Kodierung sensorischer Reize, Modellsimulation mit HH und Integrate and Fire 21.11.2005 http://www.uni-oldenburg.de/sinnesphysiologie/15240.html (Vorläufiges) Vorlesungsprogramm 17.10.05 24.10.05 31.10.05 07.11.05 14.11.05 21.11.05 28.11.05 05.12.05 12.12.05 08.01.06 16.01.06 23.01.06 30.01.06 06.02.06 Motivation Passive Eigenschaften von Neuronen Räumliche Struktur von Neuronen Aktive Eigenschaften von Neuronen Das Hodgkin-Huxley Modell Kodierung sensorischer Reize + Modellsimulation Signal und Rauschen Variabilität neuronaler Antworten Synaptische Übertragung Entstehung rezeptiver Felder Zwei Modelle retinaler Verarbeitung Populations- und Ensemble-Kodierung Künstliche Neuronale Netze Lernen in natürlichen und künstlichen Netzwerken Programm Arbeitsweise von Sensorzellen - Kodierung sensorischer Reize durch elektrische Signale Stimulus-Response Kurven Wie modelliert man Sensorzellen? Integrate and Fire Modell Neuronenmodelle im Vergleich Kodierung sensorischer Reize physikalischer Reiz analoge Spannungsantwort digitale Spannungsimpulse Kodierung Umkodierung Reichert 1990 Verschiedene sensorische Systeme Kandel et al 2000 Unterschiede und Gemeinsamkeiten der Modalitäten Grundsätzlich kommt es in allen sensorischen Systemen zu Kodierung, Umkodierung und Dekodierung. Die Mechanismen für jeden der Schritte können sich jedoch unterscheiden. ? synaptic transmission Specific! Information processing & Decoding Synapses Neuronal Network Simmons & Young 1999 Kodierung des Reizes im Rezeptorpotential Reichert 1990 Die Umsetzung von physikalischer Reizstärke in Rezeptorpotentiale ist als Sigmoidfunktion modellierbar. Kodierung sensorischer Reize physikalischer Reiz analoge Spannungsantwort digitale Spannungsimpulse Kodierung Umkodierung Auch eher eine Sigmoidfunktion! Reichert 1990 Phasische und tonische Zellen Reichert 1990 Kodierung von zwei Richtungen Analoge Membranpotentialsignale können grundsätzlich zwei Richtungen kodieren Binäre Aktionspotentialfolgen brauchen dafür Spontanaktivität Hausaufgabe Wie sieht die Übertragungsfunktion zwischen physikalischem Stimulus und der Spikefrequenz aus? Welche Fälle muss man betrachten? Was sind die Schwierigkeiten bei der Bestimmung der Übertragungsfunktion? Modellierungsansätze für die Arbeitsweise der Zelle Betrachte räumlich getrennte Untereinheiten: Compartmental Model Betrachte die Zelle als Ganzes: HodgkinHuxley Betrachte die einzelnen Verarbeitungsschritte getrennt von einander: Integrate and Fire Compartmental Models Anatomie der Zelle wird nachgebildet Einzelne Abschnitte werden durch Kabeltheorie beschrieben In Abschnitten mit Spannungsabhängigen Prozessen werden Hodgkin-Huxley Gleichungen verwendet. Hodgkin-Huxley Gleichungen 4 gekoppelte Differentialgleichungen mit sehr vielen Parametern Differentialgleichung Differentialgleichung für passive Membran innen; Ui ie ic Cm ie außen; Ue ie = ic + ir Rm ir U(t) U (t) m ER ic = Cm • dU(t)/dt ir = U(t)/Rm Zusätzlich: SpikeSchwelle! Integrate and Fire Modell Integration mit passiver Membran: dU(t) U(t) I_ext(t) =- . + dt CR C Diskrete Zeitschritte: U(t) I_ext(t) U(t+1) = U(t)- t. . + t. CR C Initialisierung: U(t=0) Schwelle: S(t) = 1 wenn U(t)>O, sonst S(t)=0 zusammen 4 Parameter Vergleich der Modelle Integrate & Fire Komplexität 1 DGL 4 Parameter Reproduziert nur SpikeZeitpunkte typische Fragestellungen Netzwerke, neuronales Rauschen Hodgkin & Huxley Compartment Models je nach Größe 4 DGL sehr viele DGL > 20 Parameter und Parameter Verlauf des räumlich Membranaufgelöster potentials im MembranpoSoma tentialverlauf Einfluss von Ionen, Adaptation dendritische Integration Welches Modell? Das Modell muss der Fragestellung angepasst sein: Werden Intrazellulär- oder Extrazellulär-Daten reproduziert? Ist die Zeitstruktur des unterschwelligen Membranpotentials oder die Spikeform wichtig? Möchte man Aussagen über die Entstehung eines Phänomens machen? Die Simulation muss den technischen Möglichkeiten entsprechen. Goldene Regel: So wenige Parameter wie möglich, aber so viele wie nötig!