I. Zellwände bzw. extrazelluläre Matrix (S. 1

www.bernhard.schnepf.de.vu
I. Zellwände bzw. extrazelluläre Matrix (S. 1-7)
II. Die Plasmamembran
Sie stellt bei allen Zellen die Grenze zwischen Zellinnerem und Umgebung dar, sie ist extrem flexibel!
Sie kann unterschiedlich zusammengestellt sein:
20 – 80% Protein, aber auch 20 – 80% Lipid
Sie hat im Grund zwei Hauptaufgaben, die zugleich etwas kontrovers sind:
o trennende Funktion
es entsteht ein, von außen abgetrennter Reaktionsraum
dies wird in aller Regel von den Lipiden verwirklicht
o verbindende Funktion
• Rezeptoren in der Plasmamembran, Sensoren
• Austausch
Kanäle, Transportproteine
• Energetisierung
Die verbindende Funktion wird zum großen Teil von Proteinen verwirklicht!
Zum besseren Vorstellungsvermögen des Proteingehalts in unterschiedlichen Membranen dient der im Folgenden aufgeführte Gradient:
20% Protein
Myelinmembran (größere Erregungssprünge …)
Äußere Mitochondrienmembran
50% Humane Erythrocyten
PM v. E. Coli
Innere Mitochondrienmembran
80% Protein
Purpurmembran v. Halobakterien (rotes Protein
rote Bakterien in Salzwasser)
Mehr als 80% Protein sind in einer Membran nicht unterzubringen; braucht eine Zelle dennoch mehr Möglichkeiten, Extrazelluläres aufzunehmen, so lässt sich feststellen, dass solche Zellen mit dem Prinzip der
Oberflächenvergrößerung (Plasmamembranvergrößerung) arbeiten (vgl. Darmepithelzellen
Einstülpungen!)
1) Lipidzusammensetzung verschiedener Plasmamembranen
Phospholipide
Sterole
Cardiolipine
Ätherlipide
Tier
-----
* allerdings mit ungesättigten Fettsäureresten!
** aber wenig
Pflanze
*
**
-----
Eubakterien
-----
Archaebakterien
-------
Und so sehen die Teile aus; es genügt hier, die grobe Struktur zu wissen!
Bei Ätherlipiden:
1: Ätherbrücken
2: kovalente Bindungen
Ätherlipide, wie z.B. Biphythen bilden sog. „lipid monolayer“;
Die Ätherlipide können bis zu 40 Lipide
lang sein!
Phospholipide: ein paar Fettsäuren, wie die Palmitinsäure und die Ölsäure sollte man schon kennen! Die
Pflanzen verwenden ungesättigte Fettsäuren (die wir nicht herstellen können, aber trotzdem brauchen!), sie
sind flüssig, sorgen für weiche Membran, was auch nötig ist, da Pflanzen einem Temperaturunterschied von
oft 100°C ausgesetzt sind und in einem möglichst breiten Spektrum davon leben können möchten
wäre
schlecht, wenn die Membran auf einmal erhärtete!
Sterole: Sie sind viel kürzer als die Phospholipide, so dass Hohlräume entstehen, wenn sie eingelagert sind,
was eine fluidere Membran macht.
Betrachtet man eine solche Membran im Querschnitt …
Mit dem Auge können wir nur 0,2 mm erkennen
so kann man ausrech-8-
www.bernhard.schnepf.de.vu
nen, mit welcher (elektronenmikroskopischen) Vergrößerung man schauen muss, um die Membran zu sehen!
2) Die Proteinbausteine
Es gibt zwei Typen von Membranproteinen:
Integrale (I)
Assoziierte (A)
(B) in der Abbildung meint, dass diese Aminosäuren des
integralen Proteins einen erheblich höheren Anteil an lipophilen Aminosäuren aufweisen muss, z.B. Phenylalanin,
Tyrosin, … (s. jedes Buch)
3)Alle Plasmamembranen sind energetisiert!
Plasmamembranen sind auf der Außen- und Innenseite unterschiedlich; Proteine, Kanäle, etc. haben eine
Orientierung; für die meisten Tätigkeiten wird Energie benötigt (ATP/Energetisierung von Membranen).
Pflanze:
H+ [H+]
H+
H+
+
H -ATPase
ATP
+
ADP + Pi
H
ATP
H+
+
H
H+
H+
ADP + Pi
H+ [H+]
pH ~7
pH 7-7,2
im Zellinneren aller Zellen: Pufferwirkung
pH bleibt im Großen und Ganzen konstant
+
pH !
–
pH 5-6 (typ. pH-Wert im Zwischenzellraum
bei Pflanzen!)
heißt Membranpotential hier etwa – 150-250mV!
Primäre Energieform (ATP)
pH +
!
Die Zelle nutzt das „Hineinwollen“ der H+ aus, um z.B. Zucker in die Zelle zu pumpen (nur H+ mit Zucker darf
rein!).
Tier: das Ausscheiden von H+ in den Zwischenzellraum wäre nicht so ganz das gelbe vom Ei!
2K
+
+
+
3Na
[Na ]
[K+]
+
3
2
+
„1 “ nach außen!
+
Na /K -ATPase
ATP
ADP + Pi
3Na+ [Na+]
+
2K [K ]
+
pH 7-7,2
im Zellinneren aller Zellen: Pufferwirkung
pH bleibt im Großen und Ganzen konstant
+
–
[Na+]
+
( [K ])
Energetisierung an der
Membran:
- 50-70mV
An Na+ - Einstrom sind auch andere Moleküle gekoppelt!
Bakterien
Photosynthetisch (PS in der Plasmamembran!!)
Nicht-photosynthetisch
-9-
www.bernhard.schnepf.de.vu
+
hv
+
H
pH
- +
+
H
H
ADP + Pi
+
H
ATP
- +
+
H
ATPSynthetase
Dies machen auch ehemalige Bakterien, die ihr
Dasein als Chloroplasten fristen!
Holobakterien tun das ebenso, nur mit dem
Unterschied, dass der Farbstoff Purpur ist!
pH
ADP + Pi
+
ATP
H
z.B. Glucoseveratmung
ATPSynthetase
Bakterien, die das so machten wurden auch als
Mitochondrien internalisiert!
4)Die Plasmamembran als Signalgeber
a) Rezeptorproteine
häufigste: 7 Helix-Proteine (s. Abb.)
Sie übertragen Signale, wie:
- Hormone
- Neurotransmitter
- Geschmacksstoffe
- Licht
- etc.
b) G-Proteine (GTP-bindende Proteine) übertragen die „Wahrnehmungen“ dieser Rezeptoren an ihre Zielproteine! Alberts, S.530 ff
c) Zielproteine sind häufig für die Synthese eines niedermolekularen, leicht diffundierenden Substrats zuständig (Second Messanger)
unheimlicher Verstärkereffekt Alberts, S.535
solche „second Messanger“ können z.B. cAMP oder Ca2+ sein!
Phosphatidylinositol
Phospholipase C (Target-Protein) schneidet im aktivierten Zustand ab, was über
die Membran rausschaut (vom Phosphatidylinositol)
abgeschnittener Rest wandert zum ER
Ca2+Freisetzung!! S. Alberts, S.538
- c(Ca++) in Ruhe: 10-7M (0,1µM)
- c(Ca++) angeregt: 10-5M (10µM)
um Faktor 100 angestiegen!!!
++
- Plasmamembran trennt auch verschiede Ca -Konzentrationen!
III.Zell/Zell-Verbindungen (ZZV)
s. Alberts, S.650ff
Da Eu- und Archaebakterien Einzeller sind, werden sie hier nicht behandelt!
1. tierisches System
Nicht zwischen Zellen mit extremen Abständen!
Aber zwischen Zellen mit geringer bis sehr geringer extrazellulärer Matrix!
Als Beispiel werden hier in aller Regel Darmepithelzellen verwendet, da in ihnen alle drei verschiedenen
Typen (s. u.) vorkommen. Darmepithelzellen müssen sehr kontroversen Anforderungen genügen; sie
müssen einerseits vom Darm effizient in das Blut transportieren können, andererseits müssen sie die
Darmflüssigkeit absolut vom Blutkreislauf isoliert halten!
Man unterscheidet drei Typen:
a) Verschließende ZZV
tight junctions (Zonula occluddens)
Sie „vernähen“ sozusagen, bzw. verknüpfen die Plasmamembranen zwischen benachbarten Zellen, so
dass der Interzellulärraum hier gleich Null ist, was wiederum heißt, dass die Zellen dicht miteinander verbunden sind! s. Alberts, S. 653, Abb. 19-21 und S. 654f, Abb. 19-22 und Abb. 19-24
- 10 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
b) Verankernde ZZV
Mechanische, stabilisierende Vernetzung, da Darmperestaltig möglichst ausgehalten werden sollte!
Verbindung on Zellen und deren Cytoskelett zur mechanischen Stabilisierung (3dimensionale Vernetzung) Abb. 19-24, Abb. 19-21
) Adhäsionsgürtel (Zonula adherens)
umgibt die Zelle wie ein Gürtel; die Zellen berühren sich mit den Gürteln, sie bilden Kontaktstellen
) Desmosomen sind im Vergleich zu den Gürtelverbindungsstellen, bzw. –bereichen vielmehr mit Druckknöpfen zwischen den Zellen zu vergleichen Abb. 19-21 und S.657, Abb. 19-26
) Hemidesmosomen sind wie Desmosomen, allerdings verbinden sie „Zellboden“ mit der Basallamina
s. Abb. 19-21 und S. 658, Abb. 19-27
c) Kommunizierende ZZV
Verbindungen von Zellen zum Austausch von Molekülen, Signalen und Informationen.
i) Gap Junctions
Hexamere (Connexon) aus 6 identischen Proteinen (Connexine); sie kommen in der Plasmamembran
jeder Zelle vor, bilden Proteinporen für freie Diffusion.
Auch elektrochemische Potentiale können sich so verbreiten (z.B. Herzmuskel
spart Inervierungsstellen.)
Verschiedene Zellen können verschiedene Arten von Gap Junctions haben
chemische und elektrische Kopplung.
Gap Junctions können geöffnet oder geschlossen werden; diese Regulation erfolgt über die Änderung
der Ca2+-Konzentration:
2+
Geschlossen (oder bei niedrigem pH)
viel Ca
wenig Ca2+
offen (oder bei hohem pH)
ii) Chemische Synapsen/Synaptic Junctions
Chemische Überbrückung, dass elektrische Impulse weitergeleitet werden
können. Alberts ca. S.428ff!
Merkt ein Protein in der Membran, wie z.B. in der Abbildung rechts, dass
ein Nervenimpuls kommt (ist ja durch die spezielle Ladung möglich!), werden die synaptischen Vesikel a die Membran gelassen … (s.Bücher)
Der synaptische Spalt ist nur so groß, wie die Durchmesser der Vesikel!
+
-
--++
2. pflanzliches System
a) Funktion von tight junctions:
An der Blattoberfläche schütten die Epidermiszellen in den Zwischenzellraum Wachs aus, so dass
keine Diffusion von Wasser nach außen möglich
ist! In trockenen Gebieten, sind die Epidermiszellen
auch an der Oberfläche noch mit Wachs bedeckt,
was den Schutz vor der Diffusion noch erhöht!
Die Wurzelendodermis ist auch durch Einlagerung
von Wachs in die Zwischenzellräume vor unkontrolliertem Eindringen von Stoffen geschützt! Stoffe die nach innen gelangen müssen so immer durch die
Endodermiszellen hindurch!
b) Funktion von verknüpfenden ZZV:
Die Epidermis von z.B. Blattoberflächen ist aus verzahnten Epidermiszellen aufgebaut, was eine enorme Reisfestigkeit garantiert
einfacher mechanischer Zusammenhaltsmechanismus!
- 11 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
c) Funktion von Gap Junctions:
Plasmodesmata sind durchgängige Verbindungen der Plasmamembranen benachbarter Zellen durch die
Zellwand hindurch!
Durch ZR können auch große Moleküle, wie Proteine hindurch, da die Größe des ZR variabel ist und
auch gegen Null gehen kann (sie können geschlossen werden!).
Diese Plasmodesmata können auf zwei unterschiedliche Arten entstehen; primär und sekundär. Primäre
PDa entstehen dort, wo bei der Zellteilung zwischen den Zellwandvesikeln das ER von einer zukünftigen
Tochterzelle in die andere zukünftige Tochterzelle „durchhängt“. Sekundäre PDa entstehen im Nachhinein nach der Zellteilung!
Viren bei Pflanzen haben den Verschließmechanismus der Plasmodesmata insofern unterschritten, als
sie ein sog. „Movement“-Gen haben, das ihnen ermöglicht, bei Expression, die Plasmodesmata zu öffnen, so dass sie sich in allen verbundenen Zellen verbreiten können!!!
Plasmodesmata treten häufig gebündelt auf; sind sie so konzentriert, dass man sie im LM erkennen kann, spricht man
von Tüpfeln!
Bei miteinander verbundenen Zellen spricht man von einem
Symplasten; die nicht mit dem Symplasten verbundenen Bereiche sind der Acoplast!
Der Symplast besteht aus mehreren vielen symplastischen
Domänen.
Wie groß ein Symplast ist, lässt sich z.B. feststellen, indem
man ein Protein einbringt in eine Zelle eines Symplasten,
das aber noch durch den ZR passen muss und das irgendwie
sichtbar gemacht werden kann, wie z.B. das GFP (Green
fluorescent protein). Dieses Protein, oder besser gesagt das
Gen für dieses Protein kann man in alle Organismen einbringen. Will man, dass das Protein GTP immer
membrangebunden und nicht gelöst und frei beweglich in der Zelle vorkommt, so kann man das GTPGen mit dem Gen eines Membranproteins auf Genebene fusionieren. Das entstehende Protein kann
dann nicht frei im Symplasten wandern, sondern sitzt
mit dem Membranprotein in oder an der Membran!
So kann man einen anderen Effekt untersuchen als
mit dem gelösten Protein.
Das gelöste GTP kann von Zellschicht zu Zellschicht
wandern; die stärkste Expression ist dann am Bildungsort festzustellen. Mit dem gelösten GTP ist
auch der symplastische Kontakt nachweisbar, da das
Protein nicht über einen Acoplastischen Spalt springen kann!! (kann auch nicht auf Samen von Pflanzen
überspringen, da Samen wie ein Embryo vom Mutterblut auch von dem Stoffkreislauf der Mutterpflanze
„isoliert“ sind z.B. durch solch einen Spalt, über den Nährsalze und Zucker aber schon diffundieren können!)
IV.Die Vakuole der Pflanzenzelle
Die Vakuole nimmt bei einer erwachsenen Zelle bis zu 95% des Zellvolumens ein!
- 12 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
Junge Zellen (Meristene) sind im Teilungsaktiven Gewebe zu finden. Wächst eine Zelle dann, so wächst in
erster Linie die Vakuole.
Die Vakuole ist für die Zelle im Prinzip auch Außenraum, da z.B. H+ - Ionen reingepumpt werden!
An der Vakuolenmembran gibt es dafür aber zwei verschiedene
+
Möglichkeiten, nicht nur H - ATPasen wie an der Plasmamembran!
Wie schon gesagt gibt es also die H+ - ATPasen, die ATP in
ADP und Pi spalten und mit dem Energiegewinn, die Protonen
bewegen.
+
Zusätzlich sind an der Vakuolenmembran H - PPasen (Pyrophosphat) zu finden, die ATP in AMP und PPi spalten, aber
ebenso die Protonen bewegen!
Die Vakuole hat verschiedene Funktionen:
o Turgor – hydrostatischer Druck;
Aufrechterhaltung der
Zellstruktur
o Speicherung (Zucker bei Zuckerrübe) von Saccharose, Hexosen, Aminosäuren, Nitrat, Säuren (Fruchtsäuren), Farbstoffe (nur hydrophile, wie Antocyane [rot, blau]; lipophile
[gelb, orange] werden dagegen z.B. in den Chromoplasten gespeichert!), Alkaloide (Opiate; Gifte, z.B.
gegen Raupen …)
o Lytische Funktion
In der Vakuole befinden sich auch lytische Enzyme, die Substanzen in der Vakuole teils zersetzten, usw.
o Ausscheidungsfunktion
Nähme das abwegige Beispiel, dass ein Landwirt Xenobiotika, in der
Abbildung rechts durch X dargestellt.
Die Pflanze nehme dieses Spritzmittel nun auf. Da es im Cytoplasma
nicht so gut ist, „will“ die Pflanze es in der Vakuole haben; um es da
rein zu bekommen, hängt die Pflanze Glutathon, in der Abbildung
durch –G gekennzeichnet an, was für die Transportproteine (TP) in
der Vakuolenmembran so eine Art „Griff“ ist, an dem das Gift gepackt
werden kann und unter ATP-Verbrauch in die Vakuole gepumpt werden kann! Bei solchen TP spricht man von Multi-Drug-ResistanceTransporter. Auch wir haben solche TPs, die bei uns allerdings nicht in der Vakuolenmembran sitzen, da
wir keine haben, sondern in der Plasmamembran. Dringen Gifte (Chemotherapeutikum, Drogen …) in eine Zelle ein, werden diese TPs exprimiert, sie lagern sich in die Membran und arbeiten unspezifisch. Haben bestimmte Menschen in solch einem Fall zu viele dieser TP in einer Membran, so sprechen sie auf
Chemotherapien nicht an, da alles Gift aus dem Cytoplasma entfernt werden!
Energetisierung der Membran durch vakuoläre Protonen ATPase und Protonen Pyrophosphatase.
[Die folgenden Gliederungspunkte V – XI wurden vom „Aushilfedozenten“ im November 2002 besprochen
…]
V.Lysosomen
VI.Plastiden
VII.Mitochondrien
VIII.Ribosomen
- 13 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
IX.Endoplasmatisches Reticulum
X.Golgi-Apparat
XI.Peroxysomen, Microbodies
XII.Der Zellkern (Nucleus)
o Die Kernhülle mit Kernporen steht in direktem Kontakt mit dem ER.
o Die Kernhülle besteht aus einer äußeren Membran, aus einer inneren Membran und aus Kernporen; die
Kernhülle kann auch rau, also mit Ribosomen besetzt sein!
o Innerhalb der Kernhülle sind zu finden:
Chromatin und der Nucleolus
o Durchmesser: 5 – 10µm
o Standardform:
Aufsicht: kreisrund
Seitenansicht: wie Brotlaib
o Es gibt auch lebende Zellen ohne Zellkern, wie z.B. rote Blutkörperchen, die so ausdifferenziert werden,
aber auch nicht lange leben, sie müssen immer wieder recycelt werden! Auch in Pflanzen können Kernlose Zellen vorkommen; diese haben aber den Vorteil, dass sie alles von den Nachbarzellen bekommen
können!
o Der Zellkern kommt nur bei Eukaryonten vor, Prokaryonten haben lediglich ein Nukleoid, also etwas
kernartiges!
o Umgeben von zwei Membranen = ER-Cysterne; dies verschwindet aber bei der Zellteilung!
In der Kernhülle befinden sich Poren, und zwar für:
• RNAs: mRNA, rRNA, tRNA
• Proteine:
Histone (positiv geladen, um die sich die DNS wickeln kann), Enzyme …
• Metabolite
Wichtig ist, dass die Poren extrem selektiv sein müssen, da manche Substanzen natürlich nicht in den
Kern gelangen dürfen!
Man kann sch fragen, warum Eukaryonten ein separates Kernkompartiment brauchen, wenn Prokaryonten doch perfekt ohne solch eines auskommen! (Alberts, S.488ff, Frage 14-2, Abbn!)
Ein Grund ist die kompliziertere PBS, da
zuerst ein intronfreies
RNA-Molekül geschaffen werden muss, bevor mit der Übersetzung an den Ribosomen in Proteine erfolgen kann; das hätte für
die Eukaryontenzelle
entsetzliche Folgen. Die Kernhülle trennt die Prozesse von Transkription und Translation räumlich und
zeitlich! Ein weiterer Grund ist, dass die zirkulären Chromosomen der Prokaryonten stabiler sind als die
linearen der Eukaryonten, die leicht brechen können; die Kernhülle bietet hier Schutz.
o Zusammensetzung des Zellkerns im Inneren!
Kernhülle kann rau oder glatt sein, wie das ER auch!
Die Nicht-Histone unter den Proteinen im Kern sind
DNA- & RNA-Polymerasen, etc. und Laminine (die bilden die Lamina)
Die Histone werden verwendet, um die DANN aufzuwickeln:
s. auch Abbn. Verschiedener
Bücher!
- 14 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
o Kernporenkomplex
(s. Alberts, S.489, Abb. 14-8)
Anmerkung des Dozenten: Größenangaben werden nie nur zum Spaß gemacht! Evtl. Abb. machen mit
Maßstab und Abb. von bestimmten Teilen der Zellen drauf
besserer Größenvergleich!)
o Kernporen
Was kann eigentlich durch die Kernporen??
- alle kleinen Metabolite
- kleine Proteine
- Proteine, die ein Signal tragen
Nuclear Localisation Sequence: NLS
N
C Solche Sequenzen haben z.B. die folgenden Proteine:
DNA- & RNA-Polymerase, Histone, usw.
Näheres zu diesen Sequenzen:
Diese Sequenzen bestehen aus 4-6 basischen Aminosäuren (His, Lys, Arg). Liegt sie wie in
der Abbildung links (rosa Kästchen) außen, so kann sie ihre Funktion erfüllen; liegt sie dagegen im Inneren, kann sie ihre Funktion nicht erfüllen!
Es gibt auch solche Proteine, die solch eine Sequenz ein- und ausklappen können, wie z.B.
Transkriptionsfaktoren, wovon es zwei verschiedene Sorten gibt:
- immer im Kern; sie wandern sofort nach ihrer Herstellung in den Kern und verbleiben dort.
Sie sind z.B. durch Ca2+ aktivierbar, das jederzeit problemlos durch die Kernporen kann!
- Im Cytoplasma; erst nach Aktivierung durch ein Signal
Kern (z.B. Phytochrome; sie werden von Licht aktiviert, woraufhin sie in den Kern gelangen önnen!)
Poren wichtige Steuereinheiten der Genexpression!
o Der Nucleolus (Kernkörperchen)
- im Kern befinden sich ein oder zwei Nukleoli
- sie verschwinden während der Zellteilung
- Ort der ribosomalen RNA Transkrption
- Ort der Assembling der Ribosomen
Abb. 273, v.a. rechts unten ausgestreckte Chromatinfäden mit rRNA-produzierenden Schleifen im
Nukleols …
o Einschub zu Gap Junctions:
Herzmuskel: Ca2+-Puls macht den Gap Junctions nichts, da sie zu langsam zugehen
Signal kann weitergeleitet werden!
sind schon offen
XIII.Das Cytosol (=Cytoplasma) & Cytoskelett
Zusammensetzung:
o Gelartig
Soleartig
o pH 7,0 – 7,4
2+
-7
o c(Ca ) ~ 10 M
o osmotischer Wert von ca. 300mM
o viele K+ (wichtigstes Osmotikum)
o Cytoskelett
o Proteinkonzentration 10-35% (Enzyme + Cytoskelett)
Es gibt drei Haupttypen des Cytoskeletts:
(Alle können extreme Polymere ausbilden; alle benötigen „akzessorische Proteine“:
Interaktion,
Auf- und Abbau,
Bewegung)
a) Mikrotubuli ca. S.558-569
Ø ca. 25nm
aufgebaut aus globulären Proteinen
- & - Tubulin
-Monomer Wendel
Mikrotubuli haben ein Plus- (wachsend) und ein Minus- (abbauend) Ende
Mikrotubuli haben so Orientierung
Man kann ein Gen für speziell markierte Tubuline einbringen
sichtbar z.B. durch Fluoreszenz!
Colchizin (Gift der Herbstzeitlose) hängt sich an Monomere, woraufhin sich die Monomere nicht mehr zu- 15 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
sammenlagern können
Zelle stirbt! Oder es entstehen polyploide Zellen s. Weizenzucht; auch Krebs
kann damit behandelt werden, da Krebszellen schnell-teilender als normale Zellen sind, und sie bei richtiger Dosis absterben, weil die Mikrotubuli nicht mehr funktionieren; natürlich geht es unter Einwirkung dieses Gifts auch den anderen Zellen schlecht.
Das Gift Taxol (Gift der Erben) setzt am Minus-Ende an und verhindert dort den Abbau.
Beide Substanzen können schnellwachsende Zellen abtöten!
Vorkommen:
- Im Spindelapparat bei der Kernteilung (Trennung der Chromosomen). Da ganze Mikrotubuli nicht
in den Kern gelangen, wandern bestimmte Varianten (mit NLS) von Tubulinen, also die Monomere
in den Kern. [Von nahezu allen Proteinen gibt es leicht unterschiedliche Gene, so dass meist ein
Protein immer eine ganze Gengruppe/-familie bezeichnet …]
- Unter der Plasmamembran von Pflanzenzellen, u. a. für die Bewegung der Cellulosesynthase!)
- Zur Ausbildung der Zellplatten in Pflanzenzellen, für den Hintransport der Golgi-Vesikel!
- Einschnürung von Tierzellen bei der Teilung
- Allgemein als Cytoskelett (Struktur und Bewegung der Zelle!!)
Alberts, S.557 – allgemein und Lage der Mikrotubuli!
Genauere Darstellung der Lage der Mikrotubuli vom Centriolenpaar nach außen: S.560 Abbn.!!
Du so sind die Centriolen aufgebaut:
9 solche
Zelle kann bestimmte Mikrotubuli am Minus – Ende fixieren, so dass sie nicht abgebaut werden, sie bilden
Cytoskelett.
Betrachtet man die Struktur der Centriolen, so wird klar, dass bei der dreidimensionalen Ausbildung solcher
Strukturen Hilfsproteine, sog. Akzessorische Proteine beteiligt sind.
Akzessorische Proteine können verschieden Aufgaben wahrnehmen:
Bündelung, z.B. der einzelnen Mikrotubuli: solgelartig; schneller Auf- und Abbau eines dreidimensionalen Gebildes.
Bewegung
seitliche Stabilisierung der Mikrotubuli
Stabilisierung der Enden der Mikrotubuli („Kappe“ aufsetzen) S.562, Abb.!
Verankerung, z.B. in der Plasmamembran
b) Aktinfilamente S.569-583
Aktin ist in allen Zellen in sehr hoher Konzentration enthalten, alle Formen sind sehr ähnlich, Aktin ist in allen
Zellen sehr hoch konserviert.
Auch Aktin hat ein Minus und ein Plus- Ende!
Abb. 16-25, S.571
Auch am Aktin gibt es viele akzessorische Proteine. Aktinfilamente können die Form der Plasmamembran
beeinflussen (s.573ff). (Fingerförmige oder Lamellenförmige Ein- und Ausstülpungen!)
c) Intermediärfilamente S.553-556
Unterschied zu a) und b): hier handelt es sich um lange, also filamentöse Proteine, wohingegen es sich in
den vorangegangenen fällen bei den Monomeren um globuläre Proteine handelte!
Aufbau s. S.554, Abb.
Sie können an den Enden interagieren Zusammenlagerung, lang, seilmäßig …
Hierzu gehören:
- Keratine in Epithelien
- Kernlamine im Zellkern aller Kernhaltigen Zellen
- Vimentin und vimentinähnlich in Bindegewebe, Muskelzellen und Neurogliazellen
- Neurofilament Proteine in Nervenzellen
d) Motorproteine
o Motorproteine der Mikrotubuli: S. 564ff, Abbn.!!!
- können vom Minusende zum Plusende wandern (Kinesin) oder in umgekehrter Richtung (Dynein)
- 16 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
- an einem Ende interagiert so ein Motorprotein mit dem Mikrotubuli, am anderen Ende (leichte Ketten)
wird mit Vesikeln oder Organellen interagiert
o Motorproteine des Aktins Abb. S.572, S.577 oben und unten!
- Myosin-I:
Vesikeltransport oder Verschiebung eines Aktinfilaments gegen die Plasmamembran Zellformänderung, s. Amöbe
- Myosin-II:
Aktinfilamente gegeneinander bewegen (Muskelbewegung) [Herr Sauer hat hier ein cooles Video gezeigt …] Muskelkontraktion mit Bildern: S.578 – 583
Motorproteine beider Sorten haben vor dem Ende, das zum Mikrotubuli bzw. zum Aktinfilament hinzeigt eine
sog. „hinge region“ (Gelenkregion)
Zusammenfassung des Cytoskeletts:
Alberts, S.551f
Campbell, S.142!!
XIV.Geißeln und Flagellen
Eukaryontische Zelle
Prokaryontische Zelle
Zuerst ist anzumerken,
dass solch ein E. Coli viel
kleiner ist als ein Spermium. Im Gegensatz zu der
Geißel des Spermiums
sind die prokaryontischen Geißeln starr! Es sind
feste Stäbchen, die gedreht werden.
Folglich muss sich an der Basis ein Drehmotor befinden! Campbell, S.551
Die Geißel ist flexibel, sie ist überall von PM umgeben, ist also ein intrazelluläres Gebilde durch ausstülpen der Plasmamembran.
Fertigt man einen Querschnitt durch z.B. eine Spermiengeisel an, so erhält man im EM ein Bild wie in
Abb. 16-22, S.568, Alberts oder Abb.8.9, S.451,
Wehner/Gehring (zweitere ist ausführlicher beschriftet!)
In allen eukaryontischen Geißeln sind die Mikrotubuli nach dem 9 + 2 Schema angeordnet!
Die Geißelbewegung kommt durch die Interaktion
von Mikrotubuli und Dynein zustande (Alberts,
S.569 oben); Dynein + ATP
Konformationsänderung, da Mikrotubuli aber fest sind, verschieben sie
sich nicht gegeneinander, sondern erzeugen eine
Krümmung.
solch eine Bewegung braucht natürlich jede Menge ATP
im „Kopf“ (z.B. von Algen,
die im Ggsz. Zum Spermium länger leben) viele
Mitochondrien!
Mikrotubuli sind an der Geiselbasis (mit ihrem Minusende) fixiert; die fixierende Struktur ist der Basalkörper. Basalkörper sehen aus wie Zentriolen (nur
Zellen, die zu Geißeln fähig sind haben Zentriole!)
Zellen, die Zentriolen ausbilden können, können
auch Basalkörper herstellen
Geißel also wiederum nur, wenn Zentriole auch vorhanden!
Die prokaryontische Geißel wird als Flagelle bezeichnet, weil sie aus dem globulären Protein Flagellin zusammengebaut ist.
Der Motor wird dadurch bewegt, dass H+, die von
der Zelle in den Zwischenmembranraum gepumpt
wurden und ständig werden stufenweise zurückfließen. Sie können nur zurückfließen, wenn sich der
Motor dreht. Man kann sich vorstellen, dass sonst
die Kanäle für H+ nicht durchlässig sind. Der Druck
+
der H ist aber so groß, dass er über die Trägheit
des Motors siegt und ihn in Bewegung setzt. Die
Drehgeschwindigkeit beträgt ca. 1-2U/min. Mit dem
Schalter kann die Zelle zwischen links- und rechtsdrehend wechseln
Zufällige Richtungsänderung
durch das dann einsetzende Taumeln:
- 17 -
www.bernhard.schnepf.de.vu
A)
geradlinige
Bewegung.
B) Durch
die Änderung der
Drehrichtung der
Flagellen:
Taumeln
Bewegt sich
eine solche
Zelle eine Zeit lang geradlinig, beginnt sie plötzlich
zu taumeln. Wenn die Rezeptorproteine für Chemotaxis besser besetzt sind wird weniger oft „getaumelt“. …
Das war’s mit dem Sauer-Vortrag!
XV.Ende-Sauer
- 18 -