1 Allgemeine Zytologie, Zellteilung und Zelltod –– –– –– –– –– 1 Zellschwellung, Karyorrhexis: Fragmentierung des ­Zellkerns, Kernpyknose: Verdichtung des Zellkerns, Karyolyse: Auflösung des Zellkerns, Ruptur: Platzen der Zellen und dadurch ausgelöste Entzündungen. Übrigens … Nekrose geht immer mit einer Entzündung einher. 1.9.2 Apoptose Unter Apoptose versteht man den programmierten, natürlichen Zelltod ohne das Auftreten einer Entzündungsreaktion. Als prüfungsrelevantes Beispiel sollte man sich die Embryogenese merken, bei der die Zellen, die ihre Funktion erfüllt haben und damit überflüssig sind, durch Apoptose beseitigt werden. Die Apoptose umfasst vier Phasen (s. Abb. 34, S. 40): 1. Initiation 2. Exekution 3. Phagozytose der Vesikel durch umliegende Makrophagen und weitere Zellen 4. Degradation der Vesikel in den genannten Zellen Die Initiation kann durch bestimmte intraund extrazelluläre Faktoren eingeleitet werden. Man unterscheidet –– einen intrinsischen und einen –– extrinsischen Weg, die allerdings nicht völlig getrennt voneinander ablaufen. Initiation Exekution extrinsisch Caspasen Der intrinsische Weg kann durch zellinterne Vorkommnisse, wie etwa eine DNA-Schädigung, ausgelöst werden. Das Schlüsselereignis ist eine Erhöhung der Permeabilität der äußeren Mitochondrienmembran (engl. MOMP: Mitochondrial outer Membrane Permeabilization). Eine MOMP-positive Zelle wird unweigerlich die Apoptose durchlaufen. Daher ist auch der Austritt von Cytochrom c aus Mitochondrien ins Zytoplasma ein untrügliches Zeichen für eine Apoptose. Der extrinsische Weg kann durch zytotoxische T-Zellen oder natürliche Killerzellen (NK-Zellen) gestartet werden. Solche Zellen können Liganden (beispielsweise den Tumornekrosefaktor Alpha (TNF-Alpha) oder andere Zytokine) zur Verfügung stellen, die dann an einen sogenannten Todesrezeptor (z. B. FAS-Rezeptor = CD95 oder auch der TNF-Rezeptor) binden und die Apoptose induzieren. Die Exekutionsphase beginnt mit der Akti­ vierung bestimmter Caspasen, u. a. der Caspasen 3 und 6, die den Abbau der DNA bewirken. Dadurch entstehen Apoptosekörper (engl.: apoptotic bodies), die durch Phagozytose von umliegenden Zellen aufgenommen und dort durch intrazelluläre Degradation vollständig abgebaut werden. Diese Einführung in die Apoptose ist der Prüfungsrelevanz zuliebe stark vereinfacht. Von den zahlreichen anderen, an der Apoptose beteiligten Faktoren, solltest du noch Bax (Bcl-2 associated X-proteine) als Beispiel für ein proapoptotisches Protein und Bcl-2 (Bcell lymphoma 2 proteine) als ein antiapoptotisches Protein kennen. Phagozytose Degradation Proteinasen intrinsisch Abb. 34: Die vier Phasen der Apoptose 40 medi-learn.de/6-bio1-34­