biol 102 Zellskelett

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Zellskelett und Bewegung
biol 102 2016
Zellskelett
Das Zellskele) (Cytoskele)) bes1mmt die
FormeinerjedenZelleundistverantwortlich
für gerichtete Transportprozesse sowohl in
derZellealsauchderganzenZelle
Drei wesentliche Bestandteile des Cytoskeletts
Intermediärfilamente
25 nm
Actinfilamente
25 nm
Microtubuli
25 nm
DieseStrukturelementekönnenmiteinander
verknüpFsein
I. Intermediärfilamente
•  Heterogene Gruppe von Proteinen
5 Hauptfilament-Typen
–  Keratin - Epithelzellen
–  Neurofilamente – Neuronen
–  Vimentin-enthaltende Filamente – Fibroblasten, Glia
Zellen, Muskelzellen
–  Nucleäre Lamina – Alle kernhaltigen Zellen
•  Energie ist nicht erforderlich für den Filamentaufbau
•  Filamente sind nicht polarisiert
Intermediärfilamente
1)  SaureKera1ne
2)  BasischeKera1ne
3)  Desmin-TypProteine
4)  Neurofilamente
5)  Lamin-TypProteine
Intermediärfilamente
Keratinfilamente als strukturgebende Kompoenenten
II. Actin-basiertes Cytoskelett
•  Positionierung von Proteinen und
Organellen
•  Zellform – alle Zellen
•  Änderungen der Zellform
–  Amöboide Bewegung
–  Neuronale Wachstumskegel
–  Muskelkontraktion
Actin-basiertes Cytoskelett
Actinpolymerisation beginnt an einem Kern (3 Monomere)
und führt zum Wachstum bis An- und Abbau sich im
Gleichgewicht befinden = Laufband
Actinfilamente binden unterschiedliche Proteine um die
Eigenschaftern der Filamente zu regulieren
Struktur und Dynamik des Actincytoskeletts während der
Zellbewegung
Le Clainche C , and Carlier M Physiol Rev 2008;88:489-513
Struktur und Dynamik des Actincytoskeletts während der
Zellbewegung
Das Actincytoskeletts ist verzweigt
Das Actincytoskeletts ist verzweigt
Le Clainche C , and Carlier M Physiol Rev 2008;88:489-513
©2008 by American Physiological Society
BewegungvielerZellenberuhtaufeinergerichtetenPolymerisierung
vonAk>nfilamenten
WachstumskegelvonNeuronenbewegensichmitHilfevon
Ac>nfilamenten
Ak>n-assoziierteProteinebes>mmen,welcheEndenstabilbleibenund
welcheEndedynamischangebautwerden
Actinfilamente sind mit der Membran assoziiert
Structur eines
Microvillus
III.Microtubuli-basiertesCytoskele)
•  MicrotubulisindTubulin-Polymere
•  Microtubulisinddynamischinstabil–Auf-und
Abbaugehensehrschnell
•  TubuliwerdendurchCentrosomenkomplexe
organisiert
•  Funl1onen:
–  VesikelundOrganellentransport
–  CilienandFlagellen
–  Mito1scheSpindeln
MicrotubuliineinerLeberzelle
III.Microtubuli:α,β,γTubulin
•  Microtubulisindstabile,zylindrischePolymereaus
α and βTubulin.
•  DiePolymerestartenamCentrosom,woγTubulin
alsKondensa1onskeimdesPolymersdient.
•  Esgibtein+EndedasinsCytoplasmagerichtetist,
sowieein–EndedasoFamCentrosomeliegt.
BildungvonMicrotubuli
MicrotubuliZusammensetzung
Axomeme(CiliaandFlagella)
Cytoplasmic:
(10-16pf)
13pfistypical
Centrioleor
BasalBody
Mikrotubuli wachsen von organisierten Strukturen aus
Centrosomes
ECB17-9
Green=tubulin
Red=Centrosomes
Microtubuli sind häufig in Neuronen
-
+
MT Dynamik und Stabilität kann zur Zellpolarität beitragen
Nucleus
Growing MT
Centrosome
Shrinking MT
MT capping protein or
other stabilizing factors
Dynamic MTs
Stable MT
Microtubulesaredynamicallyunstable:
Elonga1on
Rapidshortening
Transi1onsmodulatedbyGTPandMAPs
MTstabiliza1oncontributestocellorganiza1onandpolarity
-polarizedgrowth
-polarizedsecre1on(vesiclestravelalongMTs)
Polarized
growth
Stable MTs
MTs werden zum Vesikeltransport eingesetzt
Cellbody(“soma”)
Axon
Nerveterminal
(“synapse”)
“-”
“+”
Outward(“anterograde”)transport
*
Nucleus
Inward(“retrograde”)transport
Microtubules
ECB 17-15
MTsorientedwithplus-ends“distal”(towardssynapse)…
Kinesinmotorspower“anterograde”transport(tosynapse)
UseATPhydrolysistowalktowardsplus-end
Numerouskinesin-relatedproteins
Kinesine: Motoren des Vesikeltransports
(vesicles not
to scale)
Transport vesicle
Kinesin
2x Light chains
bind cargo
2 x Heavy chains
Minusend
N-terminal
motor domains
KinesinusesATPhydrolysisto“walk”towardsthe“plus-end”ofMTs
Plusend
Kinesine: Motoren des Vesikeltransports
(vesicles not
to scale)
Transport vesicle
Kinesin
1SchriK=8nm=1ATP
für8mmTransport
werden1MillionenATP
Molekülebenö>gt
2x Light chains
bind cargo
2 x Heavy chains
Minusend
N-terminal
motor domains
KinesinusesATPhydrolysisto“walk”towardsthe“plus-end”ofMTs
Plusend
Cytoplasmatisches Dynein: ein Minus-Enden Motor des
Vesikeltransports
(vesicles not
to scale)
Transport vesicle
Transport vesicle
Kinesin
2x Light chains - bind cargo
Dynactin
complex
Minusend
Cytoplasmic
dynein
2 x Heavy chains
2 x heavy chains
Multiple light and
intermediate chains
N-terminal
motor
domains
Plusend
“Cytoplasmic”dyneinusesATPhydrolyistowalktowardsMT“minus-ends”
Cytoplasmicdynein,“dynac1ncomplex”plusotherproteinslinkMTstotransportvesicles
(cargo)
Schwanz der Motor Proteine legt das Transportmedium fest
ECB17-18
VesikelTransportanMikrotubuli
COPII-coated vesicles leave the
ER, uncoat and begin to fuse with
one-another to form vesiculartubular clusters.
These clusters associate with
motor proteins that drag them
along microtubules in an ATP
dependent process.
Meanwhile retrograde transport
removes certain components,
purifying and concentrating the
secretory cargo further.
Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs
Plasma membrane
“Outer doublets”
B A
1
9
Central pair
2
3
8
7
4
6
A
B
“Inner arms”
“Outer arms”
Central sheath
5
Radial spokes
Nexin
Crosssec1on
“Flagellenkern”istein“9+2” ArrangementvonMicrotubuli ECB17-27
“DyneinArme” ermöglichendieBewegungendurchaneinandergleitender
MTsindenäußerenDuple)s;Ergebnis=KrümmenvonCilium/Flagellum
Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs
Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs
Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs
Basalkörper sind 9+0 “Röhrchen” aus MT Tripletts
A
B
C
MBoC (4) figure 16-80
A
B
C
AandBsubfibersinbasalbodyarecon1nuouswithAandBsubfibersincilium/
flagellum
Alle Zytoskelettelemente sind miteinander verknüpft
Intermediatefilaments
25 nm
Microfilaments
25 nm
Microtubules
25 nm
Linkagesareviaanarrayofbindingproteinsandmotors
ENDECYTOSKELETON
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