Mikrobielle Ökologie Terrestrische Mikrobiologie Interaktion mit Pflanzen Rhizosphäre & Phyllosphäre Abbau von organischem Material in Böden Saprophytische Mikrooganismen SS 2006 Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen Sporenbildner im Böden Martin Könneke www.icbm.de/pmbio Terrestrische Habitate Mikrobielle Ökologie etwa 30% der Erdoberfläche sind von terrestrischen Habitaten bedeckt • Marine Habitate (10.Mai) Klima entscheidender Umweltfaktor • Limnische Habitate (12.Mai) Land ist kein Kontinium; es gibt viele geographische Barrieren (Trennung der Kontinente) • Terrestrische Habitate (15. Mai) Wasserversorgung limitierender Faktor • Mikroorganismen in Mensch & Tier (17. Mai) Temperaturschwankungen und Temperaturextreme an Luft ausgeprägter • Anthropogene Habitate (19. Mai) Schnelle Luftzirkulation; konstante Zufuhr on Sauerstoff Böden ist die wichtigste globale Quelle vieler Nährstoffe Stickstoff (N), Phosphor (P) und Eisen (Fe) 1 2 Vergleich eines terrestrisches (Wiese) und eines aquatischen (See oder Meer) Habitats Zonierung von Böden (Odum ‘Ökologie’) Lebende und tote Komponenten eines Wiesenbodens (in % Trockenmasse) 3 4 Endosporen als Überdauerungsform Differenzierte Zellen, die innerhalb der Zelle gebildet werden Resistent gegen Hitze, Trockenheit, Strahlung, Chemikalien Ideale Strukturen für Verbreitung durch Wind, Wasser, Tierkot Endosporenbildner: Bacillus (aerob) und Clostridien (anaerob) Extrem Langlebig (bis 250 Millionen Jahre?) Endosporen (Bacillus megaterium) Besitz viele Schten, die nicht in vegetativen Zellen vorkommen Charakteristische Substanz: Dipicolinsäure Ca-Dipicolinsäue-Komplex reduziert Wasseranteil im Inneren der Endospore + stabilisierende Wirkung 5 6 Mikrobielle Interaktion mit Pflanzen Klassifizierung von Pilze • Flechten: Symbiose zwischen Algen und Pilzen • Ascomyceten (Neurospora, Saccharomyces) Erdboden, zerfallendes Pflanzenmaterial • Mycorrhizae (‘Wurzel-Pilz‘): Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen Flechten: Symbiose zwischen Algen und Pilzen • Basidiomyceten (zB. Knollenblätterpilz, Champignon) Erdboden, zerfallendes Pflanzenmaterial • Zygomyceten (Rhizopus = gemeiner Brotschimmel) Erdboden, zerfallendes Pflanzenmaterial • Wurzelknöllchen: Symbiose zwischen Pflanzen und Stickstoff-fixierenden Bakterien • Oomyceten (Allomyces) Aquatisch • Deuteromyceten (zB. Penicillium, Aspergillus, Candida) Erdboden, Pflanzenmaterial, Oberfläche von Tierkörpern) Filamentöse Pilze (Schimmelpilze) Pilze - Wichtige Mikroorganismen in Böden • Eukaryoten: zB. besitzen Zellkern und Zellwand • Chitin ist Hauptkomponente der Zellwand • Chemoorganotroph, generell geringe Nahrungsansprüche • Meist parasitisch oder saprophytisch • Tolerieren extreme Temperaturen, geringe pH Werte, geringe Wasseraktivität • Ubiquitäre Verbreitung durch Sporen 7 8 Ständerpilze (Ausbildung von Fruchtkörpern) Schleimpilze (Plasmodien ohne Zellwand) Flechten (Symbiose Pilz-Alge) Einzellige Pilze (Hefen, Vermehrung durch Knospung) 9 10 Wurzelknöllchen: Symbiose zwischen Pflanzen und N2-fixierenden Bakterien • Symbiose zwischen Leguminosen und speziellen gramnegativen Bakterien • Betrifft wichtige Kulturpflanzen wie Sojabohnen, Bohnen und Erbsen • Fixierung von N2 in speziellen Wurzelknöllchen • Selektionsvorteil durch Wachstum auf armen Böden, auf denen andere Pflanzen nicht wachsen • Pflanzen und Bakterien synthetisieren gemeinsam O2 bindendes Leghämoglobin (gibt rote Färbung) Mycorrhizae • Symbiose aus Pflanzenwurzeln und Pilzen • Vermutlich fast alle terrestrischen Pflanzen mycorrhizal • Ectomycorrhizae - Endomycorrhizae • Pilze profitieren von organischen Verbindungen aus der Pflanze • Pflanzen profitieren von vergrösserten Oberfläche und durch Abwehr anderer Pflanzen 11 12 Wurzelknöllchen an einer Sojapflanze Einfluss von Wurzelknöllchen auf den Zellertrag von Pflanzen 13 14 Symbiose zwischen Pflanzen und N2fixierenden Bakterien Struktur des Eisenmolybdo Co-Faktor von Nitrogenasen Symbiose mit Leguminosen Pflanze Bakterium Sojabohnen, Bohnen Rhizobium, Bradyrhizobium Erbse Rhizobium Klee Rhizobium Andere Symbiosen Erle (Alnus) Frankia Rohrzucker Acetobacter Fixierung von elementarem Stickstoff (N2) Elektronenfluss Nur Prokaryoten sind in der Lage N2 zu fixieren Stickstoff-Fixierer können freilebend oder in Symbiose vorkommen Stellt die Reduktion von N2 zu Ammonium für den Anabolismus dar Energieaufwendiger Prozess (Spaltung der Triple Bindung) Katalysiert durch den Enzymkomplex Nitrogenase Sauerstoff inaktiviert irreversibel die Funktion der Dinitrogenase-Reduktase Verschiedene Schutzmechanismen schützen den Prozess vor O2-Inaktivierung: a) Schnelle Entfernung von O2 durch hohe Atmungsaktivität b) Schleimbildung (zB. Azotobacter) c) Ausbildung spezialisierter Zellen/ Kompartimente (zB. Cyanobakterien) Ökologischer Vorteil: Wachstum an Standorten ohne Ammonium oder Nitrat 15 16 Denitrifikation - Reduktion von Nitrat zu Stickstoff Anaerobe Atmung mit anorganischem Nitrat als Elektronenakzeptor Reduktion zu gasförmigen Verbindungen Lachgas (N2O), Stickstoffmonoxid (NO) und Stickstoff (N2) Führt zu Verlust von Stickstoff in der Umwelt (Landwirtschaft - Abwasserreinigung) Initialer Schritt wird katalysert durch Nitratreduktase Viele fakultativ aerobe Prokaryoten können Denitrifizieren 17 18 Geschätzte Zahl Mikroorganismen in verschiedenen Habitaten Denitrifikation in Pseudomonas stutzeri - Verdauungssysteme 0,05 · 1029 - Ozeane, ca. 106 ml-1 1029 - Böden - Limnische Systeme - Sedimente - Subsurface 2,6 · 1029 0,002 ·1029 0,2 · 1029 40-60 ·1029 Beispiele aus: Whitman et al., Proc Natl Acad Sci USA 95:6578-6583, 1998 19 20