223 – Bei den adulten Tetrapoden bildet der 3. Arterienbogen (Carotisbogen) zusammen mit der paarigen vorderen dorsalen Aorta die Kopfarterie. Aus dem 4. Arterienbogen entstanden die Aortenbögen. Der 6. Arterienbogen wird zu den Lungenarterien. Cleithrum: Ein primär sehr großer Deckknochen des oberen Teiles des Schultergürtels, wird bei den Tetrapoden nach und nach reduziert. Fibula: Der laterale der beiden Unterschenkelknochen. Metatarsus: a. Tetrapoda: Mittelfuß. Mittelfußknochen = Metatarsalia. b. Insecta: Tarsus des 3. Beinpaares (Beinpaar des Metathorax). Metacarpus: Mittelhand. Mittelhandknochen = Metacarpalia. Phalangen: Die Knochen der Finger- und Zehenglieder. Foramen: Öffnung. Condylus: Gelenkhöcker. 1.37 Amphibia (Lurche) = Gymnophiona + Urodela + Anura Die Amphibien („die an Land und im Wasser Lebenden“) zeichnen sich durch eine sehr dünne, stark durchblutete und drüsenreiche Haut aus, die für die Respiration von großer Bedeutung ist. Zugleich verlieren und gewinnen sie über die Haut den Hauptanteil ihres Wassers. Schuppen kommen nur bei den Blindwühlen vor. Herz mit zwei Vorhöfen, die Herzkammer ist noch nicht geteilt. Lungen- und Körperkreislauf sind nur zum Teil voneinander getrennt. Der Schädel ist sehr flach, und zahlreiche seiner Knochen fehlen. Bei den Blindwühlen sind die Extremitäten reduziert. Die Vertreter der beiden übrigen Teilgruppen, der Schwanzlurche und der Froschlurche, haben an jeder Vorderextremität nur vier Finger. Die Larven weisen äußere Kiemen auf und sind meist phytophag, die Adulti ernähren sich räuberisch. Die aquatischen Formen bzw. Stadien haben Seitenlinienorgane. Ca. 6200 Arten. Taxonomische Anmerkung: Für die rezenten Vertreter dieses Taxons wird vielfach der Name Lissamphibia benutzt. Die Bezeichnung „Amphibia” bezieht sich dann auf die Lissamphibia und ihre erloschenen Stammgruppenvertreter. Autapomorphien: – Zähne mit Pedicellus (pedicellat), zwischen Krone und Basalteil mit einer Schwächezone aus nicht verkalktem Dentin. – Paarige Hinterhauptshöcker. – Im Schädel gingen verloren das Postparietale, Tabulare, Supratemporale und Basioccipitale. – Reduktion des 5. Fingers der Vorderextremität: Alle rezenten Amphibien haben nicht mehr als vier Finger (Abb. 1.131b). 1 Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 1.37 Amphibia 1 1 Das System der Tiere – Reduktion der Rippen bis auf kurze Stümpfe. – Kleinhirn rudimentär. – Haut mit großen alveolären Schleim- und Körnerdrüsen (Giftdrüsen). Die Amphibien kommen nur in limnischen und terrestrischen Lebensräumen vor. Ursprünglich zeichnen sie sich durch eine äußere Befruchtung aus, und ursprünglich hatten sie eine aquatische, kiemenatmende Larve. Manche abgeleitete Formen hingegen legen Eier, aus denen voll umgewandelte Jungtiere schlüpfen. Die Larven sowie die Adulti der rein aquatischen Arten haben gut ausgebildete Seitenlinienorgane. 1.37.1 Batrachia = Urodela + Anura Autapomorphie: Haut ohne Knochenschuppen. Mögliche plesiomorphe Ausprägung: Die Knochenschuppen, wie sie die Gymnophiona aufweisen. 1.37.1.1 Urodela (Schwanzlurche) = Caudata Ca. 510 Arten. Die Wangenregion ist weitgehend aufgelöst: Zwischen Maxillare und Squamosum klafft im Schädelskelett eine Lücke. Der Körper der Adulti ist lang gestreckt und weist einen langen Schwanz auf. Beispiele: Andrias japonicus (Riesensalamander, bis 1,5 m, in Ostasien), Siren lacertina (Großer Armmolch, bis 90 cm lang, aalförmig. Ohne Hinterbeine, zeitlebens mit äußeren Kiemen), Proteus anguinus (Grottenolm. In Höhlengewässern Südeuropas), Ambystoma mexicanum (Axolotl. Die Fortpflanzung erfolgt als kiementragende Form [neotene Dauerlarven]. Mittelamerika). Salamandridae: Salamandra salamandra (Feuersalamander), S. atra (Alpensalamander, vivipar), Triturus (Molche). 1.37.1.2 Anura (Froschlurche) Ca. 5400 Arten. Autapomorphien: – Verlust mehrerer Knochen im Kopf, darunter des Lacrimale, Praefrontale, Postfrontale und im Unterkiefer u. a. des Articulare. – Unterkieferzähne komplett reduziert. – Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula sind zu je einem Knochen (im Hinterbein: Os cruris) verschmolzen. Das Tibiale und das Fibulare sind verlängert, daher besteht ein zusätzlicher Beinabschnitt. – Das Ilium ist stark nach vorn ausgezogen. – Wirbelsäule vor dem Sakrum verkürzt. – Schwanz bei den Adulten reduziert; seine Wirbel verschmelzen beim Übergang von Larven- zum Adultstadium zu einem Knochenstab (Urostyl). Die Larven sind als Kaulquappen bekannt. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 224 1.37 Amphibia 4 3 225 Praemaxillare Nasale Frontoparietale 1 Maxillare 2 1 Metacarpus Ulna Humerus Femur Urostyl Os ischii Metatarsus Tibiale Fibulare Os cruris (= Tibia + Fibula) Abb. 1.113 Amphibia, Anura. Skelett einer Erdkröte (Bufo bufo). (Aus Grassé und Devillers, 1965.) Beispiele: Ascaphus truei (Nordwesten der USA). Mit zahlreichen ursprünglichen Merkmalen, z. B. neun präsakralen Wirbeln und einem rudimentären Schwanzmuskel. Leiopelma (3 Arten, Neuseeland), ähnlich Ascaphus. Rana (Wasserfrosch), Hyla arborea (Laubfrosch), Pipa (Wabenkröte), Bombina (Unke), Bufo bufo (Erdkröte, Abb. 1.113), Xenopus (Krallenfrosch). Stammgruppenvertreter der Anura. Der fossile Triadobatrachus (Trias von Madagaskar) hatte noch 14 präsakrale Wirbel, Vieraella herbsti (Jura Südamerikas) 10. 1.37.2 Gymniophiona (Blindwühlen) = Apoda Etwa 170 Arten, Länge bis 1,5 m. Autapomorphien: – Schädel durch starke Verknöcherung und Verschmelzungen einzelner Knochen verfestigt. – Augen stark zurückgebildet. – Kopf zwischen Auge und Nase jederseits mit einem Tentakel, der in eine Schädelgrube zurückgezogen werden kann und als Chemosensor dient. – Rumpfwirbel stark vermehrt (auf 95–285). – Extremitäten reduziert, Körper daher schlangenähnlich. Räuberisch. In tropischen Regionen, im Boden. Haut mit Knochenschuppen, die, falls es sich um Reste eines einstigen Exoskelettes handelt, als ursprüngliches Merkmal der Amphibia gelten müssten. Bei den Batrachia wären sie nach dieser Deutung verloren gegangen. Im ursprünglichen Fall mit einer aquatischen Larve (mit drei Außenkiemen). Die Entwicklung der meisten Arten erfolgt vorwiegend innerhalb der Eihäute; einige Arten sind vivipar. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Radius 226 Beispiele: Ichthyophis, mit aquatischen Larven (Südasien); Dermophis, Caecilia. Typhlonectes (Südamerika, rein aquatisch). Nach einer weniger gut gestützten Annahme sind die Urodela + Gymnophiona ein Monophylum (Urodelomorpha). Dafür könnte die noch mit kleinen Extremitäten versehene Gymnophione Eocaecilia micropodia aus dem Unterjura sprechen, die in mancher Hinsicht Salamandriden ähnelt. Neotenie: Das Erreichen der Geschlechtsreife in einem frühen Ontogenese-Stadium (Beispiel: Axolotl); die Fortpflanzung neotener Stadien wird als Pädogenese bezeichnet. Fibulare: Einer der Fußwurzelknochen, bei den Säugetieren als Calcaneus (Fersenbein) bezeichnet. Cauda: Schwanz, caudal: zum Schwanz gehörend, zur Schwanzregion hin gelegen. 1.38 Amniota = Sauropsida + Synapsida Die Amniota (Sauropsida [u. a. mit den Vögeln] + Synapsida [einschließlich der Säugetiere]) haben sich bezüglich ihrer Fortpflanzung von der Bindung an Gewässer insofern gelöst, als sie festschalige Eier ablegen. Sie umfassen alle Wirbeltiere, bei denen der Embryo sogenannte Embryonalhüllen (Amnion [innen] und Serosa) ausbildet. Er entwickelt sich in der mit Fruchtwasser gefüllten Amnionhöhle. Innerhalb der Amniota lassen sich vier monophyletische Gruppen erkennen: Die Testudines (Schildkröten), die Lepidosauria (Brückenechsen und Squamaten), die Archosauria (oder Archosauromorpha, mit den Krokodilen und Vögeln und unter den fossilen Formen auch Synapsida, zu denen Flugsaurier und großwüchsige Dinosaurier wie Sauropoden und Ornithischia gehören) sowie die Synapsida inklusive der Säugetiere (Mammalia). Die Schwestergruppe der Amniota sind die Amphibien. Apomorphien: – Die Amnioten sind hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von aquatischen Lebensräumen unabhängig. Das aquatische Larvenstadium ist entfallen. Die Eier werden an Land abgelegt und sind mit einer derben, z. T. kalkigen Schale umgeben. Im Ei liegt der Embryo geschützt in einer flüssigkeitsgefüllten Höhlung, der Amnionhöhle, die von einer Embryonalhülle, dem Amnion, umgeben ist. Das Amnion entwickelt sich als Teil der Amnionfalte; diese wächst vom Rand des Keimes aus und entstammt dem Ektoderm sowie der Coelomwand (Mesoderm). Die Falte umschließt letztlich den Embryo, sodass dieser von zwei ekto- bzw. mesodermalen Hüllen (Serosa [= Chorion] außen, Amnion innen) umgeben ist. Von der Darmanlage aus wächst – zusätzlich zum Dottersack – in den Raum zwischen Amnion und Serosa die bei den Amniota vergrößerte embryonale Harnblase, die Allantois vor. Die Allantois dient als Exkretspeicher und Respirationsorgan. Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 1 1 Das System der Tiere