Die Entwickelung von Ascaris megalocephala mit besonderer R

/
Die EntWickelung von Ascaris megalocephala
mit l)eson(lerer Rtidsicht auf die
Kernverliältnisse.
Von
Theodor
in
Boireri
Würzburg.
Mit 6 Tafeln und 6 Textfiguren.
Abdruck aus der
Festschrift
zum
siebenzigsten Geburtstag von
Carl von Kupffer.
Jena,
Verlag von Gustav Fischer.
1899.
/
Verlas von
n
Dr.
Dr.
Dr.
Dr.
Dr.
Zander
von
Prof.
in
Jena.
'^""tomic des Menschen in acht Bänden.
In Verbindung mit weiland Prof. Dr.
^.^^ Brunn in Rostock, Prof. Dr. J. Disse in Marburg, Prof. Dr. Eberth in Halle,
Eisler in Halle, Prof. Dr. Fick in Leipzig, Prosektor Dr. M. Heidenhain in Würzburg,
F. Hochstetter in Innsbruck, Prof. Dr. M. Holl in Graz, Prof. Dr. Kallius in Göttingen,
Kuhnt in Königsberg, Prof. Dr. Mehnert in Halle, Prof. Dr. F. Merkel in Göttingen,
Nagel in Berlin, Prof. Dr. Pfitzner in Strassburg, Prof. Dr. G. Schwalbe in Strassburg,
Sieben mann in Basel, Prof. Dr. Graf Spee in Kiel, Prof. Dr. C. Toldt in Wien, Prof. Dr.
in Königsberg, Prof. Dr. Ziehen in Jena, Prof. Dr. Zuckerkandl in Wien, herausgegeben
Dr. Karl von Bavdelcben in Jena.
T-Tfl
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j,j.a>±±\^jJKX\jxi.
Prof.
Prof.
Prof.
Prof.
Prof.
Gustav Fischer
*^*'*'
^
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189g.
'
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Dr. Theodor, Privatdoz., München, Zellen-Studien.
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1890.
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BOTTPri
^
I.
7
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'
—
—
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1899.
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:
1
Die EntWickelung von Ascaris megalocepliala
mit l)eson(lerer Rücksiclit
auf
die
Kernverliciltnisse.
WM MCRTOM
eu;:lv !-FOREST
Von
Theodor
in
Boireri
Würzburg.
Mit 6 Tafeln und 6 Textfiguren.
Abdruck aus der
Festschrift
zum
siebenzigsten Geburtstag von
Carl von Kupffer.
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Jena,
Verlag von Gustav Fischer.
1899.
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V.'HECLER
—
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-.ss.
MCZ
LIBRARY
HAY 13
1992
HARVARD
UNlVERSmr
Uebersetzungsrecht vorbehalten.
Einleitung.
I.
Die Anfänge zu den nachstehend mitgeteilten Untersuchungen Hegen
ich damals die ersten
liche Differenzierung
scheinlich
Entwickelungsvorgänge im Ei des Pferdespulwurms
um
fast 12
studierte,
fiel
mir eine eigentüm-
zwischen den Kernen der Furchungszellen auf, von der ich schon damals
machen konnte, daß
sie
Denn
wogegen
Teil
umgeformt wird, so daß
in der jeweiligen
wahr-
eine genaue Analyse der einzelnen Ent-
wickelungsetappen bis zu einem Stadium von etwa 60—70 Zellen ergab, daß die
erbt,
(3)
mit der Entstehung des Gegensatzes zwischen den somatischen und den
Propagationszellen des neuen Organismus zusammenhänge.
befruchteten Eies sich nur auf die
Als
Jahre zurück.
eine Tochterzelle und von
Schwester dieser „S t a m
alle ihre
Nachkommen
mze
1 1
reduzierte
Kernkonstitution
dieser wieder nur auf die eine u.
e" das Chromatin
Kerne
zum
s.
des
w. fort-
Teil degeneriert,
zum
erhalten.
Später vermochte ich an besserem Material den Gegenstand weiter zu verfolgen, und eine Reihe
neuer Fragen, die dabei auftauchten, ließen aus der ursprünglichen Zellen-Arbeit eine Untersuchung der
gesamten Embryogenese des Spulwurms
bis zur
Anlage der wichtigsten Organsysteme werden.
Ueber diese Weiterentwickelung der Arbeit habe
zuerst im
3.
Heft der „Zellen-Studien" (i8go),
wo
ich
noch an verschiedenen Stellen kurz berichtet:
ich mit Sicherheit die
Angabe machen konnte
(7,
p. 79),
daß diejenige Zellenreihe, welche den Kernzustand des befruchteten Eies bewahrt, zu den Urgeschlechtsz
eilen
hinführt,
während
alle
sind, somatische Zellen darstellen.
übrigen
Furchungszellen,
Dann gab
ich
1892 in
Abbildungen des Differenzierungsvorganges und legte
zesses
unter Mitteilung meiner wesentlichen Ergebnisse
wurms
dar.
die
dem
kurz
in
ihrem
Artikel
darauf
Chromatinbestand
„Befruchtung"
den
(9)
Fast sämtliche
und Physiologie
15.
November
26.
Mai 1894 der Physikalisch -medizinischen Gesellschaft
und
II
waren schon im Sommer 1893 die Probedrucke
so lange zögerte, so lag der
Hauptgrund
darin,
daß
die
ersten
über die Embryonalentwickelung des Pferdespul-
erreicht,
Figuren der hier beigegebenen Tafeln haben
1892 der Gesellschaft für Morphologie
(8)
genauen Verlauf des Pro-
Schon damals hatten meine Untersuchungen im wesentlichen den Zustand
sie jetzt veröffentliche.
geschmälert
in
in
in
München und
Würzburg vorgelegen.
meinen Händen.
Wenn
in
in
in
ich
der Sitzung
vom
der Sitzung
vom
Von den
ich mit der
ich hoffte, über die wichtige Frage,
welchem
Tafeln
I
Herausgabe
von wo der Anstoß
zu
Differenzierungsprozeß ausgeht, Aufschlüsse liefern zu können.- Die ersten Experimente, die ich zu
dem
diesem Zwecke
anstellte, ließen erwarten,
überzeugt bin, daß es möglich
die Entscheidung
die Eier zu einer gewissen
ist,
geben müßte, so
doch
es mir
ist
wenn
die Frage zu lösen sei; allein
daß
bis
jetzt
ich
auch
noch davon
jetzt
abnormen Entwickelung anzuregen, welche
diese entscheidenden Stadien
nicht gelungen,
zu züchten, so daß ich die Lücke, die hier besteht, einstweilen unausgefüllt lassen muß.
Inzwischen
nun
ist
die Litteratur über die
speciell über die bei Ascaris
schilderte
Herla
Entwickelung der Nematoden im allgemeinen wie auch
nachweisbare Kerndiiferenzierung sehr erheblich bereichert worden.
Zunächst
von ihm untersuchten ersten Furchungsstadien von Ascaris megalocephala den
(15) für die
Differenzierungsprozeß des Chromatins ganz in der von mir beschriebenen Weise'), nachdem schon früher
DosTOiEWSKY
und C. C. Schneider
(11)
Sodann hat O. Meyer
in einer unter
(18)
meiner Leitung ausgeführten Arbeit
und
bei drei anderen Ascariden (A. Iwiihricoides, ruhicunäa
in einer gleichfalls aus
dem
Angaben kurz
Richtigkeit meiner
die
lahiata)
aus
H.
E.
Ziegler
(23)
Entwickelung von
schienen, die eine von Zoja
von zur Strassen
Darstellung der ontogenetischen Vorgänge enthält
Analyse der Genealogie der Ektoblastzellen
—
die
über das
Ziel,
Wenn
mit meiner ausführlichen Arbeit hervorzutreten.
Erstens
—
und
werden
des Differenzierungsprocesses
ich
in
und
meisten
die
Sodann
sind
in
auf Tafel
meiner
Herla
VI noch
Arbeit
in
eine
nicht
obachtungen,
als
soweit sie reichen,
eine Bestätigung der
speciell
ins
—
der
nun nachträglich noch
mich dazu entschlossen habe, so bestimmten
bei
Zoja und zur Strassen keine
ein-
Jahre 1894 die Kerndifferenzierung einBilder,
die
ursprünglich
Innere.
und so dürften die Bilder auf meiner
unerhebliche
den Abbildungen der
Verlagerung der Urgeschlechtszellen
Richtung
konnte; allein gerade die interessantesten Modifikationen
ZUR Strassen und Zoja überhaupt nicht vorgedrungen
die
sei,
so daß ich eine Anzahl
nicht beobachtet,
heute
geradezu
letztere eine
gewissen
einer
er-
von Anfang an das Hauptgewicht meiner Arbeit
lag
illustriert,
sollten, streichen
hat
bei Ascaris fest-
das ich mir gesteckt hatte, weit hinausgeht.
den Schicksalen des Chromatins, welche Verhältnisse
gehende Betrachtung gefunden haben. Zwar hat Herla schon im
dieser Arbeit beigegeben
vermochte
Endlich aber sind gleichzeitig im
von denen die
(21),
auf
gehend beschrieben und durch Abbildungen
von mir
(19)
nachzuweisen, wie sich nun nach-
Unter diesen Umständen mußte ich mich fragen, ob es gerechtfertigt
mich hauptsächlich folgende Erwägungen.
Spemann
selbst zwei ausführliche Arbeiten
Ascaris megalocephala
die andere
(25),
H.
Sehr ähnliche Ergebnisse enthält ferner eine Arbeit von
über die Entwickelung von Bhahditis nigrovenosa.
Jahre l8g6 über die
mustergiltige
—
meiner Arbeit ergeben wird.
—
aufgefunden.
gestellte Zellen-Genealogie für Strongylus paradoxus fast bis ins Kleinste
träglich
genau die gleichen Vorgänge
(16)
stammenden Arbeit
hiesigen zoologischen Institut
—
hatten.
bestätigt
Tafel
Stadien
sind, speciell die
auszufüllen
imstande
behandelt
bis
,
zu
I
sein.
denen
Entstehung des Oesophagus und
Endlich aber, weim nun auch meine übrigen Be-
das auf meinen Tafeln
Angaben von zur Strassen
V
Lücke
Taf.
II
und
III
Dargestellte,
nunmehr nur
erscheinen, so dürfte doch einerseits die ganz unab-
hängige Arbeit von zwei Autoren überhaupt zur Festigung unserer Ueberzeugung von der außerordentlichen
Gesetzmäßigkeit dieser Entwickelung beitragen, während sich andererseits durch die nicht ganz gleiche
Auswahl der abgebildeten Stadien und durch
beiderseitigen Darstellungen
in
die verschiedenen Ansichten,
verschiedener Richtung gegenseitig ergänzen.
die
gegeben worden
sind, die
Schließlich glaube ich, daß
Gegenüber einer Bemerkung von Herla (15, p. 485, 486), daß vor ihm noch keine exakten Abbildungen des VorganL!,es
worden seien, muß ich betonen, daß meine 1. c. gegebenen Figuren hinsichtlich des Chromatins, auf das es ja
allein ankommt, ganz naturgetreu sind. Die Bilder sind nur insofern schematisch, als die gegenseitige Stellung der Teilungsfiguren in den einzelnen Zellen ohne Rücksicht auf das wirkliche Verhalten so angenommen wurde, daß dir Vorgang an möglichst
wenigen Figuren anschaulich gemacht werden konnte.
l)
veröiü'entlicht
meine Abbildungen, mögen
sie
auch
mancher Hinsicht von den Figuren zur Strassen's übertroffen
in
werden, doch auch ihrerseits manche Vorzüge besitzen und so neben jenen zur Illustration der Ontogenese
von Ascaris noch einiges beitragen können.
Dürfte damit diese verspätete Veröiifentlichung ihre Rechtfertigung linden, so glaubte ich doch davon
abstehen zu sollen, die Arbeit in ihrer ursprünglichen Anlage durchzuführen.
fertig
ersten Teil
niedergeschriebenen
Analyse der Fig. 17 gebe ich
bis zur
Den
bereits vor langer Zeit
in dieser alten
Fassung und
Daß
berücksichtige die seither erschienene Litteratur, soweit nötig, in nachträglichen Anmerkungen.
zur Strassen übereinstimmt, wird nicht wunder nehmen,
Teil oft fast wörtlich mit der Beschreibung von
wenn man
ganz identischen Resultate, wie
die
Doch
sichtigt.
den beiderseitigen Abbildungen ausprägen, berück-
sie sich in
sind auch einige Differenzen zur Sprache zu bringen.
geschrieben
nicht
dieser
Für den Teil dagegen, der noch
habe ich mich nun auf eine ganz kurze Erläuterung der Figuren und darauf
war,
um
beschränkt, meine Resultate mit denen der anderen Autoren in Beziehung zu setzen,
erst bei der
Analyse
der bisher nicht beschriebenen späteren Stadien und bei der Darstellung der Chromatindifferenzierung wieder
ausführlicher zu verweilen.
Wenn
ich
im Vorstehenden die Unabhängigkeit dieser Arbeit von den Veröffentlichungen der oben
muß
genannten Autoren betonen zu dürfen glaubte, so
einem Punkt gegenüber meinen
in
von ZUR Strassen bedingt
früheren
Angaben
Es handelt sich
ist.
ich
(9)
nun noch bemerken, daß
eine Korrektur enthält, die durch die
um den Ursprung
des Mesoblastes.
daß
die Schwesterzelle der Urentoblastzelle ausschließlich Mesoblast liefere,
hat,
daß sich aus
ihr
Spemann
Stomatodäum
bilden.
Strongylus meine
für
für Rhabditis nigrovenosa
dieser
Deutung
Obgleich Zoja
Angaben
in
muß
Eine
unterstützte.
identifizierte,
Durchsicht
erneute
ableiten,
nämlich
in
die-
steht, des-
glaubte und auch Ziegler sich
nun doch zur Strassen Recht geben.
ich
Irrtum war dadurch bedingt, daß ich zuerst oberflächlich, dann
Reihe von 4 Zellen fand, die ich
Ich hatte angegeben,
diesem Punkt auf meiner Seite
bestätigen zu können
anschließt,
Abhandlung
wogegen zur STRASsen gefunden
neben dem Mesoblast auch noch gewisse ektoblastische Zellen
jenigen, welche später das
gleichen
die folgende Darstellung
der Tiefe jederseits
vom
Mein
Entoblast eine
wobei die ungünstige Wahl eines Stadiums die Täuschung
meiner
Präparate
ZUR Strassen's vollkommen. Es war nichts anderes
bestätigte
nötig, als
die
Richtigkeit
der
Darstellung
meine ursprüngliche Fig. 26 durch eine neue
zu ersetzen und in den übrigen Figuren die Bezeichnung und den Farbenton entsprechend zu verändern,
um meine
Resultate
nunmehr mit denen von zur Strassen
II.
in
Uebereinstimmung zu bringen.
Methode der Untersuchung.
Die Eier von Ascaris megalocephala werden, wie die von Ascaris lumbricoides,
Muttertier entleert,
wo
Ei-
und Spermakern im Bläschenzustand nebeneinander stehen
entwickelung vollzieht sich also außerhalb des Wirtes, und es
dieses,
daß
I)
p.
dafür sorgt, daß Sauerstoff hinzutreten kann
ich die Endabschnitte der Eiröhren in einer
eine feuchte
in
man nur
Kammer
Ueber eine
notwendig,
brachte^).
ein einziges
Mal
v<in
In Abhängigkeit
um
einem Zustand von
Die ganze Embryonal-
die einzelnen Stadien zu
Dies läßt sich unter sehr verschiedenen Bedingungen
erhalten, die Eier kürzere oder längere Zeit zu züchten.
ausführen, wofern
ist
').
in
-').
Mein Verfahren war gewöhnlich
Länge von etwa 6 cm auf Glasplatten ausgestreckt
von der Temperatur, aber auch von der Lage eines
mir beobachtete Ausnahme von dieser Regel habe ich in den „Zellenstudien", Heft
2,
13 berichtet.
3)
3)
Art
stets
Vergl. hierüber die Experimente von Hallez (14).
Hallez giebt an, daß sich die Eier auch in völliger Trockenheit entwickeln können.
Ich habe bei Versuchen dieser
gefunden, daß die Embryonen nach kurzer Zeit zu Grunde gegangen waren.
I*
Eies an der Oberfläche oder
mehr
in der
Würmchen
der Schale ein eingerolltes
Achse der Eiröhre dauert
vorfindet, das
Zuchten dieser Art benutzte
ihre
Schalen
wochenlang weiter entwickeln,
gleichmäßigen
Dabei
ja
um
die
Entwickelung anzuregen,
sie in
als
dem
einen
Die
außerordentlich
Umständen
die Eier zu einer besonders raschen
und
Alkohol oder PERENNYi'sche Flüssigkeit einzulegen.
dringen des Konservierungsmittels in der Regel höchst verschieden.
in
um
zu studieren;
der Widerstand der einzelnen Eier eines und desselben Weibchens gegen das schließliche Ein-
ist
erliegen,
Leben
Embrj^onen im
in der Konservierungsflüssigkeit unter
kein besseres Mittel,
giebt
die Eier in einfacher Schicht auf ein
Konservierungsflüssigkeiten
Die Eier können sich
es
in
und dasselbe
ein
zu erhalten, empfiehlt sich ein anderes Verfahren.
dem Eindringen der
starken Widerstand entgegensetzen.
man
Untersuchungszwecke höchst unangenehme Eigenschaft, daß
die für viele
(PerivitellinhüUen)
man
bis
aufgelegt wird.
dazu,
lediglich
ich
konserviert
die einzelnen Entwickelungsstadien
Ascaris-Eier haben bekanntlich
Kammer
Um
langsame Bewegungen ausführt.
Ei während der ganzen Entwickelung zu beobachten, streicht
Deckglas, das als Deckel auf eine feuchte
es verschieden lange Zeit,
machen andere
vielleicht die
Material einer einzigen in toto
Während
ganze Embryonalentwickelung durch, und
z.
Alkohol eingelegten Eiröhre
B. in
alle
einzelne
Eier sehr rasch
man kann
auf diese
Weise
Entwickelungsstadien bunt
durcheinander gemengt erhalten.
So einfach dieses Verfahren
kaum
herigen Erfahrungen
dem nach meinen
so leidet es doch in zweifacher Hinsicht an
ist,
zu beseitigenden Mangel größter Unsicherheit. Einmal wirken die Konservierungs-
durch die Schale hindurch nicht so wie bei direkter Berührung mit einer nackten Zelle
flüssigkeiten
wirken überdies auf verschiedene Eier höchst ungleich.
hohem Maße
Neben Konservierungen,
verschieden.
von Zellpräparaten gesehen habe,
erhält
man
Anwendung
bei
;
sie
Der Erhaltungszustand der einzelnen Eier schon
mehr aber von verschiedenen Individuen,
des gleichen Muttertieres, noch
Härtungsmittels in
bis-
ist
die
bei
Anwendung
des gleichen
zum Besten gehören, was
ich
des gleichen Reagens, unter Umständen völlig
unbrauchbare Präparate.
Dazu kommt
dem Eindringen
weiter,
dem
und man
der
Uebelstand, daß
als zweiter
Widerstand
Flüssigkeit
man
leisten.
erhält nur fertig ausgebildete
nicht im
In
voraus wissen kann, wie lange die EihüUen
einem Fall entwickeln sich
Embryonen,
in
ungestört
Eier
alle
einem anderen sterben die Eier sämtlich auf
zwei- oder vierzelligen Stadium ab.
Ich
kann daher nichts anderes empfehlen,
Würmer von
möglichst
vielen
als sich
verschiedenen Pferden zu
Härtungsflüssigkeiten einzulegen.
verschaffen
und
die Eiröhren
Als solche haben mir die besten Dienste gethan
(konz. wässerige Pikrinsäurelösung wird mit 2 Teilen
zugesetzt),
auf den Zufall zu verlassen, sich möglichst viele
Alkohol-Essigsäure
(ich
Wasser verdünnt und
verwendete 70-proz. Alkohol mit
dieser
5 Proz.
:
verschiedene
in
Pikrinessigsäure
Lösung
i
Proz. Eisessig
oder 10 Proz.
Eisessig
ohne nennenswerte Unterschiede) und endlich 70-proz. Alkohol.
Das
dem
Material, nach
von einem Wurm,
der,
eingelegt worden war,
fast
sämtliche Zeichnungen der vorliegenden Arbeit hergestellt sind, stammt
ohne aufgeschnitten zu
um
gelegentlich für
Ermangelung anderen guten Materials
diese
sein,
mit einer großen Anzahl anderer in 70-proz. Spiritus
den zoologischen Kursus verwendet zu werden.
Würmer ohne
besondere Hoffnung prüfte, fand
bloß bei diesem einen Exemplar, sämtliche Stadien in großer Zahl und
von dessen Güte
die Tafeln
in
ich,
Als ich
in
und zwar
einem Erhaltungszustand vor,
Zeugnis geben werden.
Als gänzlich ungeeignet haben sich mir Sublimat, Chromsäure, PERENNYi'sche und FLEMMiNc'sche
Flüssigkeit erwiesen.
Zur Darstellung des
Chromatins
24—48 Stunden
Eiröhren wurden
Noch schönere und
klarere
diente vor allem alkoholisches Boraxkarmin.
und dann
in der Farbflüssigkeit gelassen
des Chromatins kann
Bilder
man
in
auch mit nachfolgender Differenzierung vermittelst salzsauren Glycerins.
bei
dem auch
in dieser Hinsicht sehr
Ich
erzielen.
benutzte
Verdünnung oder
in starker
Specielle Vorschriften lassen sich
wechselnden Verhalten der Eier nicht geben.
Konservierung
Erweist sich die resistente Eischale bei der
so bietet sie doch auf der anderen
salzsaurem Alkohol entfärbt.
mit Hämatoxylin
BöHMER'sches, GRENACHER'sches und DELAFiELD'sches Hämatoxylin, entweder
Die ganzen
Seite
Embryonen
der
als
auch einen großen Vorteil dar dadurch, daß
sehr hinderlich,
sie
ermöglicht,
es
ohne besondere Vorsichtsmaßregeln das ganze Ei zwischen Objektträger und Deckglas nach jeder Richtung
und beliebig
hin
oft
und her zu drehen, ohne daß der Embryo dabei
eine Sicherheit in der Analyse, die durch nichts anderes zu ersetzen
Die ganze Untersuchung baut sich
auf.
Denn mein Hauptziel
Auch
erreicht werden.
die
:
in
Man
erreicht auf diese
konservierten
jedem abgetöteten und gefärbten Embryo bieten
Die Irrtümer,
Teil darauf schieben,
Daß
daß
er
in
als
im Leben.
Denn
in
beiden großkernigen Zellen einen genauen Anhalts-
die
welche Hallez
nur lebende Objekte untersucht
von mir abgebildeten Embryonen auch
die
Wege
an konservierten Objekten die einzelnen
leichter,
Stadien aufeinander zu beziehen und so die Zellen-Genealogie richtig festzustellen,
punkt für die Orientierung.
Materials
Verfolgung der Schicksale des Chromatins, konnte nur auf diesem
viel
Weise
ist.
der Hauptsache auf das Studium
es bei Ascaris sicherlich
ist
leidet.
(14) verfallen
möchte
ist,
ich
zum größten
hat.
in ihrer
Form
das Aussehen des Lebens bewahrt
haben, davon habe ich mich durch Vergleichung mit den entsprechenden lebenden Stadien überzeugt.
III.
Ehe
Ueber
die Terminologie
und die Methode der Figurenbezeichnung.
ich daran gehe, die einzelnen Entwickelungsstadien zu beschreiben, dürfte eine kurze Uebersicht
über die wichtigsten Erscheinungen der Entwickelung und über die Art, wie dieselben
am
ausgedrückt sind,
Platze sein.
Für
alle diejenigen Leser,
Nematoden-Entwickelung, sondern nur daran gelegen
zellen
in
ist,
in
den Abbildungen
denen nicht an einer speciellen Kenntnis der
den Beweis
für die Differenzierung der
somatische und Propagationszellen geführt zu sehen, wird es genügen, an der
Hand
Embryonal-
dieses orien-
tierenden Kapitels lediglich die Tafeln durchzusehen.
Die Differenzierung prägt sich, wie oben erwähnt, darin aus, daß von Beginn der Furchung an
jeder Zelle, deren
Abkömmlinge zu somatischen
eine sehr beträchtliche
habe.
Da
Verminderung des Chromatins
Ausdruck
der
Zellen werden sollen, eine gewisse Umgestaltung
die ich
eintritt,
Chromatinreduktion jedoch
schon
für
früher als
Spermatogenese
eintritt,
vergeben
ist,
gebrauche
ich
fortan
bestimmte
eine
nämlich für die Verminderung der Chromosomenzahl auf die Hälfte, die
Reduktion
in
andere
in
und
bezeichnet
Erscheinung,
den Endstadien der Ovo- und
den von Herla vorgeschlagenen Terminus
„Diminution".
Ich halte es für zweckmäßig, zunächst einige Abschnitte aus meiner letzten Mitteilung über unseren
Gegenstand
(9)
mit gewissen
Abänderungen hierherzusetzen.
dem
Die Differenzierung beginnt typischer Weise bereits auf
beide Furchungszellen im Begriff sind, sich abermals zu teilen,
bandförmige, an den Enden verdickte
eingetreten
sind.
Während
diese
wo
zweizeiligen Stadium, zu einer Zeit,
also aus
jedem Kern
Chromosomen hervorgegangen und
Chromosomen
in
der
einen
in
2 {Asc. meg. univalens)
karyokinetische Figur
die
der beiden Zellen
wo
,
und zwar
in
der an
J
Größe etwas zurückstehenden, ganz den Charakter der
und
sich
regulärer
in
Weise
Es werden
eine wesentliche Veränderung.
i)
von jedem Chromosoma
um
Hauptmasse des gesamten Chromatins abgestoßen,
Entwickelung nicht mehr teilzunehmen, und es
in
große Anzahl winzig
eine
und
eine (quere) Spaltung,
um
teilenden
sich
Tochterelemente spalten (Fig. 1—4, P,), erleiden
je 2
in
Chromosomen des
2
zerfällt 2)
werden
ihre Hälften
der anderen
sie in
und
2 a
Nur
b).
die
Teile an der weiteren
der übrig gebliebene mittlere Teil des
exakter Weise
in
bewahren
Enden und damit
die verdickten
dem Untergang bestimmte
Stäbchen (Fig.
kurzer
kleiner,
als
Eies
Bandes
Stäbchen erleiden
diese
auf die beiden Tochterzellen
verteilt,
dort die neuen Kerne zu bilden (Fig. 3—7, A, B); die abgestoßenen Endabschnitte bleiben im Aequator
liegen,
gelangen
3-7, A,
(Fig.
Das
je
nach Zufall
in eine
Stadium
(Fig. 8)
der beiden Tochterzellen und werden in diesen allmählich resorbiert
B).
vierzellige
den schon früher von mir und
demnach
zeigt
Van Beneden und Neyt
Furchungskugeln chromatinreiche Kerne mit
2
in
beschriebenen charakteristischen Kernfortsätzen,
(i)
welche den 4 verdickten Chromosomen-Enden ihre Entstehung verdanken
Wenn nun
kugeln finden sich ellipsoide, äußerst chromatinarme Kerne.
erleiden,
;
1/ // l/l////////^
001/ 00
00 0^0 o o^
•O«
.,
''
«O«
/•
/'
Sie liefern unter
A, B).
9,
1/ 1/ // //////////
00 p o o
00\/ 00
\l
,0
.pi
«p»
'O-
/'
anderen Furchungs-
oomcL
\l
/'
2
die 4 Zellen die nächste Teilung
verhalten sich die beiden kleinkernigen Zellen ganz gleichartig (Fig.
aürna
den
in
«o«
,/•
^-^^It
»o«
-o«
Samenzelle
befr-Si
'Ö
-o-
/• /' /• /'
/•
•
llraeschlechhCelle
Fig.
1.
Vermittlung einer Teilungsfigur, deren Aequatorialplatte wieder aus den gleichen zahlreichen stäbchenförmigen Chromosomen aufgebaut
bewahren diesen Charakter.
kleinkernige Tochterzellen,
ist,
(Fig. 9
und
beiden Tochterzellen,
in
10,
den beiden primären Furchungskugeln,
der anderen (Fig. 9
— 11,
EMSt) werden, wie vorhin
mittleren
die
Aus
an der weiteren Entwickelung teilnehmen.
chromatinarmen Kernen
(Fig.
12,
13,
dieser
E, MSt), die sich hier und
Ganz der gleiche Vorgang wiederholt
sich
Stadium an der einen großkernigen Zelle
Weise noch zweimal, im ganzen
ist.
In diesem
nur die eine
h.
also
beschrieben,
die verdickten
entstehen
Zelle
in allen
also
weiteren
2
Tochterzellen
Nachkommen.
dann beim Uebergang des achtzelligen zum sechzehn-
(Fig. 14, C, Fig. 15,
fünfmal, wie
dies in
somen aufgebautem Kern, der weiße Kreis eine Zelle mit
Kreis eine Zelle,
in
c,
y)
und dann
dem Furchungsschema
in völlig
entsprechender
der Figur
I
specialisiertem Kern, der
dargestellt
2
Chromo-
von 4 schwarzen Punkten
der die Chromatindiminution zustande kommt.
Hier
tritt
es
sehr deutlich hervor, wie sich die ursprüngliche Kernkonstitution des befruchteten Eies nur auf die
Tochterzelle
und von dieser wieder nur auf
die
mit
Abkömmlingen ganz so
Zellen-Stammbaum bedeutet der schwarze Kreis eine Zelle mit ursprünglichem, aus
umgebene weiße
wieder
Abschnitte in kleine Stäbchen zerfallen, die
verhalten, wie in den 4 anderen kleinkernigen Zellen, bezw. in deren
zelligen
d.
tritt
P^) bewahrt die typischen 2 Chromosomen und überträgt dieselben auf ihre
Enden der Chromosomen abgestoßen, während
allein
Abkömmlinge
weiteren
alle
Zwischen den beiden großkernigen Zellen (Pj und EMSt) dagegen
die gleiche Differenz auf, wie vorhin zwischen
von beiden
und auch
eine
u. s.
w. forterbt,
wogegen
in
nun
eine
der jeweils anderen
:
Tochterzelle das Chromatin
zum
zum
Teil degeneriert,
umgeformt wird, so daß
Teil
zweigen ausgehenden Abkömmlinge kleine chromatinarnie Kerne erhalten.
ursprünglichem Kern übrig; das
Reihe von
stets gleichartigen
Urgeschlechtszelle.
die
ist
Chromosomen, und
Weise auf
aufgeklärter
völlio"
ihr
den genannten Zellen sinken dieselben
in
alle
Bei allen
ab^).
den Ovo- bezw. Spermatocyten, finden wir
—
noch nicht
in
um
Die Gesamtheit der kleinkernigen Zellen in
Soma
unserem Schema, bezw. die Nachkommen dieser Zellen, repräsentieren das
aufeinander folgenden Generationen unseres
des neuen Organismus.
Wurmes von den
Geschlechts-
i
eine in der gleichartigen Beschaffenheit des Chro
der einen zu denen der nächsten
Zellen
durch eine lange
sich
leiten
Zelle mit
welche Zahl dann auf die Eier und Spermatozoen übergeht,
herab,
i
erst
durch die Befruchtung wieder auf 2 ergänzt zu werden.
Somit geht also durch
eine
Zuletzt bleibt
Teilungen die Eier oder Spermatozoen des neuen Organismus
diesen Teilungen bis zur vorletzten Zellgeneration, also bis zu
die charakteristischen 2
Aus
von diesen Seiten-
alle
matins begründete Kontinuität; und von dieser direkten Linie spalten sich bei Beginn
einer jeden Embryonalentwickelung 5 Seitenzweige ab, welche, mit special isiertem
Chromatin ausgestattet, den Körper des betreffenden Individuums, mit Ausschluß der
Sexualzellen, zusammensetzen.
Ich bezeichne diejenigen Zellen, welche in einfacher Reihe
zelle hinführen, als
Entstehung des
Für
1)
die
Stammzellen,
Soma
führen, als
die 5 Zellen dagegen, welclie
von dieser Stammlinie abzweigen und zur
somatische Zellen oder Ursomazellen.
Bezeichnung der Abbildungen
Tönen
ausgestattet, in der Weise,
gilt
im allgemeinen folgendes:
Ursomazelle und
daß jede
Zellen entsprechende Farben tragen.
So
ist
die erste Ursomazelle
Figuren durch Gelb, die zweite und ihre Derivate durch
vierte durch
Farbe.
befruchteten Ei zur Urgeschlechts-
Alle Figuren bis Fig. 29 inkl. sind in Rücksicht auf die auseinandergesetzte Zellen-Differenzierung
mit farbigen
allen
vom
Braun,
Zu bemerken
die fünfte durch
ist
noch, daß die
Karminrot
Blau,
ausgezeichnet.
von ihr stammenden
alle
nebst ihren
die dritte durch
Die jeweilige
Abkömmlinge der zweiten Ursomazelle
Abkömmlingen
Englischrot,
Stammzelle
(blau),
wenn
die
Trennung
von Blau unterschieden sind:
Mesoblast
und
sind
Entoblastzellen
die
des Stomatodäum
Anlagen vollzogen
in diese einzelnen
dunkelblau,
die
überall hellblau,
ist,
die
die
trägt keine
welche Zelle die gemein-
same Anlage des Entoblastes, des Mesoblastes und gewisser ektoblastischer Elemente (Stomatodäum)
späteren Stadien,
in
darstellt,
auf
durch verschiedene Nuancen
gemeinsamen Urzellen des
reinen Mesoblastzellen rotblau,
die
reinen
Stomato-
blasten grünblau gehalten.
2)
Die jeweilige
befruchteten Eies
—
Stammzelle
mit
(Fig.
1\
ist
mit
1—4, Taf.
P
bezeichnet,
die
I),
und zwar
nächste mit P^
die erste
(Fig.
—
eine Tochterzelle des
5—10, Taf.
I)
u. s.
w.
Die
zugehörige, zunächst in Bezug auf das Chromatin identische Schwesterzelle (somatische Urzelle), in welcher
später (bei ihrer Teilung)
die
Chromatindiminution
und jeweils den gleichen Index wie
Fig.
5,
6,
S,).
3)
Um
trägt jede
die
die aus der gleichen
führt bei
ihrer Entstehung die
Bezeichnung S
Teilung hervorgegangene Stammzelle (Fig. 1—3, S,,
Bezeichnung der Abkömmlinge der einzelnen Ursomazellen nicht zu sehr zu komplizieren,
noch eine weitere zunächst
S,
l)
eintritt,
in
= AB,
Klammer
S.
beigesetzte Bezeichnung, nämlich
= miSt,
S,
= C, S,= D,
Bezüglich der Giltigkeit dieses Satzes bitte ich das Kapitel
V
S,
= F.
zu vergleichen.
|
8
mit kombinierten Buchstaben versehen, weil sie beide durch
dem Grund
Si und S^ sind aus
Teilung 2 hintereinander gelegene, der Medianebene angehörige Tochterzellen
B,
E
und MSt
C,
D,
F
Weitere Buchstaben
durch Indices, bezw. durch
folgende Grundsätze.
A, B, E, MSt,
C,
dann
die
die
Alle mit
als Urzelle
Die 3
transversal.
teilen sich
genannten werden nicht eingeführt; vielmehr sind fortan
als die
e
A und
als
und Stomatodäums), bezeichnet werden.
des Entoblastes, der anderen als Urzelle des Mesoblastes
4)
on gitud inal
Buchstaben mit Beziehung auf die Funktion dieser Zellen, der einen
(letztere
übrigen Ursomazellen
liefern,
1
entsprechenden kleinen Buchstaben
großen Buchstaben
gemacht.
kenntlich
Derivate
alle
Hierfür gelten
bezeichneten Zellen (die successiven Zellen P, dann
D, F) sind unpaar und gehören der Medianebene des Embryo an.
Alle
paarigen
Zellen
tragen kleine Buchstaben und zwar die der rechten Körperhälfte lateinische, die der linken griechische').
Wenn
—
longitudinaler Richtung
sich in
bewahren
die letzteren die
großen
römische Indices unterschieden;
Buchstaben ein
sich
;
z.
B.
MSi
zum Stadium von 4
bis
Zellen giebt es nur solche
so daß ihre Tochterzellen in der Medianebene verbleiben,
al und
in
all,
z.
B.
E
zerfällt in inst
al
so
Buchstaben und werden von einander und von ihrer Mutterzelle durch
zerfällt
EI und Ell
in
(vergl. Fig.
treten die entsprechenden
und
Fig. 14
ftar (vergl.
—
15
und
kleinen lateinischen
Taf.
16,
Taf.
16,
Teilt
II).
und griechischen
II).
weiteren Abstammungsverhältnisse endlich werden durch weitere Indices ausgedrückt:
5) Alle
teilt
teilt,
dagegen transversal, so
sich die Zelle
a
—
eine der Medianebene angehörige Zelle
in al^
und
al^ in ali
al^,
und
z.
B.
Für noch weitere Abstufungen war
ali".
kein Bedürfnis.
IV.
Schilderung der Entwickelung
vom
Ei bis
zum Auftreten der
wichtigsten Organsysteme.
Bei der Entwickelung der meisten tierischen Eier läßt sich eine Einteilung der frühesten Entwickelungs-
vorgänge
in
bezeichnet
die
erste
„Stadien" vornehmen, welche durch
die zweite,
dritte,
und
vierte
fünfte
Die Möglichkeit dieser Einteilung beruht darauf, daß
oder gegeneinander abgegrenzt werden.
Teilung des Eies 2 nach Form und Struktur symmetrisch aneinandergefügte Zellen
wie ihre Nachkommen, sich gleichzeitig und symmetrisch weiter
teilen,
wobei sich
in
purch das ganze Ei
die jeweils symmetrisch gelegenen
gelegte Ebene fallen,
liefert, die,
der Regel das Prinzip
der rechtwinkeligen Schneidung der aufeinander folgenden Teilungsebenen verwirklicht findet.
daß die Ebenen, durch welche
Furche
etc.
So kommt
Blastomeren zerlegt werden,
und daß der Vorgang so
aussieht,
als
in
Bei Äscaris und,
wie es scheint, bei allen Nematoden,
nach Größe und Qualität ungleiche Tochterzellen
mäßigkeit der Furchung vollständig.
daß man
bei
Schon
ein
liefert,
fehlt
flüchtiger
unserem Objekt nicht einmal von einer
,,z
ist,
eine
werde das Ei als
Ganzes successive nach verschiedenen, im allgemeinen senkrecht zu einander gestellten Ebenen
Furchen des embryologischen Sprachgebrauches — durchschnitten, während es thatsächlich nur
synchrone, symmetrische Teilung der einzelnen Zellenindividuen
es,
—
die
welche diese Erscheinung hervorruft.
wo schon
die erste
Teilung des
Eies 2
damit zugleich jene geometrische Regel-
Blick auf Taf.
I
genügt,
um
zu
weiten Furche" sprechen kann, und
Einteilung nach diesem anderwärts anwendbaren Prinzip hier ausgeschlossen
erkennen,
also eine
ist.
Durch spätere Verlagerungen können ursprünglich paarige, also laterale Zellen in die Medianlinie zu liegen kommen.
vor allem für gewisse Abkömmlinge der Zelle AB (gelb).
Um in den Figuren sofort deutlich zu machen, welche von
diesen Zellen ursprünglich der rechten, welche der linken Hälfte des Embryo angehören, ist, soweit ich die Genealogie verfolgt
habe, der gelbe Ton der ersteren gleichmäßig, der der letzteren in Schraffierung gehalten (vergl. Tafel II und III).
1)
Dies
gilt
;
Aber auch
Denn
durchführen.
Wege:
eigenen
nach der "Zeilenzahl
die Einteilung in Stadien
die einzelnen Blastomeren
sich
teilen
sie
;läßt sich bei Ascaris
nur gewaltsam
gehen hier von Anfang an innerhalb gewisser Grenzen ihre
nicht nur nicht gleichzeitig,
den davon abstammenden Zellgruppen bald die
bald
eine,
sondern es
von
ist
Schwesterzellen, bezw.
2
andere erheblich
die
der Schnelligkeit der
in
Teilung voraus.
Unter diesen Umständen halte ich es für das Zweckmäßigste, von einer Abgrenzung einzelner Ent-
und einfach die Objekte,
abzusehen
wickelungsstadien ganz
die
abgebildet habe,
ich
Reihe nach
der
zu beschreiben.
Fig.
die
in
Die erste Embryonalzelle hat sich in die
I.
der Zeichnung nach oben gekehrte deutlich größer
und
eine ganz konstante Erscheinung
bemerkenswerter,
in
als
Differenzierung, die
die
im Begriff
{Ascaris
steht,
als
ist
besonders im Leben
kommt (Spemann).
Fig.
i
geteilt
ist
um
so
Sie
ein
Stadium
dar,
wo
eine
der beiden
eine
die
ist
größere,
die
in
als
der ganze Dotter in
stellt
von denen
i),
Diese Größendifferenz
stets aufs schärfste hervor.
weit geht, daß
sich abermals zu teilen.
untere.
die
mehr Dottermaterial eingeht
etwas
bei Strongylus paradoxus so
univaJens)
meg.
tritt
kleinere Zelle
primären Furchungszellen zu liegen
Zellen
primären Furchungszellen
2
jede der beiden
eine Spindel mit einer aus
In jeder Zelle zeigt sich
bandförmigen Chromosomen zusammengesetzten Aequatorialplatte.
2
In der unteren
kleineren Zelle steht die Spindelachse annähernd in der Richtung der vorhergehenden Teilungsachse, in
der oberen senkrecht dazu.
Auch
eigentümliche Verhalten
dieses sehr
und ganz seltenen Ausnahmen, eine konstante Erscheinung
kleinere
die
Zelle,
Zelle finden sich
in
2
Chromosomen,
die
liegt
und zwar
vollkommen mit denen der ersten Embryonalzelle übereinstimmen
zwei an den Enden verdickten Schleifen erkennen.
brechungen
in
auf,
es stets
der kleineren
In
Anordnung zu
der größeren Zelle läßt die chromatische Substanz gleichfalls aufs deutlichste noch die
Ouere nach
ist
Der wichtigste Unterschied aber zwischen
dem Verhalten des Chromatin s.
in
Abweichungen
mit geringen
bei Ascaris megalocephala,
welche die längsgestellte Spindel aufweist.
den beiden primären Furchungskugeln
ist,
Stücke zu zerfallen. Das
Allein
eine
die
beiden
Chromosom
Chromosomen
sind
im
Begriff,
der
weist zwei, das andere bereits drei Unter-
an denen jedoch ohne Zweifel, wenn es auch nicht optisch nachweisbar
achromatische
ist,
Substanzbrücken noch einen Zusammenhang zwischen den färbbaren Abschnitten vermitteln.
Die weitere Entwickelung wird zeigen, daß durch die hiermit eingeleitete
Umformung
des Chromatins
somatischen gestempelt ist: d. h. es leiten sich von ihr nur
Gewebezellen ab, wogegen unter den Nachkommen der anderen auch die Geschlechtszellen enthalten sind.
Wir haben es demnach in jener oberen Zelle mit einer somatischen Urzelle zu thun ich nenne sie
Ordnung (SJ.
zur Unterscheidung von später auftretenden Zellen gleicher Art somatische Urzelle
Sie und alle ihre Nachkommen sind in den Figuren durch gelbe Farbe ausgezeichnet. Es mag gleich
davon betroffene Zelle zu einer rein
die
;
I.
bemerkt werden, daß
schon Hallez
Fig.
2.
sich
aus der Zelle S,
(14) richtig erkannt.
In Fig. 2 a
ausschließlich
Die untere Zelle
haben wir
fast
die
die
genau das gleiche Stadium vor
Furchungszellen sind gegenüber denen der Fig.
nun auch
ist
ektodermale Elemente ableiten.
Stammzelle I. Ordnung (Pj).
um
i
karyokinetische Figur der Zelle S^
sich
ihre
uns,
wie in Fig.
dem Beschauer
in seitlicher
polarer Ansicht abgebildet.
Man
ist
daß
Segmentierung der beiden Chromosomen beträchtliche Fortschritte gemacht
ist
die
dieser Zelle bei
der mittlere bandförmige Abschnitt
I)
in eine
große Anzahl kleiner Körner
Ueber die Zustände, welche dem Stadium der
Fig.
l
;
die beiden
gemeinsame Achse um 90« gedreht,
Fig. 2 b
die Aequatorialplatte
I
Dies hat
zerlegt,
so
Ansicht darbietet.
daß
In
erkennt an derselben,
hat.
In jeder Schleife
wogegen
die verdickten
vorausgehen, vergl. Hallez und besonders ZUR Strassen.
lO
Auch
Endabschnitte eine Zerfällung in Unterabteilungen nicht erkennen lassen.
Brücken miteinander verbunden. Betrachtet man die Aequatorial-
diese Abteilungen noch durch ungefärbte
von der Seite
platte
(Fig. 2 a),
so präsentiert sich jedes der kleinen Chromatinsegmente als ein querteiliges
Stäbchen oder ein Doppelkorn, dessen Längsachse der Spindelachse parallel
Urzelle entspricht also der
nur zwei gezeichnet
Fig. 2 a
in
somatischen
der
in
sind, sind ungespalten.
Fig. 2 an; die beiden Teilungsfiguren,
Fig. 3 schließt sich aufs engste an
ebenso orientiert wie in
In der Stammzelle Pj bietet dieser Prozeß nichts irgendwie
befinden sich im Stadium der Metakinese.
von der vorhergehenden Teilung Abweichendes
man
;
sieht
mit jeder der beiden auseinanderrückenden
um
Astrosphären 2 Tochterschleifen verbunden, deren Endabschnitte gegen den Aequator abbiegen,
denen der anderen Seite die bekannte Tonnenform
mittleren Abschnitt der beiden
ist
Chromosomen entstehen
die eine Hälfte in der linken,
Schleifenenden dagegen
nach gespalten
—
eines
andere
die
davon
Die 4 verdickten
erkennen.
und
links
rechts nicht mitgemacht
und von diesem im Aequator gelegenen Punkt sind
äußersten Ende verkittet,
sind mit ihrem
2
haben sich zwar schließlich auch noch der Länge
Wanderung nach
aber ihre Spalthälften haben die
;
—
verdeckt
ist
dem
aus
2
von jedem Doppelkorn der Fig.
sahen, geteilt;
der rechten Tochterplatte zu
in
mit
Ein wesentlich anderes Bild gewährt
darzustellen.
')
Hier haben sich nur die kleinen Stäbchen, die wir auf dem Stadium der Fig.
die Zelle S^.
sieht
Längsspaltung begriffenen mittleren Teil eines
in
die
;
Die verdickten Endabschnitte, von denen
2,
Das Stäbchen
läuft.
Querteilung der Stäbchen
Längsteilung der bandförmigen Chromosomen.
bandförmigen ^scam-Chromosoma
typischen
Fig.
den
so aus wie der optische Durchschnitt durch
o-enau
offenbar alle
sind
hier
sie
;
wie die
sie,
beiden Schenkel eines Zirkels, mit ihren freien Enden nach den beiden Polen hin gerichtet. Sie sind damit
dem Kernbestand
aus
der Zelle Sj, bezw. der
Fig. 4. Die Orientierung
gemacht und
in
und
die
Teilungsfigur von
zeigt
noch die charakteristische Tonnenform, nur bedeutend
unterscheidet
S^
sich
von der des vorhergehenden
wesentlich nur durch weitere Entfernung der beiden Tochterplatten.
Fig.
P2 und
Die somatische Urzelle ä, (A B) hat sich
5.
in
die Ursomazelle
Die 4 Zellen sind
queren, die Zellen Po
Figg.
Stadiums
Das Zurückbleiben der Schleifenenden
Aequatorialzone wird dadurch noch deutlicher.
in der
zelle
Die Teilung hat weitere Fortschritte
3.
der Zelle P, zu einer seichten, in S^ zu einer bereits sehr tiefen Einschnürung des Zellen-
Auch
verlängert.
dieser Zelle ausgeschieden.
die gleiche, wie in Figg. 2
Die Kernteilungsfigur von Pj
geführt.
leibes
ist
Abkömmlinge
I
und
2
in
S.^
Form
{EMSt)
eines
A
und B,
die
Stammzelle Pj
in
die
Stamm-
geteilt.
T
zu einander
und S^ den Längsschenkel
konstatierenden Stellung
zu
in
gestellt,
bilden.
Diese
der Spindelachsen
ausnahmsweise wird die Anordnung der Fig.
8
in der Art,
daß die Zellen
Anordnung
und
tritt,
ist
wie
eine
diese,
A
und
B
den
Konsequenz der
als
Regel
auf.
in
Nur
ohne Einschaltung dieses T-förmigen, schon von Hallez
beobachteten Stadiums erreicht.
Zum
erstenmal
wiederholt, nämlich
zellen
der
A
berührt,
an dieser Figur eine Eigentümlichkeit hervor, die sich auch später regelmäßig
ein Wulst,
den jede Furchungszelle von Ascaris an der
und
B
bereits
fehlen.
1)
komme
Stelle,
zur Ausbildung bringt, sobald die Kernrekonstruktion beginnt,
nächsten Teilungsfigur bestehen
noch
Ich
tritt
deutlich
Daß
diese
bleibt.
hervortreten,
So sehen wir
wogegen
sie in
diese
Pj und
und der
he ter
o
sie ihre
Nachbar-
zum
Auftreten
bis
charakteristischen Wülste an
Sg,
den Zellen
die in der Teilung etwas zurück sind,
Formveränderungen der Zellen nicht etwa Kunstprodukte
Dali diese Tonnenforin nichts mit der sogen,
darauf in Kapitel V zurück.
wo
typischen Teihing
sind,
davon kann man
zu thun hat, habe ich schon früher betont.
;
II
sich
an lebendem Material leicht überzeugen.
zwischen beiden
zum Verschwinden
fast
„fusionnement apparent"
Was
berührender Zellen die Scheidewand
sich
bringen, eine Erscheinung, die schon
Hallez bemerkt und
als
21) bezeichnet hat.
(p.
Größenverhältnisse der 4 Zellen anlangt, so scheinen
die
eben schätzen
sein, soweit sich dies
stets
Hier können dieselben sogar zu Täuschungen Veranlassung
indem die gegeneinander gepreßten Randwülste zweier
geben,
Dagegen
läßt.
A
B
und
genau gleich groß
finde ich zwischen den Schwesterzellen
einen geringen, aber deutlichen Unterschied: S^
etwas größer
ist
als
zu
P^ und S^
fast
Pj, etwa im gleichen Verhältnis,
das zwischen S^ und Pj besteht.
Während
und
in S^
P.^
noch
kompakten Tochterschleifen erhalten
die
aus jeder Tochterplatte einen kleinen Kern entstanden,
mehr oder weniger konkaven Scheibe
die Astrosphäre
Kerngerüst erkennen
beträchtlich näher
immer gegen
hervor,
Tochterplatten
die
als
die Zelle
Durch
Ganz regelmäßig
läßt.
ihre intensive Färbbarkeit
werden, hängt ganz
wo
am Schluß
treten
Die Zelle
alle ihre
S.>
Tendenz erkennen
die
vom
P^ und
ist,
Abkömmlinge
blauen Ton
sind durch
Wie
diese
ist.
um
teilt,
ist
Wie oben
Brocken auf die beiden Schwesterzellen
häufig vor.
Ursomazelle
kenntlich gemacht.
die
Abstufungen kommen
Fig.
6.
Ordnung.
Sie
und
ektoblastische Zellen (Stomatoblasten).
ins
Ruhestadium übergehen, und
verändert die Zelle Pj ihren Ort, in der Weise, daß diese Endzelle
kommt und
herum
sich
schiebt,
nun so
in
bis sie
mit einer der beiden Zellen
den Winkel zwischen dieser Zelle und
gemeinsame Achse von Sj und Pj mit der von
das schließliche Resultat wird durch die Figg.
bereits erwähnt,
II.
Sie liefern den ganzen Entoblast und
6—8
A
B
und
parallel
veranschaulicht.
kann das Stadium der Fig. 8 ausnahmsweise auch direkt erreicht werden
diesem Falle steht schon die Spindelachse von Pj zu der von S^
allen
das erste
als
keine konstante Erscheinung; ich habe zahlreiche Fälle
ihre Schwesterzelle
nunmehr
Wanderung und
kugelig abzurunden, was
Entstehung wir soeben verfolgt haben,
des Querbalkens (A oder B) in Kontakt
in
sich
Mundbucht eingehende
die 4 Zellen, deren
des Längsbalkens sich so lange
Die.se
Schleifenenden
Zufall ab, in Fig. 5 treffen wir 2 in der Zelle A, 2 in B.
ehe eine von ihnen sich von neuem
läuft.
lassen,
wie die weitere Entwickelung lehrt, die
der Zelle S2 einkeilt, daß
zum
S^ seit längerer Zeit gebildet waren und S^ noch, im Stadium der Aequatorial-
Mesoblast, sowie gewisse in die
Während
gegen
der Umbildung
aufs schärfste die 4 abgestoßenen
Auch das umgekehrte Verhalten kommt
platte verharrte.
in
parallel.
Auch Zwischenzustände
in
raum wird von einem
A
und
in
vor^).
Die Kerne der 4 Zellen zeigen nur geringe Fortschritte gegenüber dem Stadium der Fig.
Die Kernvakuolen
B
des Teilungsaktes (vergl. Fig. 4); auch sind sie fast
endlich
die Zelle S, sich früher teilt als Pj,
die Zellen
Chromosomen
die
und
liegen auf diesem Stadium die beiden Schwesterkerne einander
Zeichen ihrer beginnenden Degeneration anzusehen
gesehen,
und
einer ungefähr kreisförmigen,
von den Zugkräften der Teilungssphase beeinflußten Form sich wieder
die aus ihrer gestreckten,
Daß
besitzt
Form
zu verschoben.
S.^
zusammengezogen haben und
verteilt
der die
A
sind, finden wir in
B
haben
sich vergrößert
und besitzen
die
Form bikonvexer Linsen
ihr
;
5.
Hohl-
zarten Gerüst durchsetzt, das nur an den Knotenpunkten eine geringe Färbbarkeit in
I) Es war mir wahrscheinlich, daß diese Verschiedenheiten durch die verschiedene Form des Hohlraumes der Eischale
bedingt seien, der manchmal kugelig ist, in den meisten Fällen aber die Form eines Ellipsoides besitzt. Diese Vermutung lag
um so näher, als Ziegler (33, p. 396) für Diployaster lonrjicauda. einen Nematoden aus der Familie der Anijuillulidae, ganz entsprechende Variationen der Furchung durch künstliche Formveränderung des Eies zustande kommen sah. Allein die Beobachtungen von ZUR Strassen an lebenden Ascaris-'Eie.rw zeigen wohl unvidderleglich, daß hier die Richtung der Teilungen von
den durch die Eischale bedingten Druckverhältnissen unabhängig
ist.
2
;
12
Karmin und Hämatoxylin
Fig.
—
5.
In den Schwesterzellen S^ und P^
noch
in jeder Zelle finden sich
Chromatingruppen
der
Die abgestoßenen Chromatinbrocken verhalten sich
besitzt.
T-Figur
es
daß
läßt keinen Zweifel,
und
Bewegung
auf einer
gegenseitige Lagerung dieser beiden
die
bereits ziemlich deutliche Schiefstellung des
die
in
noch nicht zur Bildung von Kembläschen gekommen
die beiden Tochterschleifen,
ausschließlich
fast
ist
ebenso wie
fast
wogegen S^
der Zelle Pj beruht,
Längsbalkens
ihre
Lage kaum
verändert.
Fig.
Hier
7.
B
Strecke weit mit
noch nicht
Schwesterkernen
Berührung getreten
in
ihre volle
Größe
P, und
in
Drehung des Längsbalkens
die
ist
Die beiden Schwesterkerne
erreicht haben.
EMSt
eingegangen
die
sind,
darauf,
daß
A und B
in
den Kernen der beiden anderen Zellen fehlen.
derart,
daß
Wie
ich früher
Form
Die Kerne von P^ und
A und B dagegen
den Kernen von
;
Kerne von P^ und
und B. Doch
EMSt
also, die
in
in Gestalt
von denen
B, einer in
in Fig. 7 drei in
Grunde
der aus
A
Farbstoffe zu als
dem
haben ihre
volle
ist
vollendet;
Größe
die Zelle
besitzen
genau
Aussackungen
der
der Kerne von
A
aus den Schleifenenden entstanden sind und bei
ist,
da es identische Schleifen-
EMSt
in
den Kernfortsätzen enthalten
ist,
liegt
dem Kernbestand ausgeschiedenen 4 Chromatinbrocken
in
vor,
zu sehen sind.
Fig. 8 zeigt das vierzellige Stadium nach Erreichung des vollen Ruhezustandes.
der Blastomeren
8)
liegen.
den Zellen P, und
den beiden anderen Zellen
und
kommt nun auch dem Gerüst
diminuierten Kerne völlig überein, was wiederum nicht anders zu erwarten
bezirke sind, die diesen Teilen der Kerne zu
(Fig. 7
besonderen band-
Der übrige Teil der Kernstruktur stimmt mit der der
der nächsten Teilung wieder zu solchen werden.
Die Chromatinmenge, die
Schleifenenden Aus-
die
nur auf die Kernfortsätze und die angrenzenden Teile der
findet sich diese stärkere Färbbarkeit
Vakuole beschränkt, auf diejenigen Gerüstbezirke
EMSt
Selbstverständlich
eine beträchtlich größere Affinität für
allen folgenden
Kap. VI) für die
fehlen mit den Schleifenenden auch die
der Vakuole, diese Kerne sind kugelig oder ellipsoid.
den beiden
die Schleifenenden
(6,
in typischen Fällen jedes Schleifenende in einen
schuhfingerartigen Blindsack zu liegen kommt.
dieselbe
sind von
EMSt
Kerne der beiden primären Furchungszellen eingehend dargelegt habe, bedingen
sackungen der Kernvakuole
eine kleine
ist.
Bildung der Kerne von P^ und
in die
P.,
Kerne, die jedoch
daß auf diesem wie auf
aufs schärfste unterschieden, so
Stadien eine Verwechselung der beiderlei Kernformen unmöglich
Der Unterschied beruht
daß
vorgeschritten,
4 Zellen zeigen sich ruhende
allen
In
ist.
bereits so weit
P^
ist
mit der Zelle
B
in
breiten
Die Umgruppierung
Kontakt getreten.
Die Kerne
erreicht.
Bevor wir dieses Stadium noch etwas eingehender analysieren,
ist
es
zweckmäßig, hier schon
fest-
welchem genealogischen Verhältnis diese 4 Zellen zu den Keimblättern
stehen und wie sich ihre Gruppierung zu den Regionen und der Symmetrieebene des
späteren Embryos verhält.
zustellen
,
in
Schon
alle bisherigen
Beobachter der Nematoden-Entwickelung haben erkannt, daß die Ebene, welche
die erste Embryonalzelle in die 2 primären
wird
,
daß jene
Teilungsebene
also
Furchungszellen zerlegt, nicht zur Medianebene des Embryos
nicht
2
gleichwertige
,
sich
symmetrisch
verhaltende
Zellen
einander scheidet, sondern 2 Zellen, deren Verbindungsachse in die spätere Medianebene des Embryos
und
vonfällt
die sich in ihren weiteren Schicksalen als ganz verschiedenartig erweisen.
Und zwar
sollte,
wie speciell
gesamten Ektoblast des Wurmes
Hallez
liefern,
die
(12) für Ascaris megaJocepliaJa
Zelle P^
vorausgesetzt wurde, daß sich die Sexualzellen aus
beschrieben hat, die Zelle Sj den
den ganzen Ento-Mesoblast, wobei stillschweigend
dem Mesoblast
dilferenzieren.
Es wird sich unten zeigen
daß diese Angaben nicht
Abkömmlinge, aber
Zwar
richtig sind.
sondern ein Teil stammt, wie sich
hervor,
ihr
Ektoblast, den gesamten Ento-M esoblast und
und ganz unabhängig vom Mesoblast
spät im Ektoblast gelegenen
eilen aus
der That die Zelle Sj ausschließlich ektoblastische
in
ganze Ektoblast aus
es geht nicht der
zeigen wird, aus der Zelle Pj, die sonach
z
liefert
sich differenzierenden
Sonderung
erste Schritt zu einer
dieser verschiedenen
sich bei der bereits verfolgten Teilung der Zelle
P^
P^ und
in
S.,
Aufgaben auf bestimmte Zellen
Während
(EMSt).
des Keimblattes gleichwertige, ektoblastische Zellen zerlegt wird, zerfällt P,
die größere (blau),
:
Medianebene des Embryos
Die
zeiligen Stadiums
und
die Teilungsfigur
die Zelle Pj
Nach Ausbildung des
meren
in
fertig
Fig.
Embryo von
seiner
dem Moment
an,
ausgebildet
Stadiums
vierzelligen
i
ist
ist.
sich der Längsschenkel des
T
P^,
Medianebene zu bezeichnen
alle
').
4 Blasto-
In allen bisher besprochenen Figuren mit
parallel
gilt allerdings
Seite des
Ende des Embryos nach
hat die Frage aufgeworfen, ob
und zwar
man den
erblickt
mit voller Sicherheit erst von
Diejenige Seite, nach welcher sich
Embryos.
In
links gekehrt, die
man
6—8, ebenso
Fig.
in
Dorsalseite nach oben,
stets
dem Stadium von
Fig. 7
Dies
und
gilt
noch ändert. Doch
4 Zellen
Und
—
Dieses Körperchen
sich die Zelle P., zu.
Die Lage des zweiten Richtungskörpers
bezeichnen.
9).
Er glaubt diese Frage bejahen zu
einer der beiden Tochterzellen von Sj anhaften,
Besitz des Richtungskörpers ausgezeichneten Zelle neige
irrtümlich
5,
Längsbalken drehen wird, ob man also schon auf diesen frühen Stadien das
Grund der Lage des zweiten Richtungskörpers.
Beobachtungen von Hallez
wie denen der Fig. 4 und
nicht schon auf Stadien,
Vorn und Hinten des Embryo bestimmen könne.
dürfen, und zwar auf
als
als
ist
zu drehen beginnt.
hinteren
wird zur
das hintere
11 a ist also
Rechts und Links,
I)
andere,
der Zelle S^ des zwei-
in
Medianebene diejenige Ebene, welche
die
ist
Diese letztere Behauptung
Seite.
feststellen könne, wie sich der
(vergl.
die
präsentiert sich von seiner rechten Seite.
Hallez
als
erkannt),
gesamten
Die Ebene, welche die Spindelachse von Sj
Medianebene der Ebene des Papiers
die
rechten
wo
loa und
Embryo
gabe
die Urzelle für den
ist
bestimmen, wenn
ihrem größten Durchmesser schneidet,
in
die Endzelle des Längsbalkens wendet,
der
läßt sich zuerst
ihrem gemeinsamen größten Durchmesser schneidet.
Ausnahme von
Fig. 9,
S^ in zwei hinsichtlich
nur noch ektoblastische Elemente und die Urgeschlechtszellen.
liefert fortan
enthält
welche den Querbalken der T-Figur berührt,
vollzieht
zwei ungleichwertige Tochter-
in
sowie für das Stomatodäum (zuerst von zur Strassen
Mesoblast,
Entoblast,
Urgeschlechts-
sich hervorgehen läßt.
Der
zellen
die bis
ist
Ich
soll
nach den
und
dieser durch den
muß
jedoch diese An-
ganz regellos:
er wird
—
auf
sowohl an den Tochterzellen von S^, wie an denen von P, angetroffen
selbst
in
dem
Falle,
wo
der zweite Richtungskörper an der einen Tochterzelle
daß sich die Stellung der fertigen Spindel von 6; nicht nachträglich
Aenderung nach dem, was wir bei der Teilung der späteren Blastomeren beobachten können.
allerdings nur unter der Voraussetzung,
muß
eine solche
höchst unwahrscheinlich bezeichnet werden.
daß, falls nicht in den beiden primären Blastomeren schon von ihrer Entstehung
gleicher
Richtung vorgezeichnet ist, die zufäOige SteUung der Teilungsfigur in S^
an, für uns nicht erkennbar, die Bilateralität in
B, d. i. in der
für die Medianebene bestimmend ist, indem die Drehung von P, in der Richtung der Verbindungslinie von Ä und
Aus dem oben Gesagten würde
folgen,
Richtung der Teilungsachse von N, erfolgt.
Nun kommt es, wie oben schon erwähnt, vor, daß sich P, früher teilt als 6',, so daß dann die Drehung und Anlehnung
von P, gegen .Vj schon vollzogen ist, ehe diese Zelle mit ihrer Teilung begonnen hat. Sie teilt sich dann, wie zur Strassen
besonders betont hat, genau in der Ebene, welche durch die Wanderung von P, bezeichnet ist. ZUR Strassen, der diese Verhältnisse nach lebenden Eiern sehr schön beschrieben hat, glaubt daraus schließen zu müssen (p. 37), daß in diesem Fall die
Medianebene durch die Zelle P,, bezw. ihre Abkömmhnge, bestimmt werde. Dieser Schluß ist jedoch auf Grund von Beobachtungen an lebenden Objekten nicht zwingend. Denn wenn zuR Strassen sagt, daß „das untere Paar unbekümmert um den
Zustand der Zelle / (meiner .S\) seine Schwenkung auszuführen vermag", so ist darauf hinzuweisen, daß in den von mir beobachteten
Fällen dieser Art in .S', zur Zeit dieser Schwenkung bereits eine fertige karyokinetische Figur bestand, und daß die Drehung von
Ganz ebenso scheint es in den von ZojA (Fig. 8 und 9) beobachteten Fällen
P., in der Richtung der Achse dieser Figur erfolgte.
zu sein. Danach ist es wohl wahrscheinlicher, daß die Richtung der Drehung von P, durch eine in Zelle S^ schon von ihrer
Teilung bestehende Polarität bestimmt wird.
2*
14
von Si vorgefunden wird, kann sich die Zelle Pj gerade entgegengesetzt zu der von Hallez behaupteten
Richtung bewegen, wie dies durch Fig. 7 bewiesen wird.
Da
dieses Kriterium hinfällig
also
ich sehe, eine
vollkommen symmetrische Gestalt
zu entscheiden, ob die Drehung
Moment
wo
an,
und da das
ist
die
stets in
vielzellige
besitzt (Fig.
Drehung,
Stadium vor der
soweit
so fehlt überhaupt jeder Anhaltspunkt,
5),
einem bestimmten Sinn
Sicher
erfolgt.
ist
um
dem
dagegen, daß von
beginnt, einer jeden der 4 Zellen ihre Schicksale genau vorgezeichnet sind.
Drehung
Fassen wir nach diesen Erörterungen nochmals das Stadium der Fig. 8 ins Auge, so bietet dasselbe
von seiner breiten (rechten oder linken) Seite besehen, ungefähr
Denn
vollkommener Symmetrie.
kaum
Stadium
auf diesem
treten
die thatsächlich
Objekten und wohl meist auch im Leben
die Zelle
wenn
A
in
das Aussehen des
allen 4 Zellen
von der symmetrisch gelegenen Zelle P,, oder
nicht die
Form
eines
Rhombus
dar von fast
vorhandenen Größenunterschiede zwischen den 4 Zellen
Da auch
hervor.
die
B
das gleiche
Protoplasmas an konservierten
so wäre
ist,
von ihrem Gegenüber
man
EMSt
Kerne eine Bestimmung und damit eine Orientierung ermöglichten.
nicht imstande,
zu unterscheiden,
Nach dem, was über
Von den beiden
die Fig. 7 gesagt wurde, bedürfen diese Verhältnisse keiner weiteren Auseinandersetzung.
Ektoblastzellen steht diejenige (ß), welche sich mit Pj berührt,
caudal, die andere {A) rostral.
beiden anderen Zellen mit
diejenige,
Kernstruktur
der ursprünglichen
ist
berührt {EMSt, blau), ventri-rostral gerichtet; ihre Schwesterzelle
noch Ektoblastzellen hervorgehen,
welche beide
Von den
Ektoblastzellen
aus der neben den Urgeschlechtszelien
P,,,
steht ventri-caudal.
Fig. 9 zeigt unsere 4 Zellen
Wie
Vorbereitung zur nächsten Teilung.
den
abgebildeten
früheren Stadien die Zelle Sj der Zelle Pj in der Teilung voraus war, so sind auch jetzt die
Abkömmlinge
von
weit
*Si
denen von Pj
die Teilung
vor,
daß
von
die
A
Es
vorausgeeilt.
A und
entwickelt wie
in
und
B
ist
dies
B, in ganz seltenen Fällen
vollzieht sich
Doch
die Regel.
ist
man manchmal P^ ganz ebenso
findet
diese Zelle sogar die erste, die sich
durchaus nicht immer genau S3'nchron
eine bereits durchgeschnürt
ist,
in
(vergl. Fig. 10);
ehe die andere damit begonnen hat^).
Auch
teilt.
es
So ergiebt
kommt
sich hier
eine große Zahl von Variationen.
In
zeigen die
Fig. 9
Medianebene stehen.
(Taf. VI) bei
Zellen
A
und
B
Sie sind in vielen Fällen genau parallel,
dorsaler Ansicht
dar
—
ist
deren Achsen ungefähr senkrecht auf der
fertige Spindeln,
in
anderen
der linke Pol der Spindel von
—
A
Stellung der Achse, die schon die spätere Gruppierung der Tochterzellen von
Die Aequatorialplatten der beiden Teilungsfiguren
in
A
einen solchen
Fig. 41a
stellt
nach vorn verschoben, eine
A
und
und B präsentieren
B
andeutet.
sich
in
Fig. 9 in der
Flächenansicht; eine jede besteht aus einer großen Anzahl vollständig getrennter winzig, kleiner, stabförmiger
Chromosomen, wie
der
Chromosomen
die bei der
dies ja
läßt sich
EMSt
nur annähernd bestimmen
ist
bereits
und EMSt sind
es
mögen etwa 60
bereits kleiner
die charakteristischen
zu isolierten Chromosomen
vor,
und zwar
Enden
einerseits
verfolgen.
In
sein.
und
B
ist.
Die Zahl
konstatiert
man noch
gewordenen Schleifenenden.
Kernvakuolen noch
kontrahiert.
ganz die gleiche Differenz, wie früher zwischen P,
Schleifen mit angeschwollenen
stücke
;
vorausgegangenen Teilung abgestoßenen und
In den Zellen Pj
Gerüst aber
nach der Genese der fraglichen Kerne nicht anders zu erwarten
intakt.
Das chromatische
Dabei ergiebt sich nun zwischen
(S,.
In
dem Kern von Pg
Im Kern von EMSt dagegen
P.,
und
lassen sich 2
liegen zahlreiche Chromatin-
4 dicke geschlängelte Portionen, die sich auf Grund ihrer Lagerung in
I) ZUR Strassen giebt an (21, p. 40J, daß sich die Zellen A und B (seine I A und I B) stets,
gleichzeitig durchschnüren.
Nach dem oben Gesagten ist dies zu korrigieren. Auch bei ,'^tro>i;/i/lus ijaimloxus hat Spemann gefunden, daß die
Zelle A schon geteilt sein kann, während in B noch die Aequatorialjjlatte besteht (vergl. seine Fig. 6, Taf. XIX).
15
den Aussackungen der Vakuole
Schleifenenden kennzeichnen,
als die
Daß
Stäbchen mit noch rauher Oberfläche.
Diminution
abzielt,
und
Fig. lo a
in
wie
oben
sie
A
b von der Dorsalseite.
vorhanden
Zellen
für die Zelle S^ dargelegt
Der Embryo
b.
und
B
ist
Ektoblastzellen a
Schraffierung,
in
Abkömmlingen der
Ektoblastzellen eingeführt und in den
Stadium der
rechte
2
nachdem
es sind damit,
und
linke
2
ö,
und
rechts-
Rede stehenden Zellen
in
un paare
bisher nur
a
und
ß.
eine Unterscheidung zwischen rechts
wegen der späteren ziemlich komplizierten Ineinanderschiebung
die
links,
auf ganz die o-leiche
wurde, lehrt das folgende Stadium.
und
geteilt,
geschaffen,
Die beiden letzteren tragen den gelben Ton
und
EMSt
des Kerns .von
zwei verschiedenen Ansichten dargestellt, in a von der rechten,
in
haben sich
paarige
waren,
dieses Verhalten
andererseits eine große Zahl kleiner
linksseitiger
fortgeführt
bis
ist
zum
Fig. 22.
Sowohl
in
der Seitenansicht,
wie noch mehr
der dorsalen
in
daß schon auf
deutlich hervor,
tritt
diesem Stadium, also ganz kurz nach der Teilung, die beiden rechten Ektoblastzellen zu den beiden linken
nicht völlig symmetrisch gelagert sind.
von a und
ist
/i
mehr nach vorn- unten geneigt
und später zu einer noch
daß
Die Seitenansicht
die rostralen
viel auffallenderen
Divergenz
Schwesterzellen a und a gegenüber
daß
von a und
als die
ist
lehrt,
,:?
eine Erscheinung,
ö,
nach links verschoben sind, so daß die
Zelle a mit ß in Kontakt zu treten beginnt, was gleichfalls eine konstante Erscheinung
Asymmetrie der beiden Hälften des Embryos
eingeleitet,
die
die ganz konstant
Sodann geht aus der Dorsalansicht hervor,
führt.
und
h
die Verbindungslinie der Mittelpunkte
Damit
ist.
im weiteren Verlauf noch
viel
ist
eine
auffälliger
hervortreten wird.
Was
die
Kerne
der 4 ektoblastischen Zellen
anlangt, so
man
erkennt
winzigen, dicht zusammengedrängten Chromatinkörnern gebildete Tochterplatte,
rekonstruktion bereits begonnen.
In
in a
in
h
und
a
noch eine aus
und ß hat
die
Kern-
von den 4 Zellen sind noch stark zusammengeschmolzene Reste
3
der in S, abgestoßenen Schleifenenden zu erkennen.
EMSt
Die Zellen Pj und
Spindeln ausgebildet,
fallen in die
fast
die
Medianebene,
in Fig.
9,
ungeteilt
doch haben sich
;
besonders
in
sie bilden
miteinander einen stumpfen Winkel,
zu einem rechten wird.
typischen zwei Schleifen,
wie
noch,
sind
in
EMSt
ist
in
zum
Polen liegen in großer Zahl jene kleinen,
der übrigens in
manchen Fällen
P^ steht auf dem Stadium der Aequatorialplatte mit den
Aequatorialplatte noch
die
beiden Zellen
Die Achsen beider Spindeln
der Seitenansicht gut hervortreten.
Die Teilungsfigur
in
Teil
bereits
die somatischen Zellen charakteristisch sind, weiter nach
in
nicht gebildet.
Zwischen den beiden
Spaltung begriffenen Stäbchen, welche für
außen finden
sich 4 dicke
den früheren Schleifen-
cnden entsprechende Stücke.
Fig.
Der Embryo
II.
ist
wieder
Der Hauptfortschritt besteht
gestellt.
a von
in
darin,
der rechten,
daß sich
P_,
in
b
geteilt hat
(Taf. II)
in 2
von der Dorsalseite
dar-
an der Hinterseite des Embryos
Um
gleich
die
Schicksale dieser beiden Zellen kurz zu bezeichnen, so wird die dorsale Zelle bei ihrer Teilung die
nun
schief
bereits
III.
übereinander
stehende
Zellen,
in
denen noch
(Sg) zu erkennen.
rot ausgezeichnet.
und
Sie liefern ausschließhch
leiten sich aus S^ ab.
[)
Sie
alle ihre
Tochterschleifen
ist
die
also
ihr
in
Abkömmlinge
Ek tob last,
Die Schwesterzelle von S^
2
Wir haben
zweimal abgelaufene Diminution erleiden.
Ordnung
je
bestehen.
die
somatische UrzelLe
sind in den Abbildungen durch Englisch-
speciell die sog.
Stammzelle
A. GOETTE, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Würmer,
1.
„Seh wanzzellen" Goette'sI)
III.
Ordnung
Teil, 1882 (12).
(P3).
i6
In der Zelle E3ISt
in
der
sind zur
Diese wird flankiert von zweien der 4 abgestoßenen Endstücke; die beiden
Aequatorialplatte geordnet.
anderen liegen
Chromosomen
die Spindel fertig gebildet; die kleinen, stabförmigen
ist
Nähe
des hinteren Poles.
Die 4 primären Ektoblastzellen (gelb) befinden sich im Ruhezustand und tragen in auffallender Weise
Die Kerne sind groß, annähernd kugelig und kaum
die schon oben besprochenen Wülste zur Schau.
färbbar; in a
und
a sind noch Diminutionskörner zu erkennen.
Die bereits
in
Fig. 10 konstatierte
Asymmetrie hat noch weitere Fortschritte gemacht.
Betrachten
wir zunächst die als durchsichtig dargestellte Seitenansicht, so ergiebt sich, daß der Winkel, den die ideale
Achse der beiden rechten Zellen mit der der linken schon
geworden
stehen jedoch die Zellen
und
h
Stück weit sichtbar
annähernd
ji
geneigt
Dabei
ist.
Die beiden linken Zellen sind gegenüber
Höhe.
in gleicher
bei der Ansicht von rechts (Fig.
so daß
rostral verschoben,
den rechten
vorn -unten
so daß die rechte Achse nach h in ten-unten, die linke nach
ist,
bedeutend größer
10 a gebildet hat,
in Fig.
1 1
die linke Zelle a
a)
gutes
ein
Die Dorsalansicht läßt dies gleichfalls erkennen und zeigt außerdem die breite
ist.
Berührung, die sich zwischen a und
jS
ausgebildet hat.
Ansicht ungemein an das vierzellige Stadium, wie es
Fig. la giebt wieder
in a die
die Richtung der Spindelachse in Fig. 10
abgebildet
in Fig. 8
Ansicht von der rechten,
als sich die
hat sich nur insofern geändert,
Die 4 primären Ektoblastzellen erinnern bei dieser
und
11
voraussagen
Der Zellenbestand
b von der Dorsalseite.
in
somatische Urzelle
ist.
Ordnung EMSt
II.
geteilt
hat.
Wie
schon
an der Ventralseite hintereinander
ließ, sind 2
gelegene, anscheinend gleich große Zellen entstanden, jede mit einem noch nicht völlig ausgewachsenen
Die rostrale Zelle,
Hnsenförmigen Kern und mit einem Teil der Diminutionskörner.
dunkelblauen Ton
linge, einen
däums,
trägt, liefert
wie ihre
Abkömm-
gesamten Mesoblast und die Anlage des
Zelle (E) ist die Ur en t obl astzell e. Sie und
Stomato-
den
Die caudale
mit 31St bezeichnet.
sie ist
die,
Ab-
ihre
kömmlinge sind hellblau gehalten.
An
die
auch
zeigt wie
Zellen
E
schließt sich nach hinten die Stammzelle
jetzt
noch nichts von
ihrer
Bestimmung zu
P3
an diese dorsal ihre Schwesterzelle
an,
einer somatischen Urzelle erkennen läßt.
dieser Zeit eine sehr eigentümliche Gestalt an, welche aus der
Die gemeinsame Achse von
Beschreibung deutlich wird.
annähernd senkrecht.
Alle 4 genannten Zellen liegen so,
Medianebene des Embryos bezeichnet.
Doch
ist
S.^
und P3
daß
Von
Spindeln mit fertiger Aequatorialplatte gebildet.
und
II
in
P.,
und
E
in Fig.
aus.
Kontakt
tritt.
gestört
in
M
die
einschneidender Bedeutung sind nun die
Lage-
Bei Besprechung der
a mit der
diesem Verhalten drückt sich ein Streben dieser Zelle
Diese Tendenz hat nun in Fig. 12 so beträchtliche Fortschritte gemacht, daß, wie die
und zur Seite geschoben
bei dieser
und
den Schwesterzellen a und « aber bereits
beiden Ansichten des Embryos lehren, die Zelle a die beiden Schwesterzellen
ist
E
durch
ist.
inzwischen durchgemacht haben.
Schon
als
genau innegehaltene
12
habe ich bereits darauf aufmerksam gemacht, daß die rechtsseitige vordere Zelle
linksseitigen hinteren ß in
nach hinten
4 Zellen
nunmehr auf der von
zu erwähnen, daß diese
Die 4 primären Ektoblastzellen sind noch ungeteilt,
verschiebungen, die die
steht
Abbildung besser
sie
Beide
gemeinsamer größter Durchmesser
ihr
Stellung in vielen Fällen durch seitliches Ausweichen der Zellen
Figg. 10
Denn
Pg den typischen chromatinreichen Stammkern mit den fingerförmigen Aussackungen.
nehmen zu
(C),
S.^
hat,
Verschiebung
—
daß
sie selbst
nunmehr mit
S.^
sozusagen unberechtigterweise
(C) in
—
vorn die Zelle M, nach hinten die Zelle Sj (C) berührt, ergänzt
nun
sie
und
jS
so weit auseinander
Berührung gekommen
ist.
Sie
Kategorie der unpaaren medianen
die
in
Zellen eingetreten (vergl. besonders die Dorsalansicht), deren also
breite
1>
5
vorhanden
sind.
die 4 ursprünglichen
Indem
sie
nach
unpaaren Zellen
17
zu einem medianen Ring, dessen Oeffnung rechts durch eine
durch zwei Zellen, a und
höhle
Es
verschlossen wird.
,i,
ist
Zelle, die seitlich
also durch diese
herabgerückte
Vorgänge zugleich
Furchuno-s-
die
entstanden.
Die Asymmetrie des Embryos hat mit diesem Stadium ihren höchsten Grad
flüssiger
Höcker weit nach vorn und
überzeugte mich, daß es sich hierbei nicht etwa
regulären Prozeß, der an allen Eiern genau
Um
gelegten Weise auf das der Fig.
wo
ein Zwischenstadium abgebildet,
Zeilenzahl
ist
einen keilförmigen Fortsatz zwischen
Sie
getreten.
ist
h
Weise
Man kann
sie
einen vollkommen
daß das Stadium der Fig.
Zweifel zu lassen,
ist,
sind gebildet,
habe
Bewegung nach rückwärts
EMSt
h
und
,:/,
ist
ist.
die in Fig. 42
nur noch
Die
Die Zelle a hat
so schon sehr nahe an S^
heran-
Die Furchungs-
machen,
12 leicht klar
schmaler Berührung
in
dadurch müßte ein nach außen offener Hohlraum entstehen, aber gleichzeitig
legen sich auf die Oeffnung die Zellen a und hauptsächlich von hinten her S^
zunächst kleinen Hohlraum
der dar-
in
begriffen
enthält die fertige Spindel.
Vergleichung von Fig. 43 mit Fig.
Die Zellen
12
auf Tafel VI in Fig. 43 a und b noch
ich
und ß hineingetrieben und
sich durch
zustande kommt.
klaffen auseinander;
Noch
um
dabei aus ihrer ursprünglichen Stellung median- und dorsalwärts verschoben.
höhle besteht noch nicht.
in welcher
P.^
wie ein über-
zur Klarheit und
ich
eine Abnormität handelt, sondern
die Zelle a gerade in der
S^ und
die der Fig. 11.
um
zurückzuführen
11
der
der nämlichen Weise abläuft.
in
dem Leser keinen
jedoch auch
(a)
b
hinausragt und anfänglich die Orientierung sehr erschwert.
seitlich
und Vergleichung mit späteren Stadien gelangte
Erst durch eingehendes Studium
Der Zelle
erreicht.
rechten Seite stehen links 2 Zellen von gleicher Größe gegenüber, von denen die vordere
stehen,
links aber
&,
als
Furchungshöhle
und schließen so einen
ab^).
einige Verhältnisse an der Fig. 12 sind erwähnenswert.
Vergleicht
man
die Seitenansicht mit
der der Fig. iia, so ergiebt sich, daß der oben schon besprochene Winkel zwischen den Verbindungsachsen
noch größer geworden
der rechten und linken gelben Zellen
der Zelle a beruht.
ist
Bemerkenswert
ist
ferner, wie tief die Zellen h
eine Betrachtung der 4 primären Ektoblastzellen bei
(Fig. 12 b).
Stadium der
Es
5.
Fig. 8 übergeht.
umgekehrter Richtung
h
was hauptsächlich auf der Verlagerung
und ß
seitlich
Endlich
herabgerückt sind.
dorsaler Ansicht von einem gewissen
Interesse
Die 4 Zellen bilden zusammen eine T-Figur, ganz ähnlich wie die 4 primären Furchungskugeln
auf dem Stadium der Fig.
zwischen
ist,
ab.
In
ist
An
den 4 primären Ektoblastzellen
Fig.
und ß unterbrochen, und
Was
oben dargelegt worden, wie diese
ita sind
h
sie
letztere
spielt sich
T-Figur
das rautenförmige
in
genau der gleiche Prozeß
zum Rhombus geordnet; nun wird
der
in
Zusammenhang
wird zur Endzelle des Längsbalkens.
schließlich die Teilungsfiguren in «
und a anlangt, so stehen deren Achsen annähernd
zur Medianebene, mit einer geringen Abweichung nach rechts-vorn.
Außerdem
Spindelachse von a zur Verbindungslinie dieser Zelle mit ihrer Nachbarzelle
gleiche Beziehung zwischen a und ß konstatiert werden kann
2).
Sowohl
h
ist
parallel
zu erwähnen, daß die
senkrecht steht und daß eine
in a
wie
in
a.
ist
die
Lage der
stimmt im wesentlichen mit
1) Die Schilderung, welche ZUR Strassen von diesen merkwürdigen Verschiebungen giebt,
der meinigen überein.
Auch bei Stronfjylus paradoxus hatte Spemann trotz der abweichenden Form des gesamten Eies die
gleichen Vorgänge feststellen können.
In zwei untergeordneten Punkten muß ich der Darstellung von ZUR Strassen entgegentreten. l) Nach diesem Forscher
soll die ganze Umordnung der ektoblastischen Zellen auf einer Bewegung der beiden rechts gelegenen Blastomeren (a und b)
beruhen (p. 41, 42). Wie meine Figg. 11 und 12 unzweifelhaft darthun, verändert aber auch die linke Zelle ß ihre Lage nicht uner-
indem sie sowohl lateral-, als auch ventralwärts verschoben wird. Das Eintreten der Zelle a in die Medianebene wäre ja
Ausweichen der Zelle unmöglich. — 2) ZUR Strassen giebt an (p. 42), daß die Zellen a und b während der ganzen Zeit
miteinander verbunden bleiben, und daß sich während ihrer Schwenkung ihre gegenseitige Lage nicht ändert. Ich sehe kein
heblich,
ohne
fest
ein
,i
Merkzeichen, welches gestatten würde, dies festzustellen. Bilder, wie das in meiner Fig. 43 dargestellte, sprechen viel eher dafür,
sich die beiden Zellen aneinander verschieben.
2) ZUR Strassen faßt diese Erscheinung als eine „eigentümliche innere Beziehung" zwischen den genannten Zellen auf
zugehörigen
(p. 44) und drückt das Verhältnis weiterhin (p. 47) so aus, daß die Zellen a und a. von den hinter ihnen gelegenen
daß
—
man glauben möchte,
karyokinetischen Figur so, daß
Dies
müsse zu einer inäqualen Zellteilung kommen.
es
jedoch, wie die Folge lehrt, nicht der Fall.
ist
Der Embryo
Fig' '3'
Um
besteht.
ist
wieder
von der rechten,
in a
Teilung der Zellen a und a
Fig. 12 eingeleitete
al und all
5,
getreten sind.
in
b von der Dorsalseite dargestellt.
vollzogen, so daß
ist
am
ihre Gruppierung zu erläutern, gehen wir
(Fig. 13a), der nun, anstatt aus
zellen
n
ist,
einen
zellle der
sich,
Lage kaum verändert
hat,
von ß die beiden Schwesterzellen
Figur die ersten Anzeichen,
Wie nämlich
wird.
fortschreiten,
die
und
Medianebene
stellen,
/ und
7.
erkennen
o.
II, die,
ihre
linke Schwesterzelle ß
liegt
wie ihre Mutterzelle
die Zelle
a
I
in Fig. 12, als
gleichfalls
Störerinnen
Doch zeigen
schon
sich
Embryos wiederhergestellt
genau
nicht
in der
Medianebene
Diese Verschiebung wird später noch weiter
mechanisch bewirkt, an Stelle von a I die linke Zelle
gegenüber
haben,
geteilt
die beiden letzteren,
sammen
13
besteht darin,
und zwar jede
in eine dorsale
Fig.
o.
II
h
I und
l>
und eine ventrale Zelle
setzt sich jetzt
II verschlossen
,
Rhombus, wobei
aus 12 Zellen zusammen
ist.
:
zur Teilung begriffen.
dem
Die letztgenannte Zelle und die Zelle
MSt
sich
öbilden wie vorher
links liegen 4 durch punktierte Linien
sowie die Stammzelle Pg und die somatische Urzelle IIL Ordnung
I
Die rechte Oeffnung des
von denen eine (aJT) bei der Betrachtung von rechts eine Strecke weit sichtbar
MSt dagegen,
(6
/*
Die 4
angegebene
ist.
Die 8 primären Ektoblastzellen (gelb) zeigen sämtlich ruhende Kerne, desgl. die Urentoblastzelle {E)
Zelle
in
sich die rechte Zelle
eine T-Figur, die 4 linksseitigen einen
alund ^/berühren. Der Embryo
Ringes wird durch die Zellen
daß
ebenso wie n.I durch punktierte Linien angedeutet).
den medianen Ring, wobei jedoch die Zelle nl etwas nach rechts verschoben
Zellen,
und
finden wir auf der linken Seite dorsal
später die Symmetrie des
läßt,
steht
die Schwester-
die gleiche Zahl gleichwertiger Zellen erreicht sein wird.
rechtsseitigen Zellen formieren sonach zu
die Diagonalzellen
rein
auffälligste Fortschritt
und hll, bezw. ßl und ßll\
als sie
Die [nach rechts verdrängte Zelle a 1 aber wird sich symmetrisch zu a I auf-
womit auf beiden Seiten wieder
Der
durch
in Fig. 12,
nämhch einmal
links-vorn hervorragen.
etwas nach rechts verschoben.
ohne Zweifel
eintreten.
Fig. 14.
und
sie ist
es wird,
genau wie
genau symmetrisch
Außerdem aber
welcher Weise
in
die Dorsalansicht
des Embryos, sondern
von « deren Tochter-
aber insofern einen Fortschritt aufweist,
die Zelle ß, die zu h ziemlich
:
der Symmetrie (vergl. besonders die Dorsalansicht) nach
in dieser
rechterseits,
Zelle der rechten Seite stehen links 3 Zellen gegenüber,
oben besprochenen rechten
rostral
Stelle
Zellenring aus
abgesehen von der Vergrößerung ihrer Kerne, kaum verändert.
eine dorsi-ventral gestellte Spindel (Fig. 13 b) enthält.
und
indem an
lo Zellen
Die Achse der Teilungsfigur steht annähernd dorsi-ventral.
Teilung vorbereitet.
Dieser
dem medianen
in
In beiden Zellen sind noch die Tochterplatten der Teilungsfigur erhalten.
Das von dem Ring umschlossene Lumen der Furchungshöhle wird
sich zur
Embryo nunmehr aus
besten wieder von
aus 6 Zellen zusammengesetzt
Die 4 übrigen Zellen des Ringes haben
die Zelle h verschlossen, die ihre
der
Die
S.,
;
die
(C) sind in Vorbereitung
befinden sich genau im gleichen Stadium,
der Aequatorialplatte; und da die Spindelachsen in beiden Zellen gleich gerichtet sind, nämlich senk-
recht
in der
zur Medianebene,
bietet
sich
ein
interessanter Vergleich zwischen
vorigen Generation somatisch gewordenen Zelle
werdenden
S^.
In beiden Zellen finden sich
MSt und
dem Chromatinbestand
der schon
der erst bei dieser Teilung zu Somazelle
ganz identische Aequatorialplatten aus kleinen zu einer
—
kreis-
Es scheint mir jedoch durchaus kein Grund zu bestehen, eine
werden.
Die geometrische Beziehung, die hier vorliegt, ist, genau ausgedrückt, die, daß die Teilungsachse von a, bezw. o in einer Ebene hegt, die auf der Verbindungslinie von a und b, bezw. o und ß senkrecht steht. Betrachtet
man nun diese Ebene sowohl in a als mit Rücksicht auf die Form des ganzen Em bry onal körpers, so ergiebt sich, wie
besonders die Ansicht der Fig. 12a lehrt, daß sie für beide Zellen genau tangential zu einer idealen, durch die Mittelpunkte
aller Zellen gelegten Fläche steht.
Nun ist es aber für die Blastula des Ascaris-Eies ein ganz allgemeines Gesetz, daß alle
Teilungsachsen tangential stehen. Dieses Gesetz ist sonach völlig ausreichend, um die Orientierung der Spindeln in a und a
ohne Annahme besonderer Beziehungen zu den Zellen b und ß zu erklären.
Zellen h unb
ji
in ihrer Teilungsrichtung beeinflußt
solche Abhängigkeit zu statuieren.
-j
19
förmigen Scheibe geordneter Stäbchen, die in ihrer Zahl übereinzustimmen scheinen.
^
Ss noch 4
Paaren gruppierte
zufällig zu 2
Wiederholt sich sonach
dagegen
sich
erhält
größere Chromatinstücke
•
zweimal
der schon
der Zelle Sg
Pg
Schwesterzelle
ihrer
in
Kernbläschen sind
intakten
in
—
der
Auch
dieser
in
so
dem noch
In
Zelle
der Stellung der Centrosomen bereits bestimmen: die Spindelachse
die Teilungsrichtung aus
aber
Diminutionsprozeß,
Chromatinbestand.
ursprüngliche
besitzt
die abgestoßenen Schleifenenden.
abgelaufene
bandförmige Chromosomen zu erkennen.
2
:
Daneben
läßt sich
in -die
fällt
Medianebene.
Fig. 15.
MSt
der Zelle
Der Embryo besteht aus
und
in nist
Ring medianer Zellen
berühren
:
die
Dadurch
ist.
ist
sekundären Ektoblastzellen
und
c
;'.
Auf
diese paarigen Zellen folgt
rt
7,
Weise wird schon auf diesem Stadium
Denn indem nun von den 4
rechts-
Medianebene eingetreten
in die
und caudal von
ist,
ihr
Medianebene
dann auf der Dorsalseite
all, in die Medianebene einzudrängen, wodurch die früher
hier gelegene Zelle a I nach rechts vorn verdrängt wird,
diese
und /"und
Rostral von dieser sucht sich die bisher linksseitig gelegene Zelle 0.11
unter Zerstörung des horizontalen T-Balkens
Auf
E
diese schließen sich dorsal 2 symmetrische Zellen an, die sich in der
wie früher, die unpaare Zelle all.
erhält.
in c
der für die vorausgehenden Stadien beschriebene
In der Medianebene liegt noch die Urentoblastzelle
zerstört.
An
die Stammzelle P3.
vollzogen
inaT
indem die Teilung der Zelle S3 (C)
15 Zellen,
und den 4
wo
die
sie eine
zu a I annähernd symmetrische Lage
Symmetrie des Embryo so ziemlich
hergestellt.
linksseitigen primären Ektoplastzellen je eine (^ ZJ
stehen sich die 3 anderen,
wenn auch
nicht in der Lage,
und all)
so doch in
der Zahl gleichwertig gegenüber.
Auf
die Zelle a
Schwesterzelle
I
folgt ventral die Zelle mst,
die
h II,
Die beiden sekundären Ektoblastzellen
beiden Zellen mst und
.»ffr
zelle
E:
Chromosomen zu
sie enthält eine
gleichfalls
Zelle h II hindurchscheinend
—
in
und das Gleiche
gilt für
eingehender zu erläutern.
so sind die 8 primären Ektoblastzellen
und
In der Stammzelle Pg
sehen.
die
(gelb) sämtlich in
Tochterplatten und Diminutionsbrocken
y enthalten
Kerne entstanden.
sind kleine
erhaltenes Diminutionskorn erkennen.
mit 2 bandförmigen
c
14 keine wesentliche Verschiebung,
Ich übergehe daher eine genauere Beschreibung dieser Verhält-
linken Zellen.
um dann das nächste Stadium um so
Was schließlich die Kerne anlangt,
nisse,
ein Stück ihrer
außer den aufgezählten bei der Betrachtung von rechts noch sichtbar
gegenüber dem Stadium der Fig.
nicht eingezeichneten
die
von rechts
hervorschaut.
i-iot
Die Zellen hl und
sind, zeigen
hinter der bei der Ansicht
;
Ruhe.
in
den
Die rechte läßt noch ein ausnahmsweise lang
ist
eine in der Medianebene gelegene Spindel
Eine wichtige Weiterbildung zeigt endlich die Urentoblast-
Medianebene fallende Spindel mit Tochterplatten
und daneben, wie
mst,
—
durch die
noch ein aus der gleichen Diminution stammendes
Chromatinkorn.
Fig. i6a-d.
und ventralen
nahme
Seite.
der Zelle P^,
Stadien
so stark
Der Embryo
Es sind
welche
ist
in vier
15 Zellen
um
Ansichten gezeichnet, von rechts, von
vorhanden, die
eine Teilung zurück
alle
ist.
von der dorsalen
der gleichen Generation angehören, mit Aus-
Auf diesem Stadium
ist
die
in
den früheren
hervortretende Asymmetrie wieder verschwunden, bis auf einige untergeordnete Nach-
wirkungen, die sich noch bis
in viel spätere
Stadien erhalten und durch die sich die rechte und linke Seite
des Embryos noch lange in charakteristischer Weise unterscheiden
1}
links,
ZUR Strassen hat
und
es
sogar wahrscheinlich
sind
(p.
loo).
i).
Asymmetrie von rechts und links noch bis in viel spätere Embryonalstadien verfolgt als ich,
machen können, daß gewisse Asymmetrien des ausgebildeten Tieres hierauf zurückzuführen
diese
3
20
Es
am zweckmäßigsten,
ist
zunächst wieder die Ansicht von rechts vorzunehmen und die hier sicht-
Der einzige bedeutendere Unterschied
baren Zellen mit denen der vorhergehenden Figur zu identifizieren.
Urentoblastzelle
die
sich
E I und E II geteilt hat.
Um die gegenseitige Stellung
Zellen
2
in
der ventralen
in
hintereinander gelegene
Mittellinie
der einzelnen Zellen zu erläutern, gehe ich wieder von denjenigen
Man
der Medianebene angehören oder sie von rechts und links berühren.
die
aus,
daß
darin,
besteht
Genau
ventral
die hintere etwas
größer
besten bei der kombinierten Betrachtung der Dorsal- und Ventralansicht (Fig. i6c und
am
was aber wohl nur durch
aussieht,
unpaar, die
falls
Stammzelle
blastzellen
der
/
Form bedingt
Ordnung
und Ell, von denen
An
ist.
Schon
an.
(P3)
diese Zelle schließt sich
und
c
abermals eine unpaare Zelle an, die primäre Ektoblastzelle a
An
dem primären
der
An
folgt.
rostralen Seite
des
Embryos
liegen
dann wieder
nämlich die Zellen a 1 und
Ektoblast zugehörig,
o.
2
Wo
I.
—
dem Stadium
in
die
10 Zellen, welche entweder als unpaare Zellen der Medianreihe
Zellen ß I und
{i
II,
rechts die
deren Lagerung
am
primären Ektoblastzellen hl und
besten aus den beiden
daß rechts
hll, hl, a
ß
I,
gelegene Zelle mst mit der Zelle
von der entsprechenden Ektoblastzelle
(.tox
Zellen a 1 und
II,
hier
die
ii
f-J-I,
i-iOT
die Diagonalzellen
J
al und
ß
hl und
mst,
Berührung
in
I dadurch getrennt
die Diagonalzellen
Sie stehen
klar wird.
der Hauptunterschied der beiden Seiten
;
Oder anders ausgedrückt
II dazwischenschieben.
mst berühren sich
I,
jS
i
welche
entsprechenden
h II, links die
Seitenansichten
auf beiden Seiten in ziemlich übereinstimmender Weise übereinander
ß
angehören
paarige in der Medianebene zusammenstoßen, bleiben nun jederseits noch 2 Zellen übrig,
von der Medianebene abstehen:
Zelle
und Stomatodäums mst
nach hinten an die vordere Entoblastzelle anstoßen.
Neben den aufgezählten
der,
der Fig. 15
die vordere Fläche des
endlich
und
als
ganz
paarige Zellen, gleichfalls noch
in die ventrale übergeht, finden wir die paarigen Urzellen des Mesoblastes
oder
rostral
—
13b
vergl. Fig.
Embryos
i-iGT,
bei
dem Stadium
seit
diese schließt sich
ursprünglich
deren Eindringen in die Medianreihe sich aber schon
linksseitig gelegen war,
vorbereitete.
//, die
mehr aber
sekundären Ekto-
wieder eine unpaare Zelle, die
y
an dieser Stelle gelegene primäre Ektoblastzelle all
Fig. 13
nach hinten, gleich-
Damit sind wir auf der Rücken-
hervorragen, die sich dorsal der Stammzelle anfügen.
die Zellen
d).
der ventralen, noch
bei
über die Stammzelle die beiden paarigen
seitlich
Embryos angelangt, wo auf
des
seite
und
c
ihre
III.
man
der dorsalen Ansicht sieht
EI
Entoblastzellen
hintereinander die beiden
liegen
ist
überblickt diese Zellen
ist,
:
in
daß
dem
steht,
während
sich die einander
rechtsseitigen
dem entsprechenden
in
die linke
berührenden
Zellenrhombus
linken
Rhombus
II.
Diese konstante Differenz zwischen rechts und links hängt aber aufs engste mit der Art und Weise
zusammen, wie
die
(unvollkommene) Symmetrie zustande gekommen
erreichte
ursprünglichen Symmetrie der Fig. 10 entspricht, geht
zellen 0.11
ihrer
und all, welche
Entstehung nach
lichsten
aus Fig. 13 b
als paarige,
ersehen
zu
Hintereinanderstellung von
warum
auf unserem
es
unpaare Zellen
als
ist.
linken
dorsalen Medianlinie
Schon dort allerdings
betrachteten Stadium
(durchscheinenden) al, all,
ß,
so
zeigt
zugleich läßt uns der
Asymmetrie kommen muß. Vergleicht man nämlich
dem
der
hintereinander
sich
die Einleitung
Embryo der
der Teilungsachse von ß
l)
Aus
sich,
daß
die
Teilungsachse
mit der Verbindungslinie von a I und a II so spitz
Fig. 13 b zu ersehen.
am
deut-
zu der späteren
aber konstanten
13a den rechten Zellenkomplex al, all,
bindungslinie von a I und « II einen Winkel bildet, der sich einem Rechten annähert,
i)
stehen,
Fig. 13 bereits erkennen,
zu jener oben erwähnten kleinen,
in Fig.
ergiebt
der
sie
besten daraus hervor, daß die beiden Ektoblast-
einander entsprechende Zellen zu figurieren hätten, wie dies
al/ und all, und
zuletzt
in
am
Wie wenig
ist.
ist,
von
h
b
mit
mit der Ver-
wogegen der Winke
daß die beiden Linien
21
als
annähernd
und ß
bezeichnet werden
parallel
daß
sich geteilt haben, dazu führen,
bilden [vergl. Fig.
Rhombus
zu einem
wogegen
löa')],
15,
14,
dürfen.
Diese Stellungsverhältnisse müssen aber,
die 4 rechten Zellen a
sich für
mit Berührung der Zellen a
I,
wenn nun
b
a II, hl, b II eine T-Figur miteinander
die 4 linken Zellen
I und ß I notwendig
a.
I,
0.II,
ß I, (HI die Gruppierung
Dieser Unterschied aber
ergiebt.
ist
es im Grunde, der die Verschiedenheiten der beiden Embryonalhälften bedingt.
Wenn ich die Konfiguration der zuletzt betrachteten Stadien und ihre Asymmetrie im Vorstehenden
aus den Teilungsrichtungen erklärt habe, so ist nun andererseits zu betonen, daß darin aufs unzweideutigste auch die Wirkungen der Oberflächenspannung zum Ausdruck kommen. Formt
man
sich die einzelnen Blastomeren, wie sie das
nun entsprechend zusammen, so kann man
fügt sie
Gleichgewichtslage erreicht
der beiden Zellen mst und
Dies
stoßen.
zur Folge
(Fig.
15,
Stadium der Fig.
ist
hat,
16 a
ftör.
der Ansicht
bei
zusammensetzen,
daß
leicht überzeugen,
Zweifel eine Folge des Oberflächengesetzes
Ich habe oben angegeben, daß dieselben in der
jedoch nicht genau
daß
und
Ohne
ist.
sich
16
richtig.
in
ist
als
Thonkugeln und
diesem Stadium eine
hierbei die
Lagerung
Medianebene zusammen-
Stets sind sie etwas nach rechts verschoben (Fig. 16 d),
von rechts auch die linke Zelle
i.iov
was
eine Strecke weit sichtbar
ist
Es hängt dies damit zusammen, daß diese beiden paarigen Zellen mit den dorsal
17).
von ihnen gelegenen Zellen a I und a I nach dem Oberflächengesetz einen Rhombus bilden müssen, dessen
Anordnung einigermaßen aus
in die
Fig.
16
Medianebene zu liegen kommt,
d zu ersehen
ist.
Daß
dies erklärt sich so,
dabei stets die Zelle
daß
sich bei der Teilung
noch ziemlich median gelegene Zelle a I zwischen die Tochterzellen mst und
links verlagert bleibt.
/(
So müssen
sich in
dem Zellenrhombus
a
i-iot
a
I,
J,
nach vorn und mehr
von
MSt
fiar einkeilt,
mst, ^lai
(Fig. 14) die
während
von Anfang an
a
II nach
stets o
/ und
berühren, woraus bei der definitiven Gruppierung die Verschiebung der dunkelblauen Zellen nach rechts
notwendig
folgt-).
lieber die
figur
Ker n ve rh äl nisse
t
noch unverändert
gegangen, noch
kleine,
Kerne von mst und
fort.
ist
Die beiden
folgendes zu sagen: In der Stammzelle P^ besteht die TeilungsEntoblastzellen
linsenförmige Kerne.
/(ffr
als
kürzlich
aus
der
Teilung hervor-
In einem etwas vorgeschritteneren Zustand befinden sich die
und der sekundären Ektoblastzellen
Diminutionsbrocken sichtbar.
und lassen zum Teil durch
zeigen,
c
und
y.
In
den beiden letzteren sind
Die primären Ektoblastzellen sind größtenteils in Vorbereitung zur Teilung
die Stellung der Spindel schon die Teilungsrichtung erkennen.
In Fig. 15 und 16 ist allerdings der quere T-Balken bereits auseinandergerissen.
ZUR Strassen hat die Frage, inwieweit die Oberflächenspannung bei der Gestaltung der fraglichen Stadien eine Rolle
spielt, gleichfalls erörtert und kommt dabei zu dem Resultat, daß man bei den Zellgruppierungen, wie sie zwischen dem Stadium
meiner Fig. 12 und dem der Fig. 16 aufeinander folgen, zwei Perioden unterscheiden müsse. Die erste, welche ungefähr mit
dem Stadium meiner Fig. 14 beendigt sei, stelle sich dar als beherrscht und vollkommen erklärbar durch die Gesetze der Oberflächenspannung, die weiteren Umlagerungen aber, wie sie hauptsächhch in dem Eindringen der Zelle a 11 zwischen a 1 und a 11
zum Ausdruck kommen (Fig. 15 und 16), müßten durch andere Kräfte bewirkt sein. Ganz einwandsfrei scheint mir jedoch die
Beweisführung ZUR Strassen's in diesem Punkte nicht zu sein. Wenn er sagt (p. 49), das spätere Stadium entspreche dem
Prinzip der kleinsten Flächen viel schlechter als das frühere, so wäre dies freilich ein Moment, welches für das Zustandekommen
dieses späteren Stadiums besondere Kräfte fordern würde. Allein wenn ich die Stadien meiner Fig. 15 und 16 betrachte und in
Modellen darstelle, so finde ich, wie oben schon gesagt, daß dieselben den PuATEAU'schen Gesetzen aufs beste entsprechen. Wohl
allein man betrachte dieses Stadium von der
ist auch in dem Stadium der Fig. 14 ein gewisser Gleichgewichtszustand erreicht
I)
2J
;
Dorsal- oder Ventralseite (am besten an einem Modell), so hat es eine verzogene Form, welche dem Oberflächengesetz entschieden
sich dies klar zu machen, scheint mir nichts
weniger entspricht als die mehr kugelige Form des Stadiums der Fig. 16.
geeigneter, als das Stadium der Fig. 14 aus Thonkugeln zu modellieren, dann den Zusammenhang von a I und a 11 zu lösen und
a 11 dazwischenzuschieben. Das Modell lehrt dann weiterhin, daß es gerade die Zelle a. 11 ist, welche als die am meisten prominierende nach innen drängen muß, und daß diesem Streben am besten durch die Trennung von a 1 und a 11 genügt wird. Ich
Um
halte es also für möglich, daß die ganze Umlagerung bis zum Stadium der Fig. 16 ohne die Annahme besonderer anziehender
oder abstoßender Kräfte zwischen bestimmten Zellen erklärbar ist.
3*
22
Besprechung der Resuhate von Hallez über
Ich schalte hier eine
zum Stadium meiner
was insofern nicht ohne Wert
Bis ungefähr
stadien ein.
zu identifizieren,
als
ist,
Hallez
die Zelle S^ (seine Zelle
i)
Entwickelung im Leben, großenteils
die
hat.
Ich habe oben schon erwähnt,
als reine Ektoblastzelle richtig
erkannt hat, daß er dagegen
aus der Zelle Pj irrtümlicherweise nur Ektoblast und Mesoblast hervorgehen
Beobachtungen wird durch diese Deutung zunächst nicht geschädigt.
er
die Zellen-Genealogie
zutreffender
völlig
in
Weise
47—49 meiner
Bis
Die Richtigkeit seiner
läßt.
zum Stadium von
12 Zellen giebt
Seine Fig. 27 entspricht meiner Fig.
an.
33—44 meiner
Fig. 28 meiner Fig. loa, Fig. 32 ungefähr meiner Fig. iia, Fig.
Fig. 13, Fig.
Furchungs-
Figuren mit den meinigen
Fig. 14 bin ich imstande, seine
durch successive Beobachtung an einem und demselben Embryo verfolgt
daß Hallez zwar
die bisher betrachteten
Fig. 12a, Fig.
seine
9,
45—46 meiner
Fig. 14.
Alle diese genannten Figuren bei
Hallez
Embryo von
zeigen den
der rechten
jedoch ein
Seite,
wenig von vorn und oben.
Vom
Stadium mit
kaum zu vermeiden
Material
mußte ihm, da
sie
ja
E
e)
für
neben
12
(seiner
(seiner m) sieht er
beginnen, was bei der Beobachtung von ausschließlich lebendem
Zellen an
war,
nur an ihren Kernen
eine Entoblastzelle
auch die Ursomazelle
MSt und C
transversale Teilung von
Die Besonderheit und Bedeutung der
Hallez' Irrtümer.
III.
sie
;
hat er übersehen
die
Bezeichnung
(seine
m)
für eine Mesoblastzelle an.
des Entoblastes rücke, und damit
m)
als rechte Mesoblastzelle
Fig. 17 giebt
Embryo
der Ansicht von rechts einen
in
der Fig. 16, ja sogar hinter
dem
Wie
läßt sich im
ist,
durch die Hallez
ist,
Er kann sonach
läßt.
Leben
hinter
dem
anderen dagegen einen Fortschritt
in
dienen für die beträcht-
als ein Beispiel
daß
dies eine
ganz normale
leicht feststellen.
finden in Fig. 17 noch eine einfache Entoblastzelle {E) mit fertiger Spindel; die paarigen Zellen
und
die
Die Stammzelle Pg
sekundären Ektoblastzellen
ist
noch
primären Ektoblastzellen von
in
dem
8 auf 12
desgleichen bll in hll^ und
ristischen
auf die rechte Seite
die Bilder,
lichen Verschiedenheiten in der Teilungsfolge der einzelnen Embryonalzellen;
geteilt,
Deutung
(seine m') als
manchen Punkten
wieder, der in
der Fig. 15 zurückgeblieben
gegenüber dem letztbesprochenen erkennen
/^lax
Die wichtige
zu illustrieren sucht, etwa umzudeuten seien, dies zu eruieren, habe ich mich nicht bemüht.
Angaben
mst und
MSt
eine Verwirrung geschaffen, welche für alle folgenden Furchungsstadien
ist
eine richtige Feststellung der Wertigkeit der einzelnen Zellen ausschließt.
Wir
C
hält er
Zelle
so erklärt sich die ohne Zweifel irrtümliche
;
M (seine
linke Mesoblastzelle auf die linke Seite, die Zelle
Erscheinung
e.
Weiter führt ihn nun aber dieses Versehen zu der Meinung, daß die Zelle
seiner Fig. 51.
seine
Außer der
ihm
führt bei
Ordnung S III
Meine Zelle Pg
entgehen.
solche kenntlich sind,
als
„Stammzellen"
und
c
/ sind
eben
erst
aus der Teilung hervorgegangen
gleichen Zustand wie in Fig. 15 und
vermehrt,
hll.2.
hl
ist
in
eine vordere
16.
und hintere Zelle
linken Seite des
und hll,
Embryos
sich berühren.
die Zellen
,:/7,,
(6/1
sich
die
und bl^)
Die 4 Zellen unter sich bilden wieder annähernd den charakte-
Rhombus, wobei, wie schon nach der Stellung der Teilungsfiguren
die Diagonalzellen bl^
Dagegen haben
i-il.2,
Ganz symmetrisch
(ill-,
und
in Fig. i6a
zu erwarten war,
hierzu sind auf der nicht dargestellten
,^77, entstanden.
Die in der Dorsalfläche gelegenen
unpaaren Ektoblastzellen aJ7 und a 7/ weisen Spindeln auf (durch &7j und bl^ hindurchschimmernd), die
in
die
Medianebene
fallen.
In
den symmetrischen Zellen
Achsen zur Medianebene annähernd
So
ist
also in diesem
al und a7
endlich finden sich Spindeln,
deren
parallel stehen.
Embryo, der aus 20 Zellen
besteht, keine Zelle in
figuren, entweder mit Aequatorialplatten oder mit Tochterplatten.
Ruhe: überall sind Teilungs-
:
23,
machen über eine Eigentümlichkeit
Ich möchte an dieser Stelle eine Einschaltung
in die zuletzt betrachteten
Entwickelung, die bis
Betrachtet
man durch
—
man
Stadien zu beobachten
Embryo vom Stadium der
einen
und
die Mittelpunkte der Zellen a
zur Medianebene senkrecht stehend
—
den Embryo
Symmetrie von vorn und hinten;
metrie oder
E
der bisherigen
Ende
erreicht.
(Fig. 12 a),
Stücke
teilt
ein vorderes etwas
:
und
b
Sym-
diese Symmetrie kurz als rostri-caudale
dieselbe
wenn man
ist,
die histologische Wertigkeit
der einzelnen Zellen außer Betracht läßt, ganz ebenso groß wie die von links und rechts.
metrisch zu MSt, Pg zu E, a
so kann
hindurch eine Ebene legen, welche
symmetrische
in
Ich bezeichne
ventral, ein hinteres etwas dorsal gerichtetes.
von der rechten Seite
Fig. 12
und zwischen P3 und
b
hier aber ihr
ist,
in
S,
sym-
ist
sind mit Rücksicht auf unsere Symmetrieebene unpaare Zellen, die in
Rede stehenden Symmetrie
ihren Teilungsachsen gleichfalls der in
indem die Spindelachse
folgen,
o zu
in
unserer transversalen Symmetrieebene senkrecht steht, die von b mit ihr zusammenfällt.
In der
umstehenden Textfigur IIa
gleichung mit Fig. 12a
lehrt,
für die
ebene Platz
Symmetrie
Embryos
stört,
macht auch
Wir wollen
weiter teilen.
und
b
//ar
(Fig. IVa).
und P4, bezw.
EI
und
symmetrische Zellen (&I, und
entsprechende Teilungen
steht,
so macht
sich
nun
Anzahl der folgenden Teilungsschritte
für eine
gelagerten Zellen
Embryos von der rechten
al und
all.
h teilt
teilen
b I^,
bezw. &7I, und
V) M.
b 11. (Fig. V).
Allein wie in Fig.
Höhe
bei
sich
symmetrisch
ganz symmetrisch
II
Auf der Hnken
E zerfallen
Seite des
liefert
unpaaren Zellen bl
sich in die
sich
a
Seite verfolgen,
in c
und
symmetrisch
Endlich teilen sich die unpaaren Zellen bl und
(Fig.
ein Gleiches
2 Zellen, die sich in gleicher
der transversalen Symmetrie-
Die einander entsprechenden Zellen P3 und
Ell
statt.
die Zelle «
als
Dieselbe Zelle also, welche die bilaterale
c).
C und MSt
Die einander gegenüberstehenden Zellen
IL
in
gestört,
unvollkommenen.
nun
bleibt
dies durch Betrachtung des
bezw. in mst und
St
hinten
zu unserer Ebene symmetrische Zellen
(Fig. III a) 2
Symmetrie insofern
die zu unserer Transversalebene symmetrisch
daß
der Art,
und
(Fig. IIb
ist
die rostri-caudale zu einer
Diese Symmetrie von vorn und
bestehen,
ist.
Ineinanderfügung der Zellen bestimmenden Gesetzen nicht
sondern rostral verschoben
hat,
die rostri-caudale
ist
Eine Ver-
dieses auffallende Verhalten ausgedrückt.
ist
daß das Diagramm nur wenig schematisch
In der linken Hälfte des
nach den
406)
(p.
Embryos
b
II
y
in
}e in 2
finden ganz
b die Zelle a zu unserer Transversalebene asymmetrisch
und a II bemerkbar
ihren Tochterzellen n I
in der rostri-caudalen
Symmetrieebene berühren
(Fig. III b).
Diese
sollten, bilden in ihrer
Verbindungslinie zu derselben einen Winkel und sind stark nach vorn verschoben. Sie beeinflussen mechanisch
durch diese den Oberflächengesetzen folgende Lagerung auch diejenige von ß
Schwesterzelle ß II stehen
genealogischen
Lagerung
auf die
Sehr
verschwindet.
(Fig. nie),
ist.
Sehr merkwürdig
Asymmetrie doch auch
der Zellen
schön
tritt
die Zellen
a
I,
dieser
aI7, ß
die
ist
nun
linke
I,
daß
hierbei,
Seite
welche genau über ihrer
trotz dieser
—
ich
möchte sagen
in
Bezug
freilich alsbald
wieder
Embryos auf diesem Stadium
des
rostri-caudal symmetrisch ist,
welche zugleich erkennen
Würden
sein, so
—
sollte.
I,
ein Zustand,
der
Symmetriezustand aus der Ansicht von der Dorsalseite
läßt,
hervor
wie hochgradig zu dieser Zeit die bilaterale Symmetrie gestört
ß II ihrer
Genealogie entsprechend
symmetrisch angeordnet
wäre damit auch die bilaterale Symmetrie gegeben.
Wie
geht nun die Symmetrie zwischen Vorn und Hinten verloren?
Die Antwort lautet: durch die
welcher der Embryo aus der bestehenden hochgradigen bilateralen Asymmetrie zu einer
Indem er nämlich hierbei nicht dem Zustand der Fig. VI
möglichst strengen Symmetrie zurückkehrt.
Art und Weise,
zustrebt,
I)
in
sondern durch
H
i
n fe reinanderstellung von
Diese in Fig. 17 eingeleitete Teilung
ist in
all und all
Fig. 18 (Taf. III) vollzogen.
eine sozusagen gefälschte Bilateralität
Fig. III.
Fig. IV.
U ST
iU-6V
-m-si
Fig. V.
Fig. VI.
Die Textfiguren II— VI sind sämtlich
gegenüber den entsprechenden Tafelfiguren
um
/-I
-U-ST
von
seite.
dar.
um
ihre Transversalachse
dreht.
In Fig. II
rechts, b
Fig.
Fig.
-IV
von
V
stellt
VI
ist
zeigt a
links,
c
etwa 30
°
ge-
den Embryo
ucxv
von der Dorsal-
den Embryo von rechts
eine
der Fig. IV
sprechende Dorsalansicht, wie
sie
ent-
aussehen
müßte, wenn die bilaterale Symmetrie auch
genealogisch vollkommen sein
sollte.
mst
25
am
gewinnt, wird dadurch, wie
Hinten
definitiv
Zellen
a
:
I und
Denn
zerstört.
a
der Zelle a II hinten
(Fig.
IV a und
nun rasch
barkeit der erste Schritt zu der
bereiches.
Denn obgleich
genommen,
in
V)
kaum
diese Störung der rostri-caudalen Symmetrie
tritt
Sie
hervor.
trotz ihrer anfänglichen
ist
sich steigernden Differenz des rostralen
nun folgenden Teilungen von al und all, a J und
die
vorn nach
hinten
orientiert
auch die vorn und hinten angrenzenden Zellen
in
So scheint mir der Umstand, daß
c
f(aT hier
Zellen
die
Unschein-
und caudalen Embryonala 77,
genealogisch
sämtliche Spindelachsen in
können diese Teilungen infolge der Stellung,
sind,
welche die 4 Zellen zu einander eingenommen haben, doch die Asymmetrie nur erhöhen.
und
Vorn und
vorn 2 der gleichen Generation angehörige
der rostralen und caudalen Zelle symmetrisch verlaufen, indem
von
Richtung
Fig.
b,
dadurch, daß a I und a I sich decken, zunächst
der
stehen
I gegenüber.
den Seitenansichten
In
besten die Dorsalansicht Fig. IV c lehrt, die Symmetrie zwischen
Dadurch müssen
verschiedener Weise in ihrer Lagerung beeinflußt werden.
und
y dorsal an
eine unpaare Zelle (a 77), die Zellen mst
an die paarigen Zellen a I und a 7 angelehnt sind, mitbestimmend zu sein für die kurz darauf
daß
eintretende Erscheinung,
die Schwesterzellen mst
und
jhot
durch die sich eindrängenden Abkömmlinge
von a I und a 7 auseinandergetrieben und zu beiden Seiten des Entoblastes nach rückwärts geschoben werden,
während
die Zellen
c
und
welche jenen
/,
in der rostri-caudalen
Sj'mmetrie entsprechen, vereinigt bleiben.
Obgleich ich die genaue Analyse der Zellengenealogie noch
nämlich
bis
zu Embryonen,
dem
wie
um
einige Stadien weitergeführt habe,
(entsprechend ungefähr den Fig.
in Fig. 22 dargestellten
26, 27
und 28
von ZUR Strassen), beschränke ich mich darauf, unter Verweisung auf die ungemein sorgfältige und
allseitige
Analyse zur Strassen's, die folgenden Entwickelungsvorgänge nur kurz zu besprechen und meine
Resultate mit denen des genannten Forschers zu vergleichen.
Fig. 18.
i6b und 17c abgebildeten. Er schließt sich aufs engste an die Stadien meiner Fig. 16 und
Fig.
zeigt
als
wesentlichsten
Ursomazelle
Fig. 19
in
Der Embryo, aus 24 Zellen bestehend> entspricht ungefähr den von zur Strassen
S^
ist,
zellen
und
daß
zeigt einen in
wird,
sind,
Fig. ao zeigt
—
Teilung der Zelle mst
sich
die Zellenzahl gleichen
und
ein
/.lav
Stammzelle P^
die
in
und
in
die
Embryo,
in a
von der rechten
Seite, in b
auseinandergewichen und links und rechts von den Entoblast-
Vorgang, wie er
I^
ähnlicher Weise durch zur Strassen's Fig. 15
in
nur mit dem Unterschied, daß
genannten beiden Zellen mit a
teilt
Bezug auf
die Schwesterzellen mst
illustriert
P.,
Es hat eine gewisse Umordnung der Zellen stattgefunden, von denen die wichtigste
nach hinten gerückt
17 a
Teilung der Stammzelle
die
und
aus welcher ektoblastische Zellen (tertiärer Ektoblast) hervorgehen.
(D),
ventraler Ansicht.
die
Fortschritt
17 an
in
in
meinem
hierbei der
Falle
Zusammenhang der
vorübergehend vollkommen gelöst wird.
im Vergleich zu den Beobachtungen von zur Strassen auffallend spät
in
die
auf der linken Seite
hintere Zelle
ftar
in
in
m
und
(rotblau)
gt.
und
Damit
ist
die vordere st (grünblau).
—
die
Ganz entsprechend
eine wichtige Scheidung vollzogen, indem die
Schicksale der jederseits vorderen und hinteren Zelle ganz verschiedene sind; die beiden hinteren Zellen
sind,
wie zur Strassen zuerst erkannt
blastische Elemente zu
Stomatodäums,
Fig. ai.
sie
betrachten,
ist
in a
die
Urmesoblastzellen,
und zwar beteiligen
mögen daher kurz
Der Embryo
hat,
als
sie
Stomatoblasten
von der rechten Seite
sich
in
die
vorderen
erster Linie
sind
als
ekto-
an der Bildung des
bezeichnet werden.
dargestellt, in b
Ansicht entspricht einigermaßen der Fig. 21 a von zur Strassen,
während
von der Ventralseite,
erstere
letztere
seiner Fig. 21 d
am
26
nächsten
Die Mesoblasten und Stomatoblasten sind annähernd symmetrisch aufgestellt, dazwischen
steht.
befinden sich
die Entoblastzellen
transversaler Teilung,
in
die hintere bereits durchgeschnürt, die vordere
mit den in definitiver Stellung befindlichen Teilungspolen, derart, daß der rechte nach vorn verschoben
was der späteren Rhombengruppierung der 4 Zellen
i'p.
ist,
Es bestätigt dies die von zur Strassen
entspricht.
ausgesprochene Ansicht, daß nicht mechanische Verhältnisse die Orientierung des Rhombus sekundär
69)
bedingen.
Von den
und übereinander gelegene Zellen;
2 hinter-
wert
schon
ist
übrigen Teilungen seien noch die der sekundären Ektoblastzellen
in Fig. 21
Teilung von
erst die
ist
c
c
und
y erwähnt, in je
Sehr bemerkens-
vollzogen.
diesem Stadium die Ueberlagerung der beiden hinteren Entoblastzellen durch die Zelle
in
P4, der erste Schritt zur.Ueberwachsung des Entoblastes.
Der Embryo
Fig. 22.
schnitt, in
d
in
22a entspricht, besonders
Fig.
26d von zur Strassen,
haben wir
so
in
Fig.
in
blasten herüberzulagern.
in
c
von der Ventralseite,
dargestellt, welcher
b im optischen
Median-
genau der
Ektoblastzellen, fast
Fig. 22 c seiner Fig. 26a.
27,
in
durch die beiden Urmesoblastzellen geht.
die Verhältnisse der primären
22b seiner Fig.
Gehen wir von der Ventral-
der Mitte die 4 Entoblastzellen rhombisch geordnet, wobei stets die
— Die
beiden
Die beiden hinteren Entoblastzellen sind zum großen Teil durch die
außerdem beginnen
Zelle P4 verdeckt,
in
rechts,
Bezug auf
rechten nach vorn verschoben sind.
wobei
von
einem optischen Querschnitt
Fig.
ansicht aus,
in a
ist
von den Seiten her
sich
die
Mesoblasten und besonders die Stomato-
4 von 3ISt abstammenden Zellen sind in verschiedenen Stadien der Teilung,
bemerkenswerter Weise die vorderen den hinteren und die rechten den linken voraus
sind.
Wir
finden den rechten Stomatoblasten bereits in Durchschnürung, den rechten Mesoblasten mit fertiger Teilungsfigur,
während im linken Stomatoblasten
nicht einmal angelegt
ist.
—
Die Ursomazelle
Chromosomen und peripher
ist.
2
Auch P^
Der Embryo
jünger
als
blastzellen,
in
Vorbereitung zu transversaler Teilung, ihre AequatorialAnsicht des Embryos die centrale Scheibe kleiner
seitlicher
ist in
—
ausnahmsweise früher
ist in
läßt, in 2
—
abgestoßenen Schleifenenden
Vorbereitung zur Teilung;
den gleichen vier Ansichten dargestellt wie der der Fig.
nach zur Strassen's treffendem Ausdruck
—
zusammen mit
viel,
wie an
und b
Er
23.
ist
etwas
der Anschluß an
nun eine Reihe von
Hier verhalten sich nun die beiden Seiten im Teilungsrhythmus ganz
dem von zur Strassen untersuchten
Fig. 24 a
wird sich,
einer der primären Ektoblast-
symmetrisch, aber auch hier sind die Stomatoblasten den Mesoblasten etwas voraus,
so
ist
Jederseits von den 4 unveränderten Entoblastzellen findet sich
zellen eine Art Spitzbogen formieren.
sie
Abgesehen von der Vermehrung der primären Ekto-
von diesem Stadium an nicht mehr genealogisch verfolgt habe,
Fig. 22 ein sehr enger.
4 Zellen, die
—
2
hintereinander gelegene Zellen teilen.
der in zur Strassen's Fig. 30 abgebildete.
die ich
Bildung begriffen, im linken Mesoblasten noch
große Brocken erkennen, von denen jeder aus
wie die Stellung der Pole schon erkennen
Fig. 23.
D ist
Medianebene und läßt bei
platte liegt in der
zusammengesetzt
die Spindel erst in
freilich bei
weitem nicht
Material.
zeigen auf einem Median- und einem Horizontalschnitt die eigentümliche Stellung
der Spindeln in den 4 sich zur Teilung anschickenden Entoblastzellen.
^^S' 25j den Embryo von der Ventralseite, im optischen Querschnitt und von hinten darstellend,
entspricht in der Hauptsache
zur Strassen's Fig.
30.
im wesentlichen die Anordnung der Fig. 23 bewahrt.
Ansicht
und
viel
kleiner aussehen
25 b ersichtlichen
als
in Fig. 23,
Formveränderung
her,
rührt
die
Entoblast,
Daß
Mesoblasten und Stomatoblasten haben
besonders die Mesoblastzellen
in
der ventralen
von ihrer aus Vergleichung der Querschnitte Fig. 23 c
mit der Verlagerung in die Tiefe zusammenhängt.
Die
beiden
vorderen Stomatoblasten,
vorher durch
eine
stoßen nunmehr direkt aneinander (vergl. zur Strassen,
metrischen Zellen d und ö
—
Zelle vor.
Endlich
geteilt, die
p. 74).
—
Ektoblastzellen
D
hat sich in die sym-
in eine
vordere und hintere
Die Ursomazelle
Stammzelle P^ bereitet sich zur Teilung
voneinander getrennt,
noch ein Blick auf die Abkömmlinge der Ursomazelle C geworfen.
sei
dieselben noch in Fig. 23 als 4
Stadium der
primären
der
haben
am
hinteren Dorsalrande des
Embryos stehende Zellen
Wir
getroffen.
hatten
In
dem
auf 8 vermehrt, deren Anordnung aus der Caudalansicht gut zu ersehen
Dieselbe entspricht einigermaßen dem von zur Strassen in Fig. 29 gegebenen Bild, wenn auch
die
ist.
Fig. 25
sie sich
Gruppierung, wohl infolge der weniger weit vorgeschrittenen Teilung der primären Ektoblastzellen, eine
wesentlich andere ist. Wie bei zur Strassen bilden die Abkömmlinge der symmetrischen Zellen cll
und
;'// (es sind die beiden ventral gelegenen) eine
sind die
„Bauchzellen" von zur Strassen.
Querreihe von 4 Zellen, cll^, cll,, yll,, yll^.
Die beiden dorsalen Zellen cl und yl dagegen
vordere und hintere, bezw. obere und untere Zelle, so daß ein
in eine
an dem noch, wie schon zur Strassen betont
kleiner sind als die oberen.
hat,
bemerkenswert
Rhombus
daß
ist,
Dies
teilen sich
c7i, c/,, yl^, yl^ entsteht,
die beiden hinteren unteren Zellen
Uebrigens scheinen mir auch die mittleren Bauchzellen entschieden kleiner zu
sein als die lateralen.
komme nun
Ich
verfallen
an die
an welcher ich bei meinen früheren Untersuchungen
Stelle,
flankieren, als Mesoblast in die Tiefe verlagert würden.
Fig.
st,
fi
eine
und OT
(Fig. 22 c)
;
seien,
allein für diese Fälle
die
dann
nahm
ich an,
daß
auf jeder Seite nur
dies die
zellen
und
losigkeit
in
bestehe,
Obgleich er
Annahme, daß
der Art, wie dieselben sich an
nehmen mußte.
so
daß
von
ich
Offenbar unter
(25, p. 237)
und
liefern
bezw. ihre Abkömmlinge, das
ot,
dem Verschluß
Einfluß meiner
den thatsächlichen Verlauf
Urmundes
des
eine große Regel-
beteiligen,
Analyse der Genealogie dieser Zellenkappe Abstand
einer weiteren
dem
den späteren Teilungen der primären Ektoblast-
in
Angaben
als eine
ist
Zoja dem gleichen Irrtum unterlegen.
Möglichkeit in
Erwägung
zieht,
weist
er ihn
ab.
Zur Strassen
Von dem aus
hat die Verhältnisse zuerst richtig dargestellt.
Spitzbogen treten jederseits nur die 2 hinteren:
ml und
mll,
(.il
und
/tii, als
däum zu
Ich habe ein Stadium
liefern.
Ergänzung zu zur Strassen's
dieses
Vorganges
Fig. 31a dienen kann.
in
Diminution dieser letzteren Zellen stammende Chromatinkugel
d und ö zu finden
ist,
geteilt.
Begrifl', in die
in
zum
Teil, das
Stomato-
ist
Erwähnenswert
zwischen
ein
ist,
sehr enger.
dal<i
eine
Die
aus der
den klafl^enden Schwesterzellen
Die Stammzelle P4 hat sich
Tiefe zu treten, indem sich besonders die vordere an
dem angrenzenden Stomatoblasten nach innen geschoben
ganz
gebildeten
Die Entoblastzellen, nur zum Teil sichtbar, haben sich auf 7 vermehrt, die
beiden Mesoblasten jeder Seite sind im
verläuft
dort.
Fig. 25 a
eine Erscheinung, die ich nicht selten beobachtet habe.
P5 und S^ (karminrot)
Zellen
der (neuen) Fig. 26 gegeben, das als eine
Der Anschluß an
sekundären und tertiären Ektoblastzellen verhalten sich wie
8
Mesoblastzellen in die Tiefe,
die beiden vorderen schließen sich den primären Ektoblastzellen an, um, wenigstens
in
noch ungeteilten Zellen
nach ihrer Versenkung den vierzelligen Streifen
st
zwei
Mal mit zum Mesoblast, das andere Mal zu den primären Ektoblastzellen rechnete, und dieser Umstand
brachte mich zu der weiteren irrtümlichen
doch
erst
wo
beobachtete ich Fälle,
Dieser Irrtum führte natürlich dazu, daß ich die Zellen
würden.
Irrtum
Ich hielt sie für identisch mit den 4 Zellen, welche in
Wohl
28a den Mesoblaststreifen zusammensetzen.
Mesoblastzellen ins Innere treten
»«,
in einen
war, indem ich nämlich glaubte, daß die 4 Zellen, welche in Fig. 25 jederseits den Entoblast
hat und von ihm überlagert wird.
der Weise, wie ihn zur Strassen beschrieben hat.
Der Vorgang
Nur ein Unterschied zwischen
seinen
28
und meinen Befunden
Zur Strassen
namhaft zu machen.
ist
so
blasten stets erheblich in der Teilung vorauseilen,
Fall
Hier hat sich die rechte vordere Mesoblastzelle
ist.
sie enthält 2
Meine
eben gebildete Tochterplatten,
alle
als erste
beiden Mesoblasten
die
daß
Fig. 26 lehrt,
von
dies
allen 8 Zellen zur
anderen Zellen sind noch
Meso-
Stomatoblasten den
die
daß auf einem Stadium, wo
Stomatoblasten gebildet sind.
in die Tiefe treten, bereits 4
daß
findet,
immer der
nicht
Teilung vorbereitet,
Ruhe.
in
Fig. 27 giebt einen optischen Durchschnitt durch ein ähnliches Stadium. Dem Entoblast angeschmiegt
sieht man die eben aus der Teilung hervorgegangene Zelle P5 mit 2 Tochterschleifen.
Der Embryo,
Fig. a8.
in b
von der Bauchseite,
genau dem
dargestellt, entspricht fast
einem horizontalen und
in a in
Vermehrung der
Die wichtigsten Fortschritte liegen
Reihe oder richtiger:
erst vor
ganz frappant mit der
als die
in
zur Strassen's
—
Fig.
noch nicht zustande gekommen
sich
die
Der optische Horizontalschnitt
Annäherung der
erfolgter Teilung, wobei, wie im
Während
bis zu
hinten mit
der
bezüglich
ist
tertiären
trat,
Generation
der
die in diesem
definitiven
2
mit der der Fig. 28 ziemlich ähnlich.
S-^.
man
P.^.
während
(/"
der
sogen.
Ur-
Punkte übereinstimmen, gehören
Ich erwähne zunächst,
sie der VI.
Generation
Eine weitere Dimi-
daß
ich
diese
Frage,
Allein die Bilder, die ich in
ich
auch heute noch,
Es wird genügen, Fig. 29 etwas genauer zu analysieren, wobei ich
Embryo nach meiner Meinung
verlangt.
Die Bauchansicht
(Fig. 29a) ist
Innerhalb des noch aus den gleichen 8 Zellen bestehenden Stomato-
auf den versenkten Entoblast.
Hinten wird der
Urmund
begrenzt von einer Zelle
Ich betrachte sie als die im vorigen
Stadium
Hinter dieser hatten wir in Fig. 28 eine zweite ruhende Zelle mit ursprünglichem
Sie fehlt in Fig. 29a,
hinten 2 große Zellen
bei
daß dieselben der VII. Generation angehören.
mit längsgestellter Spindel und (abnormerweise) 3 Schleifen.
Kern, die Zelle
Genau wie
Ektoblast,
Stammzellen,
ganz so entschied wie zur Strassen und Zoja.
gleich die Interpretation gebe, die der
ruhende Stammzelle
spricht,
beiden Abbildungen gemeinsam.
und 30 gebe, veranlaßten mich zu der ausgesprochenen Behauptung, an der
blastenbogens blickt
hat.
vor-
vordere Zelle sich als die raschere erweist.
26, die
hatte schon früher angegeben,
wenigstens für gewisse Fälle, festhalte.
folgt
dem
den beiden schon im Stadium der Fig. 26 gebildeten Zellen gegeben.
näher
mehr
zusammengesetzten Entoblast und den nun ganz
nution und ursprüngliche Teilung würden nicht stattfinden.
Fig. 29
insofern etwas
bestehenden Mesoblast, auf der linken Seite nach kürzlich
Stadium der Fig.
Nach ZUR Strassen und Zoja dagegen,
als ich ihr zuerst
Anordnung stimmt
diesem Punkt nunmehr zwischen zur Strassen und mir volle Einhelligkeit besteht,
kommt nun eine Differenz
geschlechtszellen. Ich
an, sind also in
ist
ihre
hier vollzogen
Zelle arlL^ an P5
zeigt den aus 8 Zellen
in die Tiefe verlagerten, jederseits aus 4 Zellen
sich
und
von welcher zur Strassen
arl.,,
ist,
der rechte Stomatoblaststreifen
Auch
besteht.
und
stl.,
8 vermehrt,
Mein Embryo
34a überein.
gegenseitige Berührung der Zellen
ZUR Strassen berührt
Lücke
Die Stomatoblasten haben sich auf
hat.
die aber in seiner Fig. 34 a
links eine
einem nach vorn offenen Bogen an-
Die nur ganz oberflächliche Berührung zwischen dl und dll zeigt, daß sich die Teilung
kurzem vollzogen
geschritten,
in
in
Die ersteren haben
und der Mesoblasten.
tertiären Ektoblastzellen, der Stomatoblasten
sich auf 4 vermehrt, welche in einer queren
geordnet sind.
im Querschnitt
von zur Strassen analysierten Stadium, wie eine Vergleichung
letzten
der Ventralansicht mit Fig. 34a dieses Autors sofort erkennen läßt.
der
in c
und
cf),
dagegen finden wir zu beiden Seiten von P5 und etwas nach
die ich als Tochterzellen
eine Querreihe von 4 Zellen
wie
in
Fig. 28,
von
S-^
der tertiäre
ansehen zu müssen glaube.
Hinter ihnen
Ektoblast, hinter diesem zeigen sich
die
29
sekundären Ektoblastzellen, davon die
und
schnitt (Fig. 29b)
2 mittleren
Bauchzellen
Region der
ein Querschnitt in der
Vorbereitung zur Teilung.
in
Der Median-
Teilung begriffenen Stammzelle (Fig. 29 c) sind
in
ohne weiteres verständlich.
Wenn
Es fragt sich nun: läßt sich den aufgeführten Zellen eine andere Deutung geben?
Fig. 29 sich zur Teilung vorbereitende Stammzelle nicht das
25
a,
man
29,
neben Fig. 29
stelle Fig.
Zelle P^ der Fig. 29 mit P^
den Zellen d und ö der früheren Figuren
abnorm wäre, indem
I der
man
Wollte
D
aber die 4 Zellen
d
/",
so müßte, abgesehen
Fig. 28 identifizieren,
mutterzelle
Im übrigen
Berührung
die Schwesterzelle
dieser 4 Zellen
II,
Sil,
vergleiche nun diese
Deutung
aber, welche
denken, die Zellen f und
als
Allein
bleiben.
dem ganzen Stadium
und
sie identisch
(f
wobei allerdings schon ihre Lagerung
,
Caudalbereich des Embryos viel mehr Zellen übrig,
werden können.
d
in
muß
Fig. 29c, oder Fig. 22c, bezw.
Man könnte daran
zu identifizieren
Medianebene
sie sonst stets in der
welche überhaupt mit der Gesamtzellenzahl
blieben im
Man
die in
den Gedanken an eine Identität der
der anderen Figuren ausschließen müssen.
P5 gelegenen Zellen der Fig. 29 finden?
sollten die hinter
mit
22b neben Fig. 29b, oder Fig. 25b neben
so wird schon die große Differenz der Stadien
a,
sie halte, so
Fig. 22 zur Teilung schreitenden Zelle P4.
sein mit der in Fig. 25, ja bereits in
Figuren mit Fig.
wofür ich
ist,
bei dieser
Deutung,
sehr wenig harmonieren würde,
auf die Ursomazelle
C zurückgeführt
der Fig. 29 mit den 4 Zellen dl, d II, d II,
(f>
von anderen Schwierigkeiten
,
gemeinsame Groß-
die
von P5 gewesen sein, was eine sehr inäquale Teilung
P3 voraussetzen würde, die nach meinen und allen sonstigen Erfahrungen nicht
ihrer Mutterzelle, der Zelle
vorkommt.
Meine Deutung der
einer Teilung herleiten
ließen
transversale sich vollziehen
Diese Teilung, die
,
kommt
ist.
den
daß
es vor,
bildet
erst vor
Fig. 29 anschliefit
geschritten
,
diese jedoch
und dem entspricht
gezeichnet
nur der eine
dem Embryo
in
und
c
y
,
daß wir an
sie
gegen
die
sie als Schwesterzellen, die sich in der
Denn von den aus der Diminution von
aufmerksam.
müßten
Sollten
sie eine
als eine
Denn
wie mir
ist,
Einen
selbst unter riesigem
z.
B.
von der Teilung
24 dargestellte Fall
vorgekommen
der Fig. 29 auch keine Diminutionskörner mehr
Stelle
der
z.
B. Fig. 25,
ausgefüllt, der sich sehr
Er
29,
2
Zellen
Fig. 29
in
ist
wo
/'
und
<p
fast in jeder
finden.
an,
An
in
ist.
eng an den der
Beziehung etwa vor-
noch ungeteilten Zelle P5
2 Schleifen
die
2
soeben
hintere von beiden
die durch die eigentümlichen keil-
Medianebene schicken, entschieden die Vermutung bestärken, daß
Medianebene berührt haben, zur Seite geschoben worden
anders als durch eine bei der Entstehung der Zellen f und
mehr zu erkennen.
mit Sicherheit aus
(/'
habe ich nicht beobachtet.
der Lücke zwischen beiden finden sich 2 relativ große Diminutionskörner,
nichts
und
nur noch ein sehr kleines Diminutionskorn nachweisbar
gelegene Schwesterzellen mit je
förmigen Fortsätze, welche
ist,
in Fig.
zeigt, aufs beste ergänzt.
ganz entsprechend der Fig.
schließen sich,
/'
unter Umständen sehr rasch verschwinden, zeigt
was dieser
das,
gebildete hintereinander
2 (9)
Lücke durch den Embryo der Fig. 30
diese
und
sich die Zellen
die Teilung gewisser Zellen nicht aufzufinden
kurzem gebildeten Zellen
Im übrigen aber wird
wenn
jedoch dieser negative Befund nicht.
unter zahllosen Präparaten
Daß
,
und unter den charakteristischen Diminutionserscheinungen verlaufen würde.
Bedenklicher könnte scheinen, daß ich
beobachtet habe.
bewiesen
meiner schematischen Fig.
in
der 4 Entoblastzellen
sofort
welche zwischen dem Stadium der Fig. 28 und dem der Fig. 29
Einwand gegen meine Auffassung
Material
wäre
Fig. 29
D
(f>
sind.
In
die meiner Ansicht nach nicht
vollzogene Diminution zu erklären sind.
stammenden Chromatinresten
ist
schon im Stadium der Fig. 28
Endlich mache ich noch auf die Kleinheit der Urgeschlechtszellen in Fig. 31—33
diese
mit den
beiden
großkernigen Zellen der Fig. 26 und 28 identisch
ganz außerordentliche Verkleinerung
erlitten
haben.
sein,
so
30
Es
geteilt
nun noch zu erwähnen, daß weder Zoja noch zur Strassen
ist
haben, welche meinen Befunden widersprechen.
ungefähr meiner Fig.
Auch zur Strassen's genaue Analyse
jünger.
bis zu
Zoja's letzte Stadien (Fig.
Stammzellen
Seine Fig. 35, das letzte Bild, welches die
28.
Daß
noch
er hier
und 30
wie meine Fig. 29
welchem zur Strassen keine vollständigen Embryonen
und 39
Urteil
Es scheint
in Fig. 37 als
G^ und
wenig dürfte
als
mehr
keineswegs zweifellos
mir
lehren,
2
ruhende Zellen
später'),
zu
bewiesen anzusehen
daß
sein,
nach dem, was es
Zellen /"und
auf einem Stadium, von
zur Strassen
die
identisch sind,
in Fig. 35
bezw.
IIJBißlb,
sind.
und ebensodie
ihnen
Das Bild der Fig. 37
ohne Zwang so deuten, daß die Zellen IIB^ßlh und IIB^jirh meinen
zeigt,
entsprechen und daß die Zellen
q>
Die Teilung
überein.
die Zellen,
IIB^ßla und
Zellen
die
daß
sein,
symmetrischen Zellen mit den so bezeichneten Zellen der Fig. 34 identisch
läßt sich
findet, die
Es kommen hier nur noch seine
abbildet.
mit den so benannten Zellen
bezeichnet,
&.,
sogar erheblich
welche über die Generation der abgebildeten großkernigen Zellen kein sicheres
in Betracht,
gestatten.
35—38) entsprechen
zeigt, ist
mit meinen Zellen P5 und Sj identisch sind, stimmt mit meinen Erfahrungen völlig
Fig. 37
mit-
der Zellengenealogie (Fig. 34, 35, 36) geht nicht weiter als
einem Stadium, welches meiner Fig. 28 entspricht.
auf die es ankommt, vollzieht sich,
Beobachtungen
positive
G
Gj und
c,
dieser Figur die Tochterzellen
von Gj der
Fig. 34 sind.
Im übrigen
von mir beobachteten
Ausnahmen
Fälle
Nur
sind.
denen die negativen von Zoja und zur Strassen
Analyse der
daß
die Indentität der beiden
In
31—33
Fig.
Stomatodäums
sollen.
habe
und
kleiner geworden,
Daß
der
Stammzellen mit den auf dem Stadium der Fig. 28 vorliegenden zweifellos
ist.
ich
noch
Embryonen
3
dem Embryo
in Fig.
;
ist
so lange besteht,
von Zoja, der schon im Stadium der
Fig. 28
abgebildet,
welche
ist
30
und der
ist
Zelle
Stadium der Fig.
31,
wo
ist.
Diese
Einsenkung
Abbildungen ergiebt
der auf früheren
schließliche
tiefe
sich,
daß
die
und
nicht konstant,
kann
ich
den Urmund geschlossen
Schon
hier
macht
Anlage
Innere demonstrieren
Urmund
zu bezeichnen
ist,
Angabe
für einige Fälle bestätigen.
wage
ich nicht, sie im Einzelnen
sich eine gewisse Einziehung bemerkbar,
hat,
Aus
einer
Vergleichung der
Embryos ungefähr dem Bereich
so wird
hat, zur
deren Tiefe aus Fig. 31 e ersicht-
des Stomatodäums.
Einstülpung, wie sie in Fig. 33 zu sehen
die Richtigkeit der
findet,
Stadien von den 8 „Stomatoblasten" eingenommen wurde.
Wand
Bildung des
Vermehrung der Zellen stattgefunden
die eingezogene Oberfläche des
gedrängt, daß in die Bildung ihrer
die
der Blastoporus als eine kleine dreieckige Oeffnung nach-
eine weitere sehr erhebliche
ist
ins
diese Oeffnung, die als
Bildung einer vor den Urgeschlechtszellen gelegenen Mulde geführt
lich
allem
vor
P^ eine ungefähr dreieckige Lücke,
der Fig. 30 haben sich die Stomatoblasten vermehrt, doch
auf die 8 Zellen der Fig. 29 zurückzuführen.
die im
zum Stadium
ist,
aber noch in Fig. 31
Urmund
die
dann ein Gewicht beanspruchen können, wenn die
In Fig. 29 zeigt sich zwischen den Stomatoblasten
weisbar.
In
erst
mindestens
bis
durch welche man den Entoblast erblickt
ist,
daß gerade
sind sie immerhin positive Beobachtungen, gegenüber
Verlagerung der Urgeschlechtszellen
die
ja
der Fig. 30 und 31 eine so sichere
Frage stehenden Zellen
in
daß hier Variationen bestehen,
die Möglichkeit offen zu lassen,
ist
man
Betrachtet
entspricht,
man jedoch
entschieden zu der
die
Annahme
auch ein Teil der primären Ektoblastzellen mit eingeht.
—
Wie
I) Das Stadium, wo die Urgeschlechtszellen meiner Auffassung soeben gebildet sind, zeigt von der Bauchseite 82 Zellen
das letzte Stadium zur Strassen's (Fig. 34 a) nur 51 Zellen.
31
und d zeigen,
Fig. 31 c
vollkommen
kontinuierlich in
von
rings
Stomatodäumbucht
die
erreicht.
Fig. 32
Die
ist
vollständig geschlossen,
Bauchseite
vorn wird
sie,
Schon
zu ersehen.
Fig. 32 b
in der ventralen Mittellinie zur
und
gezeichnete Lage erreicht
Urgeschlechtszellen sind
eine
Rinne,
tiefe
ist
dem
sehr klar aus
und rechten Randzellen
Bei diesem Vorgang wird die vordere Urgeschlechtszelle
die
als
hintere,
so
daß später
Gleichzeitig hat sich auch das
die
Der Hohlraum des Stomatodäums
kaum
ein
die
ist
daß hier
derart,
Was
sie
in Fig. 33 a
wie früher,
seitlich sehr stark
Zelle
C
(seiner
um
sich
zu bedeuten hat,
in
Diese Verdickung
ist
mir unklar geblieben, wenn es auch wahrscheinlich
—
nommene,
sollte
Er behauptet nämlich, daß die Abkömmlinge der
den Stadien, welche eine Verfolgung der Genealogie gestatten, nur einen
daß sowohl
Innere schieben.
nachweisen
die Zelle
AB,
drängen und
lassen,
dürfte
wie die Zelle
daraus
kaum
C ektodermale
die Berechtigung abzuleiten sein,
(ektoblastische)
Elemente
gethan
Abkömmlinge der beiden genannten Zellen auch
Sodann aber kann
ich an
einen Irrtum
Wendet
in seiner ausführlichen Arbeit für die
drücke „primäres" und „sekundäres Ektoderm" an.
meine Angabe,
liefern, als
in seiner vorläufigen Mitteilung (20)
hat.
er ja
doch
seinerseits die
Aus-
meinen Präparaten keinen
Anhaltspunkt finden, welcher zu dem von zur Strassen gezogenen Schluß berechtigen würde.
die mit hellem,
Ektoblastzellen,
ist,
daß beide Arten von Zellen durch
C
seien,
sein,
daß
die
Nachkommen von C
in
alle
Abstufungen ohne Grenze ineinander über-
den späteren Stadien einen
der Bildung der Oberfläche des Embryos nehmen
erwähnt, daß zur Bildung des
die
erscheint mir ganz willkürlich, wobei
gehen und daß an manchen Embryonen der besagte Unterschied überhaupt nicht
richtig
Denn
welche sich jeweils stärker färben, die Abkömmlinge von AB,
durchsichtigem Plasma Abkömmlinge von
noch zu bemerken
AB, um-
Selbst wenn sich ein so merkwürdiger Vorgang, wie der hier ange-
zu bezeichnen, wie es zur Strassen
Annahme, daß diejenigen
sie
Eine sehr eigentümliche Anschauung hat
Bereich der Körperoberfläche einnehmen, später immer weiter nach vorn
ins
daß
ist,
allem Anschein nach zuletzt den ganzen primären Ektoblast, das sind die Abkömmlinge der Zelle
wachsen und
d),
dann mit der Streckung des Körpers allmählich wieder mehr zu
diese Ektoblastverdickung geknüpft.
11 B^), die
ziemlich kleinen
und
(Fig. 33 a
und d sichtbare Ektoblastverdickung im Bereich des Stomato-
mit der Bildung des Centralnervensystems in Beziehung steht.
ZUR Strassen an
den
die
,
komprimiert, ja in manchen
eine Strecke weit in 2 Schichten angeordnet sind.
die Zellen
wird später noch auffallender,
verlieren.
ist,
Mund
ist
Lumen wahrnehmbar.
Erwähnenswert
däums,
33 a
Fig.
in
Stomatodäum wesentlich verändert,
ursprünglich von vorn nach hinten weiten Spalt bis auf eine kleine Oettnung, den
ist
Wie
optischen Querschnitt
indem nach der Versenkung der Urgeschlechtszellen eine hintere Lippe gebildet worden
Fällen
hinten
Hier sind die Urgeschlechtszellen vollständig ins Innere verlagert, der
Ektoblast zieht glatt darüber hinweg.
verschließt.
die
Die Einziehung im Bereich der Urgeschlechts-
dies geht weiter, bis schließlich die linken
Berührung kommen.
wird.
dem
wird und vorn mit steilem Rand endigt.
Dieser Prozei^
Darmanlage hineingedrängt
die
in
tiefer
zeigt
die
in
beginnen sich von beiden Seiten her die Ektoblastzellen über die Ur-
hier
geschlechtszellen hinwegzuschieben,
gewöhnlich
tief
der Tiefe, zu einem engen Spalt.
in
die sich vorn
diese Rinne hinten im Bereich der Urgeschlechtszellen etwas breiter,
ist
allmählich zu deren Versenkung.
führt
zellen
besonders
Embryos
des
allmählich beginnt, im vorderen Drittel des Körpers sehr
die optischen Querschnitte lehren,
Mulde eingezogen,
nun
die
Diese Einziehung hat einen viel höheren Grad
fortsetzt.
Der Blastoporus
umgeben.
Entoblastzellen
Embryos auch im Bereich der Urgeschlechtszellen,
Ektoblastes liegen, zu einer flachen
der Kontinuität des
in
Stadium der
die Bauchseite des
ist
als
früher;
hervortritt.
Es
mag
relativ beträchtlicheren Anteil
an
wenigstens scheint mir, wie oben schon
mächtigen Stomatodäums Abkömmlinge der Zelle
AB
Verwendung
finden
32
und
der Oberfläche entzogen
also
AB
Nachkommen von
Embryo
Stomatodäum im Kopfabschnitt
einen kleinen Bruchteil des
Eies stammen, während
und
die
die
ich
zur Strassen's Meinung; nach ihm
nicht
ja
ist
Ausnahme
mit
nun an einem
des Sto
m atodäums,
welche
krümmenden
Ascaris-
bereits spiralig sich
zwischen der oberflächlichen Zellschicht des Körpers und dem
sich
finden, so
dies
(p. 95)
Wenn
stammen.
Elemente betrachte,
die
Allein
Organe des Kopfabschnittes"
sind es [,.gewisse
aus den
werden.
muß
unmöglich halten, daß diese Zellen, die an Masse
ich es für
Embryos ausmachen, aus der
AB,
Zelle
d.
h.
größeren Hälfe des
aus der
Stomatodäum
übrige: die Körperbedeckung, der Darm, der Mesoblast, das
alles
Anlage der Geschlechtsdrüsen aus der kleineren Hälfte des Eies entstehen würde.
daß schon dieser Hinweis genügt, um darzuthun, daß
glaube,
Ich
zur Strassen mit seiner Auffassung
sich
dieser
Verhältnisse geirrt haben muß.
SchließHch mögen
vom
meiner Mitteilung
nicht,
noch
hier
Jahre 1892 habe ich hierüber gesagt
Hallez angegeben
wie
Bemerkungen über
einige
hat,
durch In
sondern
,
Gastrulation
Anmerkung):
117,
(p.
vagin ation
die
durch
Platz
In
finden.
,,Die Gastrulation erfolgt
Art Epibolie.
eine
Die
4 Entoblastzellen, jederseits flankiert von 4 einreihig aufgestellten Mesoblastzellen, bilden den centralen
Bereich der ventralen Blastulawandung, und dieser Komplex von 12 Zellen wird als Ganzes ohne wesentliche
Formveränderung
in
der Furchungshöhle versenkt, worauf die Ektoblastränder von hinten, von
die Tiefe
den Seiten und zuletzt von vorn über dieser Entomesoblastscheibe zusammenwachsen, bis eine lückenlose
Ektoblastwand hergestellt
ist."
Diese Darstellung
und
die Stomatoblasten für Mesoblasten gehalten
wissen wir
zur Strassen, daß
seit
es sich (Fig. 25
Am
mitwirken.
schlechtszellen
26, 28 b),
a,
also geglaubt hatte,
sehr erheblich bei der
sie
sind an dieser
Ueberwachsung
Umformung
Endlich spielt die
beteiligt.
auch
daß
sie
mit in die Tiefe träten.
Nun
diese Zellen an der Oberfläche (im Ektoblast) verbleiben,
daß gerade
Rand
hinteren
als ich
wie aus der obigen Schilderung hervorgeht, insofern irrtümlich,
ist,
Ueberwachsung der Entomesoblastplatte
F
Abkömmlinge von D,
die
der von
und so ergiebt
den Abkömmlingen von
und
die Urge-
AB
gebildeten
Ektoblasthaube eine wichtge Rolle.
Als ersten Anfang der
ansehen, wie sie in Fig. 22 besteht.
(Fig. 23) die Zelle
(Fig. 24
und
25)
P^ über
mehr an
schichtig epithelialen
in die Tiefe
könnte man vielleicht schon die Abplattung der Bauchseite
Gastrulation
Dann
erfolgt zunächst
die hinteren Entoblastzellen
die Ventralseite
rücken.
26).
Will
man
tertiären Ektoblastzellen,
die Stomatoblasten,
tertiären Ektoblastzellen
ersehen.
ist
am
Form
;
indem sich
die
ist
Lösung des
dem
(Fig.
seitliche
der Fig. 26, von einem
28b und
beteiligt.
aus den
optischen
ersterer
Urmund
Bei der weiteren Ver-
die primären Ektoblastzellen
29a).
Trotzdem
ist
ihr Anteil
immer
an der
Umschließung des Entomesoblastes hauptsächlich
beruht, welche die von den genannten Zellen gebildete
besten
ein-
an seiner Umgrenzung sind die primären und
und der Stomatoblasten werden
Gastrulation ein höchst wesentlicher, indem die
veränderung
Ein weiterer wichtiger Schritt
sowie die Zellen P5 und S,
mehr von dem Rand des Urmundes ausgeschlossen
Umformung
hinten,
nach vorn schiebt, worauf auch die Zellen d und d
auf einem Stadium, wie
sprechen, so hat derselbe eine höchst unregelmäßige
auf der
Ueberwachsung von
Zusammenhanges zwischen dem Entomesoblast und den Stomatoblasten, wobei
gedrängt wird (Fig.
mehrung der
eine
Querschnitten
Fig. 22 d,
23
Ursprünglich nur einen ziemlich flachen Deckel darstellend (Fig. 22
Haube
c,
d),
25 b,
erleidet.
27,
krümmt
28 c
Diese Form-
und 29 c zu
sich dieser
Komplex
33
unter
Vermehrung
seiner Zellen
und Mesoblastzellen versinken
Der ganze Vorgang
an die
allen Zellen,
zu einer immer tieferen Rinne (Fig. 23c, 25
(Fig. 27, 28
c).
läßt sich sonach dahin zusammenfassen,
um
in
Furchungshöhle zu
die
Daß
worauf die Ränder über der versenkten Platte allmählich zusammenschließen.
gleiten,
lationsmodus
als
„Epibolie" bezeichnet werden muß,
und
diese von mir gebrauchte Bezeichnung wendet
nation
ich.
Nach zur Strassen
beginnende Gastrula
eine
es für richtiger hält (p. 68),
den Vorgang
Gastrulation
hiermit die allgemeine Auffassung zu vertreten
—
„Gastrulation"
Invagi-
als
etwas ganz anderes
gezeichnet
zu bezeichnenden, umschlossen werden.
aber verstehe ich
—
und
umgeben, an
ihr
und über
Dieser
Vorgang beruht aber
ist
es notwendig,
und Teilungsart der ursprünglichen bandförmigen Chromosomen, wie
Chromosom kurz
den Teilungen
aller
generatives
als
auch aus
bei Ascaris, wie
daß
darauf,
Ekto-
welche
die Zellen,
ihr hinweggleiten.
Zur richtigen Würdigung des Diminutionsvorganges
bei
als
Der Vorgang der Chromatindiminution.
V.
und weiterhin
denke
ich
den Prozeß, durch welchen gewisse Zellen, die dadurch
ZUR Strassen's Angaben hervorgeht, nicht auf einer Invagination, sondern
die Entomesoblastplatte
wohl
dieses Stadium
zu Ento-, bezw. Mesoblastzellen werden, ins Innere verlagert und von den zurückbleibenden, nun
blastzellen
gegen
sich
in Fig. 22
Nach meiner Auffassung kann man
ansehen; unter
dieser Gastru-
und wenn zur Strassen
zweifellos,
nämlich auf einem Stadium, wie ich es
ist
im wesentlichen beendigt.
habe, die Gastrulation
ist
beruht dies wohl nur darauf, daß er unter
aufzufassen, so
versteht als
als
daß die Entomesoblastplatte gegenüber
den einschichtigen Anschluß aufgiebt,
angrenzt,
sie
welche die Entoblast-
in
b),
Stammzellen vorliegen,
bezeichnen,
ins
in
sie
Auge
zunächst die Beschaffenheit
der ersten Furchungsspindel
zu fassen.
Ich will
ein solches
somatischen Chromosomen,
im Gegensatz zu den
die
durch den Zerfall des mittleren Teiles des Bandes entstehen.
Das generative Chromosom des befruchteten Eies und der Stammzellen
Querschnitt
nicht
überall
Dimensionen anders
bezeichnen kann.
daß
bei
Sie
die Mitte.
vielmehr verhalten sich
ist;
sind
angeschwollen,
hierfür
kaum
die
ist
;
in
(6).
daß man
Allerdings
sie
als
sehr verschiedener Stärke
in
ihren
keulenförmig
muß bemerkt
werden,
ausgebildet
vielleicht handelt es sich
um
sein
Kontraktionsunterschiede.
beachtenswert, daß diese Differenz zwischen der Mitte und den Enden an den
der Ovogonien und Ovocyten, desgleichen
somen der
so stark,
dessen
Gebilde,
Enden schon
beiden
die
ein
Konservierung verantwortlich gemacht werden kann, wird man von
individuellen Variationen sprechen müssen
Es
oft
Ich verweise hierzu auf meine frühere Darstellung
verschiedenen Individuen diese Anschwellungen
und da
können,
als
gleichwertig
ist
in
der Spermatogenese nicht hervortritt.
Chromosomen
Erst an den
Chromo-
ersten Furchungsspindel wird sie nachweisbar.
Die Diminution, die aufs engste an diese Ausbildung anknüpft, läßt
Chromosom verschieden wertige
Bestandteile
enthält:
in
der
kaum
Mitte andere
einen Zweifel, daß jedes
als
in
den Enden.
Eine
weitere Stütze erhält diese Auffassung durch die eigentümliche Beschaffenheit der ruhenden Kerne, die aus
solchen
erörtert.
Chromosomen
ihre Entstehung
nehmen.
Auch
diese Verhältnisse
Die Chromosomenenden bewahren dauernd ihre Selbständigkeit,
Kernfortsätzen kenntlich,
habe ich früher
sie bleiben in
deren in t3'pischen Fällen so viele vorhanden sind
als
(6)
ausführlich
den charakteristischen
Schleifenenden.
Bei der
Vorbereitung zur nächsten Teilung geht dann aus jedem Kernfortsatz wieder ein Schleifenende hervor,
wobei
es als fast sicher bezeichnet
werden kann, daß nicht nur
je zwei früher
verbundene Enden wieder
in
34
einem Chromosom vereinigt werden, sondern daß auch das Mittelstück das gleiche
kaum
sonst
verstehen,
befruchtet war,
bei
anderen
(vergl. Zoja, 24).
anderen
o-leich
seo-mentiere,
von
ein Ei
welcher Varietät die Chromosomen
noch das eine der
späteren Teilungen
wo
wie in den Fällen,
Chromosomen
3
in
durch ein Spermatozoon von univakus
bivalens
auch
der Regel kleiner sind als bei Uvalens,
kleiner gefunden wird
beträchtlich
als
es besteht offenbar
hier ausgeschlossen;
symmetrischer Struktur
als ein selbständiger Bezirk mit
in
die beiden
zum
Die sonst wohl mögliche Vorstellung, daß ein einheitlicher von einem Ende
gebauter „Kernfaden" sich durch Auftreten von Rißstellen
ist
Denn man könnte
ist.
bestimmte Anzahl Stücke
in eine
im Gerüst des ruhenden Kerns jedes Chromosom
fort.
Die Verschiedenheit zwischen der Mitte und den Enden des generativen Chromosoms macht sich
Der mittlere dünne Abschnitt scheint mit der Längsspaltung
nun auch bei der Teilung bemerkbar.
rascher fertig zu sein als die Enden jedenfalls finden sich die Schwesterfäden fast stets in ihrem mittleren
;
Bereich weit auseinandergezogen, während
Enden noch aneinander
die
Autoren beschriebene Tonnenform zustande
(vergl.
und
B. Fig. 3
z.
meinen früheren Angaben eine Ergänzung hinzufügen möchte.
Van Beneden und Neyt
hatte
allen
deren Bildung ich zu
bezüglich
daß
früher gefunden,
Ende von Spindelfasern
Aequatorialplatte jede Schleife bis an ihr äußerstes
fertigen
4),
Ich
So kommt eine von
haften.
besetzt
in
der
während
ist,
angeben, daß an den Enden die Spindelfasern schwächer entwickelt sind oder ganz
fehlen.
Bei meinen seitherigen Untersuchungen, welche mich überhaupt eine recht weitgehende Variabilität
in allen
karyokinetischen
kommen, welche
Phänomenen des
Ascaris-Eies
Angabe von Van Beneden und Neyt
die
wo
also bei der Diminution
Abstoßung
die
bestätigen
kaum über
scheint es die Regel zu sein, daß die Zugfasern
beo-innt,
kennen gelehrt haben, sind mir nun
besonders bei der Varietät univalens
wo
die Stelle,
stattfindet,
;
viele Fälle vorge-
die
Verdickung der Chromosomen
hinausreichen.
Wenn
ich sonach
auch für
von mir beschriebenen Fälle an der Erklärung festhalten muß, daß die aus den Tochterplatten
die früher
gegen den Aequator abbiegenden Fadenenden lediglich Verlängerungen der ursprünglichen Schleifenund dahin gehören die auf Taf. I,
enden sind, so kommt jedenfalls für die zuletzt genannten Fälle
—
Fig.
1—5
abgebildeten
—
vor
allem
Schwesterfäden gegen den Aequator
weniger beträchtliche
Dehnung
Abbiegung
eine
Endabschnitte der
sich
dann weiterhin auch noch eine mehr oder
wenn der Zug von
der Gegenseite aufhört, wieder zurückgeht.
in Betracht.
gesellen, die,
der nicht direkt gezogenen
Dazu kann
Diese Verhältnisse werden bei der Beurteilung der Diminutionserscheinungen von Bedeutung sein.
zu sprechen
das
kommen,
im
der,
ich
nun noch auf eine Angabe vom Rath's
Varietät
indem
bivalens
je 2
in
Während
Es
Verlauf;
vollzieht,
allein
primäre
vom Rath
ein verdicktes
Rath nicht sehen vorkommen, daß man bei der
nur zwei winkelig gebogene Chromosomen findet,
4
seien,
Stelle irgend eine
man
daß
und
gestaltet
ein
der
Schleifenwinkel
Abgrenzung bemerkbar
ist.
Verklebungsstelle
die
Da
sich die Teilung
glauben, der Effekt nicht wesentlich anders als bei
Chromosom müßte
es typischerweise symmetrisch
Fällen von
anstatt
so wäre, möchte
das
also einer „heterotypischen"
nach vom
soll
der Furchungsspindel
ohne daß jedoch an dieser
Längsspaltung
typischen
will.
primäre Elemente so aneinander gefügt
repräsentiere,
(17)
Gegensatz zu allen anderen Autoren, im Ei von Äscaris megalocephala
Vorkommen von dop pel wertigen Elementen und
Teilung!) beobachtet haben
als
muß
ich zur Schilderung derselben übergehe,
Ehe
einen
anderen
Bau
besitzen
und beiderseits angeschwollen
dünnes Ende besitzen; es wäre an der
ist,
als
würde
Stelle,
wo
dem
gewöhnlich.
in
den
es mit
dem
es
was VOM Rath über meine Ablehnung des Ausdruckes „he tero typisch" für die Teilung im
erwähnt,
daß dieser Autor zuerst meinen Standpunkt, daß die Jsfn>/Ä-Mitose eine ganz typische Mitose
Ascaris-Ei sagt, sei nur
auf ihn bei Asran's beobachtet worden ist. thatsei, bekämpft, um schHeßlich zu dem Resultat zu gelangen, daß alles, was bis
verläuft.
sächlich nach dem Schema der typischen Mitose
1)
Hinsichtlich dessen,
35
anderen zusammenstößt, gerade
Bau der Chromosomen
VOM Rath's
und
charakteristisch
so
eine wesentliche
Betrachtet
am schmächtigsten
man nun
Fig.
Und da
7).
der Diminution so wichtig
bei
ist,
der symmetrische
würden
so
die
Fälle
Abweichung von dem normalen Verhalten bedeuten.
die sehr schematischen Bilder, die dieser
Chromosomen genau
angeblich doppelwertigen
vom Rath's
(vergl.
heterotype Teilung als specilisch ansieht:
Autor veröffentlicht
so aus, wie sonst einfache.
die Stellung der
hat,
so sehen die
Denn was vom Rath
Chromosomen
und
seiner Fig. 7
in
förmigen Anschwellungen an den noch vereinigten Enden der Schwesterfäden,
knopf-
die
es keineswegs.
ist
für seine
Bei jeder
Teilung können die winkelig gebogenen Chromosomen vor Ausbildung der Aequatorialplatte so liegen, daß
der eine Schenkel
sei
dem
einen, der andere
nur auf Fig. 18 und 19 bei
Herla
dem anderen
Pol zugekehrt
hingewiesen, welche Bilder beweisen, daß jene knopfartigen
schwellungen an sicher einwertigen Chromosomen vorkommen.
daß wir
Daß
die
in
es nur
allen
Bildern
zwei
sind,
was natürlich
für solche
von
bivalens
An-
zweifelhaft,
vor uns haben.
wo
Schnitte vorgelegen haben,
vorkommt, oder daß
oft
kaum
für
Chromosomen
dem Autor
wahrscheinlich so zu erklären, daß
beiden anderen weggeschnitten waren,
demnach
Ich halte es
vom Rath's zwei typische einwertige
ist
und bezüglich des zweiten Punktes
ist,
er
gehalten hat, was ich selbst angesichts seiner Abbildungen
Eier von univalens
nicht
für
aus-
völlig
geschlossen halte.
Wenn
allem,
ich
daß eine
nunmehr zur Betrachtung des Diminutionsvorganges übergehe, so bemerke
genaue Feststellung des Verlaufes nur bei jener Diminution möglich
die sich in der Zelle
AB
der
(in
des Kernes
Schleifen noch nicht verfolgen lassen.
die schleifenförmigen
die
Umformung
Teilung von
zur
bei
Nur
Chromosomen
bei
statten,
als
auch
späteren Ursoma-
in allen
des zurückbleibenden Restes schon während
auf einem
der Diminution
in
Stadium,
AB
der Zelle
wo
sich
Die
ersten
unzweifelhaften
gefunden habe, sind
in
Fig.
i
Unterbrechungen
(Taf
I)
;
färbbaren
Das
erstere
Bild
ist
dem dünnen Bereich
gelangt, welches wahrscheinlich als ein somatisches
Varietät bivalens die abgestoßenen
einzelne die somatischen
Enden
jederseits
Anfang an
Chromosomen nur wenig an Größe
in der Zelle
die
AB
ich
p.
Enden
391
in
genauer besprochen
eines jeden
Chromosoms
noch ein kleines Korn zur Selbständigkeit
Chromosom anzusehen
nicht selten von
halte
Die beiden Fälle lehren,
schon
das andere zeigt in höchst regelmäßiger Weise die verdickten
abgetrennt und daneben aus
Ich
Chromosomenbestandteiles,
und 38 (Taf VI) wiedergegeben.
wie variabler Weise der Vorgang beginnen kann.
worden
des
nur hier also
genau bestimmen.
mich deshalb bei der folgenden Darstellung zunächst lediglich an die Vorgänge, die sich
lassen.
einzelnen
die
erfolgt der Zerfall erst,
bereits zur Aequatorialplatte angeordnet sind;
läßt sich das Verhältnis der einzelnen Stücke zu der ursprünglichen Schleife
beobachten
ist,
vorkommenden verspäteten
der so häutig
den Tochterzellen von AJB)
Abstoßung von Chromatin und
Vorbereitung
nachdem
Denn sowohl
vollzieht.
Somatisierung des primären Ektoblastes
zellen geht die
ich vor
Denn wenn auch
ist.
in kleinere
übertreffen,
so
bei
der
Stücke zerfallen, von denen
habe ich doch bei univalens
einen solchen frühzeitigen Zerfall des zur Auflösung bestimmten Chromatins niemals beobachtet.
Andere
zerlegt, bis
— spätere — Stadien
zeigen dann den mittleren Abschnitt des Bandes in immer mehr Stücke
deren Länge den Querdurchmesser nicht mehr
annähernd kreisförmig erscheinenden Stücke sind die
übertrifft.
Diese bei polarer Ansicht der Spindel
somatischen Chromosomen.
In Fig.
2b (Taf
I)
36
noch einzelne längere Fadenstückchen zu unterscheiden, die
dieser Zustand fast erreicht; doch sind hier
ist
ohne Zweifel noch
würden.
zerfallen
ich
Stets finde
bei
AB
der Diminution in der Zelle
Chromosomen und
die somatischen
ab-
die
gestoßenen Enden so aneinander gereiht, daß der Verlauf der beiden ursprünglichen Chromosomen aufs
klarste zu verfolgen
ist.
kaum
Diese Erscheinung kann
anders als dadurch erklärt werden, daß die einzelnen
Chromatinstücke noch eine Zeit lang durch eine nicht färbbare und darum nicht nachweisbare Substanz
verbunden bleiben.
Dieses Verhalten
einzelnen somatischen
Chromosomen
werden kann, welcher genau
für
die
wie sich die Teilung der
Frage,
zu der des generativen Elements verhält.
Vereinigtbleiben jedes somatische
dem dank jenem
identifiziert
von Bedeutung
ist
Chromosom
als
bestimmter Abschnitt des Bandes
ein
dem Band eingenommen
Stellung beibehält, die er in
die
Nach-
hat,
quere Spaltung der somatischen
Chromosomen der Längsspaltung des generativen Chromosoms entspricht. Daß dies
nicht nur eine äußerliche Uebereinstimmung ist, sondern daß es sich in beiden Fällen um eine Chromatinergeben Bilder, wie das der Fig. 2a mit voller Sicherheit, daß die
zerlegung von wesentlich gleicher Art handeln muß, geht aber daraus hervor, daß bei der Kernteilung in
AB
der Zelle
sehr häufig noch
derselbe erst in den Zellen
A
B
und
die Chromatinhalbierung in der Zelle
Zelle
AB
AB auf einem
—
jedes
höherem oder geringerem Grade
Fig. 34
— 39,
Enden
in typischer
die
So finden wir
Taf. VI).
Längsspaltung
;
indem
ist,
anderen Fällen, die gleichfalls nicht selten sind,
in
Stadium vollzogen wird, wo das ursprüngliche Chromosom
abgestoßenen Schleifenenden
anlangt, so bewahrt gewöhnlich
nahmslos hinstellen zu dürfen
Chromosomen bemerkbar
der
Zerfall
ist.
die Schicksale der
Was nun
während
beginnt,
wenige Stücke zerfallen
erst in einige
Spur von einem
keine
—
und
seine typische
Fähigkeit zur Teilung
der
in
aus-
als
Form, seinen Zusammenhang und
Figuren der Taf.
die
(vergl.
I,
in
sowie
39 die 4 abgestoßenen und im Aequator liegen gebliebenen
in Fig.
und
der Diminution
für die Varietät univalens glaube ich dies sogar
Ende zunächst
Fig. 3
bei
sowie Fig. 36 zeigen verschiedene Stadien des Auseinander-
4,
weichens ihrer Spalthälften, wobei, wie bei der Teilung des generativen Chromosoms, die äußersten Enden
ihren
8
Zusammenhang am
längsten bewahren.
In
„Tochterelemente" gebildet, die ohne Zweifel
Auch
in Fig.
eine, 2 in die
sehen wir aus den vier abgeworfenen Enden
Fig. 37
in regulärer
Weise auf
die beiden Tochterzellen verteilt sind.
40 sind durch Längsspaltung der vier Enden 8 Stücke gebildet, von denen aber hier 6
andere Tochterzelle zu liegen
gekommen
sind.
—
So weit wie
Fällen geht übrigens die Spaltung nach meinen Erfahrungen nur selten
und
Fälle der Fig. 3
wenn
die
4,
wo
Fälle beobachtet,
—
wo
besprochenen
sehr gewöhnlich dagegen sind die
im Aequator dauernd vereinigt bleiben und sich später,
die Schwesterstücke
Zugwirkung der Karyokinese aufgehört
Varietät bivalens einige
;
in diesen zuletzt
in die
hat,
der Diminution in
bei
Endlich habe ich bei der
wieder zusammenballen.
AB —
an den abgelösten Enden
überhaupt keine Spur von Längsspaltung bemerkbar war.
Diese großen Variationen erklären sich
Vermögen der abgetrennten Schleifenenden,
geschwunden
ist
klar,
nehmen,
daß
ist,
zum anderen
es sich bei
Teil
hängen
zum
Teil daraus,
sich zu
sie
spalten,
daß
den einzelnen Fällen das aktive
in
verschieden groß,
ab von Verschiedenheiten
in
unter Umständen völlig
dem bewegenden Apparat. Es
den verschiedenen Stellungen, welche die Spalthälften der Diminutionsstücke ein-
um Zugwirkungen
handelt, wobei zweierlei
Momente
in Betracht
kommen können:
i)
abgelösten Enden direkt von Zugfasern besetzt sind und durch diese auseinandergezogen werden,
sie
von den somatischen Chromosomen noch nicht
werden.
völlig losgelöst sind
Es scheint mir, daß beide Momente eine Rolle
Zusammenhang
spielen.
daß
2)
die
daß
Bewegung mitgezogen
und
bei deren
Daß
der nicht völlig unterbrochene
der ursprünglichen Schleife in erster Linie daran beteiligt
ist,
schließe ich
vor allem aus
37
wie
Bildern,
wieder
wo
der Fig. 35 (Taf. VI),
—
bei bivahns
mehrere Segmente zerfallen erscheinen.
in
weisbar
dem
muß
ist,
die Spalthälften der Schleifenenden ihrerseits
Obgleich zwischen diesen ein Zusammenhang nicht nach-
doch aus der Stellung dieser Stücke zu einander geschlossen werden, daß achromatische
Brücken zwischen ihnen bestehen, so daß jedes
Ganz ebenso mögen
gezogen wird.
—
dem benachbarten proximalen nach-
gelegene von
distal
die Spalthälften der nicht weiter zerfallenen Schleifenenden durch ihre
noch nicht völlig gelöste Verbindung mit den somatischen Chromosomen bei deren Bewegung auseinander-
gezogen und mehr oder weniger weit gegen
die Pole
bewegt werden.
Andererseits konnte ich in vielen Fällen mit Sicherheit feststellen, daß sich Spindelfasem an die
Diminutionsstücke anheften
hier
;
werden ihre Spalthälften
also in gleicher
Weise bewegt, wie
die Schwester-
stücke normaler Chromosomen.
Je nach der Festigkeit, mit der die Spalthälften aneinander haften, und je nach der verschiedenen
Ausbildung der besprochenen Verbindungen, besonders auch
dem anderen, müssen
Pol eine festere Anheftung besteht als nach
wie deren einige auf Tafel
Damit hätten wir
in
AB
der Zelle
zellen
AB
von
die
Alle übrigen,
um
mag
um
die auf die Tochter-
den späteren Ursomazellen handeln,
diejenigen in
daß die Aequatorialplatte zwar auch
nun
es sich
gleichen kleinen somatischen Chromo-
die
großen abgestoßenen Stücke aufweist, daß aber die charakteristische Gruppierung zu zwei
umgeben wird
Fäden nicht
(vergl.
Fig.
42,
figuration erklärt sich daraus,
verbleiben,
gelernt.
verschobene erste Diminution oder
und
Vielmehr liegen
besteht.
einer ungefähr kreisförmigen
in
Diminution, soweit dieselbe
Erscheinungen bei der ersten
vor sich geht, kennen
(bezw. vier) einreihigen
verteilt
die mannigfaltigsten Variationen auftreten,
dargestellt sind.
die specifischen
sind dadurch abweichend,
somen und
und VI
I
Abhängigkeit davon, ob nach dem einen
in
Taf.
daß hier
Platte,
VI;
die
Fig.
14,
somatischen Chromosomen gleichmäßig
von den Diminutionsstücken
Taf.
II;
Fig.
werden
sollen,
nicht
und
22
Sonderung des Chromatins
die ausgestoßen
diejenigen,
die
alle
erst
in
23,
in
verschiedener Weise
Taf
Kon-
Diese
IV).
dem Kern
diejenigen Teile, die
im Stadium der Aequatorialplatte,
sondern bereits im bläschenförmigen Kern vor sich geht, wie aus Fig. 9 (Taf I) ersichtlich ist. Während
im Kern der Stammzelle P^ die 2 generativen Chromosomen als kontinuierliche Fäden zu verfolgen sind,
finden sich im
Kern der ungefähr im gleichen Stadium befindlichen Ursomazelle EMSt
mäßige Chromatinstückchen
ständigen Schleifenenden.
—
die in
Hier sind
Bildung begriffenen somatischen Chromosomen
und
—
und
die vier selb-
ehe die Wirkung der beiden Sphären auf das Chromatin beginnt,
also,
die einzelnen Stücke vollständig voneinander isoliert, jedes wird für sich in den
die Diminutionsstücke
noch unregel-
kleine,
Aequator befördert.
werden sehr häufig, und zwar an ihrem proximalen Ende, von Spindelfasern besetzt
in eine äquatoriale
Lage gebracht
(vergl. Fig. 42 a, Taf. VI).
Erwähnenswert
ist
hierbei der Umstand,
somatischen Chromosomen stets central liegen, während die Diminutionsstücke eine
Lage einnehmen. Es mag dies zum Teil daher rühren, daß sie schon von Anfang an eine mehr
daß
die
Lage haben
;
auch ließe sich denken, daß
spät im Aequator anlangen,
ist.
Fälle,
wie der
Auch
in Fig.
nachdem der
na
(Taf
I)
sie
als
gezeichnete, dürften hierfür sprechen.
sie
wahrgenommen.
Chromosomen
erst
besetzt
Sehr gewöhnlich strecken sich die
vorher gekrümmt waren, ganz gerade und stellen
sich mit ihrer Längsrichtung in die Aequatorialplatte ein (vergl. Fig. na).
ich niemals an ihnen
periphere
große und jedenfalls schwerer bewegliche Stücke
centrale Bereich bereits von den somatischen
im Aequator angelangten Schleifenenden, nachdem
periphere
Dagegen kommt
Zerfall in
Eine Längsspaltung habe
mehrere Stücke
als
Anfang der
5'
;
38
Degeneration,
bei
univalens
Herla
Abbildungen von
selten
(Fig. 42, Taf. VI),
PI.
XIX) zu ersehen
(15,
bei bivalens
Diese
ist.
dagegen
oft
immer
fast
Diminutionskörner
zahlreichen
sehr
wie aus den
vor,
bleiben dann als ein unregelmäßiger Ring im Aequator liegen, während die aus den somatischen
somen entstandenen Tochterplatten auseinanderrücken. Da nun aber
Doch kann
einanderweichen, gedehnt werden.
und
schreiten,
es
die Diminutionskörner oder wenigstens
Dehnung
diese
oifenbar
dann etwas anderes ein: erstens Annäherung der Diminutionskörner an die Spindel-
tritt
Das
Ablösen der Zugfasern.
ein Zerreißen, bezw. einseitiges
Umständen
Häufung
läßt sich bei ihrer dichten
was dann weiter geschieht,
wobei
stets
Rückbildung der Spindelfasern zusammen,
so daß
geht,
die eine Seite das
Uebergewicht
In
erhält.
die
mehr und mehr
eine
Krümmung
Bewegung
oder
der
Lage herausrücken,
Vorgang
wohl nicht auf beiden Seiten genau
einigen
parallel
konnte ich mit Sicherheit eine
Fällen
In den Endstadien
der Diminutionskörner und Durchschnürung derselben beobachten.
Dehnung
sehr schwer
Vielleicht hängt dieser
das nachfolgende Ende sich zu einer feinen Spitze auszieht.
bereits mit der
ist
Sicher zu konstatieren
äquatorialen
ihrer
zum Durchreißen,
leicht festzustellen, aber
ist
nicht klar verfolgen.
daß einzelne Stücke nach der einen oder anderen Richtung aus
ist,
bis
Vorgänge
Detail dieser
Die Annäherung der Diminutionskörner an die Spindelachse zwar
zu ermitteln.
Pole aus-
die
Grad nicht über-
einen gewissen
achse, zweitens entweder eine Verlängerung der Diminutionskörner, unter
oder
wenn
Spindelfasern besetzt sind, müssen diese Fädchen,
ein Teil derselben gleichfalls von
Chromo-
dem Aequator zugekehrten
Teile
macht
sich
nach der Spindel-
achse bemerkbar, was wohl mit der Einschnürung des Zellkörpers zusammenhängt (vergl. die Figuren von
Es entspricht diese Konfiguration der Einschnürung der Verbindungsfasern.
Herla).
somatischen Chromosomen zur Bildung des ruhenden Kernes schreiten,
d.
auf die beiden Zellen in höchst variabler Weise
verteilt,
die
frei
unter Umständen ganz regelmäßig, so daß
jede Zelle ungefähr die Hälfte erhalten hat, aber in seltenen Fällen auch
liegen
wo
nun gebildete Trennungsfläche zwischen den beiden Tochterzellen, von Diminutionsstücken
h. die
sie sind
Zeit,
der Regel der Aequator,
in
ist
Zur
so,
daß
alle in die eine Zelle
zu
kommen.
Aus
einer Vergleichung
AB
ergiebt sich,
daß die
ist,
sondern daß
sie
der eben
besprochenen Diminutionserscheinungen mit denen
in
der Zelle
Diminution und die damit Hand in Hand gehende Bildung der
kleinen somatischen Chromosomen nicht an eine bestimmte Phase des Kernes geknüpft
Nur
kann.
ist
sie
in
verschiedenen Zuständen des Kerns, ja ich möchte glauben, in jedem eintreten
den Fällen, wo
in
sie
im ruhenden Kern beginnt, nicht sogleich zu erkennen, da hier
das Chromatin überhaupt nicht in Gestalt von bestimmten Elementen nachweisbar
Fig. 41 (Taf. VI),
anfangs zu der Annahme,
brachten mich
d.
Das
Auch wenn
zieht,
jedoch nicht der
wird dadurch an
werden
den
—
wo
sind,
während
daß auch im Ruhezustand des Kerns eine
sich die Differenzierung schon im intakten Kernbläschen voll-
des Kerns
im Ganzen nichts geändert;
Merkwürdig nun
ist
es
—
und darin
erst bei der
liegt die
Kernauflösung
Erklärung
für das Bild
Chromosomen der gleichen Zelle, ja
und desselben Chromosoms zu verschiedenen Zeiten
eines
Als ein Anfangsstadium dieser Art dürfte das der Fig. 34 (Taf. VI) zu betrachten
auf der einen Seite ein Schleifenende,
die
mit
auf der anderen zwei der Tochterplatte direkt angefügt
anderen den Zusammenhang verloren haben.
wie die der Fig. 41; und zwar hatte
Zusammenhang
wie das der
daß die Diminution an verschiedenen
eintreten kann.
hervor,
isoliert.
beiden Enden
sein,
h.
dem Verhalten
die Schleifenenden
der Fig. 41
an
Fall.
Bilder,
des in den Kernfortsätzen enthaltenen Chromatins stattfinden könne.
Abstoßung der Schleifenenden,
ist
ist.
in
Aus
dieser Konfiguration
diesem Fall offenbar jederseits ein Schleifenende den
den somatischen Chromosomen bewahrt, jeder Kern
fingerförmigen Fortsatz.
gehen Kerne
Die Reste der abgestoßenen Schleifenenden sind
besitzt
als
dementsprechend einen
Körner im Protoplasma der
39
beiden
Zellen
zerstreut.
wie
B
Platte
in
die
Daran schließen
abgestoßenen Schleifenenden umgeben
kleines Diminutionskorn vorhanden
endlich Bilder,
wie das der Fig. 42
Chromosomen von drei,
somatischen
der
sich
.während daneben
ist,
offenbar
diesen
in
Zelle noch
in jeder
ohne Zweifel der Rest des schon
ist:
erst
wo
(Taf. VI),
ein
Zellen
in
A
selbst
abliegendes
weit
der Mutterzelle abgestoßenen
in
Endes.
Damit wird
wo
sie
die Kluft
zwischen den
auf deren Tochterzellen verlegt
daß dann, wenn das Chromatin
Zerfall
wenn
fertig
wird
sehr vermindert.
ist,
AB
der Zelle
dieser Zeitpunkt überschritten
ist,
AB
die Diminution in der Zelle
Man
erfolgt,
und jenen,
wird das Verhältnis so auffassen dürfen
noch auf dem Stadium der Aequatorialplatte mit seinem
Schleifenenden nicht mehr mit
die
,
in
wo
Fällen,
in
die
den Kernen verbleiben,
Tochterkerne eingehen
um
,
daß
sie
dagegen,
nächsten Teilung beseitigt
erst bei der
zu werden.
Mit der Ablösung von dem mittleren Teil des Bandes verlieren die Schleifen-
enden ihre Chromosom -Qualität; es ist, wie wenn ihnen von dort aus die Lebenskraft
zuströme und mit der Unterbrechung des Zusammenhangs erlösche. Man kann diese
Thatsache am besten konstatieren, indem man das Verhalten der abgestoßenen Enden auf dem Stadium
der Aequatorialplatte ins Auge faßt. Je länger sie in diesem Zeitpunkt schon von den somatischen
Chromosomen abgetrennt
umsomehr
sind,
verändert.
sind sie
Schleife schon fertig gebildet war, also zu einer Zeit,
begonnen
noch vollständig
ihren
können
hat, so
spalten.
Zusammenhang
zwar bei univalcns
spaltung haben
sich,
sie
Das andere Extrem zeigen uns
vollständig verloren.
Ganz besonders frappant wird
schon
in
Form
36, 37, 39, 40),
wo
die Fälle,
Chromosomen
mit den somatischen
Trennung
verlieren
die
und Größe des Schleifenendes
letztere
besitzt, ist
durch jene Fälle
auch die abgestoßenen Enden
Dann gewinnen
EMSt).
illustriert,
in
Fig.
wo
A
und 4 kennen
3
Ende
das eine
B
und
spricht sich etwas Aehnliches aus.
stets
Von den noch
im Aequator der Spindel
Wir
finden die noch
auch die nicht mehr zur
;
nehmen
Das Endschicksal der Diminutionsstücke
enden oder
die Stücke,
sie gleichzeitig
die
ist
wo
die
wie
sie
vollständige Auflösung im Proto-
Beschaffenheit merkbar verändert wird;
man kann
in
vielleicht
sagen:
sie
werden
der Weise, daß die Schleifen-
welche diese zunächst zerfallen sind, sich mehr und mehr abrunden und, indem
an Färbbarkeit abnehmen, immer kleiner werden, bis
Varietät univalens,
Regel
Sphären keine Notiz mehr.
Dieser Prozeß verläuft gewöhnlich sehr einfach
in
in der
stärker veränderten Diminutionsstücken dagegen,
sich in den Tochterzellen der Ursomazellen finden,
im Protoplasma verdaut.
einer Schleife
von dem somatischen
Spaltung befähigten, aber sonst noch den Charakter der Schleifenenden bewahrenden werden
plasma, ohne daß dessen
gelernt.
das erstere bereits hochgradig degeneriert (vergl. Fig. 42).
zur Längsspaltung befähigten Diminutionsstücke
die Aequatorialebene geführt.
sie
Diminutionsstück auf einem bestimmten Stadium noch die Form
Auch im Verhältnis zu den Sphären
in
die
eines Schleifenendes, aber die Fähigkeit zur Längs-
der Zelle AB, das andere erst nach seiner Spaltung in den Zellen
Chromatin getrennt wird. Während das
nachem
Enden schon im Gerüststadium
(Fig. 9,
Zwischenzustände haben wir
der obige Satz
erst erfolgt,
offenbar die Einleitung zur Längsspaltung schon
wie wir gesehen haben (Fig. 34,
der Regel noch die typische
in
wo
die
Ist
Menge
des abgestoßenen Chromatins
sie schließlich
nicht sehr groß
verschwinden.
ist,
Bei der
geht diese Resorption
der Diminutionsstücke ziemlich rasch von statten, so daß sie meist schon in den Tochterzellen der Ursomazellen, jedenfalls in
deren Enkelzellen beendigt
ist.
Bei der Varietät Uvalens dagegen können noch in den
4°
Neben der beschriebenen Art der Resorption
Urenkelzellen nicht unbeträchtliche Reste vorhanden sein.
konnte
mehrmals
ich
auch
von Herla
den
Modus beobachten,
geschilderten
bei
dem
einzelnen
die
Diminutionsbrocken zu größeren vakuolisierten Klumpen zusammenfließen, die durch eine Art von körnigem
Zerfall sich in feinste
Wenden
die
Stäubchen auflösen und so verschwinden.
Bedeutung der Diminution,
wir uns nun zu der
habe ich dieselbe schon durch
so
ganze Art meiner Darstellung dahin näher bestimmt, daß Teile, die den generativen Zellen erhalten
bleiben, in den somatischen zu
wird es
am
Grunde gehen, da
diesen nicht gebraucht werden.
Immerhin
nicht gerade die umgekehrte
Bedeutung
sie off"enbar in
Platze sein, hier die Frage aufzuwerfen, ob der
Vorgang
daß das Protoplasma der Somazellen Teile des Kerns in sich
aufnimmt, um dadurch bestimmte Eigenschaften zu erlangen; daß diese Teile durch
ihren Uebergang ins Protoplasma gewissermaßen aktiviert werden, während sie in
den generativen Zellen in einem latenten Zustand verharren. Der ganze Verlauf spricht
haben könnte, nämhch
jedoch mit
aller
Denn
er
kurz vor die Teilung, so daß die Mutterzelle selbst nicht mehr Zeit
fällt
das erhaltene Chromatin zu verarbeiten, sondern
Unter
kann.
Vor allem wäre der Zeitpunkt der Diminution der
Entschiedenheit gegen diese Annahme.
schlechtest gewählte.
hat,
die,
diesen
Prozeß
dieser
erst
in
den Tochterzellen beginnen
man Einrichtungen erwarten, welche
Umständen müßte
eine
gleichmäßige
wenigstens gesetzmäßige Verteilung der Diminutionsstücke auf die Tochterzellen garantieren.
Bald werden
richtungen bestehen, wie oben gezeigt wurde, nicht.
regelmäßiger Weise halbiert und
verteilt,
bei
den
letzten
beeinflussen kann.
man
Zieht
die Zellen
man noch
Taf.
IV und
zu liegen
die Variabilität
Fig.
also
Ja schließlich
kommt
es
daß das
V) nicht selten vor,
Taf.
30,
kommt und
bei der
Teil, ja
deren Qualität überhaupt nicht
Auflösung der Diminutionsstücke
in Betracht,
Kerne mit der größten Gesetzmäßigkeit
der Diminutionsstücke zum Protoplasma volle Gesetzlosigkeit. Daraus wird
daß nicht das Protoplasma etwas gewinnen, sondern der Kern
sagen dürfen: der Prozeß, der mit Rücksicht auf die
verläuft, zeigt in
man
zwischen
26,
zum größten
so
sondern bei der Teilung dieser Zellen
verarbeitet,
oder die andere Tochterzelle geführt werden.
Diminutionen (vergl. Fig.
abgestoßene Chromatin
so wird
in die eine
völlig
sie
in
— bei hivalens als Regel — auch in den
Dazu kommt noch, daß
Tochterzellen die Diminutionskörner noch nicht
Solche Ein-
abgestoßenen Schleifenenden
wie echte Chromosomen, bald gelangen
unter Umständen alle in die eine Tochterzelle.
nochmals ganz zufällig
die
oder
Beziehung
aber schließen müssen,
sich gewisser Bestandteile entledigen will.
Dies führt mich auf eine Nebenfrage, die ich
nur aufwerfen, nicht beanworten kann.
Ich
habe
freilich,
in
obwohl
sie der
Beobachtung zugänglich wäre,
Uebereinstimmung mit allen Untersuchen! der Nema-
toden-Entwickelung die beiden großkernigen Zellen, die im Embryo zuletzt übrig bleiben,
als
Urge-
was wir über
die
weitere
geschlechtszellen bezeichnet,
und
es
unterliegt ja
auch nach dem,
Entwickelung einzelner Nematoden wissen, keinem Zweifel, daß aus ihnen die Geschlechtsdrüsen hervorgehen.
Unbekannt dagegen
der Genitalröhren
ist,
liefern.
ob die beiden Zellen nur Sexualzellen oder daneben auch die
Ist
das letztere der Fall, so
weiteren Entwickelung noch neue Diminutionen
auftreten,
müßte man wohl erwarten, daß
und
die beiden Zellen, welche die
Geschlechtsdrüsen repräsentieren, könnten, streng genommen, auf den
noch keinen Anspruch machen.
Schlachten bestimmten Pferd 4
zu fressen gab.
Ich
habe versucht, diese Frage zu
Wochen
bei dieser
Anlage der
Namen „Urgeschlechtsz eilen"
beantworten, indem ich einem zum
lang ausgebildete Embryonen
Die Fütterung blieb jedoch erfolglos.
Wandungen
von Ascaris megalocephala auf Brot
41
Wenn nun
Teile, die hier überflüssig sind, zu entfernen, so
ist
Ursomazellen entsprechen de Kernt eile
wert ige.
Im
letzeren Fall
die
Abkömmlinge
hat, aus
den Kernen der somatischen Zellen
eine weitere höchst wichtige Frage die,
sind, die
den verschiedenen Diminutionen
in allen
in
den einzelnen Ursoma-
Ursache liegen für die verschiedenartige Specialisierung, welche
die
Prüft
später erleiden.
dieser Zellen
ob es
abgestoßen werden, oder verschieden-
wäre natürlich auch der dem Kern verbleibende Teil
und darin könnte
zellen verschieden
Bedeutung
die Diminution die
daß
feststeht,
sehen kann,
man
diese Frage auf
daß
so ergiebt sich,
Grund
dessen,
was man
bei jeder Diminution die
gleichen
Teile abgestoßen werden, nämlich immer von jedem Chromosom, bezw. dem ihm entsprechenden
Allein es wäre noch denkbar,
des Kerngerüsts, die verdickten Enden.
daß zwar
bei
Teil
allen Schleifen die gleiche
äußere Form zukommt, daß aber die wesentlichen Bestandteile innerhalb dieser Form sich verschieben
könnten und so
um
Hauptsächlich
die
den Schleifenenden bei jeder Diminution Teile von anderer Qualität entfernt würden.
in
die
Berechtigung einer derartigen
Entwickelung unseres
Wurmes
so weit zu
Annahme
verfolgen,
zu untersuchen, habe ich es unternommen,
daß
die
Anlagen der hauptsächlichsten Organ-
systeme auf die einzelnen Ursomazellen zurückgeführt werden können.
ließe,
daß aus jeder Ursomazelle nur ganz bestimmt
daß jede Ursomazelle
bei ihrer Diminution
scheinlichkeit zuerkannt werden.
Nachdem
der Entoblast, der Mesoblast und
—
specialisierte Zellen
ein specifisches
Teil
sich hierbei zeigen
abstammen, so könnte der Annahme,
Kernplasma bewahre, wohl eine gewisse Wahr-
sich aber herausgestellt hat,
wenigstens zum
Denn wenn
—
daß aus der Ursomazelle
das Stomatodäum hervorgeht,
II.
Ordnung
Organe
welche die denkbar verschiedensten Zellenspecialisierungen aufweisen, halte ich jene Annahme,
also,
wie ich
Die Diminution bewirkt nur einen Unterschied
zwischen generativen Elementen einerseits und somatischen andererseits, ohne dabei
die letzteren unter einander verschieden zu machen.
früher schon betont habe, für ausgeschlossen.
Freilich
es
ist
nicht ausgeschlossen,
daß der verschiedenen Specialisierung der Somazellen auch
somatischen Chromosomen selbst
eine Specialisierung ihres Chromatins entspricht, indem die
nach verschiedener Richtung verändern, oder
in jeder Zelle
und was solcher Möglichkeiten mehr wären.
Man könnte
eigentümlichen
Chromosoms
die
in
dem Band
den
Teil des generativen
zu Gunsten einer derartigen
Annahme
auf
naheliegender Gedanke, daß
um
dadurch befähigt zu werden,
hinweisen,
von einander
vereinigten Teile sich deshalb
jeder seinen eigenen
bestimmte von ihnen sich rückbilden könnten,
den der übrig bleibende
den somatischen Zellen erleidet. Denn es ist ein
Zerfall
in
sich
Weg
zu gehen. Allein aus der
isolieren,
Beobachtung
läßt sich für eine solche Differenzierung
des Chromatins der Somazellen kein Anhaltspunkt gewinnen; die Verhältnisse sind so minutiös und die
Zahl der somatischen Chromosomen so unsicher zu bestimmen, daß wir hier vorläufig Halt machen müssen.
Was
nun aber den Propagat ionszellen jene relativ gewaltige Menge von
Chromatin, die von allen anderen Zellen aufgegeben wird? Ich weiß darauf keine Antwort.
Denn so verständlich man es bei einer Betrachtung des Sachverhaltes im Großen — besonders nach den
von Weismann entwickelten Anschauungen — finden wird, daß den omnipotenten Generationszellen etwas
soll
erhalten bleibt,
worauf
die somatischen Zellen verzichten können,
des Chromatins viel zu wenig,
mutungen aber
aufzustellen,
um
dieses
die nicht zur
so wissen wir doch von den Funktionen
ganz unbestimmte Ergebnis näher präcisieren zu können.
Ver-
Basis weiterer Untersuchung gemacht werden können, darauf
glaube ich hier verzichten zu dürfen.
Nach zwei Richtungen
scheint
ein
Problem noch etwas näher zu kommen
2)
:
Weg
i)
zu
durch
bestehen,
auf
dem man
vorläufig hoffen kann,
dem
Veranlassung der Eier zu abnormer Entwickelung,
durch Vergleichung mit den ontogenetischen Vorgängen anderer Organismen.
42
um die Entscheidung der Frage handeln, ob die
Bestimmung, welches von zwei Seh wester chrom oso men ein generatives bleiben,
welches zerfallen wird, schon bei der Entstehung dieser beiden Chromosomen aus
ihrem Mutterchromosom rein autonom von diesem getroffen wird, oder ob die
Schwesterchromosomen zunächst identisch sind und erst infolge der verschiedenen
Bedingungen in den Zellen, in die sie zu liegen kommen, sich nach dieser oder jener
Was
den ersten Punkt anlangt, so würde es sich
Richtung entscheiden.
man
dargelegt, wie
abspielen, Schlüsse
In
meinem Aufsatz: „Zur Physiologie der Kern- und
aus den Erscheinungen,
bei Seeigeln
in
disperm befruchteten
an
sich
die
Zellteilung" (lo) habe ich
Eine ähnliche Möglichkeit dürfte auch an disperm
besagter Richtung ziehen kann.
wenn auch
befruchteten Eiern von Ascaris megalocepliala bivalens bestehen, wie sie sich durch Kältewirkung,
mit Sicherheit,
nicht
somen
in
erzielen lassen.
Ist
Eiern
nämlich die Bestimmung über das spätere Schicksal der Chromo-
eine Funktion des Chromatins selbst, so
müssen sich schon
Wenn nun
zwei verschiedenwertige Schwesterfäden spalten.
in
Chromosomen
die
des befruchteten Eies
einem disperm befruchteten
Ei, in
welchem
4 Pole und 6 Chromosomen vorliegen, bei der Anordnung der Chromosomen zu äquatorialen Platten jene
Konfiguration
welche Herla
dem
in
Centrosomen dargestellten Viereck
die 4
so
eintritt,
muß
Ei seiner Fig. 8l
beobachtet hat
— wo
notwendig eine von den 4 Tochterzellen verschiedenwertige Tochterschleifen erhalten,
die die ursprüngliche Konstitution bewahren,
und
Chromosomen den Diminutionsvorgang
damit der Beweis
geliefert,
daß
es mir aber nicht
ich es
gelungen
Anfang an im Chromatin
die Differenzierung von
Ich habe schon in der Einleitung bemerkt,
daß
ist,
daß
ich
a.
müssen, welche garantieren, daß
würde man auch
generativen,
bei
Denn da
bei normaler
einen Teil
erleidet,
so wäre
selbst vorgezeichnet war.
bekommen. Allerdings
halte
Entwickelung auch im Falle autonomer Differen-
alle gleichsinnigen Spalthälften mit
der Dispermie erwarten
wären aber Konfigurationen, wie diejenige
in
Richtkräfte
dem
angenommen werden
gleichen Pol verbunden werden,
daß von den 4 vorhandenen Polen
müssen,
nur mit der somatischen Seite der Chromosomen
2
dem
O. (10) angestellt habe, für sehr unwahrscheinlich, daß der eben
a.
Chromosomen doch besondere außer ihnen gelegene
zierung der
solche,
mich lange bemüht habe, diese Frage zu lösen,
die entscheidenden Stadien zu Gesicht zu
nach den Erwägungen, die ich
besprochene Fall eintreten könnte.
während der andere ihn nicht
konstatieren,
h.
d.
—
Würde man
solche, die die Diminution erleiden werden.
also thatsächlich in den Folgezuständen disperm befruchteter Eier einmal in einer Zelle an
der
dem durch
in
und einer Diagonale Spindeln entwickelt sind
drei Seiten
in
(8i')
2
nur mit der
Beziehung treten könnten.
in
der erwähnten Fig. 81 von Herla, unmöglich.
Danach
Und da
sie,
wie eben diese Beobachtung Herla's beweist, doch vorkommen, neige ich mich zu der Anschauung, daß
die
Schwesterchromosomen zunächst identisch
Protoplasma bestimmt wird, ob
Gehe
ich
Organismen
mehr Licht
war
in
über, so hat
Resultat,
sich
die
es
erst
später
bisher leider auch in dieser Richtung
Das Einzige, worauf
hier
bei
3 weiteren
andere Vertreter der Nematoden
Angehörigen der Gattung Ascaris
kaum etwas
anderen
bei
ermitteln lassen,
was
bewußt ausgegangen werden konnte,
Eine Untersuchung hierüber hat auf meine Veranlassung O.
daß
durch Verschiedenheiten im
Frage nach entsprechenden Vorgängen
das Problem bringen könnte.
wie sich
und daß
den generativen Charakter beibehalten oder verlieren werden.
nun zum Schluß auf
die Feststellung,
verhalten.
sie
sind,
in
Hinsicht
Meyer
auf die Diminution
(16) ausgeführt,
(A. lumbricoides, lahinta
mit
dem
und ruhicunda) und
somit wohl bei allen Arten dieser Gattung die gleichen Vorgänge stattfinden, wie bei Ascaris megalocephaln,
daß dagegen
zunehmen
ist.
bei den untersuchten Strongyliden iStr. tetracanthus
O.
Meyer
und
hat zwar die Möglichkeit offen gelassen,
ungünstigen Untersuchungsbedingungen zu erklären
sei
;
allein ich
Str.
daß
paradoxus) nichts davon vvahrzu-
dieses negative Ergebnis durch die
habe mich später sowohl
bei
den Unter-
43
suchungen Spemann's an Strongylus paradoxus, wie auch an Schnitten durch Eier dieses Wurms,
anfertigen Heß, überzeugt, daß ein Chromosomenzerfall
sicher
vorkommt, obgleich die Zellengenealogie, wie Spemann
nicht
im höchsten Grade bemerkenswert und
möchte
mäßiger und
festgestellt hat,
Diese Differenz zwischen so nahe verwandten Organismen
völlig übereinstimmt.
weilen
und eine Chromatinabstoßung, wie
bietet
vielleicht
mit der von Ascaris
einem Strongylus kaum vollkommen fehlen wird; vielmehr möchte
auffälliger abspielt, bei
deshalb bisher der Beobachtung entgangen sein.
Untergang bestimmten Chromatinbereichs
wobei an verschiedene Möglichkeiten
ist,
in
Sodann wäre
es
denkbar, daß die Resorption des dem
der Weise abläuft, daß derselbe, ohne sich vorher in Gestalt
von Diminutionsstücken abzuspalten, direkt von den Chromosomen weg aufgelöst würde,
der Prozeß natürlich
vielleicht
äußerst schwer
nur
nachweisbar
wäre.
Somazellen die gleichen Chromosomen bewahren
zwischen diesen
fähigkeit,
ich
Einmal könnte die Somatisierung der Körperzellen auf spätere Stadien verlegt und
gedacht werden könnte.
ihren
Einst-
glauben, daß ein Vorgang, der sich bei den Ascaris-Arten als ein so streng gesetz-
ich
vermuten, daß er hier unter einer anderen Modifikation verborgen
in
Umständen
Handhabe zu weiterem Vordringen.
eine
ich
bei den Ascariden,
unter allen
ist
die
Würmern und den Ascariden
aber
Sollten
wirklich
in
die
welchem
Fall
Strongyliden
wie in den Generationszellen, so ließe sich
,
biologischer Beziehung, etwa in der Regenerations-
in
Unterschied auffinden, so daß von hier aus auf die Bedeutung der Diminution ein Licht
ein
fallen könnte.
Eine
Vergleichung über den Kreis der Nematoden hinaus
unthunlich, und
wenn Hacker
(13) bei Cyclops, in ähnlicher
Weise wie
erscheint
ich für Ascaris, eine
Eigenschaften ausgezeichnete Stammzellen-Reihe (Keimbahn) nachweisen konnte, so
so ganz andere
Momente
man zwischen den
charakterisiert
und von den Somazellen unterschieden, daß
der Richtungskörperbildung, die ich
handelt sich
um
jene Fälle,
dieselbe doch durch
wie
ich nicht wüßte,
Abnormitäten.
Die eine Art von Abnormitäten, die ich hier besprechen
bei
durch besondere
Befunden eine Beziehung auffinden könnte.
beiderlei
VI.
keiten
ist
vorläufig ganz
wo
körper nicht gebildet wird,
1887
(5)
will, ist
eine Folge gewisser Unregelmäßig-
eingehend beschrieben und abgebildet habe.
Es
infolge tangentialer Stellung der ersten Richtungsspindel ein erster Richtungs-
vielmehr das oder die für ihn bestimmten Doppelstäbchen mit
in die
zweite
Richtungsspindel aufgenommen werden, die also die doppelte Zahl von chromatischen Elementen enthält.
Es wird nun der zweite Richtungskörper
die doppelte Zahl
als einziger gebildet,
von mütterlichen Chromosomen, bei
bivalens 4,
dargelegt habe, erscheinen diese überzähligen mütterlichen
Eikern von
bivalens,
der bei diesem
und sowohl
er als das reife Ei enthält
bei univalens
Chromosomen
bei
abnormen Verlauf aus 4 Chromosomen
2.
Wie
dann 1888
der Furchung wieder
entsteht,
lösung 4 Schleifen aus sich hervorgehen, die erste Furchungsspindel enthält also
ich
6.
—
dann
;
(6)
der
läßt bei seiner Auf-
Schon i8go
(7,
p.
78 ff.)
vermochte ich mitzuteilen, daß das Zurückbleiben dieser für die Richtungskörper bestimmten Chromosomen
im Ei an der typischen Entwickelung nichts ändert. Ich hatte
Embryonen beobachtet,
die durch das
körpers bewiesen, daß ihr Eikern 4
dem
ein zu dieser
Anhängen
2 völlig
eines einzigen, aus 4
Chromosomen
anstatt 2 enthalten
normale, bereits spiralig gekrümmte
Chromosomen
gebildeten Richtungs-
haben mußte, und ich konnte außer-
abnormen Entwickelung gehöriges Stadium von 4 Zellen anführen, wo
der Diminutionsprozeß der
Chromosomen genau
in
sich zeigte,
daß
der gleichen Weise wie bei der typischen Chromosomen-
zahl abläuft.
6
44
Schon früher habe
Bedeutung aufmerksam gemacht, welche derartigen Vorkommnissen
ich auf die
Sie dienten mir vor allem als Grundlage für die Aufstellung der
nach verschiedener Richtung innewohnt.
Hypothese von der Individualität der Chromosomen
Beobachtungen zu der Aufstellung des Satzes, daß
anderen ähnlichen
Chromosomen bedeutungslos
Organismus die Zahl der
Chromosoma
enthalten
Kernqualitäten
alle
seien
und
nur durch deren individuelle Verschiedenheiten wirksam
und Spermakern
Ei-
waren die
in
sei
selbst
die Vielheit der
sie
mich neben
und denselben
indem offenbar
in
für das
Verhältnis zwischen
Rede stehenden Abnormitäten
lehrreich
und veranlaßten mich im
(4,
„daß
161),
p.
Teilung
für die
(Entwickelung des befruchteten Eies) zwar wohl Kernsubstanz von bestimmter Qualität notwendig
aber ohne Belang
es
und ob im
die eine oder die
Eiprotoplasma und Spermacentrosoma
ist,
eingeführt
worden
das
—
2 Tochterzellen."
gewöhnlich
in
erfährt
die
die
ist,
als
in
zur Teilung führende Metamorphose und,
durch die Mechanik der Karyokinese
nur ein Centralkörperchen
falls
garantierte
geregelte
Halbierung auf
der Beweis geliefert, daß die für
Ei-
und Spermakerns, und
es
war damit
die Auffassung
für
der Richtungs-
rudimentärer Eizellen bezw. Eimutterzellen die physiologische Grundlage geschaffen.
Chromosomen,
er
der Zusammenführung von
bei
der hierdurch entstandenen teilungsfähigen Zelle an Kernsubstanz
Herla meine Beobachtungen,
soweit sie sich auf die Richtungskörperbildung und
auf die Befruchtung beziehen, in jeder Hinsicht bestätigen können
ja
daß
den Richtungskörpern entfernten Chromosomen die gleichen Qualitäten besitzen, wie die
Inzwischen hat
mit
Was
andere Art überwiegt.
Endlich war durch die beobachteten Abnormitäten
normalen Chromosomen des
körper
ist,
ob dieselbe aus einer männlichen oder weiblichen Zelle oder aus beiden stammt,
ist,
letzteren Fall
vorhanden
einem
Chromosomen allem Anschein nach
Auch
sei (7, p. 56).
einen
für
p. 61),
(7,
mit anderen Erfahrungen schon 1887 zu der Auffassung
Zusammenhang
Sodann führten
p. 76).
(2,
die
den
in
wagt nicht einmal, diesen
Richtungskörpern
entfernt
sein
bezweifelt aber
er
;
sich
sollten,
zu
das Ei verschleppten Chromatinstücken den
in
(p. 496),
daß Eier
vermögen,
entwickeln
Namen „Chromosomen"
beizulegen.
Es scheint mir, daß dieser Zweifel schon gegenüber meinen früheren Angaben kaum berechtigt war;
er wird völlig schwinden angesichts der
und von denen
Varietät univalens.
und
II
zwei in Fig. 45
ich
Fig. 45 zeigt ein
körper mit
bei der in
der
Pj
VI)
Fälle,
und
die
ich
meiner letzten Mitteilung gefunden habe
seit
Beide stammen
29 (Taf V) abbilde.
Fig.
Stadium von 6 Zellen, welches ungefähr zwischen den beiden
in dorsaler
Ansicht.
Man
erblickt
die 4 primären
von
Der Eikern muß
in ihrer Aequatorialplatte
Schwesterzelle
EMSt
also
in Fig. 10
Ektoblastzellen
aus zwei Elementen entstanden sein.
drei Schleifen
beiden normalen Chromosomen des befruchteten Eies.
—
anstatt
Diminution
stattfindenden
Das im Ei verbliebene Richtungskörperchromosom verhält
sich
2,
und ganz entsprechend finden
sechs abgeworfene
sonach
Demgemäß
in jeder
Der Embryo der Fig. 29
Schleifenenden.
Hinsicht genau wie die
lehrt,
daß noch bei der
Teilung der Zelle Pj in die beiden Urgeschlechtszellen das überzählige Chromosom nachweisbar
Teilungsfigur enthält auch hier anstatt 2 drei Chromosomen.
hier
2
um
In
Fig.
ist,
die
zum
Beweis, daß es sich
der einzige
Richtungskörper mit
29a
die gleiche Abnormität bei der Richtungskörperbildung handelt,
Chromosomen zu
der
rhombischen Anordnung, an der Zelle a anhängend den einzigen Richtungs-
zwei Chromosomen.
zeigt die Stammzelle
sich
(Taf.
dargestellten in der Mitte steht,
in ihrer charakteristischen
neuen
ist,
sehen.
Mit diesen Ergebnissen stimmen aufs beste die Resultate überein, die jüngst zur Strassen in seiner
sehr verdienstvollen Arbeit über die Riesenbildung bei .4scaWs - Eiern (22) bezüglich
Chromatins mitgeteilt und
in
in
den Satz zusammengefaßt hat
gar keiner Beziehung zur Ontogenese steht".
(p. 673),
,,daß die
des Verhaltens
des
Zahl der Chromosomen
45
Die Thatsachen, auf welche zur Strassen diesen Satz gründet, sind im wesentlichen ganz ebenso
zu beurteilen, wie die früher von mir beschriebenen.
Verschmelzung zweier typischer
die
zusammen, aber das Verschmelzungsprodukt
den Fällen von zur SxRASsen handelt es sich
In
Diese fließen zwar schon
Eizellen.
hat,
als
Ovocyten
indem jeder Komponent seine Richtungskörper
—
Weise — wenn auch unter Umständen gemeinsam mit dem anderen
und
vereinigter Eizellen; dasselbe besitzt doppelt so viel Protoplasma
bildet,
schließlich den
doppelt so viele mütterliche
I.
um
Ordnung
in typischer
Wert zweier
Chromosomen
einem VerVereinigung oder
einigtbleiben einer funktionierenden und einer rudimentären Eimutterzelle (Ovocyte
als
II.
normal.
meinen Fällen dagegen haben wir
In
Diese bilden dann, wozu die rudimentäre Ovocyte
Ordnung) zu thun.
ihrer Kleinheit für sich allein nicht befähigt wäre,
körper)
wegen
so daß
auch hier das schließliche Produkt die
nur
freilich
Bezug auf das Chromatin,
in
Strassen
mit zur
Spermatozoon
Ueberzeugung
die
befruchtet
worden
Ordnung
gemeinsam
ihren
(d.
i.
II.
der
I.
Richtungs-
Richtungskörper >),
Vermutung äußern zu der von zur Strassen
daß Rieseneier unter Umständen
gestellten Thatsache,
II.
Wertigkeit zweier vereinigter Eizellen
während das Protoplasma kaum vermehrt ist.
Bei dieser Gelegenheit möchte ich eine
teile
der
mit
es
richtiger
,
daß
es
in
(22)
fest-
eine typische Zwillingsfurchung eintreten.
Ich
hier
sich
um
Rieseneier
Des weiteren aber glaube
sind.
besitzt,
handelt,
annehmen zu
ich
durch
die
dürfen,
doppelt befruchteten Rieseneier dann zu regulären Zwillingsbildungen Veranlassung geben,
zwei
daß diese
wenn zwei
völlig
getrennte erste Furchungsspindeln entstehen, von denen in der Regel jede die Elemente des einen Eikerns
und des einen Spermakerns enthalten
—
bei Ascaris
sich haben,
im Gegensatz zu Echinus'^)
von denen je
Zellen entstehen,
sprechen, so daß nur die enge
2
eine andere
und
86),
wonach
werden daraus 4 dicht zusammengelagerte
stattfindet,
den beiden primären Furchungszellen eines normalen Eies genau
Zusammenfügung der beiden
Bemerkung möge
sonstigen Erfahrungen erwarten durfte, mit
zu
Fig. 85
auch zwischen Centrosomen, die keine Chromosomen zwischen
je zu einer
ent-
Ganzbildung strebenden Komplexe
dem
Resultat,
daß
Die Resultate von zur Strassen über
hier eine Stelle finden.
dessen,
was man nach
sehr eigentümlichen Punktes,
zur Strassen
Entwickelung verschmolzener Eier halten sich sehr genau
kommt nämHch
(6,
zusammenhängenden Doppelbildung bedingen würde.
die Entstehung einer
die
—
Nach meinen früheren Erfahrungen
Durchschnürung des Protoplasmas
eine
Noch
wird.
Ausnahme eines
disperm
befruchtete
in
dem Rahmen
Rieseneier unter gewissen Umständen eine
normale zweipolige Spindel bilden und sich dann, wenigstens eine Zeit lang, normal weiter entwickeln.
zur Strassen nimmt
an,
mutet weiterhin, daß sich
dadurch eigentümliche
Von
es sich in
p. 171
bivalens,
ff.),
sein.
die
Als
Fällen je zwei Sphären miteinander verschmolzen seien,
und
ver-
den somatischen Zellen die vereinigten Centren wieder spalten können und
partielle
diesen letzteren
Doppelbildungen zu stände kommen.
Vermutungen möchte
um
ganz absehen; aber schon die Behauptung, daß
ich hier
Dispermie handeln müsse, scheint mir durchaus nicht sicher nach-
Beweis für die
Dispermie
dient,
von mir aufgestellten Grundsätzen
nach den
Zahl der Chromosomen, zur Strassen
findet in
einem doppelwertigen Riesenei von
dessen Richtungskörper normal gebildet worden sind, und das sonach 4 weibliche Elemente ent-
halten muß, bei
enthält, schließt
die ich
in
in diesen
den fraglichen Fällen
gewiesen zu
(6,
daß
der Furchung
acht Chromosomen.
Vergl.
das typische Spermatozoon nur 2
zur Strassen hieraus auf disperme Befruchtung.
1) Die Richtungsspindel in diesem Fall sieht genau so
von diesem Stadium in größerer Zahl beobachtet habe.
2)
Da
BOVERI
aus,
—
Chromosomen
Dieses Verfahren, so naheliegend es
wie die gemeinsame
11.
Richtungsspindel in den Rieseneiem,
(lo).
6*
46
Dem
scheint mir nicht ganz einwandsfrei zu sein.
ist,
mir
gleichwertiges das andere gegenüberzustehen, daß
als ein völlig
Es
bedingen.
daß durch Verschmelzung der Spermacentrosomen
Ich
kann.
Figur entstehen
zweipolige
halte
ZUR Strassen's genau entgegengesetzten zu ziehen
muß
monosperm
es
befruchtet sein,
mäßigkeit vorgekommen
haben.
That
In der
Fig. 29
ist
zwei Spermatozoen
v e
i
r
Teilungspole
durch direkte Beobachtung weder bei Ascaris noch bei einem anderen Objekt ein Fall
ist
konstatiert worden,
eine
Gesetz der Zahlenkonstanz der Chromosomen scheint
gegen diese Annahme kaum
liegt
einen
richtig,
dem Schluß
das Ei enthält eine zweipolige Furchungsspindel, also
:
muß, nachdem
also
ebenso
für
Richtungskörperbildung keine
der
in
Grund
ein
vor.
Für den Fall von zur Strassen's
sogar eine Möglichkeit bereits bekannt, wie er durch monosperme Befruchtung entstanden sein
kann, nämlich dadurch, daß in das Univalente Ei ein Spermatozoon von Invalens eingedrungen
Meyer
Zoja
[16],
[24]).
Aber
es
Fälle noch nicht berichtet
worden
ich nämlich einmal in
Vierergruppe
vorkommen,
sie
müßte dann
wenn auch über solche
doppelter Chromosomenzahl vorkommen,
mit
Ich darf hier an eine frühere Beobachtung von mir erinnern
ist.
dem Keimbläschen
zwei gefunden
(Herla,
ist
auch keineswegs unwahrscheinlich, daß innerhalb einer und derselben
ist
Varietät gelegentlich Spermatozoen
daß
Unregel-
eingedrungene Spermatozoon die doppelte Chromosomenzahl besessen
das
ist,
demnach
es
einem disperm befruchteten Ei
in
typischen Ovocyte
einer
Ganz ebenso gut könnte
habe').
von univalens
der
anstatt
diese Abnormität in
(5, p. 7),
einen
einer Spermatocyte
Ablauf der letzten Teilungen zur Bildung von 4 Spermatozoen
bei regulärem
mit doppelter Chromosomenzahl führen.
Endlich
ist
noch zu bemerken, daß, wenigstens
Analyse der ersten Richtungskörper der
daß eines
früher
von diesen Körperchen
ähnliche
wenn auch
Fälle,
nehmen müßte, nachgewiesen
(5,
in
Frage stehenden Rieseneier
abnormerweise
nicht
Fig. 53;
6,
Schlüsse zu bauen, wie die
in
Annahme
einem
fehlt
man
.wie
daß
es vorläufig unzulässig
bestimmten
Sinn
zu
dem
Verhältnis,
hat
(p. 97)
für
ist
nicht,
,
normalen
ist
wo durch
vollzieht.
transversale
Ob
er dieses
die in
Rede stehenden
und darauf so wichtige
dem
Es
ist
Unterschied, daß in
ein
dem
wie normal, die rechte vordere und die linke
Form
des
Teilung
ist
A
uns, die
Stadien der Ontogenese konstatieren
alle
ein inverses
kommt,
Rhombus und
die
konnte,
offenbar die, daß sich die Gruppierung auf
in
n und
entscheidende Stadium
«,
B
bei
in
h
und ß
inversen
Entsprechende Beobachtungen habe ich auch bei Seeigel-Eiern gemacht
(7,
zur Strassen
und zwar
als
in
zur Strassen's Meinung über das
zerfallen,
dem entscheidenden
spiegelbildlich zu der
Embryonen hat beobachten können,
nicht gesagt.
I)
ist,
44 a und b abgebildet.
in Fig.
Lagerung der Embryonalzellen vor
daß etwa auf 30—40 reguläre Eier
Zustandekommen der inversen Embryonen
Stadium
habe
Ich
linken Zellenpaar sich zur normalen spiegelbildlich verhält (vergl. Fig. 44 a
also hier jene
und
hätte.
ist.
hintere Zelle sich berühren, sondern die beiden anderen, und daß sonach die
inverse beschrieben
erhalten
interpretieren
der Vereinigung von Sphären einer
von den 4 primären Ektoblastzellen gebildeten Rhombus
Wir haben
vielleicht möglich,
Fig. 91).
Stadium, dessen Zellengruppierung etwa der der Fig. 10 entspricht, nur mit
mit Fig. IIa).
wäre
es
;
zur Strassen's Embryonen an-
für
sie
Die zweite Abnormität, über die ich hier berichten möchte,
Neigung zwischen dem rechten und
von zur Strassen, eine
Chromosomen zu wenig
2
genau so,
Alles in allem bin ich sonach der Ansicht,
Beobachtungen 'zur Strassen's
Abbildungen
den
in
p.
35).
—
Fig.
in
daß
nun,
lehrt
44
den
die
inversen
anderer Weise erreicht werden kann.
vordere und
kaum
figuration
Ektoblastzelle
hintere
Dann
zu betrachten sind.
Zellen
um
um
90"
etwa
daß
die
rechten Zellen
Rhombus ahaß ganz
Mittelpunkt
seinen
jedenfalls
sondern je eine
linke,
Schwesterzellen zusammen, und es kann nach der ganzen Kon-
als
aber der
ist
Embryonen eigentümliche Anfangsstellung
Es gehören nicht je eine rechte und
bestehen,
Zweifel
ein
47
gedreht.
als
b
typisch
Und
dieses
auf tetraedrische Stellung der 4 ersten Furchungszellen zurückzuführen
und
die linken
ß,
nur gegen die unteren
gebildet,
Verhalten
sein,
und a
a
als
dürfte
die ich
wahrscheinlich
gelegentlich beob-
achtet habe.
Wie
ein solcher
Embryo
sich
weiter entwickeln würde, läßt sich natürlich
Leben nicht angeben; denn schon nach voller Ausbildung der Kerne
würde man nicht
mehr sagen können, wie
den 4 primären Ektoblastzellen
Anordnung zu stände gekommen
die inverse
vermuten, daß sich der beschriebene Embryo
in
ohne Verfolgung im
ist.
Doch
ist
zu
bis
zum
Weise entstehen.
Es
würde dann insofern noch eine weitere Uebereinstimmung mit der normalen Entwickelung vorhanden
sein,
Beweis des Gegenteils, sogar
daß
für möglich,
als es die gleiche Zelle a wäre,
ganz verschiedene Schicksale
Inversbildung weiter entwickelt,
als
alle
inversen
Embryonen auf
welche die Anlehnung an P^ gewinnt.
ja, ich halte es,
diese
Dagegen würden den anderen
3 Zellen
zugeteilt.
Litteraturverzeichnis.
1)
Van Bexeden
et
Neyt,
Ueher
München, Bd.
2) BovERi, Th.,
in
3)
Derselbe, Ueber
4)
Derselbe, Ueber
in
5)
6)
7)
8)
9)
Roy. Belg.
II,
Serie,
4
sur
la division
mitosique chez I'Ascaride megalo-
1887.
Sitz.-Ber. d. Ges.
f.
Morph, uud
der
Zellkerne
während der Furchung des Eies von Ascaris megalocephala.
1887.
III,
an der Teilung
des Eies.
Sitz.-Ber. d. Ges.
f.
Morph, und Phys.
1887.
Derselbe, Zellen-Studien, Heft I, Jena 1887.
Derselbe, Zellen-Studien, Heft II, Jena 1888.
Derselbe, Zellen-Studien, Heft III, Jena 1890.
Derselbe, Befruchtung. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, Bd. I, 189'2.
Derselbe, Ueber die Entstehung des Gegensatzes zwischen den Geschlechtszellen und den somatischen
Ascaris megalocephala, nebst Bemerkungen über die Entwickelungsgeschichte der Nematoden.
f.
10)
Morph, und Phys.
Derselbe, Zur
Ph}'s.
1887.
den Anteil des Spermatozoon
München, Bd.
la fecondation et
Tome XIV,
Befrucbtung der Eier von Äscaris megalocephala.
die
III,
Differenzierung
Anat. Anz., Bd.
recherches
Nouvelles
Bull. Acad.
cephale.
iu
Zellen bei
Sitz.-Ber. d. Ges.
München, Bd. VIII, 1892.
Physiologie
der
Kern-
und
Zellteilung.
Sitzungsber.
d.
Phys. -med.
Gesellsch.
zu
Wiirzburg,
Jahrg. 1896, 1897.
A., Eine Bemerkung zur Furchung der Eier von Ascaris megalocephala.
1882.
1. Teil.
Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Würmer.
11) DosToiEwsKY,
V2) GoETTE, A.,
13)
Haeckee,
V.,
14) Hallez, P.,
Ant. Anz., Bd. III, 1888.
Die Keimbahn von Cyclops. Arch. f. mikr. Anat., 1897.
sur l'embryogenie et sur les conditions du developpement de quelques Nematodes.
Recherches
Soc. Sciences Lille, Serie 4,
Mem.
Tome XV.
15) Herla, V., Etüde des variatious de la mitose chez I'Ascaride megalocephale.
Arch. de
Biol.,
Tome
XIII,
1893.
Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., 1895.
16) Meter, 0., Celluläre Untersuchungen an Nematoden-Eiern.
Biologisches Centralblatt, Bd. XIV, 1894.
Tieren.
bei
Chromosomenzahl
Rath,
0.
VOM,
Ueber
die
der
Konstanz
17)
48
C, UntersuchungeD über die Zelle. Arb. a. d. ZooL Inst. Wien, Bd. IX, 1891.
Zur Entwickelung des Strongylus paradoxus. Zool. Jahrb., Bd. VIII, 1895.
Verhandlungen
0. zur, Entwickelungsmechanische Beobachtungen an Ascaris.
18) ScHNEiDEE, C.
19) Spbmann,
20) Strassen,
H.,
d.
Deutsch.
Zoolog.
Gesellsck, 1895.
21)
22)
Derselbe, Embryonalentwickelung der Ascaris megalocephala.
Derselbe, Ueber die Riesenbildung bei ^sc«m-Eiern. Arch.
23) ZiBGLER, H. E.,
Arch.
f.
f.
Entw.-Mech., Bd.
III,
1896.
Entw.-Mech., Bd. VII, 1898.
Untersuchungen über die ersten Entwickelungsvorgänge der Nematoden.
Zeitschr.
f.
wiss. ZooL,
Bd. LX, 1895.
24) ZojA, R., Sulla indipendenza
della
cromatina paterna
e
materna nel nucleo delle
cellule
embrionali.
Anat. Anz.,
Bd. XI, 1895.
25)
Derselbe, Untersuchungen
über die Entwickelung der Ascaris megalocephala.
1896.
Frommannsche Buchdruckerei tHermann Pöble)
in Jena.
—
igbij
Arch.
f.
mikr. Anat., Bd.
XLVII,
Tafel
I.
Tafel
und Buchstabenbezeichnung;
Hinsichtlich der FarbenFiff-
I
—
Zweizeiliges Stadium.
3-
I.
Si (AB), gelb, die
vergl. Kapitel
Ursomazelle
I.
III.
Ordnung (primärer Ekto-
blast.
„
4.
Uebergang vom zweizeiligen zum
vierzelligen Stadium.
„
5.
Vierzelliges Stadium in
S^ {EMSt)
blast,
„
6
„
8 u.
u. 7.
9.
blau, die Ursomazelle
II
Ordnung
(Ento-
Mesoblast und Stomatoblasten).
Drehung des Längsbalkens.
Vierzelliges Stadium nach Erreichung der Rautenform.
„
10.
Stadium von 6 Zellen,
„
IIa.
Stadium
III.
T-Form.
von
Ordnung
7
in a
Zellen,
von
von
rechts, in b
rechts
von der Dorsalseite.
gesehen.
(sekundärer Ektoblast).
Sg
(C),
englischrot, die Ursomazelle
Tafel
Sl(AB)
ySl IAH)
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Pi-
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S2(EMSt)
S2 (EMSt)
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Boveri del-
Boveri, Entwicklung von Ascaris megalocephala
Verlag
mn Gustav Fischir,
Jtna.
IM.Ibistv.Wenurimta'.FnoikfaTifM.
Tafel
II.
Tafel
Hinsichtlich der Farben-
Fig. IIb.
,,
12.
Das gleiche Objekt, von der
(MSt),
(E),
und Buchstabenbezeichnung
vergl. Kapitel III.
Dorsalseite.
Scheidung des Entohellblau, von der Urzelle des Mesoblastes und der Stomatoblasten
Stadium von 8 Zellen,
b1astes
ir.
in
von
a
rechts,
in
b von der Dorsalseite.
dunkelblau.
„
13.
Stadium von 10 Zellen,
in a
„
14.
Stadium von
von der rechten Seite gesehen.
„
15.
Stadium von 14 Zellen,
desgl.
„
16.
Stadium von
in
12 Zellen,
15 Zellen,
von
rechts, in b
von der Dorsalseite.
a von rechts, in b von links, in
c
von der Dorsalseite,
in
d von der
Zwei hintereinander gelegene Entoblastzellen, davor ein rechter
und linker Meso-Stomatoblast.
Ventralseite.
„
17.
Stadium von
18 Zellen,
von rechts gesehen.
Tafel
JOll
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c-
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P.T
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Boveri, Entwicklung von
Ascarr's megalocephal:i
Virh
Tafel IIL
Tafel III.
und Buchstaben bezeichnung
Hinsichtlich der Farben-
Fig. i8.
Stadium von 24 Zellen.
S^ (D),
braun, die Ursomazelle
vergl. Kapitel
III.
Ordnung
IV.
(tertiärer Ekto-
blast).
Die Meso-Stomatoblasten
19.
Zellenzahl unverändert, in a von rechts, in b von der Ventralseite.
„
20.
haben sich getrennt und sind nach hinten verschoben.
Ansicht von rechts. Teilung der Zelle mst in die rechte Urmesoblastzelle
blau, und in den rechten Stomatob lasten (st), grünblau.
„
21.
Etwas späteres Stadium,
„
von
,,
22.
in a
von
rechts, in
b von der Ventralseite.
(m),
rot-
Vermehrung des Entoblastes
2 auf 4 Zellen.
Embryo,
in
a
von rechts,
b im optischen Medianschnitt,
in
in
c
von der Ventralseite,
in
d im
optischen Querschnitt dargestellt.
,,
23.
Embrj^o,
in
a von rechts,
in
b im optischen Medianschnitt dargestellt.
ginnen sich von hinten her über den Entoblast zu schieben.
und
2
Stomatoblasten gebildet.
Auf
Die Zellen P4 und
D
be-
jeder Seite 2 Mesoblastzellen
Tafel
IS.
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M
(JT
II
Tafel IV.
Tafel IV.
Hinsichtlich der Farben-
Fig. 23 c u. d.
„
24.
Der gleiche Embryo,
in c
und Buchstabenbezeichnung
im optischen Querschnitt,
Aehnliches Stadium, in a im optischen Medianschnitt,
in
in
vergl. Kapitel III.
d von der Ventralseite.
b im optischen Horizontalschnitt. Teilung
der 4 Entoblastzellen.
„
,,
von der Ventralseite,
b im optischen Querschnitt,
in c
von hinten.
25.
Etwas späteres Stadium,
26.
Der Entoblast und Mesoblast beginnen in die Tiefe zu treten.
Ventralansicht. Die hinteren Stoma tob last en beginnen den in die Tiefe tretenden
Mesoblast zu überlagern. S^ (F), karminrot, die Ursomazelle V. Ordnung (quar-
in a
in
tärer Ektoblast).
„
27.
Optischer Querschnitt durch ein ähnliches Stadium.
„
28.
Embrj'O,
schnitt
8
in a
im optischen Horizontalschnitt,
dargestellt.
in
b von der Bauchseite,
Jederseits 4 Stomat oblast en .gebildet
,
in
in c
im optischen Quer-
der Tiefe der aus
Zellen gebildete Entoblast, flankiert von den beiden vierzelligen Mesoblast-
str eifen.
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P't
Tafel V,
Tafel Y.
Hinsichtlich der Farben-
Fig. 29.
Embryo,
in a
von der Bauchseite,
und Buchstabenbezeichnung
in b
im optischen Medianschnitt (mit den Konturen der rechten
Mesoblastzellen), in c im optischen Querschnitt dargestellt.
in / und
y.
vergl. Kapitel 111.
Die Stammzelle Pg
Die Ursomazelle
S^ (F)
geteilt
Teilung begriffen zur Bildung der beiden
in
„
30.
Urgeschlech tszellen. Abnormerweise 3 Schleifen.
Ventralansicht. Die beiden Urgeschlechtszellen {UGI und ÜGIF) soeben gebildet.
„
31.
Embryo kurz vor Schluß des
schnitt, in c
in e
„
1)
32.
33-
Blastoporus, in a von der Bauchseite, in b im optischen Horizontal-
im optischen Medianschnitt,
in
d im Querschnitt durch die hintere Urgeschlechtszelle,
im Querschnitt durch das Stomatodäum dargestellt.
Optische Schnitte durch einen älteren Embryo,
Schnittführung wie
Verlagerung der Urgeschlechtszellen
ins Innere.
Optische Schnitte durch einen Embryo,
öffnung sich
wachsen,
zum Mund
(0)
verengert hat.
bei
dem
die
in
der vorhergehenden Reihe.
ursprünglich langgestreckte Stomatodäum-
Die Urgeschlechtszellen vollständig vom Ektoblast über-
a Medianschnitt, b Querschnitt in der
Bereich des Stomatodäums, d durch den Mund.
Höhe der
Urgeschlechtszellen, c durch den hinteren
Tafel
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6^3^^
>.
V.
Tafel VI.
Tafel VI.
Hinsichtlich der Buchstabenbezeichnung vergl. Kapitel
Fig.
„
34—42.
43.
Variationen des Diminutionsvorganges.
Stadium von
gegen S3
„
44.
III.
7 Zellen, in a
von
rechts, in
b bei dorsaler Ansicht
;
zeigt die
Bewegung
der Zelle a
{C).
Stadium von 6 Zellen, in a von rechts,
in
b bei dorsaler Ansicht.
Abnorme
(inverse) Stellung
der 4 primären Ektoblastzellen.
„
45.
Sechszelliges Stadium in
bildet.
dorsaler Ansicht.
Infolgedessen in P^ 3 Schleifen, in
Nur ein Richtungskörper
EMSt
mit 2
Chromosomen
6 abgeworfene Schleifenenden.
ge-
Tafel VI.
30
56.
^
5i).
B
Pl
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B
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Uoveri, Entwicklung von Ascaris
iTio(|alocephala.
Verlag von
Semon
von
Gustav Fi scher
in
Je in».
Professor, Zoologische Forschnnssrciscn in Australien und dem Walayfsclioii
Unterstützung
des Herrn Dr. Paul von Ritter ausgefülirt in den Jaliren 1891—93
Archipel. Mit
(Denkschriften der medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft
Prof. Dr. Richard Semon.
Dr.
Richard,
zu Jena.)
Erste Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung 1.)
Mit 8 litliogr. Tafeln
Erster Band: Ccratodus.
und 2 Abbildungen im Text. 1894. Preis: 20 Mark.
Inhalt: Ernst Haeckel, Systematische Einleitung Zur Phylogenie der Australischen Fauna.
Richard Semon, Verbreitung, Lebensverhältnisse
Ricliard Semon, Reisebericht und Plan des Werkes.
des Ceratodus Forsten. —Richard Semon, Die äussere Entwickelung des Ceratodus Forsteri.
Erster Band: Ccratodus. Zweite Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung 14.) Mit 9 lithogr. Tafeln
und 7 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 18 Mark.
Inhalt: Baldwin Spencer, Der Bau der Lungen von Ceratodus und Protopterus.
Richard
Semon, Die Entwickelung der paarigen Flossen von Ceratodus forsteri.
:
—
—
Zweiter Band MoHOtremcn und Marsupialicr. Erste Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung
Mit 11 hthogr. Tafeln und 20 Aiibildungen im Text. 1895. Preis: 20 Mark.
:
3.)
Inhalt: Richard Semon, Beobachtungen über die Lebensweise und Fortpflanzung der Monotremen
Richard Semon, Die Embryonalhüllen der Monotremen und
nebst Notizen über ihre Körpertemperatur.
Richard Semon, Zur Entwickelungsgeschichto der Monotremen.
Marsupialicr.
—
—
Zweiter Band: Monotreuicn und DIarsupinlier. Zweite Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung 5.)
Mit 4 lithographischen Tafeln und 40 Abbildungen im Text. 1895. Preis 16 Mark.
Inhalt: Georg Rüge, Die Hautmuskulatur der Monotremen und ihre Beziehungen zu dem MarsupialHermann Klaatsch, Studien zur Geschichte der Mamniarorgane. I. Theil: Die
und Mammarapparate.
Taschen- und Beutelbildungen am Drusenfeld der Monotremen.
:
—
•
Zweiter Band
:
Inhalt:
der Monotremen.
Monotronicn und Marsupialicr.
und 6 Abbildungen im Text.
lithogr. Tafeln
Mit 11
Dritte Lieferung.
189G.
(Des ganzen Werkes Lieferung
6.)
Preis: 25 Mark.
Hochstetter, Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Blutgefässsystems
Albert Narath, Die Entwickelung der Lunge von Echidna aculeata.
Albert
F.
—
—
Ueber den Magen der Monotremen, einiger Marsupialier und von Manis javanica.
Vierte Lieferung.
(Des ganzen Werkes Lieferung 7.)
Zweiter Band Monotrcmeu und Marsupialicr.
Mit 6 lithogr. Tafeln und 11 Abbildungen im Text. 1896. Preis: 16 Mark.
Inhalt: Hermann Braus, Untersuchungen zur vergleichenden Histologie der Leber der Wirbelthiere.
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c
o
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i)
Zweiter Band Monotrcnicn und Marsupialicr. Fünfte Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung
Mit 7 lithographischen Tafeln und 13 Abbildungen im Text. 1897. Preis: 20 Mark.
:
Inhalt:
der Marsupialier.
Emery,
Beiträge zur Entwicljeluugsgeschichte und Morphologie des Hand- und Fussskeletts
— Albert Oppel, Ueber den Darm der Monotremen, einiger Marsupialier und von Manis javanica.
MonotreUlCU und Marsupialier
Dritter Band:
0)
'S
C.
9.)
Mit 96 Abbildungen im Text.
1897.
II.
Erste Lieferung.
(Des ganzen Werkes Lieferung 11.)
Preis: 16 Mark.
Inhalt: Th. Ziehen, Das Centralnervensystem
der Monotremen und Marsupialier.
Theil: Makro-
I.
skopische Anatomie.
Dritter Band Monotrcmcn und Marsupialier 11. Zweite Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung 13).
1898. Preis: 27 Mark.
Mit 11 lithographischen Tafeln und 17 Abbildungen im Text.
Inhalt: Fritz Römer, Studien über das Integument der Säugethiere. II. Das Integument der
Theodor Dependorf, Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems der Marsupialier.
Monotremen.
:
—
Vierter Band: MorpholOgic verschiedener Wirbelthiere. Erste Lieferung.
(Des ganzen Werkes
Mit 5 lithogr. Tafeln und 47 Abbildungen im Text. 1897. Preis: 16 Mark.
10.)
Inhalt: W.
thal. Vergleichend-anatomische und entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen
an Sirenen.
Lieferung
Küken
Vierter Band: Morphologic verschiedener Wirbelthiere. Zweite Lieferung.
(Des ganzen Werkes
Mit 6 lithographischen Tafeln. 1899. Preis: 16 Mark.
15.)
Inhalt: H. Eggeling, Ueber die Stellung der Milchdrüsen zu den übrigen Hautdrüsen. I. Mittheilung: Die ausgebildeten Mammardrüsen der Monotremen und die Milchdrüsen der Edentaten nebst BeAlbert Oppel, Ueber die Zunge der Monotremen,
obachtungen über die Speicheldrüsen der letzteren.
einiger Marsupialier und von Manis javanica.
Lieferung
—
Fünfter Band Systematik, Thicrgcographie, Anatomie wirbelloser Thiere. Erste Lieferung. (Des
20 Mark.
ganzen Werkes Lieferung 2.) Mit 5 liihogr. Tafeln und 6 Abbildungen im Text.
Preis
1894.
E. v. Martens, Mollusken.
Inhalt: A. Ortmann, Crustaceen.
W. Michaelsen, Lumbriciden.
0. Boettger, Lurche (Batrachia).
0. Boettger, Schlangen.
C. Ph. Sluiter, Holothurien.
F. Römer,
J. Th. Oudemans, Eidechsen und Schildkröten.
A. Reichenow, Liste der Vögel.
:
—
—
—
—
—
:
—
—
—
Monotremata und Marsupialia.
Fünfter Band: Systematik, Thicrgcographie, Anatomie wirbelloser Thiere. Zweite Lieferung. (Des
ganzen Werkes Lieferung 4.) Mit 8 lithographischen Tafeln und 5 Abbildungen im Text. 1895. Preis: 20 Mark.
Inhalt: C. Ph. Sluiter, Tunicaten.
B. Haller, Beiträge zur Kenntnis der Morphologie von
—
—
—
—
Max Fürbringer,
Nautilus pompilius.
Arnold Pagenstecher, Lepidoptera Heterocera.
doptera Rhopalocera.
Weber, Fische von Ambon, Java, Thursday Island,
von der Süd-Küste von Neu-Guinea.
Max
dem
LepiBurnett-Fluss und
Gustav Fischer
Verlag von
in
Jena.
Dritte Lieferung.
Fünfter Band: Systematik, Thierg;eographie, Anatomie wirbelloser Thiere.
1896. Preis: 20 Mark.
(Des ganzen Werkes Lieferung 8.) Mit 10 lithogr. Tafeln und 4 Abbildungen im Text.
Inhalt: L. Döderlein, Bericht über die von Herrn Professor Semon bei Amboina und Thursdaj'^
L. Döderlein, Bericht über die von Herrn Professor Semon bei Amboina
Island gesammelten Ophiuroidea.
C. Ph. Sluiter, Nachtrag zu den Tunicaten.
Marianne
und Thursday Island gesammelten Asteroidea.
W. Fischer, Gephyreen.
E. Simon, Li.ste der Arachniden der
Plehu, Polycladen von Anibon.
J. 0. H. doMeijere, Die Dipteren der
Semon'sohen iSammlung in Australien und dem Malaj'ischen Archipel.
Semon'schen Sammlung.
—
.
—
—
—
—
—
Fünfter Band: Systematik, Thicrgeographie, Anatomie wirbelloser Tliiere. Vierte Lieferung.
Mit 18 lithographischen Tafeln und 4 Abbildungen im Text.
1898.
(Des ganzen Werkes Lieferung 12.)
Preis: 30 Mark.
L. L. Breitfuss,
Inhalt: F. Zschokke, Die Ce.9toden der Marsupialia und Monotremata.
Casimir R.
wie t nie wski, Actiniaria von
Amphoriscns semoni, ein neuer heterocöler Kalkschwamm.
Eugen Burchardt, Alcyonaceen von Thursday Island (Torres-Strasse) und
Ambon und Thursday Island.
v. Li n stow, Nemathelmiuthen.
Von Herrn
L. S. Schul tze, Rhizostomen von Ambon.
von Amboina.
L. Döderlein, Bericht über die von Herrn Professor Semon
Richard Semon in Australien gesammelt.
L. Döderlein, Ueber einige epizoisch lebende
bei Amboina und Thursday Island gesammelten Crinoidea.
Ophiuroidea.
L. Döderlein, Ueber „Krystallkörper" bei Seesternen und über die Wachsthumserscheinungen
Carl Graf Attems, Myriopoden.
und Verwandtschaftsbeziehungen von Goniodiscus sebae.
U
—
—
—
—
DGIlkSCliriftGIl
I.
K
—
—
—
Band
—
—
der mediziniseh-iiatiirwisscnschaftliclien Oesellseliaft zu Jena.
Ernst Haeckel, Das System
einem Atlas von 40 Tafeln.
der Medusen.
1880.
Erster Theil einer Monographie der Medusen.
Mit
Preis: 120 Mark.
—
Preis: 60 Mark.
Inhalt: C. Frommann, Untersuchungen über die
1880.
Gewebsveränderungen bei der multiplen Sklerose des Gehirns tind Rückenmarks. Mit 2 Tafeln.
Preis: 10 Mark.
Oscar und Richard Hertwig, Der Organismus der Medusen und
1878.
Mit 3 lithographischen Tafeln. 1878. Preis: 12 Mark.
seine Stellung zur Keimblättertheorie.
Richard Hertw^ig, Der Organismus der Radiolarien. Mit 10 lithographischen Tafeln. 1879.
Preis: 25 Mark.
E. E. Schmid, Die quarzfreien Porphyre des centralen Thüringer Waldgebietes
und ihre Begleiter. Mit 6 Tafeln. 1880. Preis: 18 Mark.
Band TU. Willy Kükenthal, Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an
Erster Theil. Kapitel I: Die Haut der
Walthieren. Mit 25 Tafeln.
Preis: 75 Mark.
1889
1893.
Band
IT.
Mit 21 Tafeln.
—
—
—
—
—
Kapitel II: Die Hand der Cetaceen. Kapitel III: Das Centralnervensystem der Cetaceen,
gemeinsam mit Theodor Ziehen. Mit 13 Hthographischen Tafeln. 1889. Preis: 35 Mark.
Zweiter Theil. Kapitel IV: Die Entwicklung der äusseren Körperform. Kapitel V: Bau und Entwicklung äusserer Organe. Kapitel ^T: Die Bezahnung. Mit 12 lithographischen Tafeln.
1893.
Preis: 40 Mark.
Cetaceen.
HGVIUOIIS
xxi.^ ö»
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^^'
Richard,
Privatdocent und Assistent
am
Zoologischen Institut der Königl. Universität
Die Embryonalcntwickelung Ton Dermaptcren und Orthopteren unter besonderer
Berücksichtigung der Keimblätterbildung monographisch bearbeitet. Mit 12 lithographischen Tafeln und
33 Abbildungen im Text. Preis: 30 Mark.
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Berlin,
J'^'"- ^•' Normentafcln
zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. In Verbindung mit
Kaestner-Leipzig, Dr. Kopsch-Berlin, Prof. Dr. Mehnert-Halle a. S., Prof. Dr. C. S.
Mi not- Boston, U. S. A., Prof. Dr. Nicolas-Nancy, Prof. Dr. Reichard-Ann Arbor, Dr. SchaperBoston, U. S. A., Prof. Dr. Semon, Dr. S o b o 1 1 a -Würzburg, Prof. Whitman-Chicago herausgegeben
von Prof. Dr. F. Kcibel, Freiburg
Br. I. Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte des Schweines
TCf»lTlPl
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P"""^^j^j.
i.
(Sus scrofa doniesticus).
^^' ^l^ß^'t, Professor a. d. Universität Freiburg i. Br., Lehrbuch der Tcrgleichenden mikroskopischen Anatomie. Erster Teil. Der Magen. Mit 287 Abbildungen im Text und 5 lithographischen Tafeln. Preis: 14 Mark.
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Preis: 20 Mark.
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Zweiter Teil.
Preis: 20 Mark.
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und
Prof. Dr.
Schlund und Darm.
Mit 343 Abbildungen im Text und 4 lithographischen Tafeln.
Gustaf, Biologische Untersuchungen.
Neue Folge Band VIU.
Mit 31 Tafeln.
Franz Eilhard,
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Professor an der Universität Berlin, Amerikanische Hexactinclliden nach
Materiale der Albatross-Expedition bearbeitet. Mit einem Atlas von 19 Tafeln. Text
Preis: 48 Mark.
1899.
dem
Atlas.
^^'^' Professor der Zoologie an der Universität Amsterdam, Studien über Säugetiere.
Preis: 12 Mark. Früher erschien von
Zweiter Teil. Mit 4 Tafeln und 58 Textfiguren.
1899.
demselben Verfasser: Studien über Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen.
Mit 4 Tafeln und 13 Holzschnitten. Preis: 12 Mark.
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Prommannsctae Buchdruckerei (Hermann Pohle
In Jena)
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DATE DUE
QL391.N4 B68 18S9
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