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2. Passiver Bewegungsapparat Das Kniegelenk ist außerordentlich wichtig. Es leitet die Bewegung, unterstützt vom Sprunggelenk, ein und gibt sie weiter. Von hier aus werden die stärksten Stöße an den ganzen Körper übermittelt. Daher muss es besonders kräftig ausgebildet sein. Kniekehlgelenk (Art. femorotibialis) Das Kniekehlgelenk ist ein inkongruentes Spiralgelenk. Die Inkongruenz wird durch die beiden Menisken ausgeglichen. Menisken weisen die Form von Apfelsinenscheiben auf, mit einem konkaven Innenrand und einem dicken konvexen Außenrand. Die Menisken bestehen aus Faserknorpel. In diesem Gelenk sind vorwiegend Beugung und Streckung möglich. Da die Seitenbänder exzentrisch zur Drehachse angeheftet sind, hat dieses Gelenk eine Bremswirkung. Bei starker Beugung des Gelenks werden die Bänder stärker gespannt, wodurch die Bewegung gebremst wird. Das Kniekehlgelenk besitzt zwei extrakapsuläre Seitenbänder (Lig. Kniekehlgelenk – Ansicht von kranial 93 2. Passiver Bewegungsapparat collaterale mediale und laterale) und zwei intrakapsuläre Kreuzbänder (Lig. cruciatum craniale und caudale). Die beiden Menisken sind an der Tibia durch kraniale und kaudale Bänder (Lig. tibiale craniale menisci lateralis und medialis, Lig. tibiale caudale menisci lateralis und medialis) fixiert. Der laterale Meniskus wird zusätzlich mit dem Oberschenkel (Lig. meniscofemorale) verbunden. Kniekehlgelenk – Ansicht von kaudal Kniescheibengelenk (Art. femoropatellaris) Das Kniescheibengelenk ist ein Schlittengelenk, in dem die Kniescheibe mit der Kniescheibenrolle des Oberschenkels artikuliert. Die Kniescheibe ist ein Sesambein und ist in die Endsehne des M. quadriceps femoris eingelagert. Die Gelenkkapsel ist groß und schiebt sich beidseitig unter die Endsehne des M. quadriceps femoris. Distal grenzt sie an die Gelenkhöhle des Kniekehlgelenkes, mit der sie in Verbindung steht. Die Kniescheibenseitenbänder (Lig. femoropatellare laterale und mediale) entspringen am jeweiligen Bandhöcker des Oberschenkelknochens und ziehen zur 94 2. Passiver Bewegungsapparat Kniescheibe. Das Kniescheibenband (Lig. patellae) entspricht der Endsehne des M. quadriceps femoris. Es inseriert proximal an der Tuberositas tibiae. Besonders steil gestellte Rassen (wenig gewinkelt) neigen zu einem Herausspringen der Kniescheibe (Patellaluxation). Häufig sind dabei die Rollkämme zu schwach ausgebildet, sodass die Kniescheibe zur Seite wegrutschen kann. Das Kniegelenk ist das wichtigste Gelenk für die Fortbewegung des Hundes. Kniescheibengelenk – Ansicht von kranial 95 2. Passiver Bewegungsapparat Sprunggelenk (Art. tarsi) Das Sprunggelenk ist ein Gelenk, in dem Tibia, Fibula, die Tarsalknochen und die Metatarsalknochen miteinander artikulieren. Es handelt sich hier, ähnlich dem Vorderfußwurzelgelenk, um ein mehrreihiges zusammengesetztes Gelenk. Die vier Gelenkspalten werden von proximal nach distal von folgenden Gelenken gebildet: • Unterschenkel-Hinterfußwurzelgelenk (Articulatio tarsocruralis) zwischen Talus und Tibia • Proximales Zwischenreihengelenk (Articulatio intertarsalis proximalis) • Distales Zwischenreihengelenk (Articulatio intertarsalis distalis) • Hinterfußwurzel-Mittelfußgelenk (Articulatio tarsometatarsalia) Die Hauptaktion im Sprunggelenk findet im Unterschenkel-Hinterfußwurzelgelenk statt. Durch die beiden Führungskämme des Sprungbeins ist dieses Gelenk ein Schraubengelenk. Die anderen Gelenke sind straffe Gelenke, in denen kaum Bewegung möglich ist. Der Bandapparat ist mit dem des Vorderfußwurzelgelenkes vergleichbar. 96 3. Aktiver Bewegungsapparat 3.1. Muskelgewebe Die Muskeln sind aus vielen einzelnen funktionellen Einheiten, den Muskelfasern, aufgebaut. Nach Aussehen und Funktion werden zwei Muskelarten unterschieden: • glatte Muskulatur – übernimmt kontraktile Funktionen in inneren Organen, umhüllt Ausführungsgänge von Körperdrüsen und bildet die Wände von Blutund Lymphgefäßen • quergestreifte Muskulatur – ist die Muskulatur des Bewegungsapparates und des Herzens 3.1.1. Glatte Muskulatur Glatte Muskulatur kommt überall dort vor, wo es nicht auf eine schnelle Bewegung sondern auf eine langandauernde Kontraktion ankommt. Organe, die glatte Muskulatur aufweisen, sind der Magen-Darm-Kanal, Gebärmutter, Gallenblase, Harnblase, Gefäßsystem, Luftwege und Pupillenmuskeln. Diese Muskeln werden durch das vegetative (unwillkürliche) Nervensystem gesteuert. 3.1.2. Herzmuskulatur Die Herzmuskulatur stellt eine besondere Form der quergestreiften Muskulatur dar. Herzmuskelzellen dreidimensionales kommunizieren Netz. Die elektrisch miteinander. Herzmuskulatur wird Sie vom bilden ein vegetativen 97 3. Aktiver Bewegungsapparat (unwillkürlichen) Nervensystem gesteuert. Sie ist zuständig für die rhythmische Anspannung des Herzens. 3.1.3. Quergestreifte Muskulatur (Skelettmuskulatur) Aufbau des Muskels Die Skelettmuskulatur ist stark durchblutet und von sensiblen und motorischen Nerven innerviert. Die Muskeln bestehen aus einem aktiv zur Kontraktion befähigten Muskelbauch und seinen, die Kraft übertragenden Ursprungs- und Endsehnen. Sie weisen aufgrund der regelmäßigen parallelen Anordnung der Aktin- und Myosinfilamente innerhalb jeder Muskelfaser eine mikroskopisch nachweisbare Querstreifung auf. Zusammen mit den bindegewebigen Hüllen und dem eingelagerten Fettgewebe bilden sie das Muskelfleisch. Jede Muskelfaser wird von mindestens einem Axon eines motorischen Nervens des ZNS versorgt. schematische Darstellung der Muskelbündel bis zur Muskelfaser 98 3. Aktiver Bewegungsapparat Die Muskelbäuche werden von einer straffen Bindegewebsschicht überzogen, dem Epimysium, das sich als Epitendineum um die Sehne fortsetzt. Diese äußere Hülle grenzt anliegende Muskeln gegenseitig ab und dient dazu, die Muskeln aneinander gleiten zu lassen. Größere Muskelbündel werden innerhalb des Muskelbauches durch intramuskuläres Untereinheiten Bindegewebe gegliedert. (Perimysium) Sie dienen der in mehr oder Feinabstimmung weniger während kleine der Muskelkontraktion und der Aufnahme kleiner Gefäße und Nerven. Jede einzelne Muskelfaser ist von einem feinen kollagenen Bindegewebe (Endomysium) überzogen. Sehnenaufbau Die Sehne (Tendo) ist ein parallelfaseriger weißer Strang. Sie weist aufgrund des hohen Anteils an Kollagenfasern eine hohe Zug- und Reißfestigkeit auf. Beim Ansatz der Sehne an den Knochen strahlen die Fasern der Sehne in das Periost oder Perichondrium ein. 3.2. Erregbare Zellen 3.2.1. Zellen des Nervengewebes Das Nervengewebe besteht aus erregbaren Zellen (Nervenzellen) und unerregbaren Hüllzellen (Neuroglia). Nervenzellen Eine Nervenzelle (Neuron) besteht aus: • einem Zellleib – enthält den Zellkern und die Zellorganellen • einem oder mehreren kurzen Zellfortsätzen (Dendriten), die Informationen empfangen • einem langen Zellfortsatz (Axon) - der die Informationen weiterleitet 99 3. Aktiver Bewegungsapparat Nervenzellen sind nicht teilungsfähig und können bei Verlust nicht durch andere Nervenzellen ersetzt werden. Allerdings können die Zellfortsätze regenerieren, solange der Zellleib der Nervenzelle intakt ist. Neuroglia Die Neuroglia hat Hüll- und Stützfunktion. Sie dient der Isolierung sowie der Kontrolle von Stoffwechselfunktionen. Zur Glia gehören die Schwannschen Zellen. Sie umhüllen die Nervenzellfortsätze (Axon). Eine Nervenfaser besteht aus einem Axon und dessen Gliahülle. Das Axon wird durch die Schwannsche Zelle spiralförmig umwickelt. Es entsteht eine zwiebelschalenartig aufgebaute Hülle, die als Myelinscheide (Markscheide) bezeichnet wird. Zwischen zwei Schwannschen Zellen entsteht dann eine Lücke in der Myelinscheide, ein sogenannter Ranvierscher Schnürring. Da es sich bei den teilweise meterlangen Nerven nur um Axone von Nervenzellen und ihre Hüllen handelt, erstrecken sich Nervenzellen zum Teil über mehrere Meter. Schematische Darstellung einer Nervenzelle 100 3. Aktiver Bewegungsapparat 3.2.2. Erregung von Muskelzellen Aktionspotential Nervenzellen (Neurone) haben die Fähigkeit Informationen in Form von Aktionspotentialen zu übertragen. Jede Nervenzelle besitzt drei charakteristische Strukturelemente: 1. Dendriten – sie nehmen die Impulse von anderen Nervenzellen auf 2. Zellkörper – er kann ebenfalls Signale empfangen. 3. Axon – es ermöglicht die Übertragung von Impulsen über größere Entfernungen zu anderen Nervenzellen oder auch Muskeln. In Ruhe verhält sich ein Axon wie jede andere Zelle, das Innere ist negativ geladen, das Äußere ist dagegen positiv geladen. Die Spannungsdifferenz zwischen innen und außen beträgt ca. -70mV. Wird das Axon gereizt, kehrt sich die Polarität der Spannung um. Das Zellinnere wird kurzfristig positiv geladen, um dann schnell wieder in den negativen Ausgangszustand zurückzukehren. Diese plötzliche Änderung des Membranpotentials heißt Aktionspotential. Es entsteht am Ort der Reizung und wird dann entlang des Axons fortgesetzt. Von außen gesehen erscheint das Aktionspotential als eine Welle elektrischer Negativität, die das Axon entlangläuft. Die intrazelluläre Flüssigkeit hat eine hohe Kalium- und niedrige Natriumkonzentration. In der extrazellulären Flüssigkeit ist dies umgekehrt (hohe Natrium-, niedrige Kaliumkonzentration). In Ruhe können nur Kalium-Ionen, nicht jedoch Natrium-Ionen die Membran passieren. Die Kalium-Ionen diffundieren entlang ihres Konzentrationsgradienten, von innen nach außen, laden somit die Außenseite positiv auf und lassen negativ geladene Partner innen zurück. 101 3. Aktiver Bewegungsapparat schematische Darstellung der Fortleitung der Erregung entlang des Axons Ruhepotential Während des Ruhepotentials befinden sich viele Kaliumionen in der Zelle. Trotzdem ist das Zellinnere negativ geladen. Außerhalb der Zelle befinden sich viele Natriumionen, die positiv geladen sind, weshalb auch der Extrazellulärraum positiv geladen ist. Durch die Natrium-Kalium-Pumpe wird das Gleichgewicht in der Zelle erhalten, das heißt, es wird dafür gesorgt, das in der Zelle Kaliumionen und außerhalb der Zelle Natriumionen vorhanden sind. Kaliumionen werden unter Energieverlust (ATP) in die Zelle befördert und Natriumionen nach außen. Das Ruhepotential beträgt ca. -70 mV. schematische Darstellung des Ruhepotentials 102 3. Aktiver Bewegungsapparat Depolarisation Wenn Nerven elektrisch gereizt werden, entsteht das Aktionspotential immer an der negativ geladenen Seite (Kathode). Die Eigenschaft der Kathode positive Ionen anzuziehen und Negative abzugeben, depolarisiert die Membran. Ein Reiz löst nur dann ein Aktionspotential aus, wenn er die Membran depolarisiert. Bei einem elektrischen Reiz öffnen sich kurz Natrium-Kanäle. Ein schwacher Reiz bewirkt nur die Öffnung weniger Kanäle, die das Membranpotential nur wenig ändern. Wenn dabei die Reizschwelle nicht überschritten wird, wird kein Aktionspotential ausgelöst. Bei einem starken Reiz aber werden zahlreiche Natrium-Kanäle geöffnet. Es kommt zu einem massiven Einstrom von Natrium-Ionen, der die Bewegung der Kalium-Ionen übertrifft und das Zellinnere positiv auflädt. schematische Darstellung der Depolarisation Überschwellige Reize lösen Aktionspotentiale aus, unabhängig der Reizstärke oberhalb der Reizschwelle. Das heißt unterschwellige Reize lösen keine, überschwellige Reize hingegen rufen immer die gleiche Reaktion hervor (Alles oder Nichts Antwort). Repolarisation Kurze Zeit später schließen sich die Natrium-Kanäle und zusätzliche Kalium-Kanäle öffnen sich. Durch diese erhöhte Leitfähigkeit für Kalium-Ionen wird das Membranpotential noch negativer, als im Ruhezustand. Nach einigen Millisekunden 103 3. Aktiver Bewegungsapparat schließen sich die Kaliumkanäle wieder. Membranpermeabilität und Membranpotential kehren wieder zu ihren Ruhebedingungen zurück. schematische Darstellung der Repolarisation Refraktärphase Für 1-2 msec nach dem Spitzenpotential ist das Axon nicht erregbar. In dieser absoluten Refraktärphase ist die Zelle auch durch beliebig große Depolarisationen nicht erregbar. Danach folgt die relative Refraktärphase, in der sich die zuvor unendlich hohe Schwelle wieder normalisiert. In ihr können durch große Depolarisationen Aktionspotentiale ausgelöst werden, die jedoch gegenüber dem normalen Aktionspotential schwächer sind. 3.3. Aufbau der Muskelzelle Die Muskelzelle ist eine vielkernige Zelle (bis zu 40 Kerne/mm Länge), die eine Länge von 10 cm erreichen kann. Ein Sarkolemmschlauch umhüllt das Zytoplasma, das auch als Sarkoplasma bezeichnet wird. Im Sarkolemmschlauch befinden sich sogenannte Sarkosomen (Mitochondrien der Muskelzelle). Muskelzellen, die reich an Sarkosomen sind, erscheinen relativ dunkel, während sarkosomenarme Zellen hell sind. Helle Muskeln können schnell, aber nur relativ kurz agieren. Dunkle Muskeln arbeiten dagegen lange und ausdauernd. Von der Zelloberfläche ausgehend ziehen feine schlauchartige Gebilde als Einstülpungen der Zellmembran in die Muskelzelle. Sie werden wegen ihrer transversalen Ausrichtung T-System genannt. Zwischen den T-Systemen spannen 104 3. Aktiver Bewegungsapparat sich Kanälchensysteme aus, die ungefähr im rechten Winkel zum T-System liegen. Dieses System besteht aus dem endoplasmatischen Retikulum (hier sarkoplasmatisches Retikulum) und wird als L-System (longitudinales System) bezeichnet. Das T-System dient der schnellen Weiterleitung der Erregung in das Zellinnere. Das L-System ist der Kalziumspeicher während der Muskelerschlaffung (siehe auch sarkoplasmatisches Retikulum und die Rolle des Ca bei der Muskelkontraktion). Sarkomer Kontraktionen der Muskeln beruhen darauf, dass die Proteine im Muskel aneinander vorbeigleiten und damit ihre relative Lage ändern. Die lichtmikroskopisch sichtbare Querstreifung lebender Skelettmuskeln findet sich in langen, faserartigen zylindrischen Gebilden, den Myofibrillen. Sie erstrecken sich über die gesamte Länge der Muskelzelle. An jeder Myofibrille sind abwechselnd helle und dunkle Bänder erkennbar (A- und I-Bande). Diese Banden sind so angeordnet, dass die A-Bande einer Myofibrille neben der Nachbarfibrille A-Bande liegen. der Bei einer Muskelkontraktion verkürzt sich die I-Bande bei unveränderter Länge der A-Bande. Elektronenmikroskopisch erkennbar ist, dass jede zahlreichen besteht, schematische Darstellung des Sarkomers Myofibrille Fasern die zur aus (Filamenten) Achse der Myofibrille parallel verlaufen. Die Querstreifung kann folgen- 105 3. Aktiver Bewegungsapparat dermaßen interpretiert werden: Die A-Bande besitzt in der Mitte eine hellere Zone (HZone). Sie wird auf beiden Seiten von dunkleren Zonen eingeschlossen. In diesen Bereichen überlappen sich die dicken Myosin- und die dünnen Aktinfilamente. Die dünnen Filamente sind in der Mitte der I-Bande an der Z-Scheibe verankert. Die hellere H-Zone enthält Myosin, die I-Bande hingegen nur Aktin. Bei jeder Längenänderung des Muskels bleibt die Länge der Aktin- und Myosinfilamente gleich. Es handelt sich daher um einen Gleitprozess, bei dem sich die Überlappungszone während der Kontraktion vergrößert und während der Dehnung verkleinert. 3.3.1. Gleitfilamenttheorie Im entspannten keine Muskel Bindung besteht zwischen den Myosin- und den Aktinfilamenten. Bei der Kontraktion heften sich die Myosinköpfchen an die Aktin- filamente und entwickeln Muskelkraft. Dicke Filamente bestehen aus regelmäßig bipolar angeordneten Myosinmolekülen. Jedes Molekül besteht aus einem langen Schaft, einem kürzeren Hals und einem Köpfchen. Das Köpfchen bildet die schematische Darstellung der Gleitfilamenttheorie Querbrücke Weiteren zum gibt es Aktin. Des noch zwei gelenkartige bewegliche Abschnitte. Das Gelenk zwischen Schaft und Hals ermöglicht die Bindung und Lösung der Querbrücken am Aktin. Das Gelenk am Köpfchen ist für die Kippbewegung 106 3. Aktiver Bewegungsapparat entscheidend. Die ruderartige Kippbewegung ermöglicht, dass das Aktin relativ zum Myosin zur Mitte des Sarkomers hin gezogen wird. Nach der Ruderbewegung löst sich die Verbindung und der Zyklus wird an einer anderen Stelle wiederholt. Der Arbeitszyklus der verschiedenen Querbrücken läuft nicht synchron ab, sondern asynchron (einige lagern sich gerade an, während andere sich lösen). Dadurch wird sichergestellt, dass es keine ruckartigen Bewegungen und kein Zurückgleiten der Filamente gibt. Derartige Bewegungen sind allerdings ohne Energiezufuhr nicht möglich. Unmittelbare Energiequelle ist ATP. Außerdem sind für die Kontraktion geringe Mengen freier CaIonen notwendig. Die dünnen Aktinfilamente enthalten noch Troponin und Tropomyosin. Damit sich der Muskel kontrahieren kann, müssen sich die Myosinköpfchen vor der Kippbewegung Schematische Darstellung der Myosinbindung mit den Aktinfilamenten verbinden. Beim erschlafften Muskel kommt es nicht zu dieser Reaktion, weil die Myosinbindungsstellen an den Aktinfilamenten von Tropomyosinmolekülen besetzt sind. In regelmäßigen Abständen sind die Aktinfilamente mit Troponinmolekülen besetzt, die mit dem Tropomyosin verbunden sind. Troponin kann 107 3. Aktiver Bewegungsapparat Ca-Ionen binden, wodurch es seine Form ändert. Dadurch wird das Tropomyosin beiseite gedrückt und gibt die Anbindungsstellen für die Myosinköpfchen frei. Die Anlagerung von ATP an das Myosinköpfchen wiederum ermöglicht den Köpfen das Ablösen schematische Darstellung der Aktinfilamente vom Aktinfilament. Dabei entstehen ADP (Adenosindiphosphat) und anorganisches Phosphat, die im Moment noch an das Myosinköpfchen gebunden bleiben. Beim Ruderschlag werden ADP und Phosphat freigesetzt. Das Myosinköpfchen ist nun für kurze Zeit fest mit dem Aktinfilament verbunden. Erst durch erneute Bindung von ATP ans Myosinköpfchen, wird es vom Aktinfilament gelöst. schematische Darstellung der Rolle von ATP bei der Muskelkontraktion 108 3. Aktiver Bewegungsapparat 1. Entspannter Muskel • Keine Bindung zwischen Myosin- und Aktinfilamenten • Myosinbindungsstellen an Aktinfilamenten sind von Tropomyosin besetzt 2. Anlagerung • Bindung von Kalzium an Troponin • dadurch werden Anbindungsstellen für Myosinköpfchen freigegeben • ADP+P sind noch an Myosinköpfchen gebunden 4. Ablösung • Anlagerung von ATP an das Myosinköpfchen ermöglicht das Ablösen vom Aktinfilament • Dabei entsteht ADP+P 3. Kraftstoß • Beim Ruderschlag werden ADP+P freigesetzt • Myosinköpfchen ist noch fest mit Aktinfilament verbunden 109 3. Aktiver Bewegungsapparat Sarkoplasmatisches Retikulum und die Rolle des Ca bei der Muskelkontraktion Jede Myofibrille ist von sarkoplasmatischem Retikulum umschlossen, das einem Netzwerk von Schläuchen gleicht. Es erstreckt sich von einer Z-Scheibe zur nächsten Z-Scheibe. Je nach Ausrichtung bezeichnet man die schlauchartigen Einstülpungen als T-System (transversal) oder L-System (longitudinal). Sie sind für die Freisetzung der Ca-Ionen verantwortlich. schematische Darstellung – sarkoplasmatisches Retikulum Beim Eintreffen eines Aktionspotentials über das motorische Axon wird die Erregung über die motorische Endplatte übertragen. Anschließend breitet sich das Aktionspotential schnell über die gesamte Oberfläche der Muskelzelle aus. Durch das T-System wird der Reiz von der Oberfläche nach innen geleitet, wo die T-Systeme Verbindung mit den L-Systemen aufnehmen. Dadurch werden die im L-System gespeicherten Ca-Ionen freigesetzt. Die Ca-Ionen binden sich an das Tropomyosin, das daraufhin die Anbindungsstelle für die Myosinköpfchen am Aktin freigibt. Nach Abklingen des Aktionspotentials werden die Ca-Ionen mittels ATP in das L-System zurückgepumpt. 110 3. Aktiver Bewegungsapparat 3.3.2. Energiequellen der Muskelkontraktion Alle Zellen des Organismus benötigen ATP als Energiequelle für ihre Funktionsabläufe. Muskelzellen können während einer Dauerleistung das 100- bis 1000fache seines ATP-Ruheumsatzes verbrauchen. Diesen Anforderungen muss die ATP-Versorgung gerecht werden. Da der direkt verfügbare ATP-Speicher nur für ein bis drei Muskelkontraktionen ausreicht, muss der Körper ständig um die Wiederherstellung von ATP bemüht sein. Es gibt drei Möglichkeiten der ATPVersorgung: die Spaltung von Kreatinphosphat, Glykolyse und der aerobe Stoffwechsel (oxidative Phosphorylierung). Spaltung von Kreatinphosphat Die Gesamtmenge des vorhandenen ATP im Muskel ist vergleichsweise klein. Ohne Nachschub wäre eine intensive Aktivität nur für ein bis drei Sekunden möglich. Kreatinphosphat ist in etwa drei- bis viermal so großer Menge gegenüber dem ATP in der Muskelzelle vorrätig. Diese Energiequelle steht sofort zur Verfügung. Sobald ADP aus ATP entsteht, überträgt Kreatinphosphat sein energiereiches Phosphat auf ADP, das damit wieder zu ATP wird. Diese ATP-Quelle kann leicht mobilisiert werden und ist sehr effektiv, solange sie genutzt werden kann. Der Kreatinphosphatspeicher ist allerdings nur vier- bis fünfmal so groß wie der Ausgangsspeicher an ATP. Der Vorrat an Kreatinphosphat wird über den oxidativen Stoffwechsel wieder aufgefüllt. Während langandauernder Arbeit ist dieser Prozess aber zu zeitaufwendig. Da unter diesen Bedingungen nach 20-25 Sekunden kein ATP mehr vorhanden ist, sind noch andere Quellen erforderlich. 111
