Thieme: Endspurt Vorklinik – Physiologie 3

36
6 Visuelles System
Fazit – Das müssen Sie wissen
–– !! Der TRP-Kanal ist ein ligandenaktivierter Kationenkanal, der
im Hinterhorn tragen zur Entstehung des übertragenen
Schmerzes bei.
–– ! In der Schmerzbahn erfolgt die Umschaltung vom 1. auf
das 2. Neuron in oberflächlichen Schichten des Hinterhorns,
Tansmitter ist Glutamat.
–– ! Die affektive, emotionale Komponente des Schmerzes
(Unbehagen, Angst usw.) wird im Gyrus cinguli wahrgenommen.
–– ! Deszendierende Bahnen im dorsolateralen Trakt kontrollieren die Schmerzleitung.
–– ! Die Aktivierung von Opoidrezeptoren führt zu deszendierender Schmerzhemmung.
Dynamic Graphics
in geöffnetem Zustand u. a. für Ca2+-Ionen durchlässig ist. Er
kann durch Capsaicin geöffnet werden.
–– !! Nozizeption wird über langsam leitende C-Fasern und
schnelle Aδ-Fasern vermittelt.
–– !! Prostaglandine sensibilisieren Nozizeptoren. Über diese
Sensibilisierung können auch „schlafende“ Nozizeptoren
rekrutiert werden.
–– ! Nozizeptoren adaptieren nicht.
–– ! Typisches Beispiel für übertragenen Schmerz ist der
Schmerz beim Myokardinfarkt, der oft in den linken Arm
ausstrahlt.
–– ! Konvergenzen viszeraler und somatischer Afferenzen
6 Visuelles System
Das Auge ist unser wichtigster Fernsinn, kein anderes Sinnesorgan liefert so viele Informationen über die äußere Umwelt ans
Gehirn. Der Eindruck „Licht“ entsteht, indem das Auge elektromagnetische Strahlung einer Wellenlänge von 400−750 nm in
elektrische Impulse umwandelt. Die verschiedenen Photosensoren mit ihrer unterschiedlichen spektralen Empfindlichkeit
ermöglichen die präzise Wahrnehmung von Form und Farbe
der betrachteten Objekte.
Die beiden wichtigsten Funktionseinheiten des Auges sind
der optische Apparat, der ein verkleinertes, umgekehrtes Bild
auf der Netzhaut erzeugt, und die Retina, in der Photosensoren
die Lichteindrücke in elektrische Signale umwandeln (Abb. 6.1).
Sklera
Choroidea
Konjunktiva
Retina
Ziliarmuskel
Glaskörper
Zonulafasern
Iris
Kornea
vordere
Augenkammer
Fovea
centralis
Sehachse
Linse
Schlemmkanal
Papilla
nervi optici
(blinder Fleck)
hintere
Augenkammer
Nervus
opticus
Abb. 6.1 Aufbau des Auges.
6.1 Dioptrischer Apparat
Um ein Objekt scharf abzubilden, müssen die Lichtstrahlen, die
von einem Punkt des betrachteten Objekts ausgehen, auch wieder punktförmig auf der Netzhaut zusammentreffen. Um dies
zu erreichen, werden sie durch den optischen Apparat, bestehend aus Hornhaut (Kornea), Kammerwasser, Linse und Glaskörper, gebrochen. So entsteht auf der Netzhaut ein umgekehrtes, verkleinertes Bild. Dieser Vorgang wird auch als Refraktion
bezeichnet.
Lichtbrechung kann immer dann beobachten werden, wenn
Lichtstrahlen schräg auf die Trennfläche zweier Medien mit
unterschiedlicher optischer Dichte (unterschiedlichem Brechungsindex) auftreffen. Das Licht wird umso stärker gebro-
chen, je größer das Verhältnis der Brechungsindizes zueinander
ist; dabei besitzt Luft einen Brechungsindex von 1, Wasser von
1,33. Die Brechkraft wird in Dioptrien angegeben, 1 dpt = 1/m.
Die Brechungsindizes aller Komponenten des optischen Apparats unterscheiden sich nur leicht, sie liegen sehr nahe am
Brechungsindex von Wasser. Deshalb wird das Licht bei seinem
Weg durch den optische Apparat am stärksten beim Übertritt
von der Luft in die Kornea gebrochen (Brechkraft ca. 43 dpt).
Versucht man mit offenen Augen im Wasser zu sehen, wird
man feststellen, dass man nur ein unscharfes Bild erhält. Dies
spiegelt den geringen Unterschied der Brechungsindizes von
Kornea und Wasser wider. Die verbleibende Brechkraft reicht
nicht aus, ein scharfes Bild auf die Netzhaut zu projizieren.
aus: Endspurt Vorklinik – Physiologie 3 (ISBN 9783131534620) © 2013 Georg Thieme Verlag KG
6.1 Dioptrischer Apparat
Brechkraft [dpt] =
1
f [m]
hinterer Brennpunkt
Nahpunkt
b
Abb. 6.2 Strahlengang im emmetropen Auge. a Bei Fernakkomodation. b Bei Nahakkommodation.
Hierbei ist f die Brennweite, also die Entfernung des Brennpunkts von der Linse. Im Brennpunkt werden die parallel einfallenden Strahlen in einem Punkt gebündelt.
den kann. Der Fernpunkt liegt beim Normalsichtigen (Emme­
tropen) im Unendlichen.
Akkomodationsbreite [dpt] =
Rechenbeispiel
Ein normalsichtiges Mädchen spielt mit der Brille seiner Mutter. Beide
Brillengläser haben eine Brechkraft von 4 dpt. Bis zu welcher Entfernung
vom Auge kann sie damit Gegenstände scharf erkennen?
Lösung: Die Sammellinsen rufen eine künstliche Kurzsichtigkeit hervor.
Die Brennweite f einer Linse mit 4 dpt beträgt nach Umformung obiger
Gleichung:
f [m] =
a
1
Brechkraft [dpt]
=
1
4 dpt
= 0,25 m
Das Mädchen kann also Gegenstände bis zu einer Entfernung von 25 cm
scharf erkennen.
6.1.1 Akkommodation
Je nach Entfernung des betrachteten Gegenstands fallen die
Lichtstrahlen in unterschiedlichem Winkel ins Auge ein, daher
müssen sie unterschiedlich stark gebrochen werden, damit sie
trotzdem jeweils in einem Punkt der Netzhaut zusammentreffen. Diese unterschiedliche Brechung wird durch eine Anpassung der Brechkraft der Linse ermöglicht. Beim Sehen in die
Ferne wird ihre Brechkraft verringert und beim Sehen in die
Nähe erhöht (Abb. 6.2).
Die Linse ist an den sog. Zonulafasern aufgespannt, die in
Ruhe über elastische Strukturen der Aderhaut (Chorioidea) in
Spannung gehalten werden. So wird die Vorderfläche der Linse flach gezogen. Um nah zu akkommodieren, kontrahiert sich
der M. ciliaris, die Zonulafasern entspannen sich und die Linse
kugelt sich ab.
Der Bereich, in dem das Auge seine Brechkraft ändern kann,
nennt man Akkommodationsbreite. Bei maximaler Fernakkommodation (Blickpunkt im Unendlichen) beträgt die Gesamtbrechkraft des optischen Apparats ca. 59 dpt (s. o.), bei
maximaler Nahakkommodation steigt sie bis auf 74 dpt. Die
Akkommodationsbreite nimmt mit dem Alter ab.
Wenn der Nah- und der Fernpunkt bekannt sind, lässt sich
die Akkommodationsbreite berechnen. Der Fernpunkt ist der
am weitesten entfernte, der Nahpunkt der im geringsten Abstand vom Auge liegende Punkt, der noch scharf gesehen wer-
1
1
−
Nahpunkt [m] Fernpunkt[m]
Für einen normalsichtigen jungen Erwachsenen, dessen Nahpunkt etwa bei 10 cm liegt, gilt also:
Akkomodationsbreite =
1
1
− = 10 dpt − 0 = 10 dpt
0,1 m ∞
Presbyopie (Alterssichtigkeit) entsteht dadurch, dass die Linse
im Laufe des Lebens ihre Elastizität verliert. Dies hat zur Folge,
dass sie sich bei Kontraktion des M. ciliaris nicht mehr richtig
abrunden kann. Bei alten Menschen kann die Akkommodationsbreite dadurch auf 0 dpt absinken. Das Auge ist also nicht
mehr in der Lage, seine Brechkraft zu verändern und an die Entfernung des betrachteten Gegenstands anzupassen.
Da die Linse nur zum Sehen in der Nähe aktiv in eine kugeligere Form gebracht werden muss, bleibt der Fernpunkt unverändert. Das Sehen in die Ferne wird durch die Alterssichtigkeit
nicht beeinträchtigt. Das Nah-Sehen allerdings, für das eine relativ hohe Brechkraft erforderlich ist, bereitet Schwierigkeiten,
weil der Nahpunkt aufgrund der fehlenden Akkommodationsfähigkeit in immer weitere Ferne rückt.
Rechenbeispiel
Wie stark der Nahpunkt vom Auge wegrückt, lässt sich berechnen, indem
man die Werte mit denen des Normalsichtigen vergleicht. Bei einer auf
2 dpt reduzierten Akkommodationsbreite liegt der Nahpunkt bspw. schon
bei 0,5 m:
1
1
− = 2 dpt
Nahpunkt ∞
1
− 0 = 2 dpt
Nahpunkt
Nahpunkt =
1
1
= m = 50 cm
2 dpt 2
Auf dieselbe Art und Weise lässt sich auch der Fernpunkt errechnen.
6.1.2 Refraktionsanomalien
Unter dem Begriff Refraktionsanomalie werden verschiedene
Brechungsfehler des Auges zusammengefasst. Sowohl bei Kurz-
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L er npaket 9
Durch ihre bikonvexe Form wäre die Linse eigentlich besser
zur Lichtbrechung geeignet, weil sie aber zwischen Medien mit
ähnlicher optischer Dichte liegt, trägt sie weniger (19−34 dpt)
zur Gesamtbrechkraft des Auges bei als die Korneavorderfläche.
Die Gesamtbrechkraft des normalen Auges beträgt wenigstens
59 dpt.
Der dioptrische Apparat bricht langwelliges Licht (rot) weniger stark als kurzwelliges Licht (blau). Dieser – für das Sehen
allerdings unerhebliche – Abbildungsfehler wird als chromatische Aberration bezeichnet.
Brennweite, Brechkraft und Bildgröße lassen sich nach den
Gesetzen der physikalischen Optik berechnen. Vereinfachend
können wir ein „reduziertes Auge“ betrachten, bei dem die verschiedenen brechenden Medien zu einem Linsensystem zusammengesetzt werden und die Annahme gemacht wird, dass alle
Brechungen in einer Ebene stattfinden.
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38
6 Visuelles System
als auch bei Weitsichtigkeit besteht ein Missverhältnis zwischen der Brechkraft der Linse und der Bulbuslänge. Dies hat
zur Folge, dass ein betrachteter Bildpunkt auf der Retina nicht
als Punkt, sondern als Fläche abgebildet wird: Der Betroffene
sieht unscharf.
Kurzsichtigkeit (Myopie)
Bei der Myopie (Kurzsichtigkeit) ist der Bulbus im Verhältnis zur
Brechkraft der Linse zu lang. Der Fernpunkt rückt bei der My­
opie zu nah ans Auge heran, weiter entfernte Gegenstände werden nicht mehr scharf gesehen. Beim Nahsehen kann das Auge
dieses Missverhältnis ausgleichen, indem es nicht ganz so stark
akkommodiert. Wenn der Betroffene jedoch in die Ferne sehen
will (weiter als ca. 2 m), treffen sich die Lichtstrahlen auch bei
maximaler Abflachung der Linse noch vor der Netzhaut (Abb.
6.3a). Da sie danach wieder divergieren (vgl. Abb. 6.3a), entsteht
auf der Netzhaut statt eines Punktes eine Fläche.
Weil man die Bulbuslänge ja nicht verändern kann, muss
man die Brechkraft des Auges verringern, um den Patienten
scharf sehen lassen zu können. Die einfachste Möglichkeit hierfür ist das Vorsetzen einer Zerstreuungslinse (Konkavlinse,
„Minus-Glas“), die die Brennweite des Auges so weit verlängert,
dass der Brennpunkt wieder auf der Netzhaut liegt.
Man könnte nun vermuten, dass ein Myoper durch eine im
Alter einsetzende Presbyopie seine Kurzsichtigkeit ausgleicht.
Das aber ist ein Trugschluss. Der Fernpunkt bleibt nämlich auch
bei einsetzender Presbyopie unverändert nah, zusätzlich rückt
der Nahpunkt presbyopiebedingt in die Ferne. Die wegen der
Presbyopie verminderte Akkomodationsbreite hat also keinen
Einfluss auf die Lage des Fernpunktes.
Weitsichtigkeit (Hypermetropie)
Bei der Hypermetropie (Hyperopie) ist der Bulbus im Verhältnis
zur Brechkraft der Linse zu kurz. Strahlen aus dem Unendlichen
treffen sich erst hinter der Netzhaut, so gesehen fehlt dem Auge
etwas Brechkraft (Abb. 6.3b). Das Sehen in die Ferne bereitet
dem Weitsichtigen trotzdem keine Schwierigkeiten, weil er das
geringe „Mehr“ an Brechkraft durch leichte Nahakkomodation
aufbringen kann. Schwieriger ist es beim Nahsehen: Je näher
ein Objekt rückt, desto stärker muss akkommodiert werden.
Ab einer gewissen Entfernung ist die Akkommodationsfähigkeit der Linse erschöpft. Alle Objekte, die näher am Auge liegen,
werfen nur noch ein unscharfes Bild, weil ihr Brennpunkt hinter der Netzhaut liegt. Dies bereitet Probleme z. B. beim Lesen.
Ausgeglichen wird eine Hypermetropie mithilfe von Sammellinsen (Konvexlinse, „Plus-Gläser”), die die Brechkraft verstärken und damit den Brennpunkt nach vorne auf die Netzhaut
verlagern. Ein junger Patient kann durch Akkomodation eine
a
leichte Hypermetropie vollständig ausgleichen. Diese Fähigkeit
nimmt allerdings mit dem Alter ab, weil auch die Akkomodationsbreite kleiner wird. Trotzdem sollte man eine Brille verordnen, denn das starke Akkommodieren kann einerseits zu
Kopfschmerzen führen, anderseits kann es zum Strabismus
convergens (Schielen) kommen.
Astigmatismus
Die Oberfläche der Kornea ist häufig nicht ganz gleichmäßig
gekrümmt, sondern bricht meist in der vertikalen Achse stärker als in der horizontalen (regulärer Astigmatismus). Daraus
resultiert ein verzerrtes Bild: Ein Punkt wird bspw. als Oval, ein
Quadrat als Rechteck abgebildet. Wenn die Werte des Astigmatismus nicht mehr als 0,5 dpt betragen, spricht man von einem
physiologischen Astigmatismus.
Rechenbeispiel
Ein myoper Patient habe einen Fernpunkt von 1 m und einen Nahpunkt von
20 cm. Wie groß ist seine Akkomodationsbreite?
Lösung: Sie lässt sich wie folgt berechnen:
Akkomodationsbreite =
1
1
1
1
−
=
−
Nahpunkt Fernpunkt 0,2 m 1 m
= 5 dpt − 1 dpt = 4 dpt
Apropos
Als refraktive Chirurgie bezeichnet man operative Eingriffe, bei denen
die Brechkraft des dioptrischen Apparats verändert wird. Zielstruktur ist
dabei die Cornea. Bei einem myopen Patienten flacht man die Hornhaut zur
Mitte hin mit einem Laser ab. Dadurch nimmt die Gesamtbrechkraft des
Auges ab. Beim Hypermetropen wird hingegen die Peripherie der Hornhaut
abgeflacht. Eine solche Operation kann allerdings nur durchgeführt werden,
wenn der Patient eine ausreichend dicke Hornhaut besitzt. Für gewöhnlich
können Refraktionsfehler von bis zu 8 dpt ausgeglichen werden.
Fazit – Das müssen Sie wissen
–– ! Wasser besitzt einen höheren Brechungsindex als Luft.
–– ! Unter Wasser wird das Licht am Übergang vom Wasser zur
Hornhaut nur wenig gebrochen, wodurch das Sehen beeinträchtigt wird.
–– ! Die Lichtbrechung an der Korneavorderfläche trägt mehr
zur Brechkraft des Auges bei als die Brechkraft der Linse.
–– ! Der dioptrische Apparat bricht kurzwelliges Licht stärker als
langwelliges Licht.
–– !! Die Brechkraft errechnet sich aus dem Kehrwert der Brennweite.
–– ! Bei maximaler Fernakkommodation beträgt die Gesamtbrechkraft des optischen Apparats ca. 59 dpt.
–– !!! Die Akkomodationsbreite berechnet sich als Differenz
der Kehrwerte von Nah- und Fernpunkt. Sie wird in Dioptrien
angegeben.
–– !! Bei Myopie rückt der Fernpunkt zu nah ans Auge heran,
weiter entfernte Gegenstände werden nicht mehr scharf
gesehen.
–– !! Myopie und Presbyopie gleichen sich nicht aus. Ein gleichzeitig Myoper und Presbyoper hat einen zu fernen Nahpunkt
und einen zu nahen Fernpunkt. Die wegen der Presbyopie
verminderte Akkomodationsbreite hat dabei keinen Einfluss
auf die Lage des Fernpunktes.
–– ! Bei der Hypermetropie (Hyperopie) ist der Bulbus im
Verhältnis zur Brechkraft der Linse zu kurz.
b
Abb. 6.3 Strahlengang bei Myopie (a) und Hypermetropie (b).
aus: Endspurt Vorklinik – Physiologie 3 (ISBN 9783131534620) © 2013 Georg Thieme Verlag KG
6.1 Dioptrischer Apparat
6.1.3 Pupille
6.1.4 Augenmotilität
Die kreisrunde Öffnung in der Iris wird als Pupille bezeichnet.
Sie regelt den Lichteinfall ins Auge wie die Blende eines Fotoapparates. Bei hellem Licht ist die Pupille eng, um eine Blendung
zu verhindern, bei schwachem Licht ist sie weit, damit trotzdem
ausreichend Licht auf die Photosensoren trifft.
Die Einstellung der Pupillenweite geschieht durch den M.
sphincter pupillae und den M. dilatator pupillae reflektorisch
v. a. abhängig von den herrschenden Lichtverhältnissen. Auch
die Nah- oder Fernakkommodation beeinflussen die Pupillenreaktion leicht. Dieser sog. Pupillenreflex wird über das vegetative Nervensystem gesteuert.
Der afferente Schenkel des Pupillenreflexes verläuft von den
Photosensoren der Retina über den N. opticus in prätektale
Hirnregionen. Von dort aus verlaufen Fasern zum Nucleus Edinger-Westphal (parasympathisch) bzw. dem ziliospinalen Zentrum im Rückenmark (sympathisch). Die parasympathischen
Efferenzen laufen aus dem Nucleus Edinger-Westphal über den
N. oculomotorius ins Ggl. ciliare und innervieren dann den M.
sphincter pupillae. Sympathische Efferenzen aus dem ziliospinalen Zentrum (C8−Th1) werden im Ggl. cervicale superius
umgeschaltet und bewirken über Kontraktion des M. dilatator
pupillae eine Weitstellung der Pupille.
Damit fixierte Objekte tatsächlich auf den beiden Foveae centrales abgebildet werden, sind genau koordinierte Augenbewegungen nötig. Man unterscheidet konjugierte Augenbewegungen, bei denen sich die Blickrichtung beider Augen gleichsinnig
ändert, und Vergenzbewegungen, bei denen der Winkel der
Blickachsen der Augen zueinander verändert wird.
▶▶Miosis. Eine Engstellung der Pupille bezeichnet man als Mi-
osis. Außer z. B. bei hellen Lichtverhältnissen beobachtet man
sie auch als Teil der Naheinstellungsreaktion. Dabei geht auch
am Auge die Verkleinerung der „Blende“ (Pupille) mit einer verbesserten Tiefenschärfe einher. Die Pupillenverengung ist eine
parasympathisch (also Acetylcholin-vermittelt) gesteuerte
Reaktion und kommt durch die Kontraktion des M. sphincter
pupillae zustande. Durch eine lokale Hemmung der Cholinesterase könnte also eine Miosis ausgelöst werden. Die Pupillenverengung lässt sich in der Klinik durch Gabe atropinhaltiger
Augentropfen blockieren. Atropin blockiert die Signalübertragung an den muskarinischen Synapsen. Es überwiegt dann die
sympathische Innervation, es kommt zu einer Pupillenerweiterung und einer Verringerung der Akkomodationsbreite.
▶▶Mydriasis. Hierunter versteht man eine Weitstellung der Pu-
pille. Sie lässt sich v. a. bei schwachen Lichtverhältnissen beobachten, damit auch dann noch genug Licht ins Auge fällt, um
eine ausreichende Aktivierung der Photosensoren zu erzielen.
Die Pupillenerweiterung wird durch die Kontraktion des sympathisch innervierten M. dilatator pupillae erzielt, eine Aktivierung der muskarinischen ACh-Rezeptoren vermindert über
eine Kontraktion des parasympathisch innervierten M. sphincter pupillae die Mydriasis. Im Zuge der Mydriasis nimmt die Iris
etwas an Dicke zu. Durch die Dickenzunahme der Iris in Mydriasis kann der Kammerwinkel verlegt und so ein Glaukom­anfall
(s. u.) ausgelöst werden. Bei prädisponierten Patienten sind daher Mydriatika (z. B. ACh-Rezeptor-Blocker) kontraindiziert.
Apropos
Atropin ist das Gift der Tollkirsche und wird schon seit mehreren Jahrhunderten in der Medizin verwendet. Bevor man jedoch auf die Idee kam, es
in der Medizin zu nutzen, entdeckten im Mittelalter Frauen die Substanz
für sich, die mit weiten Pupillen besonders attraktiv aussehen wollten. Die
Tollkirsche trägt daher auch den lateinischen Namen Atropa belladonna.
39
Augen gleichsinnig in dieselbe Richtung (z. B. beide nach links),
spricht man von konjugierten Augenbewegungen. Dazu zählen:
▪▪Sakkaden: Sie treten auf, wenn die Augen der Kopfbewegung in ruckartigen Bewegungen „hinterherwandern“. Sie
dienen dazu, dem Auge Zeit zu geben, einen Punkt zu fixieren und ein scharfes Bild zu generieren.
▪▪Augenfolgebewegungen: Sie haben denselben Zweck und
treten auf, wenn die Augen einen bewegten Gegenstand
(vorbeifahrendes Auto) fixieren.
▪▪Nystagmus: So bezeichnet man eine Kombination aus
langsamen Augenfolgebewegungen und schnellen Rückstellsakkaden. Dabei ist die Richtung des Nystagmus nach
der schnellen Komponente, also der Rückstellbewegung,
benannt. Man unterscheidet vestibulär und zentral ausgelöste Nystagmusformen (S. 52) vom optokinetischen Nystagmus. Beim optokinetischen Nystagmus fixiert das Auge
die sich relativ zum Betrachter bewegende Umwelt (z. B. aus
einem fahrenden Zug). Ein Objekt wird fixiert, bis es aus
dem Blickfeld gelangt, es folgt eine Rückstellsakkade und ein
neues Objekt wird fixiert.
▶▶Vergenzbewegungen. Hierbei handelt es sich um gegensinni-
ge Augenbewegungen, d. h., der Winkel der beiden Sehachsen
ändert sich. Die Sehachsen (also der Strahlengang Objekt – Pupille – Fovea) der beiden Augen müssen sich im Objekt schneiden, damit es von beiden Augen wahrgenommen werden kann.
Beim Blick in große Ferne verlaufen die Blickachsen praktisch
parallel. Um ein Objekt in der Nähe fixieren zu können, müssen die Sehachsen jedoch konvergieren (zusammenlaufen). Eine
Konvergenzbewegung ist also gekoppelt mit der Kontraktion
des Ziliarmuskels zur Nahakkommodation der Linse und einer
Verengung der Pupille. Zusammenfassend bezeichnet man diese drei Reaktionen auch als Naheinstellungsreaktion. Möchte
man nun wieder ein Bild in der Ferne anschauen, so muss eine
Divergenzbewegung stattfinden; die Sehachsen verlaufen also
wieder weiter auseinander.
6.1.5 Augeninnendruck
Das Kammerwasser wird vom Epithel des Proc. ciliaris gebildet
und in die hintere Augenkammer (zwischen Linse und Iris) sezerniert. Von dort aus gelangt es durch die Pupille in die vordere
Augenkammer und fließt über das Trabekelwerk des Kammerwinkels in den Schlemm-Kanal ab. Kammerwasserproduktion
und Kammerwasserabfluss stehen physiologischerweise im
Gleichgewicht und sorgen so für einen konstanten Augeninnendruck . Er ist zusammen mit der Sklera für die Formerhaltung des Augapfels verantwortlich.
Für die Kammerwasser-Sekretion ist das Enzym Carboanhydrase von Bedeutung (eine Hemmung dieses Enzyms vermindert die Sekretion).
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▶▶Konjugierte Augenbewegungen. Bewegen sich die beiden
40
6 Visuelles System
6.1.6 Tränenflüssigkeit
Die Tränenflüssigkeit wird in den Tränendrüsen (Glandula lacrimalis) als Ultrafiltrat des Blutes gebildet und durch den regelmäßigen Lidschlag über die Hornhaut (Kornea) verteilt. Sie
schützt die Kornea vor Austrocknung und hält sie sauber. Zudem enthält sie sekretorisches IgA zur Erregerabwehr. Fremdkörper führen über die Aktivierung von Fasern des N. trigeminus (V. Hirnnerv) via Ganglion pterygopalatinum und dessen
parasympathische Fasern zur Tränensekretion.
Fazit – Das müssen Sie wissen
–– ! Eine Weitstellung der Pupille (Mydriasis) erfolgt über den
M. dilatator pupillae, der sympathische Afferenzen aus dem
Ganglion cervicale superius erhält.
–– ! Bei der Naheinstellung des Sehens wird typischerweise die
Pupille verengt.
–– ! Das Auslösen einer Miosis wäre durch die Hemmung der
Cholinesterase im Auge möglich.
–– ! Atropin-Augentropfen führen zu einer Verringerung der
Akkomodationsbreite.
–– ! Eine Aktivierung der muskarinischen ACh-Rezeptoren
vermindert die Mydriasis.
–– !! Bei Glaukom-Patienten sind Mydriatika (z. B. ACh-RezeptorBlocker) kontraindiziert.
–– ! Eine Nahakkomodation geht mit einer Konvergenzbewegung einher.
–– ! Die Kammerwasserproduktion ist abhängig von der Aktivität
der Carboanhydrase.
–– ! Tränenflüssigkeit enthält sekretorische IgA-Antikörper.
–– ! Die Tränensekretion wird durch den Einfluss des Parasympathikus gesteigert.
6.2 Signalverarbeitung in der Retina
Die Retina (Netzhaut) besteht aus einem lichtempfindlichen
Teil (Pars optica) sowie einem lichtunempfindlichen Teil (Pars
caeca mit Pars iridica und Pars ciliaris). In der Retina erfolgt
die Umsetzung der elektromagnetischen Wellen des Lichtes in
Membranpotenziale. Hier finden auch die ersten neuronalen
Verarbeitungsprozesse der optischen Information statt. Die
Lichtreize werden von den Photosensoren, den Stäbchen und
Zapfen, erfasst.
6.2.1 Aufbau der Retina
Auf seinem Weg zu den Photosensoren muss das Licht eine Reihe von Zellschichten passieren. Dem Lauf des Lichtes folgend,
ist die Retina so aufgebaut:
▪▪Ganglienzellen: Ihre Axone bilden den N. opticus.
▪▪Amakrin-, Bipolar-, und Horizontalzellen: Sie spielen bei
den retinalen Verarbeitungsprozessen eine Rolle.
▪▪Photosensoren (Zapfen und Stäbchen): In ihren Fortsätzen
wird das Licht in ein chemisches Signal umgewandelt. Dieser
Teil der Zelle wird regelmäßig abgestoßen und ersetzt.
▪▪Pigmentepithelschicht: Sie umgibt die lichtempfindlichen
Endabschnitte der Photosensoren. Die Pigmentepithelzellen
phagozytieren die Enden der Photorezeptoren, nachdem
diese abgestoßen wurden.
Lichteinfall
Ganglienzelle
amakrine Zelle
Bipolarzelle
Horizontalzelle
Zapfen
Stäbchen
Abb. 6.4 Aufbau der Retina. (gelb = Ganglienzelle mit ihrem rezeptiven Feld.)
Die elektrische Information wird dem Lichteinfall entgegen
weitergegeben: Die Innenglieder der Photosensoren bilden Syn­
apsen mit den Bipolarzellen, die wiederum mit den Ganglienzellen in Verbindung stehen. Dabei kommt es zu einer Konvergenz, d. h., viele Photosensoren haben Verbindung zu wenigen
Bipolarzellen, die ihre Information an noch weniger Ganglienzellen weitergeben. Außerdem gibt es horizontale Querverknüpfungen über inhibitorische Neurone: Die Horizontalzellen
verbinden die Photosensoren untereinander, die amakrinen
Zellen die Ganglienzellen. Diese Verknüpfungen bilden die
Grundlage erster Informationsverarbeitung im Auge (Abb. 6.4).
Ein Aktionspotenzial entsteht erst in den Axonen der Ganglienzellen. Die Axone bilden die innerste Schicht der Retina und
verlassen den Bulbus gemeinsam an der Papilla n. optici, im Gesichtsfeld resultiert so der „blinde Fleck“ (S. 43).
6.2.2 Photosensoren
Es gibt 2 Arten von Photosensoren:
▪▪Zapfen für das photopische Sehen (Sehen bei Tageslicht,
Farbensehen)
▪▪Stäbchen für das skotopische Sehen (Nacht-Sehen, SchwarzWeiß-Sehen).
Beide bestehen aus den erneuerungsfähigen Außensegmenten
und den permanenten Innensegmenten. In den erneuerbaren
Außensegmenten befindet sich das Sehpigment, das bei Lichteinfall eine chemische Reaktion in Gang setzt.
▶▶Zapfen. In der Fovea centralis finden sich fast ausschließlich
Zapfen. Durch ihre enge Verschaltung mit den Ganglienzellen
(in der Fovea centralis bis zu 1:1-Verschaltung) ermöglichen sie
eine besonders gute Auflösung. Sie enthalten jeweils einen von
drei möglichen Sehfarbstoffen (Zapfen-Opsine), deren Absorptionsmaximum für Licht in unterschiedlichen Wellenlängenbe-
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6.2 Signalverarbeitung in der Retina
6.2.3 Signaltransduktion in den Photosensoren
Das Ruhemembranpotenzial der Photosensoren liegt bei sehr
positiven Potenzialen (Ruhemembranpotenzial ca. −30 mV).
Dies liegt daran, dass sie cGMP-abhängige Na+-Ca2+-Kanäle
besitzen, die in Ruhe (also im Dunklen) eine hohe Leitfähigkeit
besitzen. Durch einen Lichtreiz werden diese Kanäle geschlossen und die zytosolische Ca2+-Konzentration sinkt und die Zelle
hyperpolarisiert . Die nachgeschalteten Bipolar- und Horizontalzellen depolarisieren dadurch und setzen Transmitter frei.
Dies führt in den Ganglienzellen dazu, dass das ursprüngliche
Sensorpotenzial in eine entsprechende AP-Frequenz umgesetzt
wird.
Verantwortlich für das Schließen der Na+-Ca2+-Kanäle ist
eine Signalkaskade, die der Sehfarbstoff Rhodopsin (bzw. andere Opsine in den Zapfen) in Gang setzt. Rhodopsin besteht aus
dem Protein Opsin und 11-cis-Retinal (ein Vitamin-A-Abkömmling). Durch den Lichtreiz isomerisiert das 11-cis-Retinal zu alltrans-Retinal, wodurch das Rhodopsin in mehreren Schritten
in Meta-Rhodopsin II umgewandelt wird (Abb. 6.5). Meta-Rhodopsin II stimuliert seinerseits das G-Protein Transducin. Wie
alle großen G-Proteine ist Transducin ein Heterotrimer. Es zerfällt bei Stimulation in seine Untereinheiten, dabei hydrolysiert
α-Transducin GTP zu GDP und aktiviert eine Phosphodiesterase, die cGMP zu GMP hydrolysiert. Dies bewirkt eine Schließung
der cGMP-abhängigen Kationenkanäle, damit die Hyperpolarisation des Photosensors, und weniger Transmitter (Glutamat)
wird freigesetzt.
Lerntipp Ganz wichtig: Licht → wandelt Rhodopsin in Meta-Rhodopsin II
→ aktiviert Transducin → spaltet GTP, aktiviert Phosphodiesterase → weniger cGMP → Hyperpolarisation!
Beendet wird diese Lichtreaktion durch die Neusynthese von
cGMP. Durch die Regeneration des All-trans-Retinals kann die
Sinneszelle wieder auf den nächsten Lichtreiz reagieren.
Fazit – Das müssen Sie wissen
–– ! Pigmentepithelzellen phagozytieren die Endabschnitte der
Außenglieder der Photorezeptorzellen.
–– ! Ein Lichtreiz führt an den Photosensoren zum Absinken der
zytosolischen Ca2+-Konzentration.
–– !! Transducin ist ein G-Protein, das durch das belichtete
Rhodopsin (Meta-Rhodopsin II) aktiviert wird.
Licht
Transducin
Rhodopsin
MetaRhodopsin II
Phosphodiesterase
GMP
synaptische Region
cGMP
Na+
Ca2+
Abb. 6.5 Signaltransduktion in den Photorezeptoren.
–– !!! Ein Lichtreiz senkt die cGMP-Konzentration im Photore-
zeptor über Aktivierung der cGMP-spaltenden Phosphodiesterase.
–– !! Ein Lichtreiz vermindert an der Photorezeptorzelle die
Transmitterausschüttung.
6.2.4 Neuronale Verarbeitungsprozesse in der
Retina
Die Retina enthält 3 Ganglienzelltypen zur Erfassung des visuellen Gesamteindrucks:
Die großen α-(Y-)Zellen (M-Zellen, magnozelluläres System) besitzen schnell leitende Axone. Bei den zugehörigen
Photosensoren handelt es sich hauptsächlich um Stäbchen. Die
M-Zellen sind besonders an der Erfassung von Bewegung und
Entfernung von Objekten beteiligt, da sie eine höhere zeitliche
Auflösungsfähigkeit besitzen als P-Zellen und damit auf bewegte Lichtreize schneller reagieren. Daher kann das magnozelluläre System besonders gut Helligkeitskontraste vermitteln.
Der Großteil der retinalen Ganglienzellen sind kleine β-(X-)
Zellen (P-Zellen, parvozelluläres System). Sie haben die Aufgabe, Farbe und Gestalt wahrzunehmen. Sie besitzen kleine
rezeptive Felder und dünnere Axone, die Leitungsgeschwindigkeit ist daher etwas geringer.
Über die γ-(W-)Zellen (koniozelluläres System) werden die
Pupillomotorik und die reflektorischen Augenbewegungen gesteuert. Ihre dünnen Axone projizieren entsprechend nicht in
die primäre Sehrinde, sondern ins Mittelhirn.
Je nachdem, von welchem dieser Ganglienzelltypen ein
Neuron der Sehbahn seine Afferenzen erhält, wird es zum magnozellulären, zum parvozellulären oder zum koniozellulären
System gezählt.
▶▶Rezeptive Felder. Das rezeptive Feld eines visuellen Neurons
entspricht dem Netzhautbereich, dessen Reizung zu einer Aktivitätsänderung dieses Neurons führt. Für eine Ganglienzelle
z. B. umfasst dieser Bereich die Gesamtheit aller Photosensoren,
die auf eine Ganglienzelle konvergieren. Mit der Größe des rezeptiven Feldes sinkt das Auflösungsvermögen, die Lichtempfindlichkeit aber steigt. Aus diesem Grund findet man auch dort,
wo eine gute Auflösung besonders wichtig ist (Fovea centralis),
sehr kleine rezeptive Felder (Verschaltung zwischen Sensorund Ganglienzelle bis zu 1:1!) und dort, wo insbesondere eine
aus: Endspurt Vorklinik – Physiologie 3 (ISBN 9783131534620) © 2013 Georg Thieme Verlag KG
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dings ist ihre Verteilung sehr inhomogen. Die etwa 120 Mio.
Stäbchen sind in der Netzhautperipherie lokalisiert. Sie sind
lichtempfindlicher als Zapfen und ermöglichen daher auch bei
schwachem Licht einen Seh-Eindruck („Nacht-Sehen“), können
aber keine Farben unterscheiden.
Der Sehfarbstoff der Stäbchen ist das Rhodopsin, sein Absorptionsmaximum liegt bei ca. 500 nm und damit zwischen
dem der Blau- und der Grün-Zapfen. Daher wird Licht aus diesem Wellenlängenbereich (Blau-Töne) beim skotopischen Sehen
heller wahrgenommen als das Licht anderer Wellenlängen.
Stäbchen
Außensegment
▶▶Stäbchen. Es gibt deutlich mehr Stäbchen als Zapfen. Aller-
Zapfen
Innensegment
reichen liegt. Der eigentliche Farbeindruck ergibt sich aus der
Summe der Erregung der 3 Zapfensorten.
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