5 Mitose und Meiose 5.1 Allgemeines Aufgaben Zellteilung: Vermehrung, Erneuerung, Reparatur, Wachstum Bei Zellteilung muss gleichartiges genetisches Material (DNA) in beide Tochterzellen gelangen. Bei Eukaryoten sind DNA-Moleküle eng geknäuelt und auf Histone aufgespult, die Chromosomen sind nur kurz vor und während der Zellteilung im Mikroskop zu sehen. Bakterien: Vermehrung durch Spaltung. Die meisten Gene liegen auf 1 Chromosom („ringförmige“ DNA). Chromosom wird verdopptelt, Kopien bleiben an Membran gebunden. Zwischen den Kopien wächst Membran, wenn Zelle das Doppelte derAusgangsgröße hat, wird sie nach innen eingeschnürt – Cytokinese (Zellteilung); Abb. 9.2. (Purves) Eukaryoten: größeres Genom als Prokaryoten. Gene auf mehrere Chromosomen (für jede Art charakteristische Anzahl - z.B. Mensch in somatischen Zellen 46, in Gameten (Keimzellen = Ei- und Samenzelle) 23). DNA mit verbundenen Proteinen ist Chromatin. Vor Zellteilung Verdoppelung der Chromosomen (Schwesterchromatiden). Das Centromer hält die Schwesterchromatiden zusammen. Anschließend werden sie in der Mitose getrennt und als neue Chromosomen auf 2 Zellkerne verteilt. Auf die Mitose folgt i.a. die Cytokinese (Teilung des Cytoplasma). Durch fortgesetzte Mitosen entstehen z.B. die Billionen Körperzellen des Menschen aus der Zygote. Die Gameten entstehen durch eine abgewandelte Zellteilung – Meiose = Reduktionsteilung. 5.2 Der Zellzyklus – Übersicht Die Mitose-Phase = M-Phase ist der kürzeste Teil des Zellzyklus. Zwischen den mitotischen Teilungen liegt die wesentlich längere Interphase (90% der Zeit). Während der Interphase wächst die Zelle, erfüllt ihre Aufgabe und verdoppelt ihre Chromosomen in Vorbereitung auf die nächste Mitose. Interphase besteht aus 3 Abschnitten: G1-Phase (Wachstum), S-Phase (Synthese-Phase, Replikation), G2-Phase (wachsen und Vorbereitung der Mitose). Eine Zelle, die sich nicht mehr vermehrt, tritt quasi in einen Ruhezustand ein = G0-Phase. Abb. 9.3. (Purves) Korrekter Ablauf des Zellzyklus ist entscheidend für das Überleben. Daher existieren Kontrollpunkte, an denen eine Qualitätskontrolle der Zelle stattfindet, bevor der Zyklus weiterläuft. Das entsch. Stadium ist die G1-Phase. Kurz vor Beginn der S-Phase liegt der Restriktionspunkt. Wenn die Zelle ihn überschreitet, verdoppelt sich die DNA und anschließend findet die Teilung statt. Bei Krebs sind solche Kontrollpunkte gestört. (Zellen, die den Zellzyklus nicht mehr oder nur noch langsam durchlaufen, müssen, wenn sie sich teilen sollen, durch Wachstumsfaktoren stimuliert werden. Bsp.: Blutplättchen geben PDGF (platelet.derived growth factor) ab, der die an eine Verletzung angrenzenden Hautzellen zur Teilung und Wundheilung anregt. Weiteres Bsp. ist Erythropoetin (EPO): von Nieren produziert, regt Knochenmarkzellen zur Teilung an, stimuliert Erzeug. von Erythrocyten (auch Doping!!!)) 5.3 Mitose 5 Abschnitte: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase • Prophase: Spindel aus Mikrotubuli und and. Proteinen entsteht. Der Bau beginnt im Centrosom. Während der Interphase verdoppelt sich Centrosom und die beiden Tochtercentrosomen liegen dicht neben dem Zellkern. In Prophase und Prometaphase rücken sie weiter auseinander und von ihnen strahlen nach allen Seiten Spindelfasern aus. Die beiden Chromatiden eines Chromosoms besitzen je ein Kinetochor (Proteinkomplex im Bereich des Centromers), an dem einige vom Centrosom ausgehende Spindelfasern angeheftet sind Helmuth Bayer D:\Biologie\6. Klasse\2013\Mitose und Meiosekurzneu.docx 1 von 3 • • • • • (Kinetochorfasern). Andere Spindelfasern treten nicht mit Kinetochor in Kontakt sondern positionieren die Spindel in der Zelle (Polfasern). Prometaphase Zerfall der Kernhülle (jetzt können die Spindelfasern in den Zellkern eindringen und mit den Chromosomen in Kontakt treten). Metaphase: Aufreihung der Chromosomen in der Äquatorialplatte. (bester Zeitpunkt um Chromosomen zu erkennen, weil sie hier max. kondensiert sind) Anaphase: beginnt mit der Teilung des Centromers in jedem der Chromosomen Schwesterchromatiden lösen sich voneinander ( sie sind jetzt getrennte TochterChromosomen) und wandern zu den entgegengesetzten Zellpolen (Tubuli werden depolymerisiert; 1µm/min). Die Polfasern sorgen für Streckung der Zelle (ATP!). Telophase: Bildung neuer Zellkerne – Ende der Mitose („Kernteilung“). Gleichzeitig teilt die Cytokinese (meist) die Zelle. 5.4 Cytokinese: • • tierische Zellen: Furchung - innerhalb der Membran liegt ein Ring aus Aktinfasern (Muskel!) der sich in WW mit Myosin zusammenzieht und dadurch die Zelle einschnürt. Wenn die letzte Verbindung reißt sind Tochterzellen getrennt. Pflanzenzellen: keine Furchung (starre Zellwand!)– stattdessen Bildung einer Zellplatte, die ca in der Ebene der Metaphaseplatte durch die Verschmelzung von Golgi-Vesikeln entsteht. Es entsteht im Zellinnern eine Doppelmembran, die schließlich mit der Plasmamembran zusammenwächst. Zwischen den Membranen der Zellplatte wird schließlich die neue Zellwand aufgebaut. Die Verteilung der restlichen Organellen erfolgt nicht genau. 5.5 Meiose 5.5.1 Allgemeines Vor Meiose Verdopplung der Chromosomen statt. Nach dieser Replikation ereignen sich 2 aufeinanderfolgende Zellteilungen – Meiose I und II. Dabei entstehen insgesamt 4 Tochterzellen, von denen jede nur halb so viele Chromosomen wie die Ausgangszelle besitzt (haploid). Während durch die Mitose Zellen entstehen, die genetisch identisch mit den elterlichen Zellen sind, gehen aus der Meiose Zellen hervor, die sich genetisch von den Elternzellen und auch untereinander unterscheiden. 5.5.2 Ablauf Meiose I Prophase I: Paarung der replizierten (aus 2 Schwesterchromatiden bestehenden) Chromosomen mit ihren Homologen. Die 4 eng aneinander liegenden Chromatiden bilden eine Tetrade. Es kommt zu Überkreuzungen von Nicht-Schwesterchromatiden (Chiasmata). Chiasmata sind die sichtbare Folge eines genetischen Austauschs = Crossing-over. Metaphase I: Anordnung der homologen Chromosomenpaare in Metaphaseplatte. Anaphase I: Trennung der homologen Chromosomenpaare (Centromere teilen sich nicht) (in der Mitose Trennung der Schwesterchromatiden!) Durch Telophase I und Cytokinese (Teilung des Cytoplasma) entstehen 2 Tochterzellen Meiose II trennt die Schwesterchromatiden und ihr Mechanismus entspricht völlig dem der Mitose. Da sich die Chromosomen jedoch zwischen Meiose I und II nicht replizieren, resultiert aus der Meiose eine Halbierung des Chromosomensatzes der Zelle. 5.5.3 genetische Variabilität der Nachkommen Freie Rekombination von Chromosomen Jedes homologe Chromosomenpaar kann sich in der Metaphase I unabhängig von anderen Chromosomenpaaren orientieren – daher führt Meiose I zu völlig willkürlichen Verteilung von Helmuth Bayer D:\Biologie\6. Klasse\2013\Mitose und Meiosekurzneu.docx 2 von 3 mütterlichen und väterlichen Chromosomen. Jeder Gamet repräsentiert also eine von allen möglichen Rekombinationen (Neukombinationen) mütterlicher und väterlicher Chromosomen. Zahl der möglichen Chromosomenkombinationen in den Gameten beträgt 2n, wobei n die haploide Chromosomenzahl darstellt (beim Menschen ca. 8 Millionen, genau 8388608). Jeder von einem Menschen produzierte Gamet enthält also eine von acht Millionen möglichen Rekombinationen von väterlichen und mütterlichen Chromosomen. Crossing-over Das Crossing-over erzeugt Chromosomen, in denen Gene mütterlichen und väterlichen Ursprungs kombiniert sind (Prophase I). Crossing-over findet statt, wenn sich homologe Abschnitte zweier Nicht-Schwesterchromatiden berühren. Beim Menschen beobachtet man im Durchschnitt 2 oder 3 solcher Crossing-over Ereignisse pro Chromosomenpaar. Zufälligkeit der Befruchtung Ein menschliches Ei enthält eine von rund acht Millionen möglichen Kombinationen von Chromosomen und wird von einem Spermium befruchtet, das ebenso eine von etwa acht Millionen verschiedenen Kombinationen von Chromosomen enthält. Ohne das Crossing-over in Betracht zu ziehen, produzieren die beiden Eltern eine Zygote, die eine unter 64 Billionen möglichen diploiden Rekombinationen darstellt. Daher ist es nicht verwunderlich, dass Brüder und Schwestern so unterschiedlich sein können. 5.5.4 Fragen • Eine menschliche Zelle, die 22 Autosomen und ein Y-Chromosom enthält ist: eine Somazelle ♂, eine Zygote, eine Somazelle ♀, ein Spermium (r), ein Ei. • Homologe Chromosomen bewegen sich zu den entgegengesetzten Zellpolen einer sich teilenden Zelle während: der Mitose, der Meiose I (r), der Meiose II, der Befruchtung, der Querteilung • Die Meiose II ist einer Mitose ähnlich, weil: homologe Chromosomen eine Tetrade ausbilden, vor der Zellteilung DNA-Replikation stattfindet, die Tochterzellen diploid sind, sich die Schwesterchromatiden während der Anaphase trennen (r), die Chromosomenzahl reduziert wird. • Wieviele verschiedene Kombinationen mütterlicher und väterlicher Chromosomen können in Gameten von Organismen mit einer diploiden Chromosomenzahl von 8 auftreten: 2, 4, 8, 16 (r), 32, 64 • Crossing-over trägt zur genetischen Variabilität bei, da es zum Austausch von Chromosomenbereichen führt zwischen: Schwesterchromatiden eines Chromosoms, Chromatiden nicht-homologer Chromosomen, Nicht-Schwesterchromatiden homologer Chromosomen (r), nicht-homologen Loci des Genoms, Autosomen und Geschlechtschromosomen. Helmuth Bayer D:\Biologie\6. Klasse\2013\Mitose und Meiosekurzneu.docx 3 von 3