Untersuchungen über die Entwicklung des Mesoderms

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Untersuchungen über die Entwicklung des Mesoderms und
den Bau des Ruderschwanzes bei den Ascidienlarven.
Von
Philipp Heiiiemaim
aus Flensburg.
dem zoologischen
(Aus
Institut der Universität Eostock.)
Mit Tafel
I— IV.
Die embryonale Entwicklung der
As ci dien
zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts
Zoologen
in
Anspruch genommen.
die
hat schon seit der
Aufmerksamkeit der
Die vielen Kontroversen, die über
und Ausbildung des Mesoderms und über den feineren
Bau des Schwanzanhanges der Larve herrschen, haben mich verandie Entstehung
laßt,
auf Vorschlag meines hochverehrten Lehrers,
fessor Dr. Seeliger, nähere
Das Material für meine
anzustellen.
des Herrn Pro-
Untersuchungen über diese Verhältnisse
Arbeit, auf das ich unten
noch
Embryonen und Larven
von Ciona intestinalis, Clavelina lepadiformis und Molgula nana, die
von Herrn Professor Dr. Seeliger gesammelt und auf die verschie-
näher zurückkommen werde
,
lieferten
die
densten Arten vortrefflich konserviert waren.
genehme
Pflicht,
wenn
Ich erfülle nur eine an-
ich an dieser Stelle Gelegenheit nehme,
Herrn
Seeliger meinen ergebensten Dank auszusprechen,
als auch für die
gütige Überlassung des wertvollen Materials und der einschlägigen
Literatur, sowie für die Liebenswürdigkeit, mit der Herr Professor
Dr. Seeliger mich durch seinen Kat bei der Ausführung meiner
Untersuchungen nach jeder Richtung hin unterstützte.
Die mir zur Verfügung gestellten Czo/^-Embryonen wurden von
Herrn Professor Dr. Seeliger im Mai und Juni 1894 in Triest gezüchtet. Die Entwicklung der Eier ging in den kalten Kellerräumen
Professor Dr.
sowohl für die Anregung zu vorliegender Arbeit,
der zoologischen Station viel langsamer vor sich als in den zeitweilig
auf über
20°
erwärmten Laboratoriumsräumen.
In
diesen
waren
beispielsweise in etwa 11 Stunden nach der künstlichen Befruc htung
Zeitschrift
f.
wissensch. Zoologie.
LXXIX. Bd.
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Philipp Heinemann,
2
freischwimmende Larven ausgebildet, während in einer Parallelzucht im Keller erst nach 20
24 Stunden das Larvenstadium
bereits
—
Von Zeit zu Zeit wurde ein Teil der Embryonen den
Aquarien entnommen, in Alkohol-Essigsäure, Platin- Osmium-Pikrin,
erreicht war.
Formol, Sublimat, Pikrin-Essigsäure oder Platin-Chrom-Osmiumsäure
fixiert
und
in
95%igem
Alkohol aufbewahrt.
Die den Abbildungen der Mesodermbildung von Ciona
(Taf.
Fig.
I,
1—13) zugrunde liegenden Präparate waren
und
Essigsäure konserviert,
es
erwies sich
diese
bei
intestinalis
in Alkohol-
den jungen
Individuen gewählte Methode als eine glückliche.
in
Zu Totalpräparaten freischwimmender Larven verwandte ich die
Das Osmium
Platin-Osmium-Pikrin oder Formol fixierten Tiere.
hatte auf die Individuen so vorzüglich eingewirkt,
daß
die
Konturen
der Muskelzellen und die Fibrillen derselben, ohne jede Nachfärbung
klar hervortraten.
Auch
für
Schnittpräparate verwendete
ich
das
eben erwähnte Material.
Ebenso
entstammen
Clavelina lepadiformis
in
die
dem
meisten Embryonen
Triester Hafen,
Pantano bei Messina gesammelt.
und Larven der
andrer Teil wurde
im Glase gezüchtet,
entnommen, in Alkohol oder
Sie sind teils
direkt den Peribranchialräumen
teils
ein
Pikrin-Schwefelsäure konserviert und in 95 %igem Alkohol aufbewahrt
worden.
Die Totalpräparate,
fertigte,
waren mit der
die ich von freischwimmenden Larven
zuletzt
sich für Schnittpräparate die
erwähnten Flüssigkeit
fixiert,
an-
während
andre Konservierungsmethode als
am
günstigsten erwies.
Wenn
Embryonen und Larven von Ciona intestinalis und
Clavelina lepadiformis erst fixiert wurden, nachdem sie dem Muttertier
entnommen waren, so ist bei Molgula nana, die bei Bergen in Norwegen gefunden wurde, eine andre Methode eingeschlagen worden.
Die jungen Tiere blieben im Kloakenraum und wurden mit dem
Muttertier zusammen in 96° Alkohol aufbewahrt, ohne daß irgend
eine andre Fixierungsflüssigkeit in Gebrauch genommen wurde. Diese
Art der Konservierungsmethode erwähnt Seeliger (14) schon am
Eingang seiner Arbeit über die Entwicklung der sozialen Ascidien,
indem er sagt: »Mir scheint die einfache Behandlung mit absolutem
die
Alkohol die einfachste Konservierungsmethode zu sein.«
Das
zeigte
Weise,
so
die
so
gewonnene Material
histologischen
ließ nichts zu
Einzelheiten
in
wünschen übrig und
geradezu
hervorragender
daß diese Fixierungsmethode sehr zu empfehlen
ist.
Ob
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Unters, über die Entwickl. des
diese einfache Art jedoch
am
Mesoderms usw.
Platze
bei d. Ascidienlarven.
wenn man das
ist,
längere Zeit aufbewahren will, scheint mir
3
Material
sehr fraglich.
Die unter das Mikrotom kommenden Objekte wurden in Paraffin
und ungefähr 6 Stunden im Ofen gelassen, im flüssigen
schwacher Vergrößerung orientiert und schließlich im
So konnte genau die Schnitterstarrten Paraffin noch kontrolliert.
richtung festgestellt werden, so daß nur gut orientierte Präparate
meinen Zeichnungen zugrunde liegen.
eingebettet
Paraffin bei
muß
Bei Anfertigung der Präparate
recht gewissenhaft zu
allem die
bei der Zartheit der Objekte
Werke gegangen werden, und möchte
Anwendung von Nelkenöl empfehlen, bevor
endgültig im Balsam
die Schnittpräparate der
Schnitte
jungen Embryonen vom absoluten Alkohol
in wasserfreies Xvlol über,
so
Entoderm- oder Mesodermzellen
Vorgang beim Ektoderm.
die
Führte ich nämlich
werden.
eingeschlossen
ich vor
Um
trat
ein;
sehr
oft
eine
Dissoziation
seltener beobachtete ich
diesem Überstände aus dem
der
diesen
Wege
zu
gehen, setzte ich an Stelle des Xylols Nelkenöl, was den erwünschten
Erfolg hatte;
die Zellen blieben aneinander gelagert,
keine Zwischenräume mehr wahrzunehmen.
bei
dem
und
es
waren
Das Entstehen derselben
zuerst erwähnten Verfahren führe ich auf zu
starke Diffu-
sionsströmung zurück.
Die besten Tinktionen erhielt ich mittels Doppelfärbung ües
DELAFiELüschen Hämatoxylin und Alaunkarmin oder Methylenblau
und Hämatoxylin nach Heidenhain. Auch nahm ich Doppelfärbungen
mit Hämatoxylin und Orange vor, wodurch jedoch keine besseren
Kesultate erzielt
Anwendung
wurden
als
mit den eben erwähnten Methoden.
der Hämatoxylin-Alaunkarminfärbung
wurden
die
Bei
Ob-
jekte zuerst in toto mit Alaunkarmin oder Boraxkarmin vorgefärbt
und dann Schnittserien
hergestellt,
die in alter
schwacher Delafield-
scher Hämatoxylinlösung stark überfärbt wurden.
die Objekte
etwa eine Stunde lang
überschüssige Farbe in
70%igem
in
die
salzsauren Alkohol ausgezogen, die
Schnitte in schwach ammoniakhaltigem
und
Hierauf wurden
Leitungswasser gestellt,
70% igen
so allmählich durch die höheren Alkohole
Alkohol neutralisiert
und das Vorharz
in
Kanadabalsam gebracht.
Die mit Hämatoxylin nach Heidenhain gefärbten Präparate
ließen auf Querschnitten die Fibrillen als stark lichtbrechende Punkte
erkennen, was jedoch auch fast in demselben Maße mit der DelaFiELDSchen Hämatoxylinlösung erreicht wurde.
Um
bei den Totalpräparaten der freischwimmenden Larven
1*
die
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Philipp Heinemann,
4
Konturen und Fibrillen der Muskelzellen des Sehwanzanhanges zur
Ansicht zu bringen, färbte ich die Objekte
fertigte
mit Methylenblau
und
Im Glycerin wurde das Me-
Glycerinpräparate davon an.
thylenblau allmählich ausgezogen, und in einem gewissen Zeitabschnitt
konnte
man
und
die Zellkonturen
die Fibrillen deutlich hervortreten
sehen und so mit Bestimmtheit die Form der Muskelzellen und die
Kichtung der Fibrillen
feststellen.
Durch dieselbe Methode erhielt ich auch vorzügliche Kernfärbungen im Ektoderm, nach denen die Fig. 74, 75 und 76 gezeichnet sind.
In der nachfolgenden Darstellung
Der
derten Abschnitten behandelt.
der Stoff in zwei geson-
ist
erste
wird uns die Entwicklung
des Mesoderms und einen kurzen darauf bezüglichen Literaturauszug
vorführen, während der zweite Teil den Schwanzanhang
schwimmenden Larve und
handeln
darüber
die
erschienenen
der
Arbeiten
frei-
be-
soll.
!.
Die Entwicklung des Mesoderms.
Die Angaben der Autoren in bezug auf die Entstehung des
Mesoderms zeigen sich sehr widersprechend. Abgesehen von den
Arbeiten M. Milne - Edwards (l) 1 P. J. van Beneden (2) und
,
Krohn
(3)
(mir nicht zugänglich
gewesen),
der Keimblätter nur wenig berühren,
ist
welche die Entstehung
wohl A. Kowalevsky (4)
der erste,
der uns Genaueres über die* embryonalen
Ascidien
mitteilt.
Zustände
der
Er hebt hervor, daß zur Zeit der Schließung des
Blastoporus aus der eingestülpten Schicht ein Zellstrang, die spätere
Chorda, entsteht, und daß
am
hinteren
Ende des Embryo zwischen
diesem Zellstrang und der äußeren Epithelschicht sich eine unregelmäßige Anhäufung von Zellen vorfindet, die ebenfalls vom Entoderm
gebildet werden.
Gleichzeitig mit dieser Teilung des Entoderms
schließen sich die ektodermalen Wülste
Bald nach
der Publikation
zum Nervenrohr.
dieser Untersuchungen
unternahm
El. Metschnikoff (5) die Prüfung der Angaben Kowalevskys. In
bezug auf die Entstehung des Muskelsystems und der Chorda stimmt
er mit Kowalevsky überein, doch schreibt er dem Nervensystem
einen entodermalen Ursprung
zu.
In den Jahren 1869 und 1870 trat
Kupffer
(6
und
7)
mit seiner
Ansicht über die Entstehung des mittleren Blattes bei Ascidia canina
1
Die den Autoren beigefügten Zahlen beziehen sich auf das Literatur-
verzeichnis.
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Unters, über die Entwickl. des Mesoderins usw. bei d. Ascidienlarven.
Er
Giona intestinalis) hervor.
fest,
stellt
abweichend von
levsky, daß bei der Darmeinstülpung' kein
Nach
Kowa-
Doppelsack
einfacher
daß vielmehr schon vorher innere Zellen vorhanden
gebildet wird,
sind.
5
der Einstülpung haben wir also nicht zwei Blätter, son-
den beiden primären Keimblättern schon
dern es liegen zwischen
Zellen, die sich an dem Aufbau der zwischen Ectoderm und EntoJetzt beginnen die
derni später auftretenden Organe beteiligen.
Zellen der einschichtigen Darmwand sich zu teilen, so daß die Wand
aus mehreren Zellenlagen zusammengesetzt
des Darmsackes,« sagt Kupffer,
ist.
stimmt, die Zellen zu liefern, die später
Leibeshöhle
zwischen Darmsack
»Die äußerste Schicht
ohne Zweifel mit dazu be-
»ist
die
geräumig gewordene
und Oberhaut
und aus
anfüllen,
denen das Herz und die Blutelemente entstehen. « Es wird also das
mittlere Keimblatt nach Kupffer während zweier verschiedener Entwicklungsstadien gebildet:
1)
schon vor der Darmeinstülpung direkt
Furchungskugeln und
aus gewissen
Gastrula durch Teilung der den
M. Ganin
(8)
hält
die
2)
nach
der Entstehung
Urdarm begrenzenden
der
Zellen.
von Kowalevsky mitgeteilten Befunde
über die embryonale Entwicklung der einfachen Ascidien für durchaus falsch und versteigt sich zu folgender ungerechtfertigten Kritik:
»Viele Beobachtungen von
einfachen
Ascidien
Kowalevsky
sind nicht richtig
über die Entwicklung der
und existieren
ihm beschriebenen embryonalen Vorgänge
Demgegenüber
hält
Kowalevsky
(9)
die meisten
von
nicht.«
im Jahre 1871
seine fünf
Jahre früher gemachten Angaben als richtig aufrecht und schließt
den Hauptpunkten den Ansichten Kupffers
und 11) an.
Nach diesen beiden Autoren wird das Nervensystem vom Ectoderm
gebildet, während das Mesoderm entodermaler Herkunft ist, und zwar
liegt das mittlere Blatt zwischen Chorda und Entoderm einerseits
und Ectoderm anderseits.
sich in
Die Ansicht Kowalevskys, daß
das
ganze
(6,
7
zentrale
Nerven-
system nur aus dem oberen Blatte stammt, kann Metschnikoff
nicht teilen,
er
schreibt
vielmehr
dem Nervensystem sowohl
(10)
einen
ectodermalen als auch einen entodermalen Ursprung zu.
in demselben Jahre erschien eine Arbeit über die EmbryoAscidien von Alfred Giard (11), der Kowalevskys und
Kupffers Ansichten teilt. Nach Schluß des Blastoporus bemerkte
Noch
logie der
er ventral
wurden.
vom Nervensystem
Jederseits
zwei längliche Zellen, die zur Chorda
von dieser entstehen etwas
später zwei
Zell-
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6
komplexe, die nur das mittlere Blatt darstellen und den Ursprung
der Muskelzellen des Schwanzanhanges bilden.
Im Jahre 1881 veröffentlichte dann Edouard van Bexeden (13)
im Zoologischen Anzeiger eine vorläufige Mitteilung, in welcher er
angibt, daß die Mesodermanlage im vorderen Körperabschnitt aus
zwei Zellenlagen besteht und durch seitliche Divertikel, die sich vom
Urdarm abfalten, gebildet wird, während sie in der hinteren Region
des Embryo nur einreihig ist. Letztere stellt den Ursprung für die
Muskelzellen des Schwanzanhanges dar, erstere verliert im Laufe der
Entwicklung ihren epithelialen Charakter und wird zu Blutelementen,
Bindegewebe usw.
Dieser Ansicht des belgischen Forschers konnte sich Seeliger
(14) auf Grund seiner eingehenden Untersuchungen über die Entwicklung der sozialen Ascidien nicht anschließen: es war ihm
nicht möglich, diese seitlichen Darmausstülpungen an seiner Clavelina
festzustellen.
Auch schon im Jahre 1882 erwähnt er die seitlichen
Mesodermstreifen, ohne von dem van BENEDExschen Divertikel zu
sprechen. Nach Seeliger hängt das Auftreten des Mesoderms eng mit
der Bildung der Chorda und des Nervenrohres zusammen. Er sagt:
»In Fig. 25 (Taf. III) zeigt der optische Querschnitt das innere Blatt
kontinuierlich geschlossen.
Sobald nun in der Medianlinie die Nerven-
rinne sich bildet, werden die darunter liegenden oben als Chordazellen
bezeichneten
Entodermzellen
übrigen beiderseits herausgerissen
aus
dem Zusammenhang
der
und ventralwärts vorgeschoben.
So erscheint also die Chorda auf dem Querschnitt (Fig. 89, Taf. VIII)
von beiden Seiten und ventral von einem einschichtigen Kranz von
Entodermzellen eingeschlossen, der nur dorsal offen
Stelle
aber
wird
durch
Ner^enrohr geschlossen.
die
Diese offene
und später durch das
Medullarplatte
Die beiden die Chorda
den Zellstreifen werden zum Mesoderm und
ist.
seitlich
begrenzen-
im hinteren Körperabschnitt die Schwanzmuskulatur, im vorderen die freien Mesodermzellen. «
Die Mesodermstreifen der letzteren Körperregion bleiben im
liefern
Gegensatz zu den Zellen des hinteren Teiles nicht einschichtig; es
findet vielmehr
eine rege Zellteilung statt,
wodurch das Mesoderm
einen mehrschichtigen Charakter annimmt.
denen Zellenkomplex
löst
durchwandert die ganze primäre Leibeshöhle,
zellen, die
Von diesem
so entstan-
sich eine große Anzahl Zellen
wo
los
und
die einen zu Blut-
andern zu Bindegewebszellen, Muskelfäden oder Pigment-
zellen werden.
Die zu Muskelzellen des Schwanzanhanges sieh aus-
bildenden Mesodermzellen des caudalen Abschnittes bleiben
zeit ihres
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Unters, über die Entwickl. des
Mesoderms usw. bei
d.
Ascidienlarven.
7
Lebens einschichtig und lassen auch keine Vermehrung der Zellen
erkennen.
Zwei Jahre später traten Edouaed van Beneden und Chaeles
(16) mit der Abhandlung »Recherches sur la morphologie des
Tuniciers« hervor, durch welche sie die vorläufige Mitteilung van BeSchon auf dem
nedens (13) weiter ausführten und begründeten.
Gastrulastadium unterscheiden diese Forscher im Entoderm zwei
Julin
Abschnitte, da ihnen auffiel, daß die Zellen in der Blastoporusregion
kleiner sind, als die in der Tiefe liegenden
(vgl.
Planche VII, Fig.
le).
Aus den kleinen Zellen geht die Chorda und das Mesoderm hervor,
und zwar sind
Nervenrohr
die
Anlagen paarig,
was auch vom ectodermalen
Erst nach Schluß des Blastoporus
gilt.
tritt
eine äußere
Sonderung der Chorda und der Mesodermanlage vom Entoderm
Die Chorda,
bildet das
die eine leicht dorsalwärts
gekrümmte
ein.
Platte darstellt,
Dach des Darmes, der nach beiden Seiten Falten
ausstülpt,
vom Mesoderm begrenzt werden. Diese Falten haben van Beneden und Julin jedoch nur auf ganz jungen Stadien im vorderen
Abschnitt des Embryo beobachtet; später verschwinden sie, und das
die
ursprünglich in zwei Schichten angeordnete Mesoderm besteht nun-
mehr im vorderen Teil des Körpers aus mehreren Reihen unregelmäßig gelagerter Zellen, die zwischen Entoderm und Ectoderm eingekeilt liegen.
Mesoderm aus
Im caudalen Abschnitt
einer einfachen
des Individuums besteht das
Lage größerer,
in drei
Längsreihen
angeordneter Zellen, die später zu Muskelzellen des Schwanzanhanges
umgebildet werden.
L.
Chabey
(17)
schließt sich der Auffassung der Autoren, welche
Mesodermanlage als Abkömmlinge des Entoderms betrachten, an.
Indem sich das eingestülpte Blatt in vier Gruppen teilt, entsteht
die
Chorda und bald darauf das Mesoderm.
»Peu apres l'inChabey, »ou peut-etre simultanement survient celle du mesoderme, celui-ci est compose comme Kowalevsky l'a le premier reconnu de trois rudiments differents: deux
bandelettes laterales et une bandelette mediane ventrale.«
zuerst die
dividualisation de la chorde«, sagt
—
Die Jahre 1887 1891 bringen uns die ausführlichen Untersuchungen M. von Davidoffs (18 und 19). Er zerlegt den jungen
Embryo in einen vorderen epibolischen und in einen hinteren pseudembolischen
Über das erste Auftreten der Mesodermdaß diese lediglich aus dem invaginierten Entoderm
Abschnitt.
zellen teilt er mit,
der pseudembolischen Körperregion des Embryos hervorgehen.
entsteht das
Mesoderm aus paarigen,
bilateralen Anlagen;
»Hier
im vorderen
:
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8
kommt
epibolischen Teil
hingegen
viel später und auch nicht mehr
Weise zur Differenzierung.« Diese beiden Arten der
Mesodermbildung trennt Davidoff scharf voneinander und bezeichnet
das Mesoderm des hinteren pseudembolischen Teiles als axiales oder
in
es
bilateraler
gastrales, das des vorderen epibolischen als prägastrales oder sekun-
Der gastrale Teil des mittleren Blattes teilt sich in das
somatische Mesoderm und in das des Schwanzanhanges, das caudale.
däres.
Aus letzterem geht
die Caudalmuskulatur hervor,
dem prägastralen Mesoderm
Form einer Tabelle hat Davidoff
mit
während
das Körpermesenchym
die
ersteres
In
liefert.
Mesodermentwicklung wie
folgt
zusammengestellt
Embryo
epiboliscke Region
pseudembolische Region
I
I
I
prägastrales
I
Mesoderm
-
gastrales
Mesoderm
somatisches
caudales Mesoderm
-
Caudalmuskeln
v
Körpermesenchym
In derselben Arbeit gibt
Davidoff
eine genauere Untersuchung
über die Entwicklung des Mesoderms bei Clavelina Rissoana und
kommt
dem
Resultat, daß sie ebenso vor sich geht wie bei
Er kann die Angaben van Benedens und Julins, daß
das Mesoderm zuerst in Form zweier Cölomdivertikel auftritt, nicht
bestätigen; er schließt sich vielmehr der Ansicht Seeligees an, in-
zu
Distaplia.
dem
er sagt:
»Die Mesodermzellen tragen niemals zur Begrenzung
Darmhöhle,
der
resp.
ihrer Divertikel
bei,
sondern liegen
immer
zwischen den beiden primären Keimblättern.«
Die Arbeit W. Salenskys
soma
(20)
über die Entwicklung der Pyro-
bringt dieselbe Ansicht, wie sie
van Beneden und Julin von
der Mesodermentwicklung bei Clavelina haben.
Er
sagt:
»Die erste
Differenzierung der Keimblätter zeigt sich in der Scheidung der Zellen
des Keimes in zwei Keimblätter: ein Ectoderm und ein Mesoentoderm,
von denen das
in
letztere sich weiter in ein mehrschichtiges
Mesoderm
Entoderm differenziert. Das Mesoderm
Form von zwei typischen Cölomsäcken auf.«
und
ein
einschichtiges
tritt
Diese heiPyrosoma beobachteten Darmdivertikel konnte Salensky
(21
und
22) jedoch nicht bei
und Didemnum niveum
den Embryonen von Biplosoma Listeri
feststellen.
Bei diesen
Synascidien
»fehlen
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
die
Höhlen den Mesodermplatten,
so
daß
bei d. Ascidienlarven.
9
keineswegs Mesoderm-
sie
säcke genannt werden können«.
Daß
bei Clavelina keine Cölomdivertikel auftreten, ist
wohl durch
Untersuchungen Seeligers und Davidoffs
die tibereinstimmenden
Inwieweit jedoch die Angaben Salenskys über Pijroerwiesen.
soma zutreffend sind, läßt sich wohl nicht ohne weiteres feststellen,
und würde eine Nachuntersuchung dieses Materials wohl erst definitiv
eine Entscheidung bringen.
Ganz andre
Resultate, wie die bisherigen Forschungen über die
Entstehung des mittleren Keimblattes ergeben haben,
(23)
mit in seiner Arbeit über:
intestinalis
W.
C.
Castle
»The Early Embryology of Ciona
Nach ihm entstehen
Flemming«.
teilt
die Muskelzellen der
Larve aus einem ectodermalen Zellenring, der den Blastoporus umgibt
die
und
gleichzeitig
Das Mesenchym und
das Nervenrohr bildet.
Chorda stammen aus einem andern Zellenring, einem Teil des
primären Entoderms, der unter dem inneren Rande des Urmundes
liegt.
Aus der angeführten Literatur ist wohl ersichtlich, daß die meisten
Autoren dem Mesoderm einen entodermalen Ursprung zuschreiben,
wenn auch über
die Art der Entstehung aus
schiedene Ansichten herrschen.
seiner Untersuchungen an
aus
d. h.
dem Ectoderm
Nur Castle
dem Entoderm,
Neues über
läßt
auf Grund
das Mesoderm des hin-
die Muskulatur des künftigen
Schwanzanhanges,
entstehen.
Bei diesen zahlreichen Kontroversen
absolut
(23)
Ciona intestinalis das Mesoderm des vor-
deren Körperabschnittes aus
teren Abschnittes,
diesem Keimblatt ver-
die
ist es
ausgeschlossen, etwas
Entwicklung des Mesoderms zu sagen, und
meine eignen Untersuchungen haben nur zwischen dieser oder jener
Ansicht zu entscheiden.
Die nachfolgenden Ausführungen beziehen sich auf die Embryo-
nen der Ciona
ich die
intestinalis und der Molgula nana.
Zunächst werde
Mesodermentwicklung bei Ciona intestinalis besprechen und
daran anschließend meine bei der Untersuchung der Molgula nana
gewonnenen Anschauungen vortragen.
1.
Ciona intestinalis.
(Taf.
I,
Fig. 1—13.)
Die ersten Entwicklungsvorgänge der Ascidien sind zur Genüge
von Kowalevskt
(4), Seeliger (14), van Beneden und Julin (16),
und Castle (23) klar gelegt. Von einem echten embolischen Gastrulationsakt kann auch bei Ciona intestinalis keine
Davidoff
(19)
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Philipp Heinemaim,
10
Bede
sein,
da nur geringe Spuren einer Furchungshöhle zwischen
der späteren Ectoderm- und Entodermschicht beobachtet werden können
Castle
(siehe
X, Fig. 65, 66, 67). Dieses hat Seeliger (14) aus»Die Entwicklung der sozialen Asci-
PI.
führlich in seiner Arbeit über
kommt zu dem
besprochen; er
dien«
daß die Gastrula
Eesultate,
durch einen Prozeß zustande kommt, der zwischen Invagination und
Umwachsung die Mitte hält. Ein typischer Gastrulationsprozeß, wie
ihn Kowalevsky (4) bei Phallusia mamillata festgestellt hat, kann
Auch Davidoff
bei Ciona intestinalis nicht beobachtet werden.
und van Beneden und Julin
stimmen
(38)
beiden letztgenannten Autoren äußern sich:
ou dorsale
par l'endoderme
la gastrula,
dermique
de haut en bas
est
la
alors le
atteint
et
bord de
l'orifice
La
en avant.
eile s'est
dorsale de la larve.
face
de plus en
plus,
Cette cavite est dirigee, chez
d'arriere
devenue plus mince;
gagne bientöt
»La face endodermique
s'approfondissant
de la gastrula.
devient l'archenteron
(19)
Die
überein.
puis eile devient concave et la depres-
s'aplatit d'abord;
sion delimitee
darin
calotte ecto-
etendue ensurface;
Le bord de
d'invagination
eile
la calotte
qui n'est autre que
,
le blastopore.«
Kupffer
blätter
bei Beginn
dem
wie
»Es sind
folgt:
der Einstülpung nicht zwei Blätter vorhanden,
Darm
Oberhaut und
Keim-
Gastrulationsakt drei
er äußert sich darüber
sondern
die an der Bildung der zwischen
Zellen zwischen ihnen,
es liegen
kann
schon vor
will
(7)
gesehen haben,
entstehenden Organe sich beteiligen.«
ich nicht bestätigen,
Dieses
denn nach der Einstülpung kann man bei
nur ein einschichtiges Ectoderm und Entoderm
während zwischen diesen beiden Blättern keine Mesodermzellen wahrzunehmen sind.
Die Schließung des die ganze dorsale Fläche des Embryo einnehmenden Blastoporus erfolgt von vorn nach hinten, so daß schließ-
Ciona intestinalis
unterscheiden,
lich der
Urmund
eine kleine Öffnung
was durch meine
am
hinteren Körperende darstellt,
Fig. 1 veranschaulicht wird; es
wachsen
Seitenränder der Gastrula einander entgegen (Fig.
der Medianebene vereinigen (Fig.
tion ist der
Embryo
in
1).
Von
salen Teil
jetzt
des
4).
sich
Form angenommen hat
große Veränderung in dem dor-
eine ovale
an beginnt eine
Embryo
bis sie sich in
Schon während der Gastruladie Länge gewachsen, so daß derselbe noch
vor beendetem Blastoporusschluß
(Fig.
5),
die beiden
abzuspielen.
In
dieser Körperregion
bilden sich die wichtigsten Organe, nämlich die Chorda,
derm und das Nervenrohr.
das Meso-
Wir werden sehen, daß aus den
dorsal
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Unters, über die Entwickl. des
bei d. Ascidienlarven.
11
rix
bezeichnet habe
das Nervenrohr entsteht, während aus den
dem Nervenrohr
gelegenen Ectodermzellen
(Fig. 1),
Mesoderms usw.
anliegenden
die
,
ich
das
Entodermzellen
schon
mit
Mesoderm und
Chorda ihren
die
Diese eben erwähnten Organe gehen aus paarigen
Ursprung nehmen.
Das Mesoderm behält diesen Charakter, indem
Anlagen hervor.
zwei seitliche Mesodermstreifen bildet (Fig.
4).
es
dem Nerven-
Bei
system und der Chorda dagegen vereinigen sich die Doppelanlagen
(Fig. 5)
zu einheitlichen Gebilden (Fig.
8),
und zwar geht
die Ver-
einigung dieser beiden Organanlagen gleichzeitig vor sich.
wie es Castle
(23)
gefunden;
glaube,
ich
in
seiner Fig. 91
dargestellt hat,
Ein Bild
habe ich nie
daß bei dem dieser Zeichnung
zugrunde
liegenden Individuum eine Anomalie vorliegt, indem die Nervenanlage
in ihrer
Entwicklung zurückgeblieben
die Bildung
habe, indem er sagt:
zwei
seitlich
ist.
Organe genau
dieser dorsalen
Davidoff
so,
(19)
schildert
wie ich es gesehen
»Die Rückenorgane der Ascidien entstehen aus
symmetrischen, anfangs durch die ganze Breite des Blasto-
porus voneinander entfernten Anlagen, welche in der dorsalen Median-
immer näher aneinander rücken und vorn
linie
zuerst, später in der
ganzen Medianlinie des Rückens zur Vereinigung kommen.«
Nachdem
ich
nun den allgemein bekannten Vorgängen
bis zur
Schließung des Urmundes kurz Erwähnung getan habe, wende ich
mich zu der mir
gestellten Aufgabe, die Bildung des mittleren Blattes
zu untersuchen.
Die erste Entstehung des Mesoderms
ist
schon bei Embryonen
zu beobachten, bei denen der Blastoporus noch nicht vollständig geschlossen
muß
ich
ist.
Was
Seeliger
den Ursprung der Mesodermzellen anlangt, so
(14) recht
geben, wenn er sagt:
»Die beiden die
Chorda begrenzenden entodermalen Zellstreifen werden zum Mesoderm
und liefern im hinteren Köperabschnitt die Schwanzmuskulatur, im
vorderen die freien
daß die
seitlich
Mesodermzellen.«
Dieser Angabe
Seeligers,
gelegenen Zellen des primären Entoderms sich zu
Mesodermzellen umwandeln, kann Davidoff
Nach ihm entstehen zwar
die
nicht beistimmen.
Mesodermzellen aus
jedoch nicht durch Umwandlung, sondern
der Mesodermmutterzelle
(19)
(Gonade),
dem Entoderm,
durch Abschnürung von
deren einer Teil Mesodermzelle
während der andre Teil Entodermzelle bleibt. Ich kann mich
der Ansicht Davidoffs in dieser Hinsicht nicht anschließen, indem
ich der Meinung bin, daß das Mesoderm direkt aus den Entodermzellen entsteht, die unter dem Nervenrohr und den sich daran an-
wird,
schließenden Ectodermzellen liegen.
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Philipp Heineniann,
12
Meine Fig. 2
stellen Querschnitte einer Serie eines
etwas jünger
dar, das
nung 2
—6
ist
dem
ist
wie das
Stadiums
Die Zeich-
in Fig. 1 abgebildete.
vorderen Ende des Embryo entnommen, und zwar
Wir können hier nur Ectoderm
im Innern liegenden Entodermzellen
sind nach außen vollständig von den Ectodermzellen abgeschlossen.
Zwischen den regelmäßig mit Dotterschollen angefüllten Ectoderm-
ist
es der vierte Schnitt der Serie.
und Entoderm unterscheiden;
und Entodermzellen
läßt
die
sich
kein histologischer Unterschied
andre Differenzierung,
indem
plasmareicher
sie
den Zellen
(np) bilden
und weniger
sind
Diese sich stärker färben-
Dotterschollen enthalten als die übrigen.
das vorderste Ende der Nervenplatte, aus der
im Laufe der Entwicklung das Nervenrohr gebildet wird.
dem nächsten
unter
fest-
nur zeigen die vier dorsal gelegenen Ectodermzellen eine
stellen,
Schnitt bemerkt
Schon auf
man jedoch auch im Entoderm
den Nervenzellen gelegene Elemente,
die
direkt
denselben
histo-
logischen Charakter zeigen wie die Zellen des Nervensystems (Fig.
was
geführt hat (Metschnikoff
[5]).
Diese Zellen stellen nur die erste
Anlage des Mesoderms dar und lassen sich in der Serie
äußersten Ende des
Embryo
bis
zum
Meine Fig. 4 und 5 zeigen
verfolgen.
daß die Mesodermzellen mit zur Begrenzung des Darmes
deutlich,
beitragen
(was nach Davidoff [19] nicht der Fall sein
soll),
niemals besondere Divertikel desselben bilden, wie es von
neden und Julin
(16)
hervorgehoben wird:
»A
droite
de la notocorde Fentoderme se constitue de petites
cellules
3),
zu falschen Deutungen über den Ursprung des Nervensystems
oft
contribuent a
delimiter
la
et
ä gauche
cellules.
Ces
cavite archenterique qui se pro-
longe h droite et a gauche en deux diverticules lateraux.
tions laterales de
jedoch
van Be-
Fentoderme constituent
les
Ces por-
ebranches de la partie
Auch Salensky (20) will bei Fyrosoma
diese Divertikel gesehen haben, während er bei Dvpfosoma IAsteri
und bei Didemnum niveum nur solide Mesodermanlagen feststellen
konnte.
Diese von van Beneden und Julin (16) und Salensky (20)
im vorderen Teile des Embryo angetroffenen Darmausstülpungen, die
an die Entwicklung des mittleren Blattes des Amphioxus erinnern,
hat Seeliger (14) nicht nachweisen können. Auch Giard (12) (zitiert
nach Seeliger 14) hat derartige Gebilde nicht erwähnt. Im Ananterieure
schluß
du mesoblaste.«
daran
schreibt
Lühonephria lauten
in
Seeliger
(14):
Bezug auf
die
»Giards Mitteilungen
über
Mesodermbildung leider nur
sehr kurz, aber das Eine scheint mir doch aus ihnen mit Sicherheit
ersichtlich zu sein,
daß die seitlichen Mesodermstreifen nur einschich-
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Unters, über die Entwickl. des Mesodernis usw. bei
d.
Ascidienlarven.
13
und daß dieselben somit keine Darmdivertikel einschließen,
welche als Enterocöl irgendwie gedeutet werden könnten.«
Hier will ich nicht unterlassen, zu erwähnen, daß ich bei einigen
tig*
sind,
am Urdarm
meiner Präparate bemerkte, daß
schienen,
aufzutreten
sobald
ich
eigenartige Ausstülpungen
Vorharz Xylol benutzt
als
hatte.
Diese Ausstülpungen waren jedoch Kunstprodukte, Lückenräume
die infolge zu starker
zwischen Mesoderm- und Entodermzellen
Diffusionsströrnung entstanden waren, denn bei Anwendung von
,
Nelkenöl
(statt
Xylol) trat eine Dissoziation der den
den Zellen nicht
Salensky
es
ein.
Leider haben
unterlassen,
ihre
Darm umgeben-
van Beneden und Julin sowie
Methode anzugeben,
man
woraus
eventuell folgern könnte, daß auch die von diesen Autoren als Divertikel bezeichneten
Ausstülpungen Kunstprodukte
Eine vollständig
isoliert
sind.
dastehende Schilderung über die Ent-
stehung des Mesoderms hat Castle
(23)
vor einigen Jahren veröffent-
Das Mesoderm des vorderen Abschnittes läßt er gleich den
früheren Autoren aus dem Entoderm entstehen, und stimme auch ich
mit ihm in diesem Punkte überein. Dagegen schreibt er dem hinteren
licht.
Teile des Mesoderms, der künftigen Muskulatur des Schwanzanhanges,
ectodermalen
einen
longitudinal
Ursprung
fundament, which
is
of the
derived from a
a (neuro muscular) ring of
margin of the blastopore.
part
»The nervous System and the
zu.
musculature of the larva are
This ring of
primary ectoderm.
trunk mesoderm)
cells
common
encircling the
must be regarded as a
The chorda and mesenchyme
(or
are derived from another ring of cells lying just
within the margin of the blastopore.
This ring of
garded as a part of the primary entoderm.
cells is to
The mesoderm
be reof As-
therefore derived in part from the primary ectoderm, and
cidiens
is
in part
from the primary entoderm.«
sich
cells
Ich glaube, daß Castle
(23)
durch das auffallend ähnliche Verhalten der Mutterzellen für das
Nervensystem und das Mesoderm gegenüber den Farbstoffen hat
dazu verleiten lassen, diesen beiden Anlagen denselben Ursprung zu
geben, in welchen Fehler auch Metschnikoff (5) verfiel. Metsch-
nikoff
ließ das
Nervenrohr aus dem Entoderm entstehen, sah jedoch
ein und gab in einer brieflichen Mitteilung an
bald seinen Irrtum
Kowalevsky (9) diesem Forscher
aus dem oberen Blatte sich bilden
recht,
ließe.
wenn
er
das Nervenrohr
Nie habe ich beobachten
können, daß Zellen des Ectoderms sich über den Rand des Blastoporus hineinstülpten,
einzukeilen,
und
um
sich
dann zwischen Ectoderm und Entoderm
hier das mittlere Blatt des hinteren Körperabschnittes
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Philipp Heinemann,
14
Nach meinen Beobachtungen geht die Differenzierung der
zum Mesoderm werdenden Zellen an Ort und Stelle vor sich. Ich
muß mich daher den älteren Autoren wie Kowalevsky (9), Seeliger
(14), van Beneden und Julin (16) und Davidoff (19) anschließen,
wenn sie behaupten, daß das Mesoderm sowohl im vorderen wie
auch im hinteren Körperabschnitt aus dem Entoderm abzuleiten ist.
Auf einem etwas älteren Stadium, bei dem der Blastop orus vollzu bilden.
ständig geschlossen
und
ist,
die Nervenrinne sich zu bilden beginnt,
obenerwähnten Abschnitte
beiden
treten die
des
Blattes
mittleren
indem die Zellen des vorderen Körperabschnittes in rege Teilung eintreten und drei Lagen kleiner Zellen
bilden, die sich später aus dem Verbände loslösen und zu freien
Mesodermzellen werden, während die Mesodermzellen der hinteren
noch
deutlicher
hervor,
Körperregion eine einfache Schicht großer, in drei Längsreihen angeordneter Zellen darstellen, aus denen die Muskulatur des Larven-
schwanzes hervorgeht.
Meine Fig.
7,
7 a, 8
und 9 führen uns einige
Querschnitte eines solchen Stadiums vor; nur auf einem Schnitt konnte
ich noch
ein
Darmlumen wahrnehmen
Es wird
(Fig. 8).
also
Urdarm allmählich infolge der Zellvermehrung verdrängt.
Fig. la ist der zehnte Schnitt der eben erwähnten Serie.
beiden Seiten des Embryos sehen wir eine Gruppe kleiner,
der
An
sich
stark färbender Zellen, die stellenweise in drei Schichten angeordnet
sind.
Nach vorn nimmt
die Mächtigkeit der Mesodermstreifen ab; sie
werden zwei- und schließlich einschichtig (Fig. 7). Auch nach hinten
geht die Mesodermanlage kontinuierlich in die einschichtige Schwanzmuskulatur über. Diesen Ubergang zeigen uns die Fig. 8 und 9.
Direkt unter der Nervenanlage zwischen Chorda und Ectoderm sehen
wir in Fig. 8 eine große,
mit
sm
bezeichnete Zelle liegen, während
ventralwärts noch ein zweischichtiger Strang zu beobachten
ist,
der
uns die letzten Ausläufer des Mesoderms des vorderen Abschnittes
wiedergibt.
Schon auf dem nächsten Schnitt hat
schichtigkeit verloren,
einschichtiges
und
es liegt
Mehr-
sich hier die
an beiden Seiten der Chorda ein
aus drei Zellreihen bestehendes
Blatt,
deren
zellige
Elemente später zu den Muskelzellen des Schwanzanhanges werden.
Diese Befunde stimmen mit den Aufzeichnungen Seeligers
ein,
wenn
zusammen,
er sagt:
die
(14)
über-
»Ein jeder Streifen setzt sich aus drei Zellreihen
nach hinten zu kontinuirlich
in die seitlichen
Muskel-
bänder des Schwanzes übergehen.«
Aus dem
hervor,
hier über die
Mesodermentwicklung Gesagten geht also
und Seeligers (14) zu
(9)
daß die Angaben Kowalevskys
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Mesodemis usw. bei
Unters, über die Entwickl. des
Die
Eecht bestehen.
direkt unter
seitlich,
d.
Ascidienlarven.
15
dem Nervenrohi und dem
Ectoderm gelegenen Entodermzellen werden zu den Zellen des mittBlattes, was im Widerspruch mit den Ausführungen Davi-
leren
doffs
steht,
(19)
hervorgehen
eine Entodermzelle
d. h.
zur Mesodermzelle.
wird
produkt
nach welchem das Mesoderm aus Mesodermgonaden
soll,
Darindivertikel, wie sie
und
sich,
teilt
das andre
bleibt
vax Bexedex und Julix
(16)
Teil-
ein
Entodermzelle.
gesehen haben,
konnte ich nie beobachten, wohl aber trugen die Mesodermanlagen
zur
Begrenzung
seitlichen
Urdarmes
des
bei.
den Angaben
Mit
Castles (23) sind meine Untersuchungen betreffs des Mesoderms des
vorderen Körperabschnittes wohl in Einklang zu bringen, doch kann
das Mesoderm des
ich seine über
Mitteilungen,
aus
dem Ectoderm
Es
hinteren
entstehen
soll,
nicht bestätigen.
Thema
mir hier noch gestattet, etwas von meinem
sei
um
schweifen,
gemachten
Abschnittes
welchen das mittlere Blatt dieser Körperregion
nach
abzu-
mit einigen Worten die Bildung der Chorda und des
Nervenrohres klarzulegen.
Chorda.
Daß
die
Chorda entodermalen Ursprungs
sind sich alle Autoren klar.
Sobald die Gastrulation
ist,
darüber
vollendet
beginnt auch schon der sich über den ganzen Bücken des
ist,
Embryos
ausbreitende Blastoporus sich von vorn nach hinten zu schließen, in-
dem
einander entgegenwachsen.
die Seitenränder
meine Fig. 5 klargelegt;
hier
Chorda noch nicht miteinander
Dies wird durch
haben sich die Doppelanlagen der
vereinigt.
Links in der Zeichnung
sehen wir drei Chordazellen, von denen die eine im Begriff
zu teilen,
während
rechts nur zwei derartige zur
Entodermzellen liegen.
ist,
sich
Chorda werdende
Gleichzeitig mit der Schließung
des Blasto-
porus vereinigen sich nun auch die Doppelanlagen zu einem einheitlichen
Gebilde,
dessen längliche Zellen regelmäßig
aneinander gereiht stehen
(Fig. 8).
Daß
wie Palisaden
die Chordazellen bei jüngeren
Lumen zwischen sich frei lassen, wie es yax Bexedex
und Jultx (16) wahrgenommen haben, kann ich nicht bestätigen.
Stadien ein
In späteren Entwicklungsstadien verschieben
zellen untereinander
(Fig. 36),
und
stellen
der schließlich ein
zunächst
einen
einschichtiger,
sich
die
Chorda-
Doppelstrang
dar
im Querschnitt rund-
licher (Fig. 39) Strang wird, dessen Zellen geldrollenartig
angeordnet
sind (Fig. 38).
Dieser kurze Hinweis auf die Art der Entstehung der Chorda
möge genügen.
Im zweiten
Teil meiner Arbeit,
der den Schwanz-
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Philipp Heinemann,
16
anhang der Ciona
werde ich auf
intestinalis behandelt,
die
weitere
Entwicklung dieses Zellstranges, der zu einer homogenen Achse wird,
eingehen.
Nervenrohr.
sich,
Bei der Schließung des Blastoporus vereinigen
wie ich dies eben erwähnte, gleichzeitig mit den Chordazellen
die Ectodermz eilen der beiden seitlichen
Anlagen
(Fig.
5 und
4)
und
bilden nach Schwund des Urmundes eine über die ganze Länge des
Embryorückens verlaufende Platte. Diese Zellen des äußeren Blattes
sind plasmareicher als die andern Elemente und führen nur noch
wenige Dotterschollen
zellen angeht,
so
Was
(Fig. 1).
kann
das Schicksal dieser Ectoderm-
auf Grund meiner Untersuchungen an-
ich
geben, daß diese Zellen später als Nervenrohr sich einsenken, weshalb ich ihnen hier schon die Bezeichnung Nervenzellen gebe.
Schon
Kowalevsky (9) erkannte, daß das ganze Nervensystem unmittelbar
aus dem oberen Blatte stammt, welche Ansicht auch von den späteren
Autoren
geteilt wird.
Während
levsky
(9)
der
der
Bildung
Urmund
als
Nervenrohres
des
enger
bleibt
bestehen,
Spalt
er
nach
Kowa-
äußert
sich
»Während der Schließung der Rückenrinne ist die Einstülpungsöffnung von oben gar nicht mehr zu beobachten, und man
kann nur deren Rest an optischen Längsschnitten als eine feine Spalte
darüber:
sehen,
vermittels
deren
das
sich
schließende Nervenrohr mit der
Darmhöhle kommuniziert.« Dieser Auffassung kann ich nicht beistimmen, ich muß mich vielmehr den Beobachtungen Seeligees (14)
und Davidoffs (19) anschließen, die festgestellt haben, daß der
Urdarm
vollständig abgeschnürt
ist,
bevor das Nervenrohr aus der
dorsalen Ectodermplatte gebildet wird.
teils
Die Nervenplatte, die also aus allen medianen Zellen des Rückendes oberen Blattes besteht (Fig. 2 und 3), bildet im Laufe der
Entwicklung durch Hebung der äußeren Randzellen, die
dann
die
Medullarwülste darstellen, eine Nervenrinne, und zwar entsteht diese
Nervenrinne auf der ganzen Länge des Rückens.
beginnt
am
hintersten Ende, so daß
Einstülpung bemerken kann
(Fig.
man
8 und
Die Rinnenbildung
in dieser
9),
die
Region eine
tiefe
nach dem Vorderende
des Körpers zu immer seichter wird (Fig. la) und füglich als Nervenplatte ausläuft (Fig.
7).
Die Nervenrinne schließt sich zum Nerven-
und dieses tritt, der Beschaffenheit der Nervenrinne entsprechend,
zuerst im hinteren Körperabschnitt des Embryos auf; dadurch erhält
rohr,
die
(Fig.
Nervenanlage
10—13).
das
Aussehen einer vorn abgeschrägten
Röhre
Sobald die Nervenzellen zu einem Rohr zusammen-
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Unters, über die Entwickl. des
Mesoderms usw.
bei d. Ascidienlarven.
Nur am
getreten sind, überwächst das Ectoderm die Nervenanlage.
vordersten Ende
bleibt das Nervenrohr längere Zeit durch den Neuro-
porus nach außen zu geöffnet.
Uber
Rohr
die Art
schließt,
und Weise,
Endlich schließt sich auch dieser.
wie sich die Nervenplatte zu einem
Im Nach-
sind verschiedene Meinungen laut geworden.
folgenden will ich die Ansicht Davidoffs
betreffs
(19)
dieser
Frage
»Die obere Kante der Medullarwülste wird aber
wörtlich anführen:
von Zellen eingenommen, die durch ihren indifferenten Charakter
stets
noch zu den Ectodermzellen zu rechnen
fortgeschritten
Dann
ist.
sieht
queren Reihe von
einer
Vorher wird dies nicht
sind.
wie später, wenn die Differenzierung der nervösen Zellen
so deutlich
aus
17
man vorn
vier
die Nervenplatte wie früher
zusammengesetzt;
Zellen
schließen sich seitlich je eine Ectodermzelle
an,
von den lateralen Zellen der Nervenplatte liegen
seitlich
Fig. 63),
(Taf.
XXII,
weiter hinten aber durch die Erhebung der Medullarwülste
allmählich eine dorsale Stellung zu ihnen gewinnen
lateralen
diesen
welche vorn noch
Rand
kommen
der Nervenplatte zu liegen
Schnitte weiter nach hinten (Fig. 65) haben
sich
und
so über
den
Zwei
(Fig. 64).
die Medullarwülste
noch mehr erhoben und sind in Fig. 66 auch schon nahe aneinander
In Fig 67
gerückt.
endlich
letzten Figuren zeigen
,
ist
der Verschluß
Diese
erfolgt.
drei
daß die ursprünglich an der Kante der MeMe-
dullarwülste gelegenen Ectodermzellen mit in den Bereich des
dullarrohres hineingezogen worden sind,
daß die Wandung
so
des
letzteren nicht,
wie zu erwarten war, aus
Zellen besteht.
Das Dach des Nervenrohres wird eben durch
erwähnten
,Kantenzellen'
gebildet,
vier,
welche
sondern aus
auch
sechs
noch
jetzt
die
den
histologischen Charakter der Ectodermzellen bewahrt haben und sich
von den übrigen Zellen der Rohrwand wesentlich unterscheiden.
dem
nächst hinteren Schnitt,
selbst in
Fig. 68, sind
sie
ebenfalls
zu
Auf
sehen,
Fig 69 sind noch Andeutungen von ihnen vorhanden.
Weiter
hinten aber scheint die Beteiligung der Kantenzellen an der Bildung
des Medullarrohres nicht mehr stattzufinden, denn letzteres wird immer
nur von vier Zellen gebildet, welche auch nur selten noch ein
zwischen
sich
nehmen
erkennen lassen
(Taf.
XXII,
Fig. 70, 60, 61).
Lumen
Sehr
des Nervenrohres die Beschaffenheit
echter Nervenzellen an und sind dann nur ihrer Lage nach von den
bald
die
,Dachzellen'
übrigen Zellen zu unterscheiden.«
Nach Davidoff
rinne
infolge
kommt Salensky
Zeitschrift
f.
(19) vollzieht sich also
der Verschluß der Nerven-
Auftretens zweier Deckzellen.
(21)
Zu gleichem
Resultat
bei der von ihm untersuchten Diplosoma Listen,
wissensch, Zoologie.
LXXIX. Bd.
2
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Philipp Heinemann,
18
indem
beim Schluß der Nervenrinne
er
Deckzelle
derartige
eine
konstatieren kann, die er mit den beiden Dachzellen der Distaplia
Denselben Befund kann Salensky
magnilarva homologisiert.
jedoch nicht bei
Didemnum niveum
(22)
Hier erwähnt
feststellen.
er
keine Deckzellen, sondern läßt das Nervenrohr einfach durch Einstülpung
der
Rückenplatte
lenskys muß
Entwicklung
Davidoff
beistimmen,
ich
auffallend
so
ich
Ansicht Sa-
habe niemals derartige
zurückgebliebene
Deckzellen,
in
der
wie
sie
vorgefunden.
(12) angibt,
Meine Fig. 10
Dieser letzten
entstehen.
— 13
die Rückenregion
stellen Querschnitte durch
Embryo dar, bei welchem die Nervenrinne zur Hälfte geschlossen
Im vorderen Körperabschnitt setzt sich das Nervensystem aus be-
eines
ist.
deutend mehr Zellen zusammen, wie im hinteren.
Ich fand vorn meist
sechs Zellen, doch konnte ich die Beobachtung machen, daß hier und
da auch sieben
die
alle
die
bis acht
diesen
Nervenzellen auf einem Querschnitt auftraten,
Zellen
hinteren Abschnitt setzt
Zellen zusammen,
sich
aufwiesen.
Im
das Nervenrohr immer nur aus
vier
Differenzierung
eigne
und diese liegen
ineinander gekeilt, daß das
so
Lumen, das im vorderen Teile deutlich zu erkennen
ist (Fig. 12),
hier
was auch schon von Davidoff (19)
festgestellt wurde.
Ich kann mich der Äußerung Seeligers (14)
anschließen, wenn er sagt: »Im vordersten Teile ist die sich einsenkende Medullarplatte um vieles breiter als im hinteren, und so
vollständig schwindet (Fig. 13),
erscheint also auch später das Nervenrohr nach vorn
zu verbreitert
und bedeutend angeschwollen.«
Die Fig. 10 zeigt uns den vordersten Teil
Wir haben
der
denen nur noch
hier sechs große plasmareiche Zellen, in
das Plasma
Nervenanlage.
tritt
in der
des Kernes stark hervor und bildet eine Sternform.
Zwar
vereinzelt Dotterschollen auftreten
Nervenzellen,
die in
:
der Mitte liegen,
weiter vorgeschritten, als in den
die
am Rande
Umgebung
ist
in
den
Dotterresorption etwas
auftretenden, doch habe
ich nie einen so auffallenden Unterschied in histologischer Beziehung
zwischen den Kantenzellen (Davidoff
liegenden Nervenzellen beobachten
Distaplia magnilarva beschrieben hat.
platte sind sehr
wohl
als
[19])
können,
und den
wie
es
in
der
Mitte
Davidoff
bei
Die Randzellen der Nerven-
Nervenzellen zu erkennen und deutlich
vom
Ectoderm abgegrenzt.
Etwas weiter hinten hat
sich schon
eine Nervenrinne
es treten die Medullarwülste stark hervor (Fig. 11).
sich die Medullarwülste in der Mittellinie zu
gebildet;
In Fig. 12 haben
einem Rohr
vereinigt.
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Unters, über die Entwickl. des
Mesodenus usw.
bei d. Ascidienlarven.
19
von denen die beiden
mit x bezeichneten Zellen den Dachzellen Davidoffs (19) entsprechen.
Dieses Kohr wird von sechs Zellen gebildet,
Recht deutlich geht jedoch aus meiner Zeichnung hervor, daß diese
Zellen dieselbe Differenzierung aufweisen, wie die vier in der Tiefe
Diese dorsal gelegenen Zellen sind also hier sehr wohl
liegenden.
schon
und
Nervenzellen anzusprechen,
als
Grund
es liegt kein
vor,
Über dem Nervenrohr
ihnen eine gesonderte Stellung einzuräumen.
hat sich das Ectoderm noch nicht geschlossen; die Nervenplatte bildet
sich also erst vollständig zu
einem Rohre um, und dann
die Zellen des ectodermalen
Hautepithels
die Mittellinie vor.
Nach
wo
hinten zu
und imsre
die Zahl der Nervenzellen ab,
auf,
die
dicht
so
Lumen mehr
einander gelagert sind, daß in ihrer Mitte kein
an-
zu er-
ist.
Wie
wir eben die Nervenrohrbildung im hinteren Abschnitt des
Embryos besprochen haben, genau
so wiederholt sie sich bei etwas
älteren Individuen im vorderen, bis schließlich über die ganze
Rohr hinwegzieht, das
fläche ein
hinten nach vorn vor sich;
(14)
Blastoporus
in
dorso ventraler
Rücken-
Richtung abge-
Es geht also die Entstehung des Nervenrohres von
flacht erscheint.
ligee
rücken
sie sich vereinigen.
nimmt
Fig. 13 weist nur noch vier derartige Zellen
kennen
erst
von der Seite her gegen
anschließen,
in dieser Hinsicht
wenn
rückt die Bildung
sagt:
er
des
kann
ich
mich See-
dem Verschluß
»Mit
Nervenrohres
in
der
des
dorsalen
Medianlinie nach vorn zu immer mehr vor, so daß im hinteren Körperteil bereits
Rohr vorhanden
ein vollständig geschlossenes
ist,
im Vorderteil noch eine weite muldenförmige Vertiefung
sprechenden Ectodermpartie zu erkennen
ist.
Wir
während
der
finden dieselben
Vorgänge bei der Nervenrohrbildung im vorderen Körperteile
Embryonen, wie
Wie
ent-
älterer
in der hinteren Leibesregion jüngerer Stadien.«
bereits erwähnt,
besteht das Nervensystem vorn aus sechs
während hinten stets nur vier derartige Elemente
der Entwicklung vermehren sich die Nervenzellen der vorderen Region, und es geht aus ihnen die Sinnesblase,
Flimmergrube und das Rumpfgangiion hervor; die Zellen des hinteren
Körperteils, der durch Längsstreckung zum Schwanzanhang wird,
behalten ihre Vierzahl bei und bilden zwischen Ectoderm, Muskelzellen und Chorda an der dorsalen Seite des Ruderorgans liegend,
bis acht Zellen,
auftreten.
Im Laufe
das Nervenrohr desselben (siehe IL Teil meiner Arbeit).
Nachdem
bei
ich
im vorstehenden
die
Entstehung der Dorsalorgane
Ciona klargelegt zu haben glaube,
schreite
ich jetzt
2*
zur
Be-
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Philipp Heinemann,
20
Molgula nana beobachteten Vorgänge
Schreibung der von mir an
Wir werden erfahren, daß
nana
im
Molgula
wesentlichen mit der Ciona intestinalis
betreffs des
hierin die
Ursprungs des Mesoderms.
übereinstimmt.
Molgula nana,
2.
(Taf.
II u. III, Fig.
I,
Schon die ersten Stadien
bis
14—35.)
zur Gastrulation
zeigen uns die-
selben Vorgänge, wie ich sie bei Ciona intestinalis beschrieben habe.
Die langgestreckten Entodermzellen werden von den kubischen Ectodermzellen kalottenförmig umgeben, ohne daß zwischen ihnen eine
Furchungshöhle zu bemerken
ist.
Es kann
lation nicht durch Einstülpung zustande
Urdarm
ger (14)
in
also
kommen, und
genau derselben Weise gebildet,
bei Clavelina lepadiformis
auch hier die Gastrues
wird der
wie dieser von Seeli-
und von mir bei Ciona
intestinalis
wurde.
festgestellt
Die noch vor vollendeter Gastrulation von Kupffer (7) zwischen
Ectoderm und Entoderm beobachteten Zellen, die er als mittleres
Blatt deutet, konnte ich bei Molgula nicht wahrnehmen, es besteht
Embryo nach beendeter Gastrulation nur aus zwei
dem Ectoderm und dem Entoderm.
Bald nach dem Auftreten des Gastrulastadiums beginnt auch der
vielmehr
der
Keimblättern:
Urmund, der
zu schließen,
wie ich es bei
kommt auch
Lippe zustande
In der
wir
Ciona intestinalis
Weise
auseinandergesetzt
Die Verlagerung des Blastoporus nach dem hinteren Körper-
habe.
ende
die ganze Dorsalseite einnimmt, sich in derselben
in
hier durch das schnellere
Wachstum der vorderen
(Fig. 14).
Umgebung
des Blastoporus und
im
Urdarm bemerken
meiner Fig. 14 verschiedenartig gestaltete Zellen liegen, deren
Plasma ein starkes Netzwerk darstellt, und die einen deutlich hervortretenden, wandständigen Kern haben.
Diese Zellen wurden schon
von Seeliger (Testazellen) Davidoff (Abortiveier) und Salensky
(Kalymmocyten) beobachtet. Man findet sie auch nach Schluß des
Blastoporus im Urdarm (Fig. 22 und 24).
Das Auftreten an dieser
Stelle ist wohl leicht zu erklären, da die Testazellen zwischen Eihülle
und Embryo gelagert sind und bei Bildung der Gastrula leicht in
den Urdarm gelangen, um dann durch Schluß der Blastoporusränder
von der Außenwelt abgeschnitten zu werden. Hier im Urdarm gehen
diese Zellen ihrem Untergang entgegen, indem sie, wie Davidoff
,
beobachtete, den Entodermzellen zur
Nahrung
dienen.
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
Im engen Zusammenhang
bei
Ascidienlarven.
d.
des
mit der Schließung
21
Blastoporus
auch bei Molgula nana die Entwicklung des Mesoderms.
steht
hier entsteht das mittlere Blatt direkt aus
derm
teilt
(vier)
Teile: Chorda,
sich,
wie wir es bei Ciona feststellen
Mesoderm
(zwei)
Auch
Das Ento-
dem Entoderm.
konnten,
in
drei
und sekundäres Entoderm.
Die erste Anlage der Mesodermzellen bemerken wir auf einem
Stadium,
dessen Blastoporus noch nicht ganz geschlossen
ist,
und
dem in Fig. 14 gezeichneten Embryo entspricht. Die
Schnitte 15—18 liegen vor dem Blastoporus, die Schnitte 19 und 20
haben den Blastoporus in der Mitte bzw. dem hinteren Teile getroffen.
Auf dem Schnitt 15 können wir nur zwei Keimblätter beobachten;
in der Mitte die großen Entoderm zellen, umgeben vom Ectoderm,
das ungefähr
deren dorsale Zellen wie bei Ciona intestinalis eine eigenartige Differenzierung aufweisen, was sich durch den ganzen
Diese Zellen bilden die Nervenplatte, die
läßt.
zum Nervenrohr
Embryo
verfolgen
durch Einstülpung
Der Schnitt 16 ist der siebente der Serie, er
das vorderste Ende des Urdarmes.
Die mit m% bezeichnete
trifft
wird.
Zelle stellt uns die erste Mesodermzelle dar.
Einige Schnitte weiter
nach hinten sehen wir an derselben Stelle eine in Teilung begriffene
Mesodermzelle, und zwar
teilt
sich die Zelle radial,
eine tangentiale Stellung einnimmt.
die Mesodermzellen sich
Im
indem
Schnitt 18
an der Bildung
des
die Spindel
sehen wir, wie
Urdarmes
beteiligen,
ohne daß irgendwie von Divertikel im Sinne ^on van Beneden und
Julin
Rede
die
(16)
sein könnte.
Diese von mir
als
Mesodermzellen
bezeichneten im Entoderm liegenden Elemente unterscheiden sich in
Weise von den übrigen Entoderm»
zellen.
Die Zellen sind sowohl im Entoderm als auch im Mesoderm
gleichmäßig mit Dotterschollen erfüllt, und auch die Kerne zeigen
keine Merkmale, die uns veranlassen könnten, die Zellen verschiedenen Keimblättern angehören zu lassen. Betrachten wir jedoch ein
histologischer Hinsicht in keiner
etwas weiter entwickeltes Stadium, so wird es klar werden, daß die
16 18 mit nix bezeichneten Zellen diejenigen Entodermzellen
—
in Fig.
sind,
aus
denen das mittlere Blatt des vorderen Körperabschnittes
hervorgeht.
Die Fig.
25—27
führen uns Schnitte vor aus der vorderen Kör-
perregion eines Embryo, bei
ist,
und das Nervenrohr
an der
Stelle,
wo
zeichneten Zellen
dem
sich
der Blastoporus schon geschlossen
zu bilden beginnt.
Hier liegen genau
mz
wir im vorigen Stadium die großen mit
vorfanden,
zahlreiche
Teilung aus diesen hervorgegangen
sind.
kleine
Daß
Zellen,
die
diese sich
be-
durch
deutlich
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Philipp Heinemann,
22
vom
abhebenden kleinen Zellen
Entoderni
darstellen, darüber
der Fig. 25,
derm
kann wohl kein Zweifel
Auf dem
sein.
welcher der vordersten Region angehört,
einschichtig;
bis
(Fig. 26),
mittlere Keimblatt
das
Schnitt
das Meso-
weiter nach hinten wird es jedoch zweischichtig
schließlich
es
ist
Mächtigkeit von drei Zellenlagen
eine
Nach hinten zu nimmt dann wieder das Mesoderm kontinuierlich ab und wird endlich wieder einschichtig. Das
Verhalten des Mesoderms im vorderen Körperabschnitt gleicht mithin
aufweist (Fig. 27).
dem bei Ciona intestinalis, nur besteht der folgende Unterschied.
Während sich nämlich die Mesodermelemente der Ciona
durch Plasmareichtum und wenig Dotterschollen vom Entoderm untervollständig
können wir bei den Mesodermzellen der Molgula nur eine
scheiden,
geringere
Größe,
gegenüber
den
Entodermzellen
Differenz in der Beschaffenheit des Zellplasmas
wir jetzt zur
Schreiten
hinteren
Körperabschnitt.
entstehen,
wie erwähnt,
Betrachtung
war
des
nicht zu erkennen.
mittleren Blattes
Nach der Abhandlung von Castle
die zu Muskelzellen
eine
feststejlen;
im
(25)
werdenden Mesoderm-
Region ebenso wie das Nervenrohr aus dem Ectoderm,
indem das obere Blatt von hinten in das Innere eindringt. Diese
Entstehung der Schwanzmuskel zellen kann ich auch bei Molgula
zellen dieser
nicht auffinden.
Wohl bemerkte
ich bei einigen Individuen,
hinten her die Ectodermzellen über den
griffen (Fig. 20), ich
daß von
Rand des Entoderms hinweg-
konnte jedoch nie feststellen, daß diese,
nach
meiner Ansicht zum Nervenrohr werdenden Zellen des oberen Blattes,
als
Mesoderm
mit
mz
in die Tiefe rückten.
Die von mir in Fig. 19 und 20
bezeichneten Zellen halte ich für die Entodermzellen, die zu
den späteren Muskeln des Ruderorgans werden.
Im Gegensatz zu den Mesodermzellen
beginnen
die Zellen
des
der vorderen Leibesregion
mittleren Blattes
frühzeitig histologisch zu differenzieren (Fig.
im hinteren Teile
sich
21—24). Diese Differen-
zierung macht sich durch Schwinden der Dotterschollen und durch
Auftreten von körnigem Plasma in der
Umgebung
des Kernes
be-
Der Umstand, daß die Bildung des Protoplasmas immer
in der Umgebung des Kernes auftritt, könnte uns dazu bestimmen,
dem Kern bei diesem Akt eine gewisse Rolle beizumessen. Doch
merkbar.
am Kern wahrimmer fast kugelrund vor, was wohl
darauf schließen läßt, daß der Kern für die Dotterresorption keine
hervorragende Bedeutung hat.
Infolge dieser Veränderung sehen wir eine große Ähnlichkeit
konnte ich keinerlei amöboide Formveränderungen
nehmen;
ich fand ihn vielmehr
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Unters, über die Entwickl. des Mesodernis usw. bei
Ascidienlarven.
d.
23
Mesoderms mit denen des Nervenrohres, was auch
wohl Castle (23) veranlaßt hat, den Zellen einen gemeinsamen Ur-
der Zellen
des
Daß
sprung zu geben.
diese
durchaus nicht beweisend
ist
histologische
für
Übereinstimmung jedoch
eine Entstehung aus
Anlage, zeigen deutlich meine Fig. 21
— 24,
dem Entoderm entstammen, genau
Umgebung des Kernes aufweisen, wie
bei
gemeinsamer
denen Zellen, die
zweifellos
dieselbe Differenzierung
in der
ich dies bei der Nerven-
Daraus geht deutlich hervor,
anlage beobachten konnte.
Umwandlung
daß die
der plasmaarmen, dotterreichen Zellen in plasmareiche
aber dotterarme an Ort und Stelle vor sich geht, und zwar schreitet
der Prozeß von hinten nach vorn vor,
Zeichnungen 21
— 24
Auf einem etwas
Zellen
des
mittleren
älteren Stadium
im
Blattes
die Differenzierung der
tritt
hinteren Abschnitt noch deutlicher
28—30 entstammen einem Embryo,
Die Fig.
hervor.
was nach Betrachtung meiner
wohl keiner näheren Erörterung mehr bedarf.
rohr in der hinteren Hälfte bereits geschlossen
noch
als Platte offen liegt,
tende Umbildung.
drei
plasmareiche
dessen Nervender vorderen
in
und zeigen uns die allmählich
In Fig. 30 sieht
trifft
man
vorn
weiter
Zellen;
Elemente, und endlich
ist,
fortschrei-
an jeder Seite der Chorda
liegen
noch
dotterreichere
man, wie dieses Fig. 29 und 28 beleuch-
im vordersten Körperabschnitt die Entoderm ähnlichen plasmaarmen Mesodermzellen, die mit den Schwanzmuskelzellen kontinuierlich verbunden sind.
In gleicher Weise konnte ich dieses bei Cionä
ten,
intestinalis verfolgen.
Bei Molgula nana unterscheidet sich das
Mesoderm im vorderen und hinteren Embryonalabschnitt nicht nur
dadurch, daß es vorn mehrschichtig, hinten einschichtig ist, sondern
überdies
zeigt
Zellkörper.
es
hinten
die
oben erwähnte Eigentümlichkeit der
Bei Giema ließ sich das letztere nicht nachweisen, und
erst später differenzieren sich die
Schwanzmuskelzellen
in einer
vom
vorderen Mesoderm abweichenden Weise.
In allen wesentlichen
Zügen stimmt aber
derms bei Molgula nana mit der bei Ciona
seitlich
die Bildung des
Meso-
intestinalis überein.
Die
gelegenen Entodermzellen wandeln sich direkt zu Zellen des
mittleren Blattes
um und
treten vorn in
Gruppen zusammen,
die aus
mehreren Schichten bestehen, während in der hinteren Leibesregion
das Mesoderm einschichtig bleibt.
Wie
ich bei Ciona intestinalis
im Anschluß an
bildung die Chorda und das Nervenrohr kurz
ich auch die
die
Mesoderm-
behandelt habe, will
Entwicklung der erwähnten Organe der Molgula nana
hier berücksichtigen.
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24
Philipp Heineinann,
Chorda,
Dieses
Gebilde
gelegene
dorsal
entsteht
Molgula nana aus zwei seitlichen Entodermanlagen
auch
bei
nachdem
sie sich in der Mittellinie vereinigt haben, das Dach des Urdarmes
Dieser Strang wird dann zweischichtig (Fig. 59)
bilden (Fig. 18).
und schließlich durch Verschiebung der Zellen einschichtig (Fig. 61),
,
die,
Nach-
wie ich dieses auch bei Ciona intestinalis beschrieben habe.
dem
sich der
Schwanzanhang vollständig ausgebildet
hat,
beginnen
die Zellen in einen gallertartigen Strang überzugehen, der von einer
Zellenscheide umschlossen
vorstellt (vgl. II. Teil
Hand
Nervenrohr.
seitlichen
ist
und das Stützorgan des Ruderscbwanzes
meiner Arbeit).
in
Hand
mit der Vereinigung der beiden
Chordaanlagen geht die Bildung der Rückenplatte, und zwar
treffen beide gleichzeitig in der Mitte
konnte ich bei Ciona
hervorheben, daß ich
Denselben Befund
zusammen.
und da mußte
einen Vorgang, wie ihn Castle (23)
intestinalis feststellen,
ich schon
in seiner
Fig. 91 wiedergibt, nicht bestätigen konnte.
Nach Schluß des Blastoporus nimmt
Rückenfläche ein
und
32)
,
scheiden
hinten
vorn besteht
sie
immer nur aus
die Nervenplatte die ganze
aus sechs bis acht Zellen (Fig. 31
vier (Fig. 35).
Diese Zellen unter-
durch ihre Differenzierung und Form von den Ecto-
sich
dermzellen.
:
Sogenannte Randzellen, die noch die Struktur der Ecto-
dermzellen haben sollen, wie es Davidoff
nicht aufgefallen;
das über diese Zellen
sind mir
(19) beschreibt,
bei der Besprechung der
auch bei Molgula voll und ganz zu.
Durch Einstülpung der Medullarplatte entsteht eine Rinne, die
sich nach vorn zu allmählich abflacht.
Die Rinnenbildung beginnt
hinten und schreitet nach vorn zu vor, und in der gleichen Weise
vollzieht sich die Umbildung zum Nervenrohr.
Dieses wird uns durch
meine Fig. 31—35 veranschaulicht, die uns Schnitte eines Stadiums
Ciona Gesagte
vorführen, auf
trifft
dem der vordere
Fig. 31 besteht die
acht,
Teil der Rinne noch offen
Nervenanlage aus sieben Zellen,
die alle den Charakter der Nervenzellen zeigen
von dem Ectoderm abheben.
in Fig.
und
ist.
In
32 aus
sich schar
Die mittleren Zellen zeigen zwar eine
am Rande liegenden, doch
kann ich nicht den Unterschied zwischen diesen Elementen wahrnehmen, wie ihn Davidoff (19) hervorhebt. Diese beiden Zeichnungen (31 und 32) sind den Fig. 10 und 11 der Ciona intestinalis
vorgeschrittenere Differenzierung als die
gleichzustellen.
In Fig. 33,
sich
die Medullarwülste
dar,
dessen
Wandungen
die
vereinigt
dem
und
Schnitt 12 entspricht,
stellen
ein
deutliches
haben
Rohr
aus vier großen in der Tiefe liegenden und
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Unters, über die Entwickl. des Mesodernis usw. bei
d.
Ascidiertlarven.
25
Decke bildenden kleinen Zellen zusammengesetzt sind.
Diese beiden kleinen Zellen sind den Dachzellen Davidoffs (19) zu
zwei
die
homologisieren, zeigen jedoch dieselbe Differenzierung wie die übrigen
Nervenzellen, indem die Dotterschollen fast vollständig verzehrt sind
und
sich in der
Umgebung
des Kernes körniges Plasma angesammelt
weisen also nicht mehr den Charakter des Ectoderms auf
hat;
sie
und
müssen
daher jetzt schon
als
Nervenzellen gedeutet
werden.
Die Ectodermzellen haben sich noch nicht miteinander vereinigt; erst
in Fig.
das
34 berühren sich die Zellen des Hautepithels und schließen
nur
hier
Dieses
tritt
noch
aus
vier Zellen
noch deutlicher
in
Fig.
bestehende Kohr vollends ab.
35
(vgl.
Lumen mehr
weist die Nervenanlage kein
Fig. 13)
auf,
aus vier keilförmig ineinander greifenden Zellen,
dorso ventraler Richtung etwas abgeflacht
Oval
ist
hervor.
sie besteht
Hier
vielmehr
deren Anlage in
und im Querschnitt
ein
darstellt.
Aus dem Gesagten geht
Nervenzellen werdenden
auftritt,
hervor, daß die Differenzierung der zu
Ectodermzellen vor Beginn der Einfaltung
und daher eine Verschiedenheit der das Nervenrohr bilden(19) bei Bistaplia magmlarva beobach-
den Zellen, wie es Davidoff
tete,
nicht
wahrgenommen werden kann.
So wie sich hinten die Nervenrinne zu einem Rohr umbildet,
geschieht das auch im vorderen Teil, so daß die Rückenregion von
einem Rohr eingenommen wird, dessen Lumen vorn
ist,
am
weitesten
während im hinteren Abschnitt das Lumen allmählich schwindet.
Aus diesem einfachen Rohr geht das Nervensystem
bei der ausgebildeten
hervor, das
Larve aus drei Teilen besteht: Sinnesblase und
Flimmergrube, Rumpfganglion und Nervenstrang, der an der Dorsalseite des
Schwanzanhanges
des Rohr darstellt (siehe
ein aus vier Zellen sich
II.
zusammensetzen-
Teil meiner Arbeit).
In bezug auf die Bildung der Chorda und des Nervenrohrs sehen
wir also auch bei Molgukt
nana
dieselben Vorgänge, wie ich sie bei
Ciona intestinalis hervorhob; die Chorda entsteht durch Abschnürung
von Entoderm aus der dorsalen Wand des Urdarmes, das Nervensystem dagegen aus dem Ectoderm durch Einstülpung.
II.
Der Schwanzanhang der freischwimmenden Larve.
Der nun folgende zweite Teil meiner Untersuchungen beschäftigt
dem Ruderapparat der freien Larve und seinen Organen.
Bevor ich jedoch zu meinen eignen Untersuchungen übergehe, will
sich mit
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Philipp Heinemann,
26
ich einen Überblick über die bisher erschienenen wichtigsten Arbeiten
geben, die auf diesen Schwanzanhang näher eingehen.
Zuerst waren es Milne
(2),
die dieses
durch
die
Edwards
Organ kurz beschrieben.
und
(1)
P. J.
van Beneden
Ihre Aufzeichnungen
Untersuchungen Kowalevskys
bedeutend
(4)
wurden
erweitert.
Schwanzanhang der Ascidienembryonen aus
Epithelialschicht, Achsenstrang und einer zwischen diesen beiden Gebilden liegenden Muskelschicht. Aus den Zellen des Achsenstranges,
der von der Nervenblase bis zum Ende des Schwanzes reicht, entsteht die Chorda und die Chordascheide. Uber die Entstehung dieser
beiden Gebilde schreibt Kowalevsky: »Zwischen je zwei Nachbar-
Nach ihm
zellen
der
besteht
anfangs
erscheint
in
der Mitte ein fast punktartiges
lichtbrechendes Körperchen, welches
die
aus
Zellsubstanz
nachdem
der Mitte
ist,
schmilzt sie
verdrängt.
ist,
Endlich,
daß der zentrale
zusammen und
es ent-
der Mitte des einfachen Zellstranges ein Strang von fester
Gallertsubstanz,
der als Skelett des Schwanzes anzusehen
Plasma der Zellen wird ganz an
die
Stranges
angewachsen
diese Substanz schon so
Teil der Zellen ausgepreßt
steht in
des
stark
mehr und mehr anwächst und
Scheide dar,
die Peripherie gedrückt
die schließlich
aus
einer
ist.
Das
und
stellt
Reihe von Kernen und
Menge Protoplasma besteht.«
Metschnikoff (5) fügt den von Kowalevsky (4) beschriebenen
Organen noch ein Nervensystem hinzu, das aus dem großen Hirnganglion entspringen soll, nach hinten schmäler wird und in das
Abweichend von den Resultaten
Innere des Schwanzes eindringt.
Kowalevskys (4) hat Metschnikoff (5) in der Chordascheide keine
Kerne konstatieren können.
Durch die Beobachtungen Kupffers (6 und 7) und Dönitz' (24)
werden die bisherigen Befunde im wesentlichen um nichts erweitert.
Kupffer will bei der von ihm untersuchten Larve eine Muskelschicht
gesehen haben, die aus zwei Zellenlagen bestehen soll, während
Dönitz den Achsenstrang nicht als Chorda bezeichnet wissen will.
In seiner Arbeit über »Neue Tatsachen aus der Entwicklungsgeschichte der Ascidien« teilt Ganin (8) über die Entstehung der
einer unbedeutenden
Chorda folgendes mit:
»Die
sehr
charakteristischen,
großen Zellen
des Laiwenschwanzes (Chorda dorsalis) entstehen, nach der Abson-
derung der Hautschicht aus den großen Zellen der Embryonalanlage.
Die Zellen der Chorda dorsalis existieren nur kurze
sie
zusammen, und
ein Zentralkanal.«
es
entsteht an ihrer Stelle
Zeit,
dann
fließen
im Larvenschwanze
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Unters, über die Entwickl. des Mesoderras usw. bei
Ein Jahr später macht
Kowalevsky
27
über die Entwicklung
(9)
Nach ihm
der Chorda wichtige Mitteilungen.
Ascidienlarven.
d.
entsteht
die
Chorda
aus mehreren Zellreihen, die sich im Laufe der Entwicklung so zwi-
schen einander einschieben,
daß schließlich nur eine Zellreihe vor-
Das Schwinden der Kerne in den Chordazellen, wie es
von Metschnikoff (5) beobachtet wurde, kann Kowalevsky nicht
handen
ist.
da
bestätigen,
noch
er dieselben
in
der Chordascheide hat auftreten
Die Zellen des an der ventralen Seite des Schwanzanhanges
sehen.
liegenden Entodermstreifens verlieren ihren Zusammenhang,
schwimmen
die Larve frei zu
werden
beginnt,
in die hintere
sobald
Region
des Individuums gedrängt und gehen dort in Blutkörper über.
Der
der
erste,
Muskelschicht spricht,
von Fibrillen an der der Chorda anliegenden
ist
Kupffer
(11),
indem
er sagt:
»Die Fibrillen
dem Moment
der äußersten Längsfaserschicht
des Markes treten
des Todes bestimmter hervor.«
Weiter erwähnt er nichts über die
Muskelzellen, doch nach seiner Zeichnung
9,
in
XXVII, kann man
Taf.
dieselben als spindelförmig bezeichnen.
Nach GIiaed (12)
anhaug verlängern.
soll sich
das Nervenrohr nicht in den Schwanz-
Derselbe Autor beschäftigt sich im Jahre 1874 ausgiebig mit der
Es wird hervor-
Strahlung des Flossensaumes bei Ascidienlarven.
gehoben, daß die Strahlen der Schwanzflosse in frappanter Weise an
diejenigen
baren
der
Strahlen
Embryonen der Fische erinnern. Diese stark sichtLängsachse, am
fallen im rechten Winkel zur
Schwanzende divergieren
sie schnell
und werden
schließlich parallel
der Achse.
Eine eigenartige Beschreibung des Schwanzanhanges von Botryllus violaceus gibt H.
Reichert
(25).
Nach ihm
besteht
das Ruder-
organ aus drei Teilen: Die cellulose Schicht, der Achsenstrang und
kontraktile Schicht.
Der Achsenstrang, der durch die ganze
Länge des Schwanzes zieht, reicht nicht in den Körperabschnitt
hinein und ist von der kontraktilen Schicht umgeben, die aus acht
die
Zellreihen zusammengesetzt
ist.
Infolge leichter Pressung mit
Deckglas konnte Reichert die kontraktile Schicht
bänder auflösen,
(vgl.
dem
Längs-
longitudinale Zellreihen vorhanden waren
(vgl.
auch war es ihm möglich einzelne Muskelzellen zu
Die einTaf. IV, Fig. 6 und Taf. V, Fig. 9 und 10).
Taf. IV, Fig. 6)
isolieren
als
in so viele
;
zelnen Zellkörper sind nicht spindelförmig, sondern stellen Rechtecke
dar.
Fibrillen hat
können;
er
Reichert an den Muskelzellen
schreibt
die
kontraktilen
nicht nachweisen
Eigenschaften
dieser Zellen-
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Philipp Heinemann,
28
dem Protoplasma zu. Ferner meint Reichert, daß Kowa(4 und 9) und Kupffer (6, 7 und 11) die kontraktile Schicht
elemente
levsky
für das Epithel des
die
Schwanzes gehalten haben, doch bin ich geneigt,
Schicht Reicherts mit der
kontraktile
Kowalevsky und
von
Kupffer beobachteten spindelförmigen Zellschicht zu identifizieren
und anzunehmen, daß Reichert das Ectodermepithel übersehen hat.
Dasselbe
das Nervenrohr und für den Entodermstreifen, deren
gilt für
Vorhandensein Reichert ebenfalls an seinem Objekte nicht hat
stellen
Seeliger
und Kupffer
(14)
(6,
7
kann im Jahre 1884 den von Kowalevsky (4 und 9)
und 11) beobachteten Aufbau des Schwanzanhanges
Aus der Arbeit ersehen
bestätigen.
charakterisiert
Form
ihrer zelligen
Jeder Streifen
zusammengesetzt,
Zellreihen
Nervenrohr, ventral der Entodermstreifen
Lage und den Verlauf der an
quergestreiften Fibrillen wie folgt:
sowohl an der der Chorda
als
ist
den
die
Ectoderm und Chorda einnehmen,
zwischen
Elemente
aus zwei seitlich von der Chorda verlaufenden
ist,
einschichtigen Streifen besteht.
verlaufenden
daß die Schwanzmuskulatur,
wir,
die durch die langgezogene sechseckige
die
fest-
können.
aus
drei
ganzen
längs
Raum
während dorsal das
Seeliger beschreibt
liegt.
den Muskelzellen auftretenden
»Eine jede Muskelzelle scheidet
auch an der dem Hautepithel zuge-
kehrten Seite, außer den die das Nervenrohr und den Entodermfortsatz
begrenzenden Zellen an der diesen Gebilden zugewendeten Fläche
Fibrillen
aus.
der Zellen,
Die Fibrillen verlaufen nicht
der Längsrichtung
in
sondern kreuzen diese unter einem spitzen Winkel und
verstreichen parallel zur Zellgrenze.«
In der gleichzeitig mit ebenerwähnter Abhandlung erschienenen
Ascidien von van Bene-
Arbeit über das Zentralnervensystem der
den und Julin
wird
(26)
auch
Schwanzanhanges eingegangen.
belgischen
Forscher
Claveli?ia-EmbYjo
,
einen
auf
zellen gezeichnet sind,
fibrillen
kurz
auf die
durch
Querschnitt
dem
einzelnen Teile des
XVII geben
den Schwanz
In Fig. 10, Taf.
jederseits von der
diese
eines
Chorda drei Muskel-
die alle an ihrer ganzen Peripherie Muskel-
ausgeschieden haben, was also in Widerspruch mit den Be-
obachtungen Seeligers
(14)
wie wir gesehen haben, an
steht, der,
den Flächen, mit denen die drei Muskelzellen eines jeden Bandes
zusammenstoßen, keine Fibrillen
(14)
Die oben erwähnte REiciiERTsche
im Jahre 1890
erschienenen
Im
antraf.
Aufzeichnungen mit denen Seeligers
übrigen stimmen
die
überein.
(25)
Arbeit rindet
Untersuchungen
Lahilles
durch die
(27)
keine
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Unters, über die Entwickl. des Mesodernis usw. bei
Bestätigung.
Nach ihm
treten auch bei Botrylliis
der Chorda drei Muskelzellen auf,
seits
Ascidienlarven.
29
smaragdus jeder-
ferner ein Nervenrohr
ein Entodermfortsatz, welche Gebilde alle
sind,
d.
und
vom Ectoderm eingerahmt
wie dies schon von früheren Autoren bei den einfachen AsciEs ist wohl dadurch erwiesen, daß die An-
dien gefunden wurde.
gaben Reicherts (25) nicht zutreffend sind, und daß Botryllus in
bezug auf die den Schwanzauhang zusammensetzenden Organe nicht
eine so gesonderte Stellung einnimmt, wie es nach der Darstellung
Reicherts
hat
sich
(25)
Die Vermutung Seeligers (14)
Lahilles
Untersuchungen
(27) als gerechtfertigt
möchte.
erscheinen
durch die
erwiesen, denn er sagt:
»Ich zweifle durchaus nicht, daß die Larven
der zusammengesetzten Ascidien einfacher
organisiert sein werden,
aber manches in Reicherts Darstellung scheint mir denn doch
Tatbestande nicht zu entsprechen
dem
und auf eine ungünstige Konser-
vierung seiner Objekte schließen zu lassen.«
Nachdem
ich
durch Vorstehendes
den wesentlichen Inhalt der
Schwanzanhang der Ascidienlarven
wende ich mich jetzt zu meinen eignen Be-
über den
wichtigsten Arbeiten
vorausgeschickt habe,
obachtungen, und möchte ich gleich hier bemerken, daß meine Unter-
suchungen an mehreren Species vorgenommen wurden und zwar an
Ciona
intestinalis,
Clavelina
lepadiformis und Molgula
nana.
Ich
werde jede Form einzeln besprechen und, um allzuvielen Wiederholungen aus dem Wege zu gehen, die den Schwanzanhang aufbauenden Organe gesondert behandeln.
Ein Vergleich der von mir
bearbeiteten Organe soll an passender Stelle während der Beschreibung
eingeschaltet werden.
1.
Ciona intestinalis.
(Taf. III, Fig.
Wie wir schon
in
dem
36-50.)
Abschnitt, der die Mesodermbildung von
Ciona intestinalis behandelt, sahen, beginnt zur Zeit der Schließung
des Blastoporus und der Bildung
des Nervenrohres der Embryo in
Länge zu wachsen, um dann durch Verjüngung des hinteren
Körperabschnittes eine birnförmige Gestalt anzunehmen (Fig. 36).
Dieses verjüngte hintere Ende des Körpers zieht sich nun in die
Länge und wird so zum Schwanzanhange des Tieres. Den vorderen
Abschnitt nennen wir von jetzt an kurz Körper des Embryo, da aus
ihm die Organe des ausgebildeten Individuums hervorgehen, während
der Schwanzanhang der freien Larve als Fortbewegungsorgan dient.
Reichert (29) bezeichnet diesen hinteren Teil als Fortsatz des Körpers,
die
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30
Philipp Heineinanu,
Dieser Körperfortsatz umwächst nun den vorderen Teil des Embryo,
Ectoderm des Körpers an und
schließt sich eng an das
um
einer rings
liegt oft in
den Körper verlaufenden Kinne, wodurch die Orien-
tierung dieser Objekte sehr erschwert wird.
In den meisten
einmal
um
Fällen beobachtete ich,
den Körper herum
angetroffen, bei denen er
5
doch habe ich auch Individuen
reichte,
/4 msi\
daß der Anhang nur
den vorderen Teil des Tieres um-
faßte.
Im weiteren Entwicklungsgange nimmt der Rumpfab schnitt des
Embryo eine längliche Form an, dies ist das Stadium kurz vor dem
Ausschlüpfen. Nach der Zerreißung des Follikels, die nach Seeliger (14) durch kräftige, rasch aufeinander folgende Kontraktionen
des Körperfortsatzes hervorgerufen wird,
anhang und wir haben
nicht Gelegenheit diesen
die freie
streckt sich der
Larve vor uns.
Ich
Schwanz-
selbst hatte
Vorgang zu beobachten, da mir kein leben-
des Material zur Verfügung stand.
Erwähnt wurde schon, daß der Schwanzanhang
bei den einzel-
nen Embryonen nicht dieselbe Länge aufweist, was natürlich auch
bei
zur Geltung kommt.
Das VerLänge des Körpers zu der des Schwanzanhanges konnte
mehrerer Messungen als 1 3 /2 feststellen. Die Form des
der freischwimmenden Larve
hältnis der
ich infolge
freien
i
:
Ruderorgans bezeichnet
Alles
dieses
sind
früheren Forschern wie
man am
besten als lanzettförmig.
Erscheinungen, die schon zur Genüge von
Kowalevsky, Kupffer, Seeliger usw. klar
gelegt sind; daher beschränke ich mich auf diese einfache Beschrei-
bung meiner Beobachtungen.
Über den anatomischen Bau des Larvenschwanzes der Ciona
testinalis
organ
hat,
kann
vom
ich folgendes angeben:
Cellulosemantel, der hier
umgeben.
In der
in-
Zu äußerst wird das Ruderdie Form eines Flossensaumes
zentralen Achse des Schwanzanhanges liegt
an deren Seiten, rechts und links, je ein Muskelband
während dorsal und ventral von dem Achsenstrange das
die Chorda,
verläuft,
Nervenrohr resp. der Entodermfortsatz sich finden.
Eingeschlossen
sind alle diese Organe von einem einschichtigen Ectoderm.
In
fol-
gendem werde ich nun zur genaueren Untersuchung der einzelnen
den Schwanzanhang ausmachenden Bestandteile schreiten.
Der Cellulosemantel.
Der Cellulosemantel
zieht
besitzt eine lanzettförmige Gestalt.
sowohl den Körper
als
Er über-
auch den Schwanzanhang der Larve,
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Unters, über die Entwickl. des
Mesoderms usw.
bei d. Ascidienlarven.
31
immer kontinuierlich
ineinander über. Dies wurde schon von Reichert (25) bei Botryllus
violaceus festgestellt, während Milne Edwaeds (1) bei Amarouque
prolifere eine tiefe Einkerbung an der Stelle des Überganges beobachtet hat.
Nur äußerst selten konnte ich eine Einkerbung feststellen; war eine solche vorhanden, so trat sie jedoch nicht in dem
Maße auf, wie Milne Edwards (1) dies gezeichnet hat.
und zwar gehen
beide
Meine Fig. 43
Mantelabschnitte
stellt
fast
uns einen Querschnitt durch den mittleren
Abschnitt des Ruderorgans dar, wodurch die
am
besten vor
Augen geführt
Form
der Cellulosehülle
Die ausgezogenen Enden liegen
wird.
an der Seite des Nervenrohres resp. des Entodermstreifens, während
Muskelbändern anliegende Celluloseschicht nur sehr wenig-
die den
entwickelt
Wir sehen
ist.
bläschenförmige
in der
Zellen mit
homogenen Cellulosesubstanz große,
wandständigem Kern
auftreten.
Diese
bläschenförmigen Zellen konnte ich auch an Totalpräparaten wahr-
nehmen;
sie
treten
liier
sehr deutlich hervor, da sie die Tinktions-
mittel bedeutend intensiver
konnte ich
feststellen,
aufnehmen
Auch
als die Cellulosesubstanz.
wie dieses schon Seeliger
(14)
bei Clavelina
lepadiformis beobachtete, daß die Zellen meist in den ausgezogenen
Enden über dem Nervenrohr und dem Entoderm
liegen; seitlich
von
den Muskelbändern sah ich nur selten derartige Zellenelemente liegen.
Das Auftreten dieser bläschenförmigen Zellen im Cellulosemantel
verneint Reichert (25), indem er sagt: »In der Substanz der Flosse
kommen an keiner Stelle, auch nicht im Bereiche des Flossenanhanges,
Ob
ganze Zellkörper oder Teile derselben vor.«
Reichert übersehen
sind,
kann
diese Zellen
von
ich mit Bestimmtheit nicht feststellen,
da mir kein Material von Botryllus zur Verfügung stand.
Da
jedoch
an allen drei Arten, die ich untersuchte, solche Zellen im Cellulosemantel auftreten, und da die Arbeit Reiche rts in vielen Punkten an
Genauigkeit zu wünschen übrig läßt, so
Reichert
ist
wohl anzunehmen, daß
die fraglichen Zellen übersehen hat.
In der Cellulosesubstanz sieht man, vor allem
am Schwanzende,
Reichert (25) sehr treffend mit
den Strahlen der Schwanzflosse eines homocerken Fisches vergleicht.
Genau wie Reichert (25) und Seeliger (14) diese Strahlung bei
Botryllus resp. Clavelina und Perophora beobachtet haben, verläuft
eine feine Strahlung auftreten,
sie bei
Ciona
die
intestinalis.
Die mit aov bezeichneten,
dem
Cellulosemantel
Zellen stellen den Rest der Testazellen dar, deren
angeordnet
ist,
und deren Kerne
oft
aufsitzenden
Plasma netzförmig
sehr deutlich hervortreten.
Diese
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32
Philipp Heinemann,
Beobachtung
nieine
in
soweit mir bekannt, in der Literatur nur
findet,
den Angaben Oskar Hertwigs
(28)
Bestätigung.
eine
Er
sagt:
»Bei einer eben ausgeschlüpften Larve, an der der Schwanz noch
erhalten
fällt es auf,
ist,
spärlich vertreten sind
,
daß die gelben Testazellen meist nur äußerst
und daß die noch vorhandenen den feinen
hyalinen Saum, der das ganze Tier umgibt,
indem
sind,
Larven
in
äußerlich aufgelagert
stets
gleichsam an ihm anzukleben scheinen.
sie
Erzeugt
Zellen finden.
man
Larven mit einer größeren Anzahl
bei
gelber Zellen (Testazellen) einen Strudel unter
dem Deckglas,
gelingt es nicht selten einige der adhärenten Zellen
Wenn
men.«
Bei mehreren
diesem Stadium konnte ich nur zwei oder drei anhaftende
ich
nun auch nicht
dies
so ge-
hinwegzuschwem-
von Hertwig angewandte
doch möglich die Angaben
Experiment gebraucht habe,
so ist es mir
dieses Autors zu bestätigen,
da ich sowohl Individuen vorfand, die
besaßen und wieder solche, an denen ich keine
diese Testazellen
derartigen
Zellenelemente feststellen
Bei letzteren Tieren
konnte.
werden die Testazellen sich wahrscheinlich bei den Ruderschlägen,
infolge der Reibung mit dem Wasser, von dem Schwanzanhange gelöst
haben.
Der Flossensaum dient wohl
einzig
und
allein
dazu,
um
der
Larve eine bessere Fortbewegung zu ermöglichen, da durch das Auftreten dieses Gebildes das
nung
erhält,
Ruderorgan eine größere Flächenausdeh-
was natürlich bei seinen Schlägen von Wichtigkeit
ist.
Das Ectoderm.
Betrachten wir zunächst das Ectoderm bei einem Individuum,
das eine birnförmige Gestalt hat, bei
Schwanzanhanges zu beobachten
schnitt,
solchen
Fig. 37
Embryo
Zellenlage, die
einen
ist.
Querschnitt
dem
also die erste
Fig.
36
durch
uns einen Längs-
hintere
Ende
eines
Das Ectoderm besteht aus einer einschichtigen
dem Nervenrohr, den beiden Muskelbändern und dem
dar.
zweireihigen Entodermfortsatz eng aufliegt.
noch verhältnismäßig dick
ist,
vorn geht das Ectoderm des
in das des
stellt
das
Anlage des
Körpers über
Diese Zellenschicht, die
besteht aus kubischen Zellen.
Nach
birnförmigen Fortsatzes kontinuierlich
(Fig. 36),
dessen Zellen jedoch höher sind,
gegen die also das ectodermale Hautepithel des Schwanzanhanges
abgeflacht erscheint.
Dieser Gegensatz zwischen dem Ectoderm des
vorderen und
dem
des hinteren Körperabschnittes
tritt
noch
in weit
größerem Maße hervor, wenn der Schwanzanhang seine volle Ausbildung erreicht hat.
Ein Blick auf Fig. 40 und Fig. 42 und 43
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Mesoderms usw. bei
Unters, über die Entwickl. des
zeigt
am
uns
deutlichsten
diese
Unterschiede.
d.
Ascidienlarven.
33
Das Ectoderm der
Körperregion läßt noch ein typisches Epithel von kubischen Zellen
während das Ectoderm des Schwanzanhanges ein
welchem man deutliche Kerne wahrnehmen
kann. Das Ectoderm ist mithin im Laufe der Entwicklung im Fortbewegungsorgan stark abgeflacht, und zwar bemerkt man, wie Seeerkennen
(Fig. 40),
Plattenepithel darstellt, in
die Zellen in
dem
dem Nervenrohr und dem dem Entodermfortsatz anliegenden
Teil
liger
schon bei Clavelina beobachtete, daß
(14)
höher sind, wie die Zellen des ectodermalen Abschnittes,
Muskelsträngen angrenzen.
dem
zuführen sein,
likel ausgesetzt
letztgenannter Abschnitt des Ectoderms im Fol-
ist.
Wie schon oben
Stadien
dies ist
eng
den
die
Dies dürfte wohl auf den Druck zurück-
an
erwähnt, schließt sich das Ectoderm bei jungen
Nervenrohr,
Muskelplatten
und Entodermfortsatz;
auch noch beim vollständig ausgebildeten Anhang der
Fall,
Zwischenraum zwischen Nervenrohr und Ectoderm
bzw. Entoderm und Ectoderm zu erkennen, der dadurch entsteht,
daß die Muskelzellen sich sehr stark entwickeln, während das Nervennur
ein kleiner
ist
rohr sich infolge des Längenwachstums des Schwanzes verdünnt, und
die Zellen des
Zusammenhang
aus ihrem
werden.
Entoderms sich sogar, wie wir später sehen werden,
loslösen
und zu amöbenartigen Gebilden
Diese langgestreckten, durch den ganzen Schwanzanhang
Lückenräume stehen mit der primären Leibeshöhle in
Die hier und da an Querals Blutbahnen.
schnitten zu beobachtenden Spalten zwischen Ectoderm und Muskelsträngen sind Kunstprodukte, die durch Einwirkungen der Konserziehenden
Verbindung und dienen
vierungsflüssigkeit entstanden sind. Fig. 44 weist
nicht auf, es liegt vielmehr das
Bei Clavelina hat Seeliger
»Das
(14)
ectodermale Hautepithel
z.
B. diese Spalträume
Ectoderm den Muskelzellen eng
an.
dasselbe beobachtet, er äußert darüber:
zieht
sich
zu einem äußerst feinen
Plattenepithel aus, das im lebenden Objekt der Muskelschicht ziemlich dicht anliegt,
reihe
aber,
die
über
nicht
dem Nervenrohr und der entodermalen
die Höhe der Muskelzellen erreichen,
Zell-
einen
kleinen Spalt freiläßt, der nach vorn zu in die primäre Leibeshöhle
An konserviertem Material wurden diese Spaltenräume weiter, und an Querschnitten erscheint das Hautepithel alldes Tieres übergeht.
mehr oder minder weit abgehoben.
Nach vorn geht das ectodermale Hautepithel des Ruderorgans
seitig
Körpers über; hinten bildet es den Abschluß der Chorda,
in das des
indem
es die Spitze derselben mit einer kalottenförmigen Zelle umgibt.
Zeitschrift
f.
wissensch. Zoologie.
LXXIX. Bd.
3
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Philipp Heinemann,
34
Das Entoderm.
Schon Kowalevsky
Körpers
schon
daß
beobachtete,
(9)
den Schwanzanhang hineinreicht.
in
des
öftern
und auch
bestätigt,
ich
Entoderm des
das
Diese Ansicht wurde
kann mich auf Grund
meiner Untersuchungen dieser Tatsache anschließen.
Die
Entodermzellen
nebeneinander und
des'
stellen
Ruderorgans
einen durch
wegungsorgans ziehenden Streifen
Seite, ist
vom Ectoderm, den
dar.
liegen
in
Dieser liegt an der ventralen
ventralen Zellen der Muskelbänder und
der Chorda begrenzt und steht bei jungen Stadien mit
des Körpers in Verbindung,
schnittserie festgestellt
indem
det später,
was
leicht bei
werden kann.
sich das
zwei Reihen
ganze Länge des Be-
die
Dieser
dem Entoderm
Verfolgung einer Quer-
Zusammenhang schwin-
Entoderm des Rumpfes beim
Eintritt in
den Schwanzanhang an dieser Stelle abschnürt.
Sobald der Embryo die Eihülle gesprengt hat und zur freien
bemerken wir die schon von Kowalevsky (9)
beschriebene Umbildung der Entodermzellen. Es lösen sich nämlich
die Zellen aus ihrem Zusammenhange los, runden sich ab und nehmen
eine amöbenartige Gestalt an, so daß sie den freien Mesodermzellen
Larve geworden
ist,
des Larvenkörpers gleichen.
dermstreifen
durch
Man könnte
Umbildung
der
sagen, daß aus
einzelnen
dem Ento-
Zellenelemente
ein
Mesodermstreifen wird.
gewordenen Zellen zeigen meist eine birnförmige Geam einen Ende sind sie zugespitzt, am andern erweitert. Der
Diese
stalt;
frei
Kern liegt in dem breiten Teil der Zelle, ist verhältnismäßig groß
und besitzt einen deutlichen Nucleolus (Fig. 42). Die Zellen selbst
bestehen aus einem feinkörnigen Protoplasma.
Kowalevsky
(9)
beschreibt, daß bei der freischwimmenden
Larve
umgewandelten Entodermzellen des Schwanzanhanges nacheinander
aus dem Ruderorgan in den hinteren Abschnitt des Rumpfes wandern
und dort in Blutkörperchen übergehen. Wenn Kowalevsky einen
die
gelinden Druck auf die freischwimmende Larve ausübte, bemerkte
wie die im hinteren Körperabschnitt angesammelten Zellen in den
Schwanzanhang zurückgingen. Dieses wollte mir zwar nicht gelingen,
doch nehme ich an, daß Kowalevsky dieses Experiment an lebendem
er,
Material ausgeführt hat und
daß,
wie wohl leicht begreiflich, bei
konservierten Individuen ein derartiger Versuch nicht gelingt.
einen Vergleich
älterer
Angaben Kowalevskys
Durch
Larven mit jüngeren kann ich jedoch die
bestätigen.
Bei einer älteren Larve bemerkte
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Unters, über die Entwickl. des
Mesoderms usw.
bei d. Ascidienlarven.
35
im hinteren Körperabschnitt eine bedeutend größere AnAuch
zahl von amöbenartig gestalteten Zellen, wie bei jüngeren.
konnte ich feststellen, daß bei älteren Larven die Entodermzellen des
Bewegungsorgans viel spärlicher waren und nicht mehr so regelich nämlich
mäßig gelagert erschienen, wie es bei jüngeren Stadien der Fall war.
Sahen wir, daß bei jungen Individuen die Entodermzellen einen ununterbrochenen Zellstreifen von zwei nebeneinander liegenden Zellen
repräsentierten, so müssen wir bei der freien Larve die Wahrnehmung
machen, daß dieser Zusammenhang vollends aufgehoben
man
besten beobachtet
dies auf Querschnitten.
ist.
Am
So zeigt die Fig. 42
44 nur eine,
im jugendlichen Stadium
drei umgebildete Entodermzellen nebeneinander, die Fig.
während an der
Fig. 43 an der Stelle, die
von den Entodermzellen eingenommen war, überhaupt keine Zellen zu
beobachten sind; es müssen mithin die Entodermzellen in WanderungHierfür spricht wohl auch die
begriffen sein.
dermzellen in solche mit amöboider Gestalt,
annehmen,
um
Umwandlung
der Ento-
welche Form
sie
wohl
nach Art einer Amöbe sich vorwärts zu bewegen und
vom Schwanzanhang
in
den hinteren Körperabschnitt übersiedeln zu
können.
Das Nervenrohr.
Die Entstehung und Bildung des Nervenrohres
habe ich aus-
im ersten Teil meiner Arbeit behandelt, daher will ich jetzt
gleich zur Beschreibung des Nervensystems der freischwimmenden
führlich
Larve schreiten.
Bei Betrachtung einer
geschwänzten Larve
fällt
daß das Nervensystem aus drei Abschnitten zusammengesetzt
Der vordere Abschnitt entwickelt zunächst die Sinnesblase, aus
deren vorderem Teil bei älteren Larven die Flimmergrube entsteht.
auf,
ist.
In der Verlängerung der Sinnesblase nach hinten zu finden wir das
Kumpfganglion und das Nervenrohr.
blase mit Flimmergrube
Die beiden ersten Teile (Sinnes-
und Rumpfganglion) liegen
in
der dorsalen
während das Nervenrohr den Raum einnimmt,
der zwischen der Chorda, den beiden dorsalen Muskelzellreihen und
dem ectodermalen Plattenepithel bis zum Ende des Schwanzanhanges
zieht.
Der Schwanzabschnitt ist um 90° gedreht, so daß er dorsal
Seite des Körpers,
links zu liegen
kommt.
Die Sinnesblase
umfangreiche Rumpfganglion
fort,
setzt
sich
das mehrschichtig
in
das ziemlich
ist (Fig.
40)
und
kontinuierlich in das Nervenrohr übergeht.
Bei jungen Individuen
schichtige
stellt
das hintere Nervenrohr
Röhre mit deutlichem Lumen
dar.
Die Zahl
3*
eine
der
ein-
diese
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Philipp Heinemann,
36
Röhre bildenden Zellen
Ende
oft sechs solcher
Im Laufe
Meist treten im Quer-
ziemlich konstant.
ist
doch konnte ich im vorderen
schnitt vier Nervenzellen auf (Fig. 13),
Zellenelemente beobachten (Fig.
11).
der Entwicklung bildet sich jedoch, wie schon oben
erwähnt, das Rumpfganglion aus, indem eine Vermehrung der NervenFig.
zellen eintritt.
40 und Fig. 41 zeigen uns Querschnitte durch
den dorsalen Teil des hinteren Körperabschnittes einer freischwim-
menden Larve;
ganglions,
Übergang
die
es
geht die Fig. 40 durch die
Fig. 41
das Ende
durch
in das Nervenrohr.
Recht deutlich
keit des Rumpfganglions hervor.
dicht übereinander
immer
tritt
des
kurz
Rumpfvor
dem
die Mehrschichtig-
Die Anlage besteht aus mehrfach
liegenden Nervenzellen,
mit starkem Nucleolus besitzen.
Mitte
desselben
die einen
großen Kern
Die Decke des Rumpfganglions
ist
und wird von vier nebeneinander liegenden Zellen
Auf der ganzen Serie ließ sich ein ziemlich großes Lumen
wahrnehmen, das bald rund bald etwas schlitzförmig erschien und
einschichtig
gebildet.
Die Anzahl der Zellen
eine Fortsetzung des Nervenrohres darstellt.
des Rumpfganglions
lich das
in die
nehmen nach dem Körperende zu
Ganglion nur noch einschichtig
ist
ab, bis schließ-
und ohne scharfe Grenze
Ventralwand des hinteren Nervenrohres übergeht.
schnitt durch diese Körperregion ist in Fig. 41
Dach wird auch
während
hier noch
die Basis nicht
Ein Quer-
wiedergegeben.
Das
von vier abgeflachten Zellen gebildet,
mehr
vielschichtig
ist,
sondern ebenfalls aus
vier Zellen besteht, die aber bedeutend höher sind als die Dachzellen.
Verfolgen wir nun die Schnittserie weiter, so sehen wir, daß dieser
Schnitt das
Ende des Rumpfganglions repräsentiert, und daß die Zahl
immer mehr abnimmt, bis schließlich die Zahl vier
der Nervenzellen
erreicht ist; es geht also, wie erwähnt, das
in das
Rumpfganglion allmählich
Nervenrohr des Schwanzanhanges über.
Fast durch die ganze Länge
des Ruderorgans
Nervenrohr ein Lumen wahrnehmen,
das jedoch
kann man im
hinten
bedeutend
Auch kann man
beobachten, daß das Lumen um so feiner wird, je näher man dem
Schwanzende kommt, bis es schließlich überhaupt nicht mehr wahrzunehmen ist. Es keilen sich die Nervenzellen im äußersten Schwanzfeiner
ist,
wie das im Bereich des Rumpfganglions.
ende so ineinander ein,
daß das Lumen vollständig verdrängt wird.
Die Muskulatur.
Das
bryonen
erste Auftreten
konstatieren,
von Muskelzellen läßt sich schon bei
deren
hinteres
Ende
sich
eben
Em-
birnförmig
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Unters, über die Entwickl. des
auszuziehen beginnt.
hintere
Fig.
36
Körperregion eines
Mesoderms usw.
stellt
bei
Ascidienlarven.
d.
uns einen Längsschnitt durch die
Stadiums
solchen
Jederseits
dar.
mehrschichtigen Chorda liegen ungefähr acht kubische
dank ihrer intensiven Färbung deutlich hervortreten.
tümliche Verhalten
zum
37
Farbstoff wird
durch
das
Zellen,
der
die
Dieses eigen-
Schwinden der
Dottersehollen bedingt, welche die Zellen im Laufe ihrer Entwicklung
als Nährstoffe
verwandt haben.
worden und färben
Die Zellen sind plasmareicher ge-
sich daher stärker als die Zellen des Ectoderms,
des Entoderms und der Chorda, die fast noch prall mit Dotterkörper-
Vor allem
chen angefüllt sind.
die
Chorda umgebenden Zellen
Umgebung der Kerne dieser
man keine Dotterschollen mehr,
in der
sieht
und nur noch vereinzelt am Rande der Zellen treten diese
auf.
Diese
Zellen repräsentieren die späteren Muskelzellen des Schwanzanhanges.
Am
Grunde der Chorda zwischen den beiden letzten Muskelzellen
erblickt man vier Zellen, die uns das Ende des Xervenrokres dar-
stellen;
diese vier Zellen lassen jedoch kein
Lumen mehr zwischen
sich frei.
Betrachten wir einen durch eben besprochenes Stadium gelegten
mit
dem
daß jederseits der Chorda
so sehen wir,
Querschnitt (Fig. 50),
Muskelzellen liegen,
die dorsal an
drei
das Xervenrohr stoßen, ventral
Entodermfortsatz in Berührung treten, während außen das
Ectoderm diesen Zellen eng
aufliegt.
Aus diesem eben beschriebenen birnförmigen Embryo
nun durch Wachstum des hinteren Körperabschnittes
die
bildet sich
geschwänzte
Über die Entstehung des Ruderorgans schreibt Seeliger (14):
Längenwachstum des Schwanzteiles dürfte nur durch eine
Streckung sämtlicher Hinterleibszellen zustande kommen, bis endlich
der plumpe zweite Leibesabschnitt (Fig. 34) in das langgestreckte
schmale Ruderorgan umgewandelt ist.« Diesen Ausführungen Seehofers kann ich mich voll und ganz anschließen.
Wie ich schon oben
erwähnte, liegen bei einem Embryo von birnförmiger Gestalt an jeder
Larve.
»Das
Seite der
Chorda ungefähr acht Muskelzellen
(Fig. 36).
Diese Zahl
fand ich bei einer freischwimmenden Larve im Schwanzanhang wieder.
Ich skizzierte nämlich
eine
Querschnittserie
des
ganzen
Schwanz-
anhanges und konnte ebenfalls nur acht langgestreckte Muskelzellen
feststellen,
indem ich die Kerne, die in einem Muskelstrange hinter-
einander liegen, zählte.
festzustellen,
Auf Längsschnitten war
dies nicht
möglich
da ich nicht genügend ausgestreckte Larven vorfand.
Auch Totalpräparate von freischwimmenden Larven, die mit Methylenblau gefärbt waren und in Glycerin betrachtet wurden, ließen die
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Philipp Heineinann.
38
Zellgrenzen der Muskelzellen und vor allem
man
hervortreten, daß
konnte.
Kerne
so
die Zahl derselben mit Leichtigkeit
deutlich
bestimmen
Die Muskelzellen nehmen also in dem Maße an Länge
wie der hintere Teil des Körpers sich
lange, spindelförmige Gestalt
eine
die
streckt,
schließlich
angenommen haben.
Hierdurch
Angabe Seeligers, daß das Euderorgan
findet also die
zu,
sie
bis
durch
sich
Körperabschnittes
Streckung sämtlicher Zellen des hinteren
bildet,
eine Bestätigung.
Eine Betrachtung
der Fig. 36, 38 und 46 zeigt
uns auch die
verschiedenen Formen der Muskelzellen auf den verschiedenen Entwicklungsstufen.
Fig.
36
auf welchem
uns ein Stadium dar,
stellt
der Schwanzanhang auszuwachsen beginnt;
Muskelzellen noch dicker wie lang sind.
wir sehen, daß hier die
Bei einem
etwas
weiter
entwickelten Stadium (Fig. 38) hat die Länge der Zellen jedoch be-
deutend zugenommen, bis schließlich im ausgebildeten Schwanz jede
Muskelzelle eine langgestreckte Spindel darstellt (Fig.
46).
Bei der freischwimmenden, ausgebildeten Larve finden wir also
langgestreckte, sechseckige, spindelförmige Muskelzellen vor (Fig. 46),
die sich ineinander keilen.
Teile des
Jederseits der
Schwanzanhanges
Chorda liegen im mittleren
drei solcher Zellen nebeneinander (Fig. 43),
daß die Muskelzellen nach den beiden Enden
der Chorda zu an Zahl abnehmen (Fig. 42 und Fig. 44), bis schließlich die Chorda überhaupt nicht mehr von Muskelzellen umgeben ist
jedoch beobachtete
ich,
Im Schwanzende wird
(Fig. 45).
Chorda dann vom Ectoderm
die
abgeschlossen, während im Körperabschnitt das Chordaende nur von
der Chordascheide
umgeben
Hier will ich nicht unerwähnt lassen,
ist.
daß die Abnahme der Muskelzellen rechts
nicht
immer gleichmäßig vor
sich geht.
und
der
links
Chorda
Ich stieß auf Individuen, bei
denen ich auf Querschnitten an der einen Seite zwei, auf der andern
Seite
Muskelzellen konstatieren mußte.
drei
denn meistens
selten vor,
gleichzeitig
sieht
man auf
Dieses
kommt jedoch
beiden Seiten der Chorda
den Fortfall einer Muskelzelle, und zwar schwindet immer
zuerst die mittlere.
Abnahme
Diese
der
die
Chorda umgebenden
Muskelzellen beginnt vorn in den meisten Fällen neben
dem
Teil der
Chorda, der in den Kumpfabschnitt des Tieres hineinragt, doch kann
man auch
hier
und da im
freien
Schwanzende
in unmittelbarer
Nähe
des Körpers nur zwei seitliche Muskelzellen beobachten.
Was
den histologischen Bau dieser spindelförmigen Muskelzellen
haben wir
anbetrifft,
so
menten zu
tun.
es
Das Plasma
mit plasmareichen, quergestreiften Elezieht in Strängen durch die Zellen
und
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Mesoderms usw.
dadurch ein deutliches Netzwerk
bildet
bei d. Ascidienlarven.
39
Die scharf kontu-
(Fig. 43).
runden Kerne liegen in der Mitte der Zellkörper und besitzen
rierten
auffallende Größe.
oft eine
Sie zeigen deutlich die Struktur ruhender
Kerne und einen großen, stark hervortretenden Nucleolus. Charakteristisch für die Muskelzellen ist das Auftreten von Fibrillen an der
Peripherie des Muskelbandes.
Über den Bau und den Verlauf der Fibrillen finden wir in der
Der erste, der diese Muskelelemente beobachtete, ist Kupffer(II), doch läßt er sich über den
Literatur die verschiedensten Angaben.
feineren
Bau
nicht näher aus, sondern
Reichert
er
statieren;
macht nur
die Mitteilung,
daß
im Moment des Todes bestimmter hervortreten.
die Fibrillen
(25)
kann bei Botryttus
schreibt
vielmehr
viölaceus keine Fibrillen
dem Protoplasma
Eigenschaften dieser Zellenelemente
die
kon-
kontraktilen
zu.
(14) und van Benedens und
habe ich schon oben Bericht erstattet. Die Angaben
gehen insofern auseinander, als Seeliger bei jungen, freischwimmenden Larven an den Seiten, mit welchen die drei Muskelzellen
Über
Julins
die
Ansichten
Seeligers
(26)
zusammenstoßen, keine Fibrillen beobachtet hat, während van Be-
neden und Julin
solche feststellen mußten.
Bei Appmdieularia flabellum konnte Retzius
die der
(29)
die Fibrillen,
Längsachse des Schwanzanhanges parallel angeordnet
sind,
aus zwei nebeneinander liegenden Fibrillen zusammengesetzt nach-
weisen,
da
er in der
Längsrichtung der Fäserchen eine helle Linie
wahrnahm.
Der Angabe van Benedens und Julins, daß jede Muskelzelle
in ihrem ganzen Umkreis Fibrillen besitzt, kann ich nicht beistimmen,
ich
muß mich
vielmehr der Ansicht Seeligers
an den Seiten der drei Muskelzellen,
Fibrillen fehlen.
wo
(14) anschließen,
daß
diese zusammenstoßen, die
Ein Querschnitt durch den Schwanzanhang, wie er
am
Anordnung der
und
den dem Ectoderm zugewandten Flächen, wie auch an den dem
Nervenrohr und dem Entoderm anliegenden Seiten Fibrillen ausgeschieden haben. Es besitzt also das Muskelband im ganzen Umkreis Fibrillen, nur die Zwischenwände desselben sind von solchen
in Fig. 43 dargestellt
Fibrillen.
Gebilden
Wir
zeigt
deutlichsten die
frei.
Meine Fig. 46
soll
ist,
sehen, daß die Muskelzellen an den der Chorda
zeigt
uns ein Stück des caudalen Abschnittes und
den Verlauf der Muskelfibrillen klarlegen.
Linie
ab
dargestellte Teil führt uns
Der
die Richtung
rechts
von der
der Fibrillen bei
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Philipp Heinemann,
40
hoher Einstellung vor Augen,
Muskelzellenflächen, die
wie es Seeliger
(14)
sind also
es
dem Ectoderm
dies
anliegen.
die
Fibrillen
der
Die Fibrillen laufen,
schon bei Clavelina lepadiformis beobachtete,
parallel der Zellgrenze, nicht
genau
in der
Längsrichtung der Zellen,
wie es bei den kontraktilen Elementen der Appendicularien der Fall
Die der Chorda anliegenden Fibrillen, die wir bei
ist.
Ein-
tiefer
stellung sehen, stellt uns der linke Abschnitt der Zeichnung dar,
und
zwar kreuzen diese Fibrillen diejenigen der äußeren Schicht.
Es gelang mir nicht bei den
Fibrillen (Fig. 47)
der Fibrillen zurückführen,
die Feinheit
die
Zusammen-
Dies möchte ich jedoch auf
setzung aus zwei Streifen zu erkennen.
denn bei Clavelina lepadi-
formis wie auch bei Molgula nana, bei denen die Fibrillen stärker
entwickelt sind, fand ich, wie ich hier voraussendend bemerken will,
in
der Fibrillen (Fig. 58 und 72)
der Längsrichtung
der
hellen Achsenstreifen,
flabellwm beobachtet wurde.
intestinalis
schon
einen
feinen,
von Retzius bei Appendicidaria
Es läge kein Grund
vor,
bei
Ciona
etwas andres anzunehmen, nur reichten meine optischen
Hilfsmittel nicht aus,
diese
Zusammensetzung der
Fibrillen wahrzu-
nehmen.
Uber das
erste Auftreten der Fibrillen
Muskelzellen vermag Seeliger
nichts
(14)
an den spindelförmigen
Genaues anzugeben.
Er
beobachtete zuweilen bei verhältnismäßig jungen Individuen schon
Kontraktionen des Ruderorgans, während dies bei manchen älteren
Larven nicht zu konstatieren war.
Dies läßt wohl darauf schließen,
daß die Ausscheidung der Fibrillen von Seiten der Muskelzellen bei
den einzelnen Individuen während verschiedener Entwicklungsstadien
Auch
erfolgt.
ich beobachtete eine große Variabilität in
den Zeitpunkt des ersten Auftretens der Fibrillen.
Fibrillen erst
bezug auf
Konstant traten
dann auf, wenn der Schwanzanhang vollständig aus-
gebildet war.
Die Chorda.
Im
ersten
Teil
meiner Arbeit
Chorda entodermalen Ursprungs
Embryo
reihig.
ist.
erwähnte
ich
schon,
daß
die
Sie zeigt bei einem birnförmigen
eine längsgestreckte Gestalt (Fig. 36)
und
ist
zunächst zwei-
Die Zellen sind ineinander gekeilt, sehr dotterreich und be-
sitzen einen deutlichen Keru, der meist
an dem zugespitzten inneren
Ende
die
einer
jeden
Chordazelle
liegt;
vorderste
und
hinterste
Chordazelle bilden einen kalottenförmigen Abschluß.
Die Zellen
dieses
zweireihigen
Stranges
schieben
sich
beim
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
Längenwachstum des Schwanzes ineinander,
bei d. Ascidienlarven.
41
bis sie schließlich eine
Zellenreihe darstellen, deren Elemente geldrollenartig angeordnet sind
Unter Berücksichtigung der Fig. 39, die einen Querschnitt
(Fig. 38).
durch eben erwähntes Stadium repräsentiert, läßt sich
die Chordazellen eine scheibenförmige Gestalt
und daß die Kerne
sitzen,
der Mitte liegen.
in
daß
feststellen,
und geringe Dicke be-
Im Laufe
der Ent-
wicklung wird jedoch infolge der Längsstreckung des Schwanzanhanges aus der flachen Zelle eine langgestreckte, zylinderförmige, die
meistens so lang
ist,
wie der Durchmesser der Scheibe
(Fig. 48).
Ebenso wie wir bei der Längsstreckung der Muskelzellen des
Schwanzanhanges keine Vermehrung der Zellen beobachten konnten,
sehen wir dies auch bei den Chordaelementen.
in
zwei Reihen, dann werden
die
scheibenförmigen Zellen
Diese
Umwandlung
erfolgt
sie
einreihig,
langgestreckte,
nur aus
Zunächst liegen
und
sie
nehmen
Form an.
schließlich
zylindrische
dem Grunde,
weil
die
Chorda
Längenwachstums des Schwanzanhanges einen größeren
Raum einnehmen muß. Dieselbe Ansicht vertritt Seeliger (14), indem er sagt: »Wenn im weiteren Wachstum der Schwanz sich in
infolge des
die
Länge
zieht,
verlieren
einzelnen
die
Chordazellen
um
deutendes an ihrem Umfang, gewinnen aber an Dicke (Fig.
diesem
und
Sinne
schreitet
42), bis sie endlich
ihre
Formveränderung weiter vor
Be-
ein
37).
In
(Fig.
41
ebenso breit als hoch erscheinen, ja schließ-
lich
sogar die Dicke der Scheibe ihren Durchmesser übertrifft (Fig.
Auf
diese
Weise
erklärt es sich,
45).
daß eine Längsstreckung des Schwanz-
anhanges möglich wird, ohne daß gleichzeitig die Zahl derselben
um
ein Merkliches vergrößert würde.«
Sobald die Streckung des Schwanzanhanges abgeschlossen
ist,
auch die Bildung der eigentlichen Chordasubstanz, die Ko-
beginnt
walevsky
(4)
als
»Skelett des Schwanzes« bezeichnet.
An den
Zell-
grenzen, mit denen die zylinderförmigen Zellen zusammenstoßen, be-
merken wir
ein Auseinderweichen der Zellgrenzen,
und
es entstehen
Vacuolen, die mit einer wasserhellen Substanz angefüllt sind.
Zu-
nächst stellen diese Vacuolen einen feinen Schlitz dar, der allmählich
umfangreicher
(Fig. 48).
wird
und
halbmondförmige
eine
Genau erkennt man
in
dem
Gestalt
annimmt
feinkörnigen Protoplasma noch
die Kerne.
Die Umbildung des Plasmas schreitet nun immer weiter vorwärts,
bis
die Vacuolen so
an Umfang zugenommen haben, daß
einander überfließen (Fig. 49).
scheint
sie
in-
Auf dem optischen Längsschnitt
er-
nun das Plasma wie eine Wellenlinie, die an Höhe immer
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42
Philipp Heinemann,
mehr abnimmt
das Plasma vollständig
Schließlich wird
(Fig. 50).
wandständig, doch sind immer noch die Kerne deutlich zu erkennen.
Am
man diese Wandständigkeit des Plasma auf
44 zeigt uns nur eine ganz dünne Plasmaschicht,
Von dem Plasma ziehen noch einige
der ein großer Kern liegt.
besten
Querschnitten.
in
sieht
Fig.
feine Plasmastränge durch die gallertartige Chorda, die auch mit der
dann stellt die Chorda einen durch und durch
homogenen Zylinder dar, der von einer feinkörnigen Protoplasmaschicht umgeben ist.
Der Behauptung Metschmkoffs (5), daß hier
die Kerne fehlen, kann ich mich nicht anschließen. Ich fand überall
in dem peripheren Plasma Kerne, so daß wohl die Annahme gerechtZeit verloren gehen;
daß die diesem Forscher zur Verfügung stehenden
fertigt erscheint,
Objekte infolge einer ungünstigen Konservierungsmethode nicht
histologischen
Details
erkennen
zurückbleibende
Chordazellstrange
lichen
Diese von
ließen.
alle
dem ursprüng-
Plasmaschicht bildet
die
Chordascheide.
Die Vacuolen entstehen zuerst im mittleren Teile des Schwanzanhanges und schreiten von da nach vorn und hinten
es
vor,
ausgebildet
ist,
während an den beiden Enden
An
noch nicht miteinander vereinigt haben.
genen Stranges nehmen
Endzellen.
faserig
So kommt
fort.
daß in der Mitte die homogene Chorda schon vollständig
und
alle
Diese bleiben
bildet ein
Zellen
zeit ihres
Netzwerk
teil,
die
homo-
mit Ausnahme der beiden
Lebens bestehen;
(Fig.
Vacuolen sich
der Bildung des
40 und
Plasma
ihr
ist
45).
Schon bei der Besprechung der Muskulatur hob ich hervor, daß
die
Muskelzellen nicht ganz bis an die beiden Enden
der Chorda
Das im Körper liegende
freie Chordaende ist nur von der Chordasciieide umgeben, während
die äußerste Spitze der Chorda im Schwanzende vom Ectoderm ab-
reichen, diese also nicht umgreifen können.
geschlossen wird.
Das vordere Ende der Chorda
bis
in
die
Region des Darmes,
durch
den
treffen
müssen
hinteren
(Fig.
reicht
so
Körperabschnitt
40 und
ziemlich weit
nach vorn
daß wir auf einem Querschnitt
die
Chorda
und
den
Darm
41).
Diese von mir beobachtete Bildung der Chorda bei Ciona intestinalis
ligers
stimmt mit den Untersuchungen
(14) vollständig überein.
Kowalevskys
(Seeliger konnte bei
(4)
und See-
Claveli7ia das
Zusammenfließen der Vacuolen zu einem kontinuierlichen, homogenen
Achsenzylinder in keinem Falle beobachten, wohl aber bei Peropliora
Listeri, bei
der die Entwicklung der Chorda weiter vorschreitet und
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Unters, über die Entwickl. des
Mesoderms usw.
bei
d.
Ascidienlarven.
43
im Endstadium eine homogene Masse, den axialen Teil des Ruderorgans einnimmt.) Diese beiden Autoren sprechen auch von einem
zuerst zweischichtigen Chordastrang, der einschichtig wird
und dann
im axialen Teil durch Verschmelzung der immer größer werdenden
die von dem wandständigen
Vacuolen die homogene Chorda bildet,
Protoplasma, der Chordascheide, umgeben
wörtlich:
Kowalevsky
ist.
»Das Plasma der Zellen wird ganz an
drückt und
stellt
Scheide dar,
die
die
(4)
sagt
die Peripherie ge-
schließlich aus einer Eeihe
von Kernen und einer unbedeutenden Menge Protoplasma besteht.«
Hiermit habe ich die Besprechung der den Schwanzanhang der
Ciona intestinalis aufbauenden Organe beendet und wende mich nun
zu Clavelina lepadiformis,
und
um
auch hier die Verhältnisse zu schildern
Ruderorgane dieser beiden Individuen miteinan-
gleichzeitig die
der zu vergleichen.
2.
Clavelina lepadiformis.
(Taf. IV, Fig.
Schon Seeliger
(14)
hat
51—58.)
im Jahre 1884
in
seiner Arbeit
»Die
Entwicklungsgeschichte der sozialen Ascidien« eine ausführliche
Schilderung des Schwanzanhanges der Clavelina lepadiformis veröffentlicht.
Da
jedoch seitdem Arbeiten erschienen, die in einigen Punkten
nicht mit den Resultaten
für angebracht,
unterziehen.
Da nun meine
Seeligers decken,
einzelnen
Seeligers übereinstimmen,
so hielt ich es
auch diese Form noch einmal einer Untersuchung zu
Organe
so
Ergebnisse sich vollständig mit denen
werde ich
des
in
nachfolgender Beschreibung der
Schwanzanhanges
auf
einige
Zeichnungen
Seeligers hinweisen, deren nochmalige Aufzeichnung nur eine Wiederholung bedeuten würde.
Der Schwanzanhang der Clavelina lepadiformis entwickelt sich
intestinalis.
Das hintere
Ende des Embryo, der während der Schließung des Blastoporus eine
Eiforni angenommen hat, verjüngt sich allmählich, und das jugendgenau so wie das Ruderorgan der Ciona
liche
Individuum erhält die bekannte typische birnförmige Gestalt.
wachsen und
Längsachse
da
verhindert, um den Körper herum.
Der so entstandene Schwanzanhang reicht wie bei Ciona intestinalis oft mehr als einmal um den
Jetzt
beginnt das zugespitzte Ende in die Länge zu
legt sich,
die Eihülle eine Streckung in der Richtung der
abgerundeten Körper und liegt nicht selten in einer rings
Körper verlaufenden Rinne.
Ausbildung erreicht, so
Hat
der Schwanzanhang
um
seine
sprengt er den Follikel, und der
den
volle
Embryo
«
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44
Philipp Heinemann.
Die Länge des Schwanzanhanges
wird zur freien Larve.
einzelnen Larven ziemlich unterschiedlich, und
Beobachtung Seeligees
anhang
tibertrifft
wenn
(14) anschließen,
um
den Vorderkörper
kann
er sagt:
bei
ist
ich
den
mich der
»Der Schwanz-
das zwei- bis dreifache an
Länge.
Die Organe, die wir bei Ciona
vorfanden, treten uns
Zum Zwecke
ebenso bei
intestinalis
Clavelina
Bewegung
der besseren
entgegen.
auch hier der schon bei
tritt
Ciona intestinalis beobachtete Flossensaum
im Schwanzanhange
lepadiformis
auf,
der in den Cellulose-
mantel des Körperabschnittes übergeht.
Der Cellulosemantel.
Der Cellulosemantel des Kuderschwanzes stellt einen Flossensaum dar, der am äußersten Ende die Form einer Lanzettspitze hat,
nach vorn aber sich verdickt und
in
den Cellulosemantel des Körpers
tibergeht.
An
der Ubergangsstelle sehen wir
kerbung,
die
ja
auch bei Ciona
immer
intestinalis
hier
eine kleine Ein-
und da bemerkt
wurde, doch konnten beide Abschnitte auch ganz allmählich ineinander
was bei Clavelina leimdiformis
tibergehen,
An einem
Querschnitt durch
anhanges läßt sich
[14] Taf. V,
am
besten seine
Form beobachten
Den Flossensaum
Fig. 52).
gendermaßen: »Der Cellulosemantel
tungen
hin
seitlich
komprimierten,
gleichmäßig,
und
in
nie der Fall
ist.
den mittleren Teil des Schwanz-
so
schildert
es
Seeliger
Seeliger
bildet sich nicht
kommt
(siehe
(14) fol-
nach allen Rich-
zur Ausbildung eines
der Medianebene langgestreckten Ruder-
organs. «
»Das Auftreten der Hautepithelzellen zur Bildung des Mantels
nicht auf der ganzen Oberfläche des Schwanzes in gleicher
erfolgt
Weise.
In der Medianebene
Region der
seitlichen
ist
es außerordentlich bedeutend, in der
Muskelbänder nur sehr spärlich.«
Diese Mitteilung Seeligers
(14)
muß
ich bestätigen,
denn sowohl
als
auch an Totalpräparaten konnte ich die Form des
Flossensaumes,
wie auch die Anordnung seiner zelligen Elemente
an Schnitt-
Die aus dem
feststellen, genau so, wie Seeliger dieses schildert.
Mesoderm ausgewanderten Zellen erschienen, wie bei Ciona inteerfüllt.
Der
stinalis^ bläschenförmig und mit homogenem Plasma
Kern der Zelle tritt stark hervor und ist immer wandständig.
Die von Oskar Hertwig (28) beobachteten Testazellen, die noch
vereinzelt
dem
Cellulosemantel anhaften, finden wir auch bei Clave-
lina lepadiformis.
Sie zeigen denselben Bau,
wie ich es schon bei
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Unters, über die Entwickl. des
Ciona intestinalis hervorhob.
Mesoderms usw. bei
d.
Ascidienlarven.
Diese Zellenelemente sind jedoch nicht
freischwimmenden Larve wahrzunehmen, da
bei jeder
45
schon
sie sich
bald nach der Sprengung* des Follikels infolge mechanischer Einflüsse
vom
Cellulosemantel loslösen.
In der homogenen Masse des Flossensaumes sieht
am
hinteren
Ende
man
vor allem
eine sich stärker als die Cellulosesubstanz färbende
Streifung auftreten, die Seeliger (14) in seiner Fig. 49, Taf. V, wieder-
Diese
gibt.
des
Viertel
Streifung
bemerkt man
Schwanzanhanges.
ausschließlich
fast
Was
man nun
könnte
im
letzten
als
Grund
dieser eigenartigen Bildung anführen?
Ich
daß das Auftreten dieser Strahlen nur dazu
glaube,
um dem Ende
dermalen
des Flossensaumes, das weit über das
Hautepithels
hinausreicht,
Widerstandsfähigkeit zu geben.
Der
gewisse
eine
mittlere
Lokomotionsorgans erfahren durch die
dient,
Ende des
Festigkeit
ecto-
und
und vordere Teil des
der Achse liegenden Or-
in
gane einen genügenden Halt, während das äußere Ende des Schwanz-
anhanges einer solchen axialen Stütze ganz entbehrt, und diese wird
durch
das Auftreten der Streifung ersetzt.
Erklärlich
ist
es auch,
daß die Strahlung bereits im hinteren Bereich der axial gelegenen
Organe
auftritt.
zu und
Teil.
ist
Das äußerste Ende dieser Achse läuft nämlich spitz
mehr so widerstandsfähig wie der mittlere
mithin nicht
Dieses über das Auftreten der Streifung Gesagte
von Ciona
intestinalis,
gilt
natürlich auch
bei der wir ja die gleichen Gebilde vorfanden.
Uber die Entstehung der Strahlen läßt sich Seeliger (14) folgendermaßen aus: »Was nun den Ursprung der Streifung anbelangt,
so kann ich nur Reichert (25) beistimmen, wenn er sagt, daß die
Regelmäßigkeit und Beständigkeit der Erscheinung unzweifelhaft beweise,
die
daß von einer zufälligen Faltenbildung
Rede
sein könne.
Auch mir scheinen
in
Anordnung einer Substanz hinzuweisen,
lenartige
der Flosse nicht
die Bilder auf eine strahdie sich entweder
chemisch oder vielleicht auch nur durch eine festere Konsistenz von
der
übrigen Cellulosesubstanz des Mantels unterscheidet.«
letztere
der
Fall,
so
wäre meine Annahme, daß
Ist
das
die Streifung zur
Festigung des Flossensaumes dient, voll und ganz gerechfertigt, da
durch eine festere Konsistenz der Cellulosemasse
dem Flossensaum
auch eine bedeutende Widerstandsfähigkeit verliehen wird.
Das Ectoderm.
Was
stinalis
ich bei
der Beschreibung des Ectoderms der Ciona inte-
gesagt habe,
trifft
ebenso bei Clavelina lepadiformis
zu.
Bei
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Philipp Heinemann,
46
jugendlichen Individuen
ist
das Ectoderm ungefähr kubisch (Fig. 51).
Beginnt nun die Bildung des Schwanzanhanges, so werden die Zellen
immer
flacher (Fig. 53), bis sie schließlich
organ ein Plattenepithel darstellen,
beim ausgebildeten Ruder-
das aber an der dorsalen und
ventralen Seite eine größere Dicke aufweist (Fig. 56).
Auch die Ectodermzellen des Körperabschnittes, die in kontinuierZusammenhang mit dem ectodermalen Plattenepithel des
Schwanzanhanges stehen, erleiden infolge des Wachstums des Embryo
lichem
eine Abflachung, jedoch nur in geringem Maße, so daß diese Zellen
ihre kubische
anhanges
fortsatz
Form bewahren
liegt
(Fig. 55).
bei jungen Tieren
und den beiden Muskelbändern
ausgebildeten Larve bemerkt
man
Das Ectoderm des Schwanz-
dem Nervenrohr, dem Entodermdicht auf (Fig. 52).
Bei der
jedoch, daß die Muskelzellen das
Nervenrohr und den Entodermfortsatz an Dicke bedeutend übertreffen,
wodurch Hohlräume über dem Nervenrohr und dem Entoderm zurückbleiben, die mit der primären Leibeshöhle in
Kommunikation
stehen.
Diese beiden Spalten ziehen sich durch den ganzen Schwanzanhang
hindurch und stellen die Blutbahnen dar
(Fig. 56).
Das Entoderm.
Da
Embryo
der Schwanzanhang nur das langgestreckte hintere Ende des
darstellt,
so ist
auch wohl anzunehmen, daß im Ruderorgan
Entodermzellen vorhanden sind.
Ein Blick
auf einen Querschnitt
durch den Schwanzteil eines jungen Embryo bestätigt diese Annahme.
Fig. 52 stellt einen solchen Querschnitt dar;
der Chorda sieht
sammenhang mit
an der ventralen Seite
man zwei Zellen nebeneinander liegen,
dem Entoderm des Vorderabschnittes
die
im Zu-
stehen.
Im
Laufe der Entwicklung wird jedoch der zweireihige Entodermstreifen
des Schwanzanhanges von dem Entoderm des Körpers getrennt, und
nun beginnt eine eigentliche Umwandlung der Entodermzellen des
Ruderorgans. Diese Zellen treten, was bereits bei Ciona intestinalis
werden konnte, aus ihrem Zusammenhang heraus, runden
ab und nehmen eine amöbenartige Gestalt an (Fig. 56). Hier
konstatiert
sich
kann
ich nur das über diese Zellen schon bei Ciona Gesagte wieder-
daß diese umgebildeten Entoderm-
holen,
indem ich der Meinung
zellen
den Schwanzanhang vermittels amöboider Bewegung verlassen,
um
sich
bin,
im hinteren Körperabschnitt anzusammeln.
Die Zellen selbst
bestehen aus einem feinkörnigen Protoplasma mit ziemlich großem
Kern.
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Unters, über die Entwickl. des
Mesoderms usw.
bei d. Ascidienlarven.
47
Das Nervenrohr.
Die drei Teile, die das Nervensystem der Ciona
intestinalis aus-
Der
machten, finden wir bei Clavelina lepadiformis ebenfalls vor.
Vorderabschnitt des embryonalen Nervenrohres
grube
Während
und Sinnesblase.
die
schnitte miteinander
ganglion
fort,
das
endlich
ein
in
Sinnesorgane
von ihr verlaufende
Verbindung und setzen sich
in
in das
Rumpf-
das Nervenrohr des freien Larven-
An dem Rumpfganglion kann man
Decke und
Flimmer-
Hinten stehen beide Ab-
den Kiemendarm.
in
schwanzes ausläuft.
schichtige
seitlich
sich in
die
letztere
(Auge und Otolith) enthält, öffnet sich die
Flimmergrube vorn
teilt
eine
ein-
mehrschichtige Basis unterscheiden, die
eine
verhältnismäßig großes
Lumen umgeben.
Nach dem Ende des
Ganglions zu nehmen auch an der Basis die Zellen ab, bis sie schließlich
auch hier nur eine Zellenlage ausmachen.
In Fig. 55 sehen wir
die Übergangsstelle des Runipfganglions in das Caudalrohr dargestellt,
sowohl das Dach, wie auch die Basis werden von je drei Zellen gebildet.
Schon einige Schnitte weiter nach hinten stoßen wir auf das
Nervenrohr des Schwanzanhanges, das zwischen Ectoderm und den
dorsalen Zellen der Muskelbänder der Chorda anliegt und aus vier
Hier will ich noch bemerken, daß
Zellen besteht (Fig. 56).
man
bei
Verfolgung einer Querschnittserie durch das Ruderorgan die Beobach-
daß dieses sich um seine Achse gedreht hat,
wodurch natürlich auch eine Lageveränderung des Nervenrohres hervorgerufen wird.
»Fast ausnahmsHierüber schreibt Seeliger (14)
tung machen kann,
:
los
wächst dabei (beim Längenwachstum des Schwanzes) das Hinter-
ende des Schwanzes
und
39), nicht
am
Vorderteil des
Embryo
ohne gleichzeitig eine Drehung
rechts vorbei (Fig. 38
um
seine Achse aus-
Dabei wird der dorsale, durch den Verlauf des Nerven-
zuführen.
rohres bestimmte Teil nach links gedreht (Fig. 39
Im Schwanzanhang
besteht das Nervenrohr
und 40).«
im Querschnitt aus
Dieses
Zellen, die ein deutliches Lumen begrenzen (Fig. 57).
Lumen nimmt nach dem Schwanzende zu ab, bis es schließlich voll-
vier
ständig verschwindet,
liegen.
so
daß dort
alle
vier Zellen eng aneinander
Die Nervenzellen selbst sind keilförmig, besitzen ein
fein-
körniges Protoplasma und große deutliche Kerne.
Die Muskulatur.
Auch
hier bei Clavelina
lepadiformis will ich die Entwicklung
der Schwanzmuskelzellen von ihrem ersten Auftreten an verfolgen.
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Philipp Heineinann,
48
Schon bei jugendlichen Stadien, welche die bekannte typische birnangenommen haben, liegen an jeder Seite der Chorda
drei Zellreihen.
Fig. 52 stellt uns einen Querschnitt, Fig. 51 einen
förmige Gestalt
Längsschnitt
Embryo
dar.
durch den
hinteren
Körperabschnitt
Ebenso wie bei Ciona
intestinalis
des
betreffenden
sehen wir, daß jede
der drei seitlichen Zellreihen aus etwa sieben bis acht hintereinander
Die Gestalt dieser Zellen
liegenden Zellen besteht.
verlieren sie
ist
kubisch, doch
bald diese Form, denn es beginnt der Embryo seinen
hinteren Körperteil immer mehr zu
strecken und in das definitive
Euderorgan umzuwandeln.
Wir erfuhren schon oben
muskulatur der Ciona
der Besprechung der Schwanz-
bei
intestinalis,
daß Seeliger
(14) der
Ansicht
sei,
daß bei Clavelina lepadiformis das Längenwachstum des Schwanzes
durch Längsstreckung der einzelnen Zellen zustande
aber eine Zellenteilung nicht stattfindet.
kommt,
daß
Dies stimmte mit den Be-
funden, die ich an Ciona intestinalis beobachtet hatte, überein, und
auch durch meine Untersuchungen
am
selben Material, das der Arbeit
kann ich diesen Befund bestätigen. In
Fig. 51 sind die die Chorda begrenzenden Zellen noch höher als
lang; in Fig. 53 haben sie jedoch bedeutend an Höhe abgenommen,
sind dafür aber in die Länge gewachsen. Betrachten wir schließlich
das Endstadium der Entwicklung (siehe Seeliger [14] Taf. V, Fig. 50),
Seeligers zugrunde
so sehen wir,
Gestalt
liegt,
daß die Muskelzellen eine langgestreckte sechseckige
angenommen haben.
Zählt
man
die in
einer Reihe hintereinander liegenden Zellen,
sei es in Totalpräparaten,
serie,
so
blieben
sei es
kommt man zu dem
ist,
wie
werden konnte.
sie
durch Skizzier ung einer Querschnitt-
Resultat,
daß die Zellzahl dieselbe ge-
schon bei ganz jugendlichen Individuen festgestellt
Dies spricht wohl klar und deutlich für die unum-
stößliche Richtigkeit der Mitteilung
Seeligers
(14),
daß ein Zuwachs
der Muskelzellen im Schwanzanhang der Clavelina lepadiformis nicht
wahrzunehmen ist. Das Wachstum der Muskelzellen hält also mit
dem Längenwachstum des Körperfortsatzes gleichen Schritt, so daß
von einer Teilung dieser zelligen Elemente keine Rede sein kann.
Auf einen Vergleich der Fig. 51, 53 und der Fig. 50 (siehe
Seeliger [14] Taf. V) mit den Fig. 36, 38 und 46 hier noch näher
einzugehen, wäre nach dem Gesagten überflüssig, da ja ein Blick
auf diese Figuren uns deutlich
intestinalis
zeigt,
daß die Verhältnisse bei Ciona
und Clavelina lepadiformis dieselben
Kehren wir
jetzt zu
sind.
den ausgebildeten Muskelzellen und ihren
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Unters, über die Entwickl. des
feineren
Mesoderms usw.
bei d. Ascidienlarven.
49
Ich habe diese Zellen bereits als langgestreckte,
Bau zurück.
die an beiden Seiten der Chorda
und dorsal am Nervenrohr, ventral am Entodermfortsatz anIn der Mitte des Körperfortsatzes bemerken wir an jeder
stoßen.
Seite drei Muskelzellen (Fig. 56), während nach dem Ende des Buderorgans zu und im Körper selbst die Zahl zunächst auf zwei sinkt
(Fig. 55 und 57), bis schließlich die Chorda an ihren äußersten Enden
überhaupt nicht mehr von Muskelzellen umgeben ist.
Im ausgebildeten Zustande liegt das Plasma mehr wandständig,
und durch die innere homogene Substanz ziehen Plasmafäden, die
sechseckige Gebilde beschrieben,
liegen
In der Mitte der Muskelzelle liegt ein großer
Netz darstellen.
ein
Kern mit deutlichem Nucleolus.
zellen Fibrillen abgesondert,
auf,
welchen
mit
die
An
der Peripherie haben die Muskel-
doch treten diese nie an den Zellseiten
Muskelzellen einer Platte aneinanderstoßen,
vielmehr nur an der Peripherie des Muskelbandes.
Ich verweise nur
auf meine Fig. 56, die nach einem Objekt entworfen
mit
Fibrillen
ließ.
aller
welches die
ist,
nur wünschenswerten Deutlichkeit hervortreten
Also auch bei Clavelina lepadiformis bestätigt sich die Angabe
von van Bexedens und Julins
(26) nicht,
daß die Muskelzellen in
ihrem ganzen Umkreise Fibrillen absondern, es
muß
vielmehr die
und ganz aufrecht erhalten werden, wenn
jede
Muskelzelle
scheidet sowohl an der der Chorda
er sagt: »Eine
als auch an der dem Hautepithel zugekehrten Seite, außerdem die
das Nervenrohr und den Entodermfortsatz begrenzenden Zellen an
Angabe Seeligers
(14) voll
der diesen Gebilden zugewendeten Fläche Fibrillen aus.«
Erst in
nachdem
alten
Larven,
die
sich eben
festgesetzt haben,
oder,
umhergeschwärmt haben, zur Festsetzung
und wir erhalten
dann Bilder, wie van Bexeden und Julin (26) sie gezeichnet haben.
Schon bei Ciona intestinalis sahen wir, daß die Fibrillen parallel
reif
sie eine Zeitlang
sind, beginnt
Dissociation der Muskelzellen,
zur Zellgrenze ohne Unterbrechung
durch die Muskelzellen ziehen,
Auch bei Clavelina lepaund ein Vergleich meiner Fig. 46 mit der
von Seeliger (14) wiedergegebenen Fig. 50, Taf. V, kann jedes Wort
ersparen.
Es streichen die Fibrillen parallel den Zellgrenzen und
wie ich dies in Fig. 46 abgebildet habe.
diformis
ist
dies der Fall,
,
zwar kreuzen die Fibrillen der äußeren diejenigen der inneren Schicht
des quergestreiften Muskelbandes.
In den Fibrillen habe ich sehr klar bei 1375 facher Vergrößerung
einen feinen hellen Mittelstreifen gesehen, der darauf schließen läßt,
daß jede Fibrille aus
Zeitschrift
f.
zwei nebeneinander
Avissensch. Zoologie.
LXXIX. Bd.
liegenden Primitivfibrillen
4
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Philipp Heinemann.
50
Dieses hat schon Retziüs (29) bei Appendicularia
besteht (Fig. 58).
während
flabellum festgestellt,
mensetzung
(Fig. 47),
einer
was
Es
aus
Fibrille
zweien
konstatieren
nicht
Zusamkonnte
ich jedoch auf die Feinheit des Materials zurückführte.
Dasselbe, was
Ciona
ich bei Ciona intestinalis die
ich über
das
habe,
intestinalis gesagt
erste Auftreten
gilt
läßt sich dieses auch hier nicht
der Fibrillen bei
auch für Clavelina lepadiformis.
genau
feststellen,
da in der Aus-
bildung der Muskelzellen zu große Schwankungen und individuelle
Verschiedenheiten herrschen.
Die Chorda.
Es
der
bleibt
Clavelina
mir nur noch von den Organen des Schwanzanhanges
lepadiformis
sprechung übrig.
Entwicklung der
die
Die Chorda
Chorda
das erste Organ,
ist
zur
Be-
das nach
dem
Es stellt frühzeitig einen Doppelund zwar keilen sich die Zellen ineinander
Das Nervenrohr, die beiden Muskelplatten und der Ento-
Schluß des Blastoporus entsteht.
strang von Zellen dar,
(Fig. 51).
umrahmen gleichsam
dermfortsatz
die
Chorda
(Fig. 52).
Beginnt jetzt
der hintere Körperabschnitt in die Länge zu wachsen, so sehen wir,
wie aus dem zweireihigen Strange allmählich ein einreihiger wird
indem
(Fig. 53),
sich
einander einschieben.
Zellen von beiden Seiten her zwischen-
die
Die einzelnen Chordazellen haben dann eine
(Fig. 54)
bei denen der Kern
nun aber bei dem immer weiter
fortschreitenden Wachstum des Schwanzanhanges den Baum ausfüllen
scheibenförmige Gestalt
ziemlich
der Mitte
in
zu können,
angenommen
liegt.
muß entweder
Chordazellen stattfinden.
,
Um
eine Teilung oder eine Längsstreckung der
Das
letztere geschieht in Wirklichkeit,
wir bemerken dann auch bald,
und
daß die scheibenförmigen Chorda-
an Dicke zunehmen.
Der Anfang der Bildung der eigentlichen Chorda, d. h. die Umwandlung der Chordazellen in den homogenen Achsenstrang, tritt
bei Clavelina lepadiformis sehr spät ein, und zwar erst kurz bevor
zellen
der
Embryo
die
Eihülle
Die
sprengt.
Vacuolenbildung
in
dem
Zellenstrang habe ich sowohl an Totalpräparaten als auch an Längsschnitten verfolgen können.
Bei
weise ich auf die von Seeliger
Taf. V,
dieser
(14)
meiner Beschreibung ver-
gegebene Abbildung Fig. 49,
da diese mit meinen Befunden
vollständig
übereinstimmt,
und eine von mir wiederzugebende Zeichnung meiner Präparate nur
das gleiche Bild auf das Papier werfen könnte.
Vacuolen beginnt im Schwanzanhang
in
Die Bildung der
dem dem Körper
zunächst
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Unters, über die Entwickl. des
ende zu immer mehr ab, bis
sie zuletzt
51
vollständig verschwinden.
bei Ciona intestinalis die zwischen den
auftretenden Vacuolen einen gewissen
flössen diese
Ascidienlarven.
d.
Die Vacuolen nehmen also nach dem Schwanz-
liegenden Abschnitt.
Nachdem
Mesoderms usw. bei
zusammen und
Chordazellen
Umfang angenommen
bildeten einen durch die
hatten,
ganze Länge
des Schwanzanhanges ziehenden homogenen, gallertartigen Achsenstrang.
Auch
bei Clavelina bemerkte
und
ich hier
daß
da,
zwei
nebeneinander liegende Vacuolen miteinander verschmolzen, doch nie
habe
auch nicht bei alten freischwimmenden Larven, die Beob-
ich,
achtung machen können,
Stab
daß
alle
Vacuolen
Vacuolenbildung bei Clavelina lepadiformis
einem homogenen
zu
Oben erwähnte
hatten.
vereinigt
sich
schon,
ich
sehr
erst
spät
daß
die
auftritt,
und glaube ich, daß die kurze Zeit der freischwimmenden Lebensweise der Lar^e nicht genügt, um die Ausbildung des Achsenstranges
zum Abschluß zu bringen. Dieses deckt sich mit den Befunden
Seeligers (14), der an einer Stelle sagt: »In Fig. 49 Abschn. B sind
die Vacuolen sehr groß geworden, und die eigentliche Zellsubstanz
erscheint zu dünnen,
schwach gekrümmten Scheiben
reduziert, die in
den Kern tragen und zur Längsrichtung des Schwanzes
ihrer Mitte
Damit ist der Höhepunkt der Chordaim Larvenschwanze der Clavelina erreicht, und es leitet
nahezu senkrecht stehen.
organisation
sich
die
jetzt
Rückbildung
derselben
homogenen Achsenzylinder habe
ich
Einen
ein.
in
kontinuierlichen
keinem Falle beobachten
können.«
Am
vom Ectoderm umwährend das vordere Ende frei in den Körper hineinragt
und meist bis in die Region des Darmes reicht, so daß man auf einem
äußersten Ende wird die Chorda noch
schlossen,
Querschnitt
durch
den
hinteren Körperabschnitt
menden Larve Chorda und Darm
gleichzeitig
freischwim-
einer
durchschneiden
muß
(Fig. 55).
Aus dem über
die
Organe des Schwanzanhanges der Clavelina
alle Organe des
Aufbau zeigen, wie
diejenigen der Ciona intestinalis, nur erreichte die Chorda nicht dieselbe Entwicklungsstufe.
Diese Befunde ließen nun auch die Vermutung gerechtfertigt erscheinen, daß auch die Organe des Schwanz-
lepadiformis Gesagten geht wohl klar hervor,
daß
Körperfortsatzes dieses Individuums den gleichen
anhanges der Jlolgula nana, zu deren Besprechung ich jetzt übergehen
werde,
denselben Bau zeigen,
angetroffen haben.
daß
die
wie wir es bei Ciona und Clavelina
bemerken,
Hier will ich jedoch voraussendend
Verhältnisse
bei
Molgula nana
etwas
andre
4*
sind.
Wir
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Philipp Heinemaim.
52
werden sehen, daß sowohl in bezug auf die Muskelzellen
bezug auf die Chorda Verschiedenheiten bestehen.
als
auch
in
Molgula nana.
3.
59—76.)
(Taf. IV, Fig.
Bevor ich zur Beschreibung der Organe des Schwanzanhanges der
Molgida nana
muß
schreite,
ich zunächst einige wenige
Worte über
die
früheren Arbeiten vorausschicken, die von der Gattung Molgula spehandeln.
ziell
Lacaze-Duthiers
(30) teilt mit,
daß aus dem Ei der Molgula
tubidosa nicht eine sich lebhaft bewegende,
steht,
geschwänzte Larve ent-
ungeschwänztes Individuum,
sondern ein amöbenartiges,
nach Sprengung der Eikapsel auf den Boden
Lacaze-Duthiers hebt hervor:
heftet.
aujourd'hui que
»II
und
fällt
reste
das
sich dort an-
donc acquis des
corps de la jeune Molgule, souple et contractile,
le
modifiant lentement ses formes par des mouvements ameboides,
jouit jamais de cette
de cette activite
agilite,
si
premiers moments de la vie des autres Ascidies
remarquable
ne
des
dont l'embryogenie
a ete etudiee.«
Hancock
dagegen bezweifelt, daß die Molgula
(31)
tubidosa, die
der Gegenstand der Untersuchungen Lacaze-Duthiees' war, zu der
Gattung Molgula zu rechnen
ist
und beschreibt
nach unzweideutige Molgula, die er
bei der er
als
eine seiner
im Kloakenraum geschwänzte Larven beobachtet
Den Angaben Lacaze-Duthiers' stimmt Kupffer
auch
er
hat
bei
Meinung
Molgula completa bezeichnet,
Molgula simplex keine
hat.
(11) bei,
geschwänzten
mit
denn
einer
Der Embryo
Lacaze-Duthiers an-
Skelettachse ausgestatteten Larven beobachten können.
zeigte sich jedoch nicht amöbenartig,
gibt,
sondern es entwickelten sich
eine ausgewachsene
A sei die
in
besitzt.
wie es
der Eihülle alle Organe, die
Nur im
Hinterteil des Körpers
bemerkte Kupffer einen mesodermalen Zellenhaufen,
Blutkörper und Herz entstehen
läßt.
aus
dem
er
Diese Anhäufung von Zellen
im hinteren Körperabschnitt erinnert an den Zellenhaufen, den wir
auch bei eben festgesetzten Larven beobachten können.
Die Molgulidenembryonen, die mir zur Verfügung standen, waren
ebenfalls geschwänzte Individuen,
wie Hancock
(31) sie
beschreibt,
und auch ich fand alle Stadien vom Ei bis zur geschwänzten Larve
im Kloakenraum einer alten Molgula nana vor. Aus dem Gesagten
geht wohl hervor, daß die Gattung Molgula eine eigenartige Ausnahme unter den einfachen A sei dien aufweist, indem die Entwick-
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Unters, über die Entwickl. des 'Mesoderms usw. bei
d.
53
Ascidienlarven.
lung bei einigen Arten direkt und ohne Larvenmetamorphose verläuft,
während bei andern Formen eine geschwänzte Larve auftritt. Lacaze-Düthiers (32 und 33) hat auf Grund derselben Beobachtungen
eine Spaltung der Gattung Molgulß vorgenommen, in solche, die kein
freischwimmendes Larvenstadium besitzen, und solche, die während
Entwicklung geschwänzte Larven aufweisen.
ihrer
Aminella, letztere Molgula genannt.
Erstere hat
er
Diese systematische Teilung
ist
jedoch unhaltbar, da beide Familien dieselbe Organisation zeigen.
Bei der Molgula nana sehen wir genau so wie bei Ciona intesti-
und Clavelina lepadiformis den Schwanzanhaug aus dem hinteren
Das hintere Ende wächst
Abschnitt des ovalen Embryo entstehen.
nalis
Länge, verjüngt
in die
Da nun
Gestalt.
und
der
sich,
und
es entsteht die typische birnförmige
Embryo noch immer
in
der Eikapsel steckt,
Streckung dieses hinteren Endes noch fortdauert, so krümmt
die
und wächst um den vorderen Abschnitt herum,
Länge erreicht hat.
Es kann vorkommen, daß der Schwanzanhang sich mehr als
sich der Hinterkörper
bis er seine vollständige
einmal
um
daß die
2y2 -,
den Rumpfteil herumlegt.
relative
oft
3y2 mal
Hieraus
schon
geht
Länge des Schwanzes sehr wechselnd
so lang
wie der Körper
ist,
hervor,
er ist oft
selbst.
Aus der näheren Betrachtung des Schwanzanhanges geht nun
hervor,
daß
intestinalis
er alle Einzelheiten aufweist,
schon bei Ciona
die uns
und Clavelina lepadiformis begegneten.
Der Cellnlosemantel.
Der Cellulosemantel überzieht
die
als
homogene
ganze freischwimmende Larve und
schlossene Hülle dar.
stellt
Im Rumpfabschnitt
gallertartige Substanz
vollständig
eine
bildet
er
eine
ge-
ziemlich
dünne Lage und grenzt sich durch eine seichte Einschnürung von
der Celluloseschicht des Schwanzanhanges ab.
Diese letztere
einem umfangreichen Flossensaum geworden, der nach
ende zu
spitz ausläuft.
Fig.
zu
64 zeigt uns die Gestalt des Flossen-
saumes eines Embryo, der noch im Follikel
einer
ist
dem Schwanz-
freischwimmenden Larve.
Wir sehen
liegt,
also,
Fig. 68
die
bei
daß der Cellulose-
mantel des Schwanzanhanges schon auf Embryonalstadien die flossenförmige Gestalt angenommen
hat.
In der homogenen Cellulosesubstanz treffen wir auch die schon
bei
Ciona
intestinalis
und
Clavelina
lepadiformis
besprochenen,
bläschenförmigen Zellen mit ihrem deutlich hervortretenden Kern an,
deren Vorhandensein ja Reichert
(25),
wie oben erwähnt, leugnet.
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Philipp Heinemann,
54
Auch
bei Molgula
nana weist das
saumes eine Strahlung
Fische
erinnert.
Aufgabe
Ich
die an
auf,
schreibe
Ende des Flossen-
die Flossenstrahlen
ebenfalls
dem Schwanzende
zu,
hinterste
eine
hier
dieser
homocerker
Strahlung
die
größere Festigkeit zu geben,
wie ich es bei der Besprechung des Flossensaumes
der
Clavelina
lepadiformis näher ausgeführt habe.
Es
bliebe mir nur noch übrig,
tun, die hier
waren diese
der Testazellen
und da dem Flossensaum
zelligen
aufsitzen.
Erwähnung zu
Bei Molgula nana
Elemente noch recht zahlreich zu beobachten,
da ich ja die geschwänzten Larven dem Kloakenraum
und der Schwanzanhang
hatte,
also nicht in
entnommen
Funktion getreten war.
Die anhaftenden Zellen konnten daher noch nicht abgescheuert werden.
Meine oben ausgesprochene Vermutung, daß sich die Testazellen
infolge
der mechanischen Einwirkung
mantel abtrennen, bestätigt sich
verschieden, das Plasma
ist
also.
des Wassers
vom
Celluiose-
Die Form der Zellen
ist
netzartig angeordnet, wie dieses ja
sehr
meine
Fig. 68 deutlich zeigt.
Das Ectoderm.
Bei Betrachtung der Fig. 60, 61, 63 und 68 wird klar, daß im
Ectoderm des Schwanzanhanges der Molgula nana dieselbe Umwandlung vor sich geht, wie wir dies bei Ciona intestinalis und Clavelina
lepadiformis
feststellen
konnten.
Fig. 60
stellt
einen
Querschnitt
durch den hinteren Abschnitt eines birnförmigen Individuums dar;
die Zellen des
Ectoderms zeigen meist eine kubische Gestalt.
Bei
einem etwas älteren Stadium sind die Ectodermzellen schon ein wenig
abgeflacht (Fig. 61),
bis sie schließlich
an den Seiten der Muskel-
als platte Zellen erscheinen, während die dem Nervenrohr
und dem Entodermfortsatz anliegenden Ectodermzellen noch eine gewisse Dicke aufweisen (Fig. 63 und 68).
Bis zum Stadium der Fig. 63 liegt das Ectoderm dem Nervenrohr,
den beiden Muskelbändern und dem Entodermfortsatz eng an. Im
bänder
Laufe der weiteren Entwicklung entsteht jedoch
Ectoderm und Nervenrohr
als
sowohl
zwischen
auch beim Entodermfortsatz ein kleiner
dadurch zustande kommt, daß die Muskelzellen das Nervenrohr bzw. den Entodermfortsatz an Dicke übertreffen (Fig. 68). Diese
beiden durch die ganze Länge des Tieres ziehenden Spalten, welche
Spalt, der
die
Blutbahnen des Schwanzanhanges repräsentieren, stehen mit der
primären Leibeshöhle des Rumpfes in Verbindung.
Beim
vollständig ausgebildeten
Schwanzanhang der Molgida nana
«
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
beobachtete ich sowohl in
bei d. Ascidienlarven.
dem dem Nervenrohr
55
auch in dem dem
als
benachbarten Ectodermabschnitt eigenartige Kernbildungen,
Entoderm
und zwar lagen immer zwei
ein Stück
zeigt uns
bis drei
Kerne nebeneinander.
Entodermteiles.
dieses
Es
Fig. 74
einem Präparat
ist
entnommen, das mit Methylenblau stark überfärbt wurde, alsdann
so lange in salzsaurem Alkohol blieb, bis der Flossensaum und das
Plasma des Ectoderms fast vollständig entfärbt waren, und so die
Kerne mit ihren histologischen Details stark hervortraten.
Im Ectoderm der Appendicularien sind ähnliche Kerne schon
von älteren Autoren beschrieben worden. Besonders eingehend erwähnte sie zuerst Klaatsch (34). Er beschreibt unregelmäßig gein
den Zellen
der
Oikoblastenzone,
den zelligen Elementen, die sich an der Bildung des Gehäuses
in
d. h.
und zwar nur
Kerne,
staltete
Klaatsch
beteiligen.
an der Gehäusebildung gar
beteiligt sind, findet
»An den
sagt darüber folgendes:
man
in
nicht,
Teilen,
oder in nur untergeordnetem
die
Maße
den Zellen rundliche, relativ große Kerne.
Ihr Chromatin färbt sich nicht sehr intensiv.
In den verschiedensten
Abstufungen begegnen uns dann Kerne, welche eine unregelmäßige
Gestalt darbieten, sich in die
Länge strecken oder Fortsatzbildungen
Dabei verändert sich die Beschaffenheit des Chromatins. Die
Kerne werden stärker lichtbrechend und färben sich viel intensiver.
zeigen.
Umwandlungen der Kerne, wie
Ahnliche
Klaatsch
es
bei
konnte ich im Ectoderm des
Oikopleura cophocera beschrieben hat,
Schwanzanhanges der Mölgula nana beobachten.
Hinsichtlich
der
verschiedenen Gestalten der Kerne des Ectoderms verweise ich auf
meine Fig. 75 a
in Fig.
—
h.
Die ursprünglichste Form
75 a wiedergegebene,
starkes Chromatingerüst
Von
Nucleolus.
gestellten
Kerne
dieser
Der Kern
und einen großen,
ovalen
abzuleiten,
Form
wohl zweifellos die
ist
zeigt eine ovale Gestalt, ein
sind
intensiv
sich
wohl
indem nach der einen
in die
Seite
jedoch eine Einschnürung vor sich gegangen
Typen
e
)
f,
g und
Kernformen
In
liegen
Welche Form
(Fig.
75
b,
c,
der Fig. 75 entstanden sind.
im
ectodermalen
eigentlich vorherrscht,
Epithel
läßt sich
dar-
Seite hin sich der
Kern
Länge gestreckt hat
färbenden
übrigen
die
d),
nach der andern
ist,
und
so
die
Diese verschiedenen
bunt
durcheinander.
schwer sagen.
Sehr
häufig fand ich die langgestreckten Kerne, die bald unverzweigt, bald
verzweigt waren
wiesen.
Am
und dann
die verschiedenartigsten
Fortsätze
auf-
seltensten trat die Hufeisenform (Fig. 75 e) auf.
IndenKernen selbst, vor allem in den langgestreckten (Fig. 75 ö, c, d),
bemerkt man eine oder mehrere große Vacuolen. Jeder Kern besitzt
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Philipp Heinemann,
56
ein dichtes Chromatingerüst
und
ein oder zwei Kernkörperchen,
und
zwar liegen diese meist im breitesten Teile des Kerns. Gelegentlich
fehlen sie aber auch und dann findet sich eine größere Anzahl kleinerer Nucleoli (Fig. 75 e und f).
Umgeben ist jeder Kern von einer
achromatischen Membran, die auch die äußersten und zartesten Fortsätze des Kerns tiberzieht.
Schon oben erwähnte
durch
Querschnitten
daß
ich,
nebeneinander liegen, und so
fast
kommt
immer zwei
den Schwanzanhang
einer
Kerne
bis drei
denn auch,
es
daß
freien
wir
auf
dem
Larve
Nervenrohr und dem Entodermfortsatz gegenüber im Ectoderm meist
zwei bis drei Querschnitte dieser in Fig. 74 dargestellten Ectoderm-
Die Querschnitte der Kerne bieten auch die ver-
kerne vorfinden.
schiedensten Formen dar.
Vergleicht
man
diese
den an Totalpräparaten hervortretenden Bildern
man
Querschnitte
(Fig. 74),
mit
wird
so
zu der Überzeugung kommen, daß die Fortsätze in verschiedenen
Ebenen
und daß
auftreten
Von
ich bei
Ciona
intestinalis
nehmen können.
Kerne
ist.
und Clavelina
lejpacliformis
nichts
wahr-
Hier traten meist runde, höchstens etwas längliche
Fortsätze
oder
Umformungen
wie ich dies von den Ectodermzellen des Schwanzanhanges
der Molgula
Das
Verzweigung eine reiche
jedoch nie derartige
die
auf,
zeigten,
die
solchen Formveränderungen der Kerne des Ectoderms habe
nana beschrieben habe.
Ende des Ectoderms
hintere
In Fig. 76
calottenförmig das Chordaende.
schnitt dieser
Region
Schwanzanhanges
dargestellt.
verdickt
ist
ist
ein
und
umgibt
optischer Längs-
Nach vorn geht das Ectoderm des
in das des Körpers
über,
jedoch nur wenig abgeflacht erscheinen und
deren zellige Elemente
ihre
kubische
Gestalt
ziemlich bewahrt haben.
Das Entoderin.
An
der ventralen Seite des
birnförmig
ausgezogenen Körper-
abschnittes eines jungen Molgula-EmhYyo liegen zwischen den Muskel'die ganze Länge des
Schwanzanhanges hindurchziehen und vorn in das Entoderm des
Körperabschnittes übergehen. Sie sind noch prall mit Dotterschollen
angefüllt und zeigen dieselben histologischen Details, wie das Ectoderm und die Chorda, während die Muskelanlage und das NeiTenrohr
bändern zwei entodermale Zellreihen, die durch
schon plasmareicher geworden
Bei
einem Embryo,
halbes Mal
um
bei
sind.
dem
der
Schwanzanhang schon
ein
den Körper herumreichte, bildeten die Entodermzellen
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Unters, über die Entwickl. des
noch
iniroer einen
Mesoderms usw.
zusammenhängenden
bei d. Ascidienlarven.
Streifen,
57
der noch aus zwei
Jedoch schon auf einem etwas älteren
Zellenreihen besteht (Fig. 63).
tritt eine Umwandlung dieser Zellen ein.
Sie runden sich
nehmen amöboide Form an und bleiben infolgedessen nicht mehr im
Zusammenhang, so daß wir bei dem vollständig ausgebildeten Schwanz
eigentlich nicht mehr von einem Entodermfortsatz reden können, da
Stadium
ab,
an der Stelle des früheren Fortsatzes
Und auch
nur
einzelne
Zellen
mehr lange im Ruderorgan,
diese bleiben nicht
liegen.
sie
wan-
um
dern allmählich in den hinteren Teil des Körperabschnittes über,
dort mit den freien
Dem Entoderm
also
dasselbe
Mesodermzellen
Blutkörperchen
die
des Schwanzanhanges der Molgula
Schicksal,
Clarelina lepadiformis
,
wie das der
Ciona
zu
bilden.
nana widerfährt
und der
intestinalis
bei denen ebenfalls der Entodermstreifen
in
verschiedenartig geformte Zellkörper aufgelöst wird, die den Schwanz-
um
im hinteren Ende des Körpers anzuhäufen.
Diese schon von Kowalevsky (9) im Jahre 1871 gemachte Beobanhang verlassen,
sich
achtung findet also bei allen drei von mir untersuchten Species eine
Bestätigung.
Als ich bei Molgula nana
mittlere Zellreihe der beiden
drängte sich mir der
die
Beobachtung machte,
daß
die
Muskelbänder sich allmählich rückbildet,
Gedanke
auf:
Sollte die
Umbildung der Ento-
dermzellen nicht auch als Beginn der Degeneration des Ruderorgans
anzusehen sein?
erfahren,
Wie wir durch Kupffer
(7)
und Seeliger
beginnt gleich nach der Festsetzung der Larve
die
(14)
Ein-
ziehung des Schwanzanhanges, der sich im hinteren Körperabschnitt
spiralig aufrollt.
Es unterliegt daher wohl keinem Zweifel, daß die
Loslösung der Entodermzellen aus ihrem Verbände und ihre Übersiedelung in den Körperabschnitt als Vorläufer
des
Degenerations-
prozesses des Ruderorgans angesehen werden können.
Früher glaubte man, daß die Zellen des eingezogenen Schwanzanhanges sich allmählich von dem entstandenen Zellenhaufen loslösten
und
als freie
Mesodermzellen
in
den Blutkreislauf einbezogen würden.
Seeliger und Kowalevsky (36) haben jedoch später erkannt, daß
die zelligen Elemente des Bewegungsorgans einer fettigen Degeneration anheimfallen.
Das Servenrolir.
Ich habe die Bildung des Nervenrohres
verfolgt,
wo
es ein geschlossenes
Ende des Körpers
Rohr
setzt es sich aus
bis
darstellt.
zu
In
dem Stadium
dem vorderen
ungefähr sechs Zellen zusammen,
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Philipp Heinemann,
58
während weiter nach hinten nur
rohres zusammentreten.
nun
vier Zellen zur Bildung des Nerven-
Im Laufe
der Entwicklung vermehren sich
die Zellen des vorderen Körperabschnittes
Sinnesblase.
und bilden
die primäre
Diese spaltet sich durch Längsteilung in die Flimmer-
grube und definitive larvale Sinnesblase, in der die Sinnesorgane zur
Ausbildung gelangen.
Wir können
am Nervensystem beim
also
aus-
gewachsenen Embryo drei Abschnitte unterscheiden, die Sinnesblase
mit der Flimmergrube, das Rumpfganglion und das Nervenrohr, das
bis in die äußerste Spitze des
ganglion,
Schwanzanhanges
das ein verhältnismäßig großes
schichtig (Fig. 67),
und zwar wird
reicht.
Lumen
Das Rumpf-
besitzt,
mehr-
ist
Decke meist aus vier Zellen
während der ventrale Abschnitt
die
gebildet, die in einer Schicht liegen,
mehrere Zellschichten aufweist.
Nach
hinten geht das Rumpfganglion kontinuierlich in das Ner-
Hier sehen wir immer nur vier
immer enger werdende Lumen umgeben (Fig. 68),
Zellen sich so ineinander keilen, daß auch das
venrohr des Schwanzanhanges über.
Zellen das nach hinten
bis schließlich die
Lumen
verschwindet,
Periphere Nerven, wie
bei der
Kupffer
(11) sie in
dem
Caudalabschnitt
Larve von Ascidia mentula im Momente des Todes
feststellte,
habe ich nicht beobachten können, da mir lebendes Material nicht
zur Verfügung stand.
Während der sich bildende Schwanzanhang um den Körper des
Embryos sich herumlegt, führt er eine Drehung um seine Achse nach
links aus, wie ich dies bei den beiden andern von mir untersuchten
Formen
ebenfalls feststellen konnte.
dann natürlich nicht mehr
liegt
geführten Medianebene, sondern
Das Nervenrohr des Schwanzes
durch den Rumpfab schnitt
in
der
um
fast
Alles dies über das Nervensystem
entspricht in jeder Hinsicht
90° aus dieser verschoben.
der
Molgula nana
dem oben über Ciona
Gesagte
intestinalis
und
Clavelina lepadiformis Mitgeteilten.
Die Muskulatur.
Die Untersuchungen über die Muskelanlage der
Ciona
intesti-
und Clavelina lepadiformis haben gezeigt, daß an jeder Seite
der Chorda zwei Muskelstreifen verlaufen, die aus drei nebeneinander
liegenden Zellenreihen bestehen. Die Muskelzellen nahmen während
nalis
des
Wachstums des Schwanzes
erhielten
aber
fast spindelförmige Gestalt.
Die
nicht
schließlich eine lange sechseckige,
an
Zahl
zu,
quergestreiften Muskeln produzierten an ihrer inneren
und äußeren
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Mesoderms usw.
bei d. Ascidienlarven.
Fläche parallel den Zellgrenzen verlaufende Fibrillen,
so
daß
59
die
Fibrillen der inneren und äußeren Schicht sich unter einem spitzen
Winkel kreuzten, was aus meiner
kennen
Fig.
Nur bei jugendlichen Individuen
dem Stadium, wo der Schwanzanhang
herumgeht
—
zu
deutlich
er-
der Molgula nana, etwa bis
ein halbes
Mal
genau läßt sich das Stadium nicht
den einzelnen Individuen
bei
46 recht
ist.
variiert
—
ist
die
um
zu,
den Körper
feststellen,
da es
Entwicklung
des
Muskelsystems des Schwanzanhanges identisch mit dem der vorher
An
besprochenen Formen.
schnitt
sind.
drei Muskelzellen
muß
Hier
mittlere Zelle in
sie
jeder Seite der Chorda treten im Quer-
auf
(Fig.
60),
die
schon
noch mehr einen entodermalen Charakter
die Muskelzellen einen ähnlichen
Pizon
liegt
(35)
in seiner Fig.
der große,
ungefähr gleich
darauf aufmerksam
groß
machen,
daß die
der Entwicklung etwas zurückgeblieben ist, indem
ich
Bau wie
trägt.
Im übrigen
eine Eizelle,
wie
es
zeigen
schon
Im Zentrum
Kern mit deutlichem Nucleolus,
71 für Botryllus dargestellt hat.
bläschenförmige
umgeben vom körnigen Protoplasma, dem wieder peripher die Dotterschollen aufliegen.
Auch die Zellen des Nervenrohres sind sehr
plasmareich, wodurch diese beiden Gebilde sich deutlich vom Ectoderm, Entoderm und der Chorda abheben, in denen die Dotterschollen
noch in großer Menge auftreten und gleichmäßig im Protoplasma
verteilt liegen.
Der Unterschied in der Größe der Kerne ist oft sehr
charakteristisch.
Die Kerne der Muskelzellen sind häufig sehr bedeutend größer als die der andern Gewebe.
Der oben erwähnte Unterschied der mittleren Muskelzelle von
verliert sich mit der Zeit und auf einem Stadium,
bei dem das Kuderorgan schon zur Hälfte um den Körper reicht, ist
eigentlich keine Verschiedenheit im Bau der einzelnen Muskelzellen
zu bemerken. Fig. 63 führt uns einen Querschnitt durch den Schwanzanhang eines solchen Stadiums vor Augen. Jederseits der Chorda
den beiden äußeren
liegen drei vollständig intakte Zellen, an deren Peripherie aber noch
aufgetreten sind.
Diese werden erst im weiteren
Wachstums des Schwanzanhanges gebildet.
Die Anordnung der Muskelzellen ist dieselbe wie bei Ciona und
Clavelina.
Am Vorderende der Chorda bemerken wir überhaupt
keine Muskelzellen, erst weiter hinten treten sie auf, und zwar erst
eine an jeder Seite, "dann zwei (Fig. 67) und, nachdem die Chorda
in den Schwanzanhang eingetreten ist, jederseits drei Muskelzellen
(Fig. 68).
Im mittleren Teile des Schwanzanhanges liegen immer
keine Fibrillen
Verlaufe des
'
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Philipp Heinemann,
60
am
drei Zellreihen,
69 und
(Fig.
70).
Hinterende sowie vorn nur zwei und endlich eine
Nicht immer nimmt
die
Zahl
der
Muskelzellen
und links in gleicher Weise ah man kann vielmehr an Querschnitten die Beobachtung machen, daß an der einen Seite zwei, an
rechts
;
der andern drei Muskelzellen liegen.
Im
ausgebildeten Schwanzanhang liegen sechs bis sieben Zellen
in einer Reihe hintereinander.
Diese Zahl finden wir auch schon bei
jugendlichen Stadien (Fig.
so
keine
59),
Zunahme der Muskelzellen
daß ich auch bei Molgida nana
kann, weil nur eine
während der Bildung des
Ich verweise auf meine Fig. 59, 61
konstatieren
allmähliche Streckung der Muskelzellen
Schwanzanhanges stattfindet.
und 71, welche die successive Streckung der Muskelzellen veranschaulichen und nach dem bisher Gesagten einer weiteren Erläuterung
nicht bedürfen.
Die beiden dorsalen und ventralen Zellreihen der Muskelbänder,
von denen
jetzt
überhaupt nur die Rede sein wird,
aus spindelförmigen,
menten.
nicht
Die Ecken, vor allem die dem Ectoderm zugekehrten, sind
etwas abgerundet
oft
bestehen
sondern aus lauggestreckten rechteckigen Ele-
(Fig. 73).
Die Länge der Zellen
ist
bei
ver-
schiedenen Larven verschieden, da ja auch die Länge des Schwanz-
anhanges individuellen Schwankungen unterworfen
ist.
Jedoch auch
die Zellen desselben Tieres zeigen eine ungleiche Größe,
daß die Zellen, die dem Körperabschnitt
ich,
am
und
so fand
nächsten liegen,
meist etwas kürzer sind, als die des mittleren Teiles des Schwanzes.
Recht eigenartig zeigt sich der histologische Bau der ausgebildeten
Muskelzellen.
In der Mitte liegt der große bläschenförmige Kern
mit einem deutlichen Chromatingerüst und eiuem großen Kernkörperchen.
Um
den Kern herum bildet das Protoplasma eine
dichte, kör-
Enden der Zelle zu abnimmt (Fig. 68
das Protoplasma mehr und mehr seinen fein-
nige Masse, die nach den beiden
und
73).
Hier verliert
körnigen Bau und erscheint als eine
die
sich
in
flüssige,
durchsichtige Substanz,
nichtbegrenzten Vacuolen vorfindet.
des Kernes bleibt natürlich
In der
Umgebung
Plasma bestehen, ebenso
sehen wir an den Rändern der Zellen noch einen Plasmasaum zurückbleiben, von dem feine Fäden ausgehen, welche die verflüssigte Plasmamasse durchkreuzen und dadurch ein Netzwerk darstellen.
Das
das
körnige
körnige Protoplasma ordnet sich also teilweise wandständig an,
weise wird es in Netzform zusammengedrängt.
die Fig. 68
in
und 73
die
Am
Anordnung des Protoplasmas
der Fig. 68 sind die
Muskelzellen
in
der
teil-
besten
machen
deutlich.
Rechts
Mitte
getroffen,
wir
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
bei
d.
Ascidienlarven.
61
den den Kern und die ihn umgebende körnige Plasmaschicht vor;
links ist das Ende der Muskelzellen durchschnitten, und wir sehen
Iii]
das wandständige Plasma, von
dem
Form
aus feine Fäden in
eines
Die Fig. 73 führt uns einen
Netzwerkes die Vacuolen durchziehen.
zu dessen Verständnis ich nichts Näheres hinzu-
Längsschnitt vor,
zufügen brauche.
nana
In Hinsicht der Fibrillen zeigt die Muskulatur der Molgula
ganz andre Bilder
als
Ciona intestinalis und Clavelina lepacliformis.
daß die Fibrillen bei diesen beiden Individuen über das
ganze Muskelblatt hinwegzogen, so müssen wir bei Molgula nana
die Wahrnehmung machen, daß jede Zellenreihe ihre gesonderten
Sahen
wir,
Fibrillen besitzt,
die spiralig
Fibrillen der äußeren
spitzen
um
dieselbe herumlaufen,
Schicht diejenigen
Winkel zu kreuzen scheinen.
inneren
der
Meine Fig. 71
äußeren Fläche zur Ansicht gebracht werden, die
ventral hinten nach dorsal vorn streichen,
während
der Abbildung
Fläche
vorführt,
die
die
eine
inneren
der
Fibrillen
um
die Zellenreihe
Auftreten
solcher
auf
sich
windenden
ganzen
der
Querschnitten deutlich zu erkennen
alle
von
der Muskelzellen
indem
sie
Eine Folge der spi-
Fibrillen
ist
der
Peripherie
(Fig. 66,
ist
vom
die rechte Seite
entgegengesetzte Eichtung aufweisen,
von ventral vorn nach dorsal hinten verlaufen.
einem
zeigt links
wodurch die Fi-
Strich a b die Muskelzellen bei hoher Einstellung,
brillen der
ralig
daß die
so
unter
natürlich
Zelle,
das
was auf
68 usw.).
Diese Tatsachen stimmen also nicht mit meinen Beobachtungen
überein, die ich bei den
Jetzt
Larven der Ciona und Clavelina machte.
habe ich nur noch über den feineren Bau der Fibrillen
Worte zu sagen. Betrachtet man die Fibrillen, die übrigens
bei Molgula nana sehr stark entwickelt sind und bei schwächerem
System schon beobachtet werden können, mit Vis Olimmersion und
einige
so läßt sich mit Leichtigkeit
cular III,
daß durch die
feststellen,
ganze Länge der Fibrillen ein heller Streifen zieht,
mutung nahelegt, daß die
(Fig. 72),
Fibrille
der
die Ver-
aus zweien zusammengesetzt
ist
wie ich es ja auch bei Clavelina lepacliformis konstatierte
(Fig. 58).
gula
Über das erste Auftreten der Fibrillen läßt sich auch bei Molnana nichts Bestimmtes angeben; dieses ist eben bei den ein-
zelnen Individuen verschieden, bald treten
auf.
Bis
zu
halbes Mal
dem Stadium,
um
bei
dem
sie
früher,
bald
der Schwanzanhang
den Körper herumgeht,
habe
Muskelzellen Fibrillen feststellen können (Fig.
ich
63).
niemals
später
nur
ein
an
den
Mithin wird die
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62
Philipp Heineinann,
kontraktile Substanz erst in der zweiten Hälfte der Entwicklung des
Ruderorgans von den Muskelzellen ausgeschieden und auch während
dieser Periode zu verschiedenen Zeiten.
Lenken wir
unsre Aufmerksamkeit auf die mittlere Zell-
jetzt
reihe des Muskelstranges, die wir in einem Stadium
sie
verließen,
noch ein gleiches Aussehen zeigte, wie die beiden
sprochenen
(Fig. 63).
schon
wo
be-
Allmählich beginnen jedoch die mittleren Zellen
von der
sich zurückzubilden, eine Eigentümlichkeit,
in der Literatur
der bisher beschriebenen Ascidien, soweit mir bekannt, kein Ana-
logon beobachtet
ist.
Ein genauer Zeitpunkt über den Beginn der
Rückbildung läßt sich nicht angeben, da hierin gar keine Konstanz
zu beobachten
der
ist.
Bei
dem
einen Individuum beginnt die Rückbildung
mittleren Muskelzelle früher,
bei
einem
der Schwanzanhang noch aufgerollt
anstatt der Muskelzelle eine
ist,
so
nicht unerwähnt lassen,
wenn
dünne Schicht Sarkoplasma und Fibrillen
Hier will ich jedoch
daß ich vereinzelt geschwänzte Larven an-
bei denen die mittlere Zelle noch den äußeren Kontur aufwies.
An
ich
etwas
daß bei einer freien Larve
der Chorda aufgelagert erscheinen (Fig. 68).
traf,
andern wieder
In den meisten Fällen beginnt die Rückbildung schon,
später.
der
nun
suchen.
die
Hand meiner Abbildungen
63,
64, 65,
In Fig. 63 fanden wir die Zellen
der mittleren Reihe den
andern Muskelzellen noch vollständig gleichgebildet.
in Fig.
66 und 68 will
Rückbildung der mittleren Muskelzelle klarzumachen
Auch auf dem
64 gezeichneten Stadium haben wir noch eine intakte Zelle
mit körnigem Protoplasma und
selbst erscheint
einem
deutlichen
jedoch etwas abgeflacht.
plasma sich aufzulösen.
An
Jetzt
Kern;
beginnt
Rückbildung
Zelle
der Basis besitzt die Zelle noch
Plasmaschicht, in der der Kern eingebettet liegt (Fig. 65).
schreitet die
die
das Proto-
vor, die
Membran
Immer
eine
weiter
schwindet, und wir sehen
an der Chorda nur noch eine Schicht von Sarkoplasma, von der feine
Plasmafäden ausgehen, die
bis
an das Ectoderm reichen
(Fig. 66).
Alles dieses sind Vorgänge, die sich meistens in der letzten Zeit des
embryonalen Lebens abspielen.
den auch die Plasmafäden, die
Sobald der Embryo
bis
frei
wird, schwin-
an das Ectoderm reichen, und wir
bemerken an Stelle der ursprünglichen mittleren Zelle nur noch eine
dünne Protoplasmalage, die der Chorda eng aufliegt und an der Basis
Fibrillen zeigt (Fig. 68).
Infolge der Rückbildung der mittleren Muskelzellreihe wird im
Schwanzanhang der Molgula nana noch eine dritte und vierte Blutbahn geschaffen, die ebenso wie die über dem Nervenrohr und dem
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
bei d. Ascidienlarven.
63
Entodermfortsatz verlaufenden Blutbahnen mit der primären Leibeshöhle des Rumpfes in Verbindung treten.
Was nun
mittleren Muskelzelle
die Fibrillen der
so
anbetrifft,
Die mittlere Muskelzelle erreicht
läßt sich darüber folgendes sagen:
nach meinen Beobachtungen nie die Vollkommenheit der beiden
seitlich
begrenzenden.
Sie entwickelt nur an der
sie
Chorda an-
der
Es war mir nicht mög-
liegenden Seite Fibrillen (Fig. 64, 65 usw.).
auch bei den stärksten Vergrößerungen weder an Querschnitten
lich,
noch an Längsschnitten an den dem Ectoderm und den den beiden
seitlichen Muskelzellen
angrenzenden Flächen Fibrillen nachzuweisen.
Sollten da doch Fibrillen sein,
nicht kontinuierlich auftreten
wahrzunehmen
bin ich
so
und
der Ansicht,
daß
daß
so fein sein müssen,
diese
sie nicht
sind.
Bei Betrachtung eines Längsschnittes durch den Schwanzanhang
bemerkt man bei hoher Einstellung überhaupt keine Fibrillen an der
mittleren Zelle (Fig. 71 links),
während
Fibrillen sichtbar werden, die der
bei
tiefer
Chorda anliegen.
Einstellung
Längsachse des Schwanzanhanges parallel,
Fibrillen der
die
Es laufen diese
und
wie die Fibrillen der beiden seitlichen Muskelreihen, schräg
nicht,
(Fig.
71
rechts).
Oben erwähnte
ich schon,
daß ich geneigt
sei,
die
Umbildung
amöboide Gebilde
als
was natürlich auch für
und Clavelina lepadiformis
gilt.
der Entodermzellen des Schwanzanhanges in
Vorläufer der Metamorphose anzusehen,
Verhältnisse bei
Ciona
Hier bei Molgida nana
intestinalis
kommt nun noch
leren Muskelzelle hinzu,
was wohl auch
des Schwanzanhanges anzusehen
Zum
die
die
Rückbildung der mitt-
als
verfrühte Degeneration
ist.
Schluß der Betrachtung der Muskulatur von Molgula nana
möchte ich noch die Frage aufwerfen: Worin findet die frühzeitige
Rückbildung der mittleren Muskelzelle ihre Begründung?
dieses
latur
Ich glaube
im folgenden beantworten zu können: Wenn sich die Muskudes Schwanzanhanges der Molgida nana hauptsächlich durch
frühe Rückbildung der mittleren Zelle von den übrigen hier betrachteten
Formen
auszeichnet,
so
ist
dieser
Unterschied wohl mit der
Lebensweise der Larve in Zusammenhang zu bringen.
der Molgida
nana
höhle und braucht daher
Ruderorgan.
Zeit
ein
Die Larve
verläßt erst kurz vor ihrer Festsetzung die Kloaken-
den Schwanzanhang
Man kann annehmen, daß
freischwimmend gewesen
ist,
Ruderschwanz nicht angelegt
fast
gar
nicht
als
das Larvenstadium vor langer
denn sonst würde wohl überhaupt
Im Laufe der Zeit hat jedoch
sein.
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Philipp Heineinann,
64
Larve die freischwimmende Lebensweise aufgegeben, so daß jetzt
das Fortbewegungsorgan überflüssig ist, was die allmähliche Rückdie
bildung, die uns schon durch die mittlere Muskelzelle angedeutet
Daß
herbeiführen muß.
den Muskelzellen
zeigt,
diese Kückbildung
sich
wohl
ist
leicht erklärlich,
ist,
gerade zuerst an
da diese vollständig
außer Funktion gesetzt sind, und das Nichtbrauchen eines Organs
bedeutet für dieses einen Kückgang.
Oben erwähnte
ich schon,
daß der durch die Eückbildung der
Raum zwischen Ectoderm und den
mittleren Muskelzelle entstandene
beiden seitlichen Zellen des Muskelbandes zur Blutbahn würde.
Es
könnte natürlich auch die Ansicht eine gewisse Berechtigung haben,
dem Nervenrohr und dem
Lage sind, den ausgebildeten
Schwanzanhang genügend zu ernähren, und daher schafft sich das
Individuum Bat und bildet neue Blutbahnen. Aus demselben Grunde
wandeln die drei besprochenen Formen auch vielleicht nur den
Entodermfortsatz um, damit die Blutbahn erweitert wird und dem
sehr schwer zu ernährenden Schwanzanhang die Nahrung besser
zugeführt werden kann.
daß die beiden Blutbahnen,
Entodermfortsatz liegen,
die
über
nicht in der
Die Chorda.
Schwanzanhanges wird ebenso wie bei allen
andern Ascidienlarven von der Chorda eingenommen, die beim ausgebildeten Individuum in die Leibeshöhle frei hineinragt und ungefähr
Die Achse
bis zur
des
Höhe des Darmes
reicht.
In ihren ersten Entstehungsphasen
gleicht sie vollständig der Chordaanlage der beiden oben
wähnten Formen, während
die Bildung des
von mir
er-
homogenen Achsenstranges
eine ganz andre Pachtung einschlägt.
Bei jugendlichen Embryonen
die
ist
Chorda im Querschnitt aus
mehreren Zellen zusammengesetzt, wie dies Fig. 60
zeigt.
Im Längs-
schnitt (Fig. 59) bilden die Chordazellen einen Strang, der aus zwei
Reihen von Zellen gebildet erscheint, die sich mit ihren Enden keilförmig ineinander schieben.
die
Länge
streckt,
Wenn
der stumpfe Schwanzteil sich in
verschieben sich die
Zellen,
bis
sie
geldrollenförmig in einer einzigen Reihe hintereinander
liegen (Fig. 61).
Oft findet
man noch
schließlich
angeordnet
Zwischenstadien, indem auf
einem Längsschnitt durch den Schwanzanhang eines jungen Indivi-
duums auf
einer
Strecke
beobachtet werden kann,
keilung noch nicht
schon
die
während
in
geldrollenförmige
Anordnung
einem andern Teile die Ein-
zum Abschluß gekommen
ist.
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
bei d. Ascidienlarven.
65
Chorda vollständig identisch mit
der Entwicklung des Achsenstranges der Ciona intestinalis und
Clavelina lepadiformis. Wie wir sahen, traten im weiteren Laufe der
Bis hierher
ist
die Bildung der
Entwicklung bei den beiden
genannten Individuen
zuletzt
an
der
Grenze je zweier aufeinander folgender Chordazellen, nachdem diese
an Länge zugenommen hatten, Vacuolen auf, die mit einer Gallerte
Die Vacuolen nahmen allmählich
angefüllt waren.
so
an Umfang
daß die einander benachbarten miteinander verschmolzen, wo-
zu,
durch bei Ciona intestinalis ein homogener zylindrischer Strang ent-
von den an die
stand, der
Wand
gedrängten ursprünglichen Chorda-
umgeben
zellen als Chordascheide
Bei Clavelina lepadiformis
wird.
gingen nur wenige Vacuolen ineinander über, so daß ein durch die
Länge des Schwanzanhanges ziehender homogener Strang nicht
ent-
steht.
Ganz anders gestaltet sich jedoch die Umwandlung der Chordahomogenen Gallertsubstanz bei Molgula nana. Nachdem
sich der Schwanzanhang in die Länge gestreckt hat, wird der Zellenstrang der Chorda wieder mehrreihig, und es beginnt jetzt in der
zellen zu der
Mittellinie des Stranges,
Umwandlung
eine
da
wo
die einzelnen Zellen
zusammenstoßen,
der Protoplasmasubstanz in eine elastische homo-
gene und resistente Masse
Diese wird immer größer, und
(Fig. 67).
die vorher keilförmigen Zellen des Chordastranges haben jetzt eine
abgeflachte Gestalt
den
(Fig. 65,
angenommen und
66 usw.).
Es
also
ist
sind zur Chordascheide gewor-
gleichsam ein langer
der mit einer homogenen
entstanden,
derartigen Zylinder sehen wir
in
Substanz
der Fig. 73,
erfüllt
die
Zylinder
ist.
Einen
einen Teil eines
Längsschnittes durch den Körperfortsatz der Molgula
nana
darstellt,
wiedergegeben; jederseits liegen drei Zellen, die einen stark hervortretenden Kern aufweisen, und zwar liegen die Kerne einander gegenüber,
was
Bau
hätte,
nicht der Fall sein könnte,
Es
ist
von mehreren Zellen bedeckt.
der homogene
schwankt zwischen vier und sieben
Es müssen
als
Stadien, Kern-
also,
Strang im
Umkreis
Dies bestätigt sich bei Betrachtung
Die Zahl der Zellen
von Querschnitten.
ist
Chorda denselben
die
wie ich ihn bei Ciona intestinalis und Clavelina lepadi-
formis beobachtet habe.
größer
wenn
(Fig.
ist
sehr
67 und
da die Zahl der Zellen in
verschieden,
sie
68).
der
Chordascheide
in
jüngeren
und Zellteilungen stattgefunden haben, was
bei Ciona
die
der scheibenförmigen
Chordazellen
und Clavelina nicht der Fall war.
Nach beiden Enden
Zeitschrift
f.
wissensch. Zoologie.
läuft
die
LXXIX. Bd.
Chorda
spitz
zu,
und vorn und
5
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Philipp Heinemann,
66
hinten bildet eine Zelle den Abschluß, ohne sich an der Bildung der
homogenen Zentralmasse zu beteiligen.
Aus der Beschreibung, die ich im vorstehenden über den Schwanzanhang der Ciona intestinalis der Clavelina lepadiformis und der
Molgula nana gegeben habe, ersieht man, daß die Ruderorgane dieser
,
drei Arten aus gleichen Teilen aufgebaut
sind,
wenn auch
bei den
einzelnen Organen in histologischer Hinsicht kleine Abweichungen
zu verzeichnen waren.
In
allen
drei
Fällen besteht der Körper-
vom Nervenrohr, den
dem Entodermfortsatz und dem Ectoderm
und dem Flossensaum, der dem Anhang das Aussehen
fortsatz aus der zentral gelegenen Chorda, die
beiden
Muskelbändern,
umgeben
ist,
eines Ruderorgans gibt.
Rostock, im Oktober 1903.
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nm,
ect,
Entoderm;
en,
Nervenrinne;
nz, Nervenzellen;
Entodermfortsatz des Schwanzanhanges
fmz, freie Mesodermzellen;
enf,
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h,
m, Mesodermzellen noch im Zusammen-
Blastoporus;
bl,
hinten;
rg,
t,
Cellulosemantel;
tz,
mdw, Medullarwulst
Rumpfganglion;
sm, Schwanzmuskel;
ud,
Zellen des Mantels;
Urdarmhöhle;
vorn.
Sämtliche Figuren wurden mit dem ZEissschen Zeichenapparate entworfen.
Mit Ausnahme der Fig. 40 45, bei deren Untersuchungen ein SEiBERTSches
Mikroskop benutzt wurde, sind alle Abbildungen unter Hinzuziehung eines ZEissschen Mikroskops entstanden. Die Tubuslänge betrug 17 mm. Bei jeder Figur
—
ist
die
Vergrößerung, unter welcher das Präparat gezeichnet
ist,
angegeben.
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Mesoderms usw.
Unters, über die Entwickl. des
Die histologischen Details sind mit Oc.
Ölimmersion
III,
69
bei d. Ascidienlarven.
1/18,
Vergrößerung 1335
kontrolliert.
Bei den Fig. 1
—35
ist
der Follikel fortgelassen,
wo
abgewandt
dem Beschauer
liegt.
Tafel
Die
noch ge-
dieses sonst
schehen ist, habe ich es jedesmal erwähnt.
Die Zeichnungen sind so orientiert, daß die dorsale Seite
Fig. 1
— 13 beziehen
sich auf
I.
Embryonen
der Ciona intestinalis.
Embryo mit eben geschlosFig. 1.
senem Blastoporus. Oc. I, Ölimmersion 1/18, Vergr. 605. Schnittdicke 7y2
Querschnitte durch einen Embryo mit nahezu geschlossenem
Fig. 2—6.
Medianer Sagittalschnitt durch einen
Blastoporus, etwas jünger als das in Fig. 1 dargestellte Stadium.
Fig. 2
4 zeigen uns den vierten, sechsten und achten Schnitt der Serie,
—
die alle
vom
Blastoporus aus nach vorn liegen.
größerung 605.
Fig.
Oc.
I,
Ölimmersion
7—9.
Schnittdicke
Oc.
I,
71/2
Ende des Embryo.
Querschnitt durch das hinterste
6.
Ver-
1/18,
^.
Schnittdicke
1/18, Vergr. 605.
mersion 1/18, Vergr. 605.
Fig.
7y2
Querschnitt, durch den Blastoporus gehend, neunter Schnitt.
5.
Ölimmersion
Fig.
Schnittdicke
Oc.
I.
Ölim-
7y2
Querschnitte aus einer Serie durch ein Stadium mit vollständig
geschlossenem Blastoporus; etwas älter wie der in Fig. 1 wiedergegebene Embryo. Beginn des Schlusses der Nervenrinne.
Querschnitt durch das vordere Ende, Schnitt 7. Oc. I, ölimmerFig. 7.
sion 1/18, Vergr. 605.
dicke 7^0
Fig.
t
Oc.
I,
Ölimmersion
1/18, Vergr. 605. Schnitt-
/Lt.
Querschnitt durch das hintere Ende, Schnitt 13;
8.
Oc.
9.
I,
sion 1/18, Vergr. 605.
Fig. 10
Darmlumen noch
Ölimmersion 1/18, Vergr. 605. Schnittdicke 7 i/o
Querschnitt durch das hintere Ende, Schnitt 14. Oc.
vorhanden.
Fig.
Schnittdicke 7 1/2 u.
Schnitt 10 der Serie.
Fig. la.
— 13.
Ölimmer-
I,
^
Schnittdicke 7 1/2
Schnitte durch den dorsalen Teil eines
Embryo mit
zur Hälfte
geschlossener Medullarrinne, zur Demonstrierung der Bildung des Nervenrohres.
Oc.
I,
Ölimmersion
Fig. 11 der
9.,
Fig. 14.
Schnittdicke
1/18, Vergr. 605.
Schnitt,
7.
Medianer Sagittalschnitt durch einen Embryo von Molgula nana
mit noch offenem Blastoporus.
Oc.
Obj. F, Vergr. 385.
I,
Tafel
—20.
Schnittdicke 10
fx.
II.
Embryo von Molgula nana.
Alle Figuren (Fig. 15—26) gehören zu einem
Fig. 15
Fig. 10 ist der
71/2
Fig. 12 der 11., Fig. 13 der 14.
Querschnitte aus einer Serie eines
Embryo von dem Stadium
der Fig. 14.
Fig. 15—18.
Vergr. 385.
dem
Diese Schnitte liegen vor
Schnittdicke 10
li.
Fig. 15 ist
Blastoporus.
Oc.
I,
der fünfte, Fig. 16 der
Obj. F,
siebente,
Fig. 17 der neunte, Fig. 18 der elfte Schnitt der Serie.
Fig. 19.
Vergr. 385.
Fig. 20.
Querschnitt
durch die Mitte
Schnittdicke 10
Querschnitt
Obj. F, Vergr. 385.
it.
durch
des
Blastoporus.
Oc
I,
Obj. F,
Schnitt 14.
das
Schnittdicke 10
u.
t
hintere
Ende des Blastoporus.
Schnitt 14.
Oc.
I,
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Philipp Heinemann,
70
Fig. 21
—
24.
Querschnitte durch das hintere Ende eines Embryo, etwas
wie der in Fig. 14 abgebildete.
älter
Der Schnitt
Fig. 21.
Schnittdicke 10
Blastoporus.
Oc.
I,
Obj. F, Vergr. 385.
Der Querschnitt geht durch den Blastoporus.
Fig. 22.
Schnittdicke 10
Vergr. 385.
dem
vor
liegt
[x.
Oc.
Obj. F,
I,
u.
t
Diese Schnitte liegen hinter
Fig. 23 u. 24.
Schnittdicke 10
Vergr. 385.
Fig. 25 u. 26.
Oc.
I,
Obj. F,
Embryo mit
vollstän-
und zur Hälfte geschlossener Nervenrinne. Oc.
Schnittdicke 7 1/2
Fig. 25 ist der
Tafel
27—30
Blastoporus.
Querschnitte einer Serie durch einen
dig geschlossenem Blastoporus
Obj. F, Vergr. 385.
dem
<u.
9.,
I,
Fig. 26 der 13. Schnitt.
III.
uns den 15., 17., 18 und 30. Schnitt dar desselben
Präparates, das den Fig. 25 u. 26 zugrunde liegt.
Fig. 31 35.
Querschnitte durch den dorsalen Teil eines Embryo mit zur
Hälfte geschlossenem Blastoporus. Oc. I, Obj. F, Vergr. 385. Schnittdicke 10 u.
Fig.
stellen
—
k
Fig. 36
— 50
Frontalschnitt durch das hintere
Fig. 36.
bryo.
Der
beziehen sich auf Embryonen und Larven der
Giona intestinalis.
Follikel ist fortgelassen.
Oc.
II,
Querschnitt durch das hintere
Fig. 37.
Der
Schnittdicke 7y2
Follikel
der Fig. 36.
nicht
ist
Ende
Em-
birnförmigen
eines
Obj. F, Vergr. 485.
Schnittdicke l^fe
eines Embryo des Stadiums
Ende
gezeichnet.
Oc. II,
Obj. V,
Vergr. 485.
Stück eines Längsschnittes durch den Schwanzanhang parallel zum
Fig. 38.
Nervenrohr eines Embryo mit etwas ausgebildetem Schwanz. Oc. II, Obj. F,
Schnittdicke 7 1/2
Vergr. 485.
Fig. 39.
bryo.
Oc.
III,
f*-
Em-
Querschnitt durch den Schwanzanhang eines ebenso alten
Obj. F, Vergr. 860.
Schnittdicke
71/2
^
Querschnitte durch die Eückenregion des hinteren Teiles des
Fig. 40, 41.
Körperabschnittes einer freischwimmenden Larve.
Der Cellulosemantel
ist
weg-
gelassen.
Fig. 40.
Der Querschnitt geht durch
Obj. VV2, Vergr. 886.
Fig. 41.
Obj.
Vy2
die Mitte des Rumpfganglions. Oc. III,
Schnittdicke 10
Der Querschnitt
trifft
das
Ende des Eumpfganglions.
Oc.
III,
Vergr. 886. Schnittdicke 10 u.
Fig. 42 45. Querschnitte durch den Schwanzanhang einer freien Larve.
,
t
—
Fig. 42.
Querschnitt durch den Larvenschwanz in unmittelbarer Nähe des
Körperabschnittes.
größerung 886,
Der Cellulosesaum
ist
weggelassen.
Oc. IH, Obj. VV2> Ver-
Schnittdicke 10 u.
t
Fig. 43.
selben Larve.
Querschnitt durch die mittlere Region des Schwanzanhanges derOc.
Fig. 44 u. 45.
III,
Obj.
Vy2
die eine Hälfte wiedergegeben.
Obj.
Vy2
,
Vergr. 886.
Fig. 46.
,
Vergr. 886.
Schnittdicke 10
u.
t
Querschnitte durch das Schwanzende.
Der Cellulosemantel
ist
Bei Fig. 44
fortgelassen.
ist
nur
Oc.
III,
Schnittdicke 10
Die Schwanzmuskulatur mit ihren
Fibrillen.
Die rechte Hälfte
zeigt die Fibrillen der äußeren Muskelfläche, die linke die Fibrillen der inneren
Schicht.
präparat.
Der Flossensaum
ist
fortgelassen.
Oc.
I,
Obj. F,
Vergr. 385, Total-
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Unters, über die Entwickl. des Mesodemis usw. bei
Oc.
Oc.
III,
Der
Bildung der Chorda zu zeigen.
die
Celluloseniantel ist fortgelassen.
Optischer Längsschnitt durch ein Schwanzstück einer etwas älte-
Fig. 49.
Der Flossensaum
ren Larve.
Totalpräparat.
Totalpräparat.
Obj. F, Vergr. 385.
I,
Oliromersion 1 18, Vergr. 1335.
Optischer Längsschnitt durch einen Teil des Larvenschwanzes,
Fig. 48.
um
71
Schwanzmnskulatur von der Fläche gesehen, bei
Fibrillen der
Fig. 47.
starker Vergrößerung.
Ascidienlarven.
d.
ist
nicht wiedergegeben.
Oc.
Obj. F, Vergr. 385,
I,
Totalpräparat.
des Euderorgans
Eine Partie
Fig. 50.
noch älteren Larve.
optischer Längsschnitt
als
Celluloseschicht nicht gezeichnet.
Oc.
einer
Ob]. F, Vergr. 355.
I,
Totalpräparat.
Tafel IV.
51 — 58
Fig.
beziehen sich auf Embryonen und Larven der
Clavelina lepadif ormis.
Frontalschnitt durch das hintere
Fig. 51.
likel ist fortgelassen.
Oc.
I,
I,
eines
Embryo.
Der Fol-
Schnittdicke 5 u.
Ende
Der
das Stadium der Fig. 51.
als
Ende
Obj. F, Vergr. 385.
Querschnitt durch das hintere
Fig. 52.
etwas älter
Oc.
eines birnförmigen
Embryo,
Follikel ist nicht wiedergegeben.
Schnittdicke 5 u.
Obj. F, Vergr. 385.
{
Ein zum Nervenrohr parallel laufender Längsschnitt des Schwanzeines Embryo mit etwas ausgebildetem Schwanz.
Oc. I, Obj. F,
Fig. 53.
anhanges
Schnittdicke 5
Vergr. 385.
Oc.
Obj. F, Vergr. 385.
I,
Schnittdicke 5
Fig. 57.
Embryo.
dorsalen Teil
ist
Mitte
Fig. 59
Der
ist
eines alten
Obj. F, Vergr. 885.
Ende des Schwanzanhanges
fortgelassen.
Oc.
III,
eines
Obj. F, Vergr. 885.
Fibrillen der Muskulatur in der Flächenansicht.
— 76
alten
Schnitt-
Oc.
III,
Obj. F,
beziehen sich auf Embryonen und Larven der
nana.
Frontalschnitt durch das birnförmig ausgezogene
Oc.
I,
Obj. F, Vergr. 385.
Der
Querschnitt durch diesen Körperteil.
Ende
eines
Schnittdicke
Em-
7y2
(*•
Follikel ist fortgelassen.
Schnittdicke
Längsschnitt parallel
7y2 u.
zum Nervenrohr des Schwanzanhanges
Embryo mit etwas ausgebildetem Euderorgan.
Oc.
I,
Obj. F, Vergr. 385.
eines
Schnitt-
fj.
Fig. 62.
I,
III,
Totalpräparat.
Obj. F, Vergr. 385.
Fig. 61.
Oc.
Oc.
«.
Follikel ist fortgelassen.
Fig. 60.
dicke 5
u.
1
Mo lg icla
Fig. 59.
I,
freischwimmenden
[x.
Vergr. 1335.
Oc.
einer
Celluloseniantel ist fortge-
des Schwanzanhanges
nicht gezeichnet.
Querschnitt durch das
Der Flossensaum
Fig. 58.
bryo.
Der
Schnittdicke 5
Querschnitt durch die
Der Celluloseniantel
Embryo.
den
Obj. F, Vergr. 885.
I,
Fig. 56.
dicke 5
durch
Höhe des Eumpfganglionendes.
Larve, in der
Oc.
Schnittdicke 5 a.
Querschnitt
Fig. 55.
lassen.
fu.
Querschnitt durch den Schwanzanhang eines ebenso alten Embryo.
Fig. 54.
Querschnitt durch den Schwanzanhang eines solchen Stadiums.
Obj. F, Vergr. 385.
Schnittdicke 5
u.
t
Fig. 63.
Querschnitt durch die Mitte des Schwanzanhanges eines Stadiums,
—
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Philipp Heinemann, Unters, über die Entwickl. des Mesoderms usw.
72
dessen Schwanz ein halbes Mal um den Körper herum reicht. Der sich bildende
Flossensaum ist fortgelassen. Oc. III, Obj. F, Vergr. 860. Schnittdicke 10 /x.
Querschnitt durch die mittlere Region des Körperfortsatzes eines
Fig. 64.
Embryo mit vollständig ausgebildetem Schwanz. Oc. III, Obj. F, Vergr. 860.
Schnittdicke 5
fx.
die Mitte des Schwanzanhanges eines etwas
Embryo, wie der der vorigen Zeichnung zugrunde liegende. Der Cellu-
Querschnitt durch
Fig. 65.
älteren
losemantel
ist
fortgelassen.
Larve. Der Flossensaum
dicke 5
ist
Oc.
III,
Obj. F, Vergr. 860.
Schnitt-
Querschnitt durch die Rückenregion des hinteren Rumpfabschnit-
7y2
Festsetzung
der
die
Cellulosemantel, Ectoderm und
Ganglions.
Oc.
Obj. F, Vergr. 860.
III,
Querschnitt durch
Fig. 68.
dicke
nicht gezeichnet.
die Mitte des
trifft
epithel sind weggelassen.
Larve,
Schnittdicke l 1^
Obj. F, Vergr. 860.
III,
fx.
Fig. 67.
er
tes;
Oc.
Querschnitt durch den mittleren Teil des Euderorgans einer freien
Fig. 66.
des Schwanzanhanges einer freien
Mitte
die
nahe
Oc. III,
ist.
Darm-
Schnittdicke 5
Obj. F,
Schnitt-
Vergr. 860.
1".
Fig. 69, 70.
Cellulosemantel
Querschnitte
durch
ist fortgelassen.
Oc.
Ende des Schwanzanhanges.
das
III,
Teil eines Längsschnittes durch den
Fig. 71.
Der
Schnittdicke 5
Obj. F, Vergr. 860.
Schwanzanhang
fx.
einer frei-
schwimmenden Larve. Links von der Linie ab der Verlauf der Fibrillen der
dem Ectoderm anliegenden Schicht der Muskelzellen, rechts die Fibrillen der
der Chorda zugewandten Fläche. Der Flossensaum ist nicht wiedergegeben.
Oc.
I,
Obj. F, Vergr. 385.
rat.
Oc.
III,
Schnittdicke 5
u.
t
Fibrillen der Muskulatur des
Fig. 72.
Ölimmersion
Schwanzanhanges im Flächenpräpa-
1/18, Vergr. 1335.
Schnittdicke 5
/u.
zum Nervenrohr.
Längsschnitt durch den Schwanzanhang parallel
Fig. 73.
Der Flossensaum
ist fortgelassen.
Oc.
I,
Obj. F, Vergr. 385.
Flächenansicht eines Teils des
Fig. 74.
Schnittdicke 5
derms des Schwanzanhanges von der dorsalen Seite gesehen.
Vergr. 385.
fx.
dem Nervenrohr anliegenden EctoOc.
I,
Obj. F,
Totalpräparat.
Fig. 75 a
h.
Einige Zellen des Schwanzectoderms bei starker Vergröße-
Ölimmersion 1/18, Vergr. 1335. Totalpräparat.
Fig. 76.
Optischer Längsschnitt des Ectodermendes des Schwanzanhanges.
Oc. III, Ölimmersion 1/18, Vergr. 1335. Totalpräparat.
rung.
Oc.
III,
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Taf.L
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Lith. Ans t .Julius
HmMiaxdi, Leip zig.
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Taf.I.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Zeitschritt f.wiss. Zoologie
Bd. LXXK.
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Fig. 18.
Fig.19.
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Taf.E.
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Zeitschrift f.wtss. Zoologie
Bd. LXHX.
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Taf.M.
Lith. Aiist. Julius Künkhaidt.Leipzicr.
Üaaniiiri Leipzig.
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Zeitschrift f.miss. Zoologie
Bd.
LÜH.
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Taf. IV.
Lith.Anst.JuIi asKlinEiardt,Laipzig.
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Taf.W.
Lia Anst. Julius ninkhaxdt.La.pzij.