Taxonomische Praxis und Artbildungsprozesse bei Bakterien

ÜBERSICHT
Johannes Sikorski, Braunschweig
Taxonomische Praxis und
Artbildungsprozesse bei Bakterien
Die Charakterisierung, Klassifizierung und Benennung von bakteriellen Arten gehören zur wissenschaftlichen Routine, wie sie unter anderem von der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen
und Zellkulturen (DSMZ) in Braunschweig geleistet wird. Gut etablierte, effiziente Methoden
erlauben eine sichere Bestimmung für die vielfältigen Anwendungen in Medizin, Landwirtschaft,
Nahrungsmittelproduktion, Ökologie oder Industrie. Die bewährte empirisch entwickelte Praxis wird allerdings von Nicht-Taxonomen, insbesondere von
Evolutionsbiologen und Theoretikern, stark kritisiert. Der zentrale Vorwurf ist, dass die taxonomische Praxis der Abgrenzung von Bakterienarten in keiner Weise den Prozess der Artenbildung mit
einbezieht. Dieser Artikel fasst die gegenwärtigen Diskussionen hierüber zusammen und stellt zwei
Modelle vor, die zur Bakterienvielfalt führen können und welche Bedeutung sie für das Artkonzept
bei Bakterien haben könnten.
B
ei vielen Menschen ruft das Wort „Bakterien“ Unbehagen und Ekel hervor. Dies nicht völlig zu Unrecht,
sind doch viele Bakterien Krankheitserreger und
somit oft für Krankheit und Tod verantwortlich. Es gibt
jedoch auch „gute“, nutzbringende Bakterien. Diese sind
unabdingbar notwendig für die globalen Stoffkreisläufe,
ohne die weder tierisches noch pflanzliches Leben existieren würde. Des Weiteren werden Bakterien in industriellen
Fertigungsprozessen eingesetzt, man denke nur an die
Lebensmittelproduktion (Käse, Sauermilchprodukte) oder
Aufbereitung von Textilfasern. Bakterien sind aber nicht
nur von hoher Bedeutung für das menschliche Wohlbefinden, sie sind auch zahlenmäßig äußerst häufig auf der Erde
vertreten. Eine verlässliche Schätzung ergab ca. 4 bis 6 x
1030 Zellen auf unserem Globus [1]. Diese eher nüchterne
Zahl mag vielleicht erst dann bedeutsam wirken, wenn man
sie in Beziehung zur Entfernung Erde-Sonne setzt, die ca.
1,5 x 1014 mm beträgt (entspricht 150 Millionen km). Legt
man das Modellbacterium Escherichia coli mit 2 µm (2 x
10-6 m) Länge und 1 µm Breite zugrunde, so hieße dies, dass
aus 4 x 1030 E.-coli-Zellen ein Faden von 8 x 1021 km Länge
entstünde, den man über 50 Billionen mal bis zur Sonne
spannen könnte; dies entspräche einem 50 000 km breiten
Band!
Bakterien (präziser: Prokaryoten) werden daher auch als
„die unsichtbare Mehrheit“ bezeichnet [1]. Der Begriff Prokaryoten umfasst die Reiche der Bacteria und der Archaea. Der
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umgangssprachlichen Bequemlichkeit halber werden wir
hier aber den Begriff Bakterien für Prokaryoten verwenden.
Die Menschheit könnte sich nicht vor Bakterien schützen
oder diese nutzbringend einsetzen, wenn sie diese nicht in
gewissem Sinne „beherrschen“ würde. Hierzu ist eine Charakterisierung der Bakterien notwendig, angefangen von
morphologischen Merkmalen, über ihre physiologischen
Leistungen bis hin zu den genetischen Besonderheiten, die
alle in die Klassifizierung eingehen und ihren sichtbaren
Ausdruck in der Benennung mit einem Artnamen finden
und ihrer Einordnung in einem hierarchischen System.
Wegen der Kleinheit der Bakterien und der Schwierigkeit, einzelne Individuen untersuchen bzw. in Reinkultur
züchten zu können, ist es nicht verwunderlich, dass erst ein
gewisser methodischer Standard erarbeitet werden musste,
ehe die Grundlagen für eine verlässliche Bakteriensystematik
geschaffen waren. Ein wichtiges Datum für die heutige Bakteriennomenklatur ist der 1. 1. 1980, als man eine bereinigte
Liste aller seit 1753 veröffentlichten Namen vorlegte [2].
Um die Geschichte der Bakteriensystematik soll es hier
aber nicht gehen und auch nicht darum, wie durch Einbeziehung neuer Merkmale insbesondere der ribosomalen
16sRNA die Verwandtschaftsverhältnisse neu geklärt werden
konnten (vgl. NR 5/2000, S. 217 und NR 7/2001, S. 345). Wir
werden uns im Folgenden vielmehr mit der gegenwärtigen
Praxis bakterieller Taxonomie auf Artebene auseinandersetzen und ihre Vor- und Nachteile beleuchten. Wir werden
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Übersicht
zusätzlich unterschiedliche Artbildungsprozesse diskutieren
und prüfen, inwieweit diese mit der taxonomischen Praxis
vereinbar sind und welche Konsequenzen sie für die Praxis,
aber auch für das theoretische Artkonzept haben könnten.
Die heutige Praxis bakterieller Artbestimmung
Verglichen mit eukaryotischen Makroorganismen ist die
Praxis der bakteriellen Artbestimmung eine noch recht
junge Disziplin. Dies liegt vornehmlich daran, dass einzelne Bakterien nicht mit dem bloßen Auge zu beobachten
sind (von wenigen Ausnahmen abgesehen, wie der 0,75
mm großen Namibperle, Thiomargarita namibiensis), und
dass zu einer Beschreibung der Art eine Reinkultur (kein
Gemisch) vorliegen muss. Diese Hindernisse konnten erst
gegen Ende des 19. Jahrhunderts zuverlässig überwunden
werden [3]. Insofern bezogen sich die ersten Ansätze zur
Klassifizierung von Bakterien auf die Morphologie der Zellen (Form, Größe, Begeißelung, Anfärbbarkeit u.a.), auf ihre
Wuchsbedingungen und auf ihr pathogenes Potential [4].
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts gelang es dann,
die Biochemie und Physiologie in die Klassifizierung einzubeziehen [5, 6]. Bakterien wurden nun empirisch aufgrund
ihrer Ähnlichkeiten in Morphologie und Physiologie und
anderen Merkmalen, also aufgrund ihrer phänotypischen
Eigenschaften, in Gruppen oder Arten eingeteilt. Bakterien wurden bis zu diesem Zeitpunkt immer noch zu den
Pflanzen gerechnet [7]. Vor etwa 30 bis 50 Jahren wurden
dann die zentralen Bausteine der heutigen Bakterientaxonomie entwickelt [8]. Bakterien wurden jetzt nicht mehr den
Pflanzen, sondern dem Reich der Prokaryotae zugeordnet
[7]. Weiterhin wurde die Chemotaxonomie, die Analyse
der chemischen Bestandteile von Zellwänden, eingeführt,
die auch manchen Befund der auf Anfärbung beruhenden
Systematik (z.B. Gram-positiv und Gram-negativ) ergänzte
und verständlich machte [9]. Die Entdeckung der erwähnten
16sRNA, die zur Herauslösung der Archaea als ein eigenes
Bakterienreich führte, war ein weiterer Meilenstein.
Für die praktische taxonomische Arbeit spielen heute
neben den phänotypische, qualitativen Merkmalen quantitative Merkmale eine wichtige Rolle. Von besonderer Bedeutung ist die molekulare Methode der DNA-DNA-Hybridisierung (DDH) [10]. Es etablierte sich somit empirisch ein
phänotypisches Art-Konzept („Zu einer Art gehören alle
Organismen, die in allen wesentlichen morphologischen
und physiologischen Merkmalen übereinstimmen und sich
somit hinreichend von anderen Arten unterscheiden“),
das dann durch computergestützte Auswertungsmethoden
(numerische Taxonomie) ergänzt wurde [11]. Die Methode
der DNA-DNA-Hybridisierung ermöglicht die Bestimmung
der Ähnlichkeit zwischen zwei Bakterien bzw. Bakterienkulturen („A“ und „B“) auf der genomischen Ebene. Dazu
wird die gereinigte und auf ca. 1000 Basen fragmentierte
DNA aus ihrer doppelsträngigen Form durch thermische
Denaturierung in die beiden Einzelstränge (auch als „Watson“ und „Crick“ bezeichnet) überführt. Die Einzelstränge
beider Bakterien werden gemischt. Durch eine langsame
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Abb. 1. Schematische Darstellung der DNA-DNA-Hybridisierungsmethode. - a. Die denaturierten Einzelstränge von zwei sehr nah verwandten Bakterien („gelb“ und „braun“) werden miteinander hybridisiert.
Nach Renaturierung bilden sich vergleichsweise gleich viele originale
Doppelstränge (gelb-gelb bzw. braun-braun) wie Hybride aus beiden
Bakterien (gelb-braun). - b. Bei der DNA-DNA-Hybridisierung deutlich
verschiedener Bakterien (gelb und schwarz) bilden sich nach der Renaturierung erheblich mehr originale Doppelstränge als Hybride. Diese
Bakterien würden verschiedenen Arten angehören.
Reduktion der Temperatur können die Einzelstränge wieder
ihre komplementären Partner finden und zu einem Doppelstrang renaturieren. Dabei kann der „Watson“-Strang von
Bacterium „A“ bei ausreichender Sequenzähnlichkeit auch
mit dem „Crick“-Strang von Bacterium „B“ hybridisieren.
Je ähnlicher sich „A“ und „B“ sind, desto häufiger geschieht
das. Beträgt die Menge solcher „AB“-Hybride verschiedener
Bakterien ungefähr ~70% (oder mehr) der Menge an „AB“ Hybriden bei absoluter Gleichheit von „A“ und „B“, so
werden beide Bakterien derselben Art zugeordnet [12] (Abb.
1). Dieser magische, rein pragmatische ~70%-Schwellenwert – häufig auch als „Gold-Standard“ bezeichnet – wurde
empirisch anhand der vormals phänotypisch basierten ArtEinteilung kalibriert [13].
Nach gegenwärtiger Praxis gehören Bakterien also zu
zwei verschiedenen Arten, wenn sie weniger als ca. 70%
Ähnlichkeit bei der DDH haben und sich durch qualitativ
diagnostische phänotypische Merkmale unterscheiden [14,
15]. Hierfür wird geprüft, welche Kohlenstoffe als Energiequelle verwertet werden und welche Enzymaktivitäten vorhanden sind. Aus dem Bereich der Chemotaxonomie werden
oft auch (quantitative) Unterschiede in Fettsäure-Gehalten
gewertet. Häufig werden auch die Wuchsfähigkeiten bei
verschiedenen Salzkonzentrationen, pH-Werten und Temperaturen hinzugezogen. Im Prinzip sollten möglichst viele
phänotypische Merkmale analysiert werden [14, 15].
So unersetzlich die DDH für Artabgrenzungen auch ist,
indem sie einen anerkannten Standard liefert, so oft ist sie
jedoch auch kritisiert worden. So ist die Vergleichbarkeit
verschiedener Ausführungsvarianten nicht immer gegeben.
Zudem ist die Methode recht komplex und nur in wenigen
Laboren routinemäßig zuverlässig etabliert. Drittens sind
die erhobenen Daten nicht transportabel wie beispielsweise
eine DNA-Sequenz, die in einem anderen Labor erhoben
und in eine Datenbank abgespeichert wurde und somit als
eindeutiges Merkmal weiteren Forschern für Vergleichszwecke zur Verfügung steht. Daher müssen bei jeder weiteren
Charakterisierung eines neuen Bacteriums die paarweisen
DDH-Werte zu den bisher bekannten Bakterien neu erhoben werden.
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Sikorski: Taxonomische Praxis und Artbildungsprozesse bei Bakterien
Allerdings deutet es sich an, dass die DDH in Speziallaboratorien in naher Zukunft durch die digitale Bestimmung
der Genomähnlichkeit mittels Genomsequenzen abgelöst
werden wird. Die Hybridisierung ist dann nicht mit hohem
apparativem Aufwand an wirklicher DNA durchzuführen,
vielmehr genügt es, die DNA zu sequenzieren (dieses kann
als Serviceleistung mittlerweile preisgünstig eingekauft werden) und die Sequenz mit denen aus Datenbanken zu
vergleichen. Mittlerweile gibt es entsprechende Software
[16] und online nutzbare Server-Systeme (http://ggdc.gbdp.
org/) [17] (Abb. 2), die unter anderem auch von der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen
GmbH (DSMZ, siehe Textkasten, S. 176) entwickelt wurden.
Das GEBA-Projekt, eine Kooperation des Joint Genome
Institute (JGI) und der DSMZ strebt zurzeit an, die Genomsequenzen aller Typstämme zu bestimmen (www.jgi.doe.
gov/programs/GEBA/), die dann anderen Arbeitsgruppen
als Referenz zugänglich sind [18].
Wird eine neue Bakterienart beschrieben, so erhält sie
ihren Namen nach den Regeln des International Code of
Nomenclature of Bacteria [19]. Das International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) (www.the-icsp.
org/) überwacht die Einhaltung des Codes und schreitet bei
Regelverletzungen ein. Eine immer aktuell gehaltene Auflistung aller valide publizierten Artnamen findet sich auf der
Webseite von Jean P. Euzéby (www.bacterio.cict.fr/).
Die auf Carl von Linné zurückgehende hierarchische
Klassifizierung (Species, Genus, Familie, Ordnung etc.), aus
der die Einschachtelung der Taxa in übergeordnete und
untergeordnete Gruppen zu ersehen ist, wird auch auf Bakterien angewandt und kann unter „Taxonomic Outline of
Bacteria and Archaea“ im Internet (www.taxonomicoutline.
org/index.php/toba/index) eingesehen werden.
Die meisten neuen Arten werden in der Zeitschrift International Journal of Bacterial Systematics and Evolution
Abb. 2. Vergleich der experimentellen DNA-DNA-Hybridisierung
(DDH) (percent DDH similarity) mit der digitalen DDH (GGD = Genome
to Genome Distance). Die waagerechte und senkrechte Linie stellen die
entsprechenden Schwellenwerte zur Artabgrenzung dar. Jeder Punkt
stellt einen Vergleich zweier Bakterien mittels beider Methoden dar, die
schräge Linie ist eine Regressionsgerade.
(Mit freundlicher Genehmigung von Dr. Markus Göker und Dr. HansPeter Klenk. Details der Berechnungen finden sich bei [17]).
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(http://ijs.sgmjournals.org/) publiziert. Bevor die Publikation zum Druck akzeptiert werden kann, müssen die Autoren gewährleisten, dass der neue Typstamm in mindestens zwei international akzeptierten und in verschiedenen
Ländern sich befindenden Stammsammlungen hinterlegt
wird, wie etwa der Braunschweiger DSMZ (Abb. 3).
Die hier skizzierte gegenwärtige Praxis, Prokaryoten
anhand genetischer und im weitesten Sinne phänotypischer
Merkmale zu beschreiben und in Arten einzuteilen, erfüllt
ihren Zweck in hervorragender Weise: In Tausenden Fällen
hat sie sich bewährt, um Isolate von Mikroorganismen zu
bestimmen und zu klassifizieren. Insofern sollte man glauben, dass es keinerlei Zweifel an der Realität und Charakteristik von Bakterienarten in der Natur gäbe.
Nichtsdestotrotz hat sich in den letzten 10 bis 15 Jahren
deutliche Kritik herausgebildet, die sich vor allem am Artkonzept und an der Frage der Artenbildung bei Prokaryoten
entzündet. Insbesondere wird bemängelt, dass das gegenwärtige Vorgehen rein empirisch begründet sei und in keiner
Weise den evolutiven Prozess der Aufspaltung einer Art in
mehrere Arten (Kladogenese) einbeziehe, also letztendlich
auf keinen theoretischen Grundlagen beruhe. Diese Kritik
wird nahezu ausschließlich von Biologen geäußert, die nicht
speziell mit der Taxonomie der Prokaryoten befasst sind. Im
Folgenden werden wir daher die Möglichkeiten der Artbildungsprozesse bei Prokaryoten beleuchten. Zunächst sei
aber kurz auf den Artbegriff bei Bakterien eingegangen, der
die Grundlage aller Überlegungen darstellt.
Was sind Bakterien-Arten?
Das gängige Artkonzept der Biologie – insbesondere der
Zoologie –, wonach Arten als Populationen verstanden werden, die potentiell fertile Nachkommen erzeugen können
(Biospezies-Konzept), stößt bei allen Organismen, die sich
durch Teilung (klonal) fortpflanzen, an ihre Grenze. Insofern
lässt sich dieses Konzept auf Bakterien, die ja keine klassischen Fortpflanzungsgemeinschaften (Bio-Populationen)
sind, nicht anwenden. Dies gilt auch dann, wenn man die
besonderen Möglichkeiten des genetischen Austauschs bei
Bakterien einbezieht, die erst in den letzten Jahrzehnten
erkannt worden sind: Bakterien sind nämlich keineswegs
die asexuellen Organismen, als die sie den meisten NichtMikrobiologen in Erinnerung geblieben sind. Ihnen stehen
durch natürliche genetische Transformation, Transduktion
und Konjugation drei Mechanismen zum horizontalen Austausch von Genen mit anderen Bakterien zur Verfügung [20].
Bei einem horizontalen Gentransfer (Siehe Stichwort, S. 221)
nimmt ein schon existierender Organismus genetisches
Material auf, welches dann in sein Genom integriert wird. Es
entsteht dadurch zwar kein neuer Organismus, aber möglicherweise erhält er dadurch neue Eigenschaften. Levin und
Bergström haben das interessante Sexualverhalten der Bakterien prägnant auf den Punkt gebracht: „Wir Eukaryoten“ sind
aus der Sicht von Bakterien „inzestuöse Nymphomanen“ [21].
Wir sind „inzestuös“, weil Sex (Rekombination) nur innerhalb
unserer eigenen Art Homo sapiens erfolgreich funktioniert.
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Übersicht
D S M Z – D ie D e u tsche S amml u ng v o n M ikr o o rganismen u nd Z ellk u lt u ren
Die Sammlung wurde 1969 als zentrale „Deutsche Sammlung von Mikroorganismen“ unter der Schirmherrschaft der Gesellschaft für Strahlenund Umweltforschung am Institut für Mikrobiologie der Universität Göttingen gegründet. Seit 1996 ist die DSM unter dem Kürzel DSMZ eine
Serviceeinrichtung in der Leibniz-Gemeinschaft.
Die DSMZ gehört zu den weltweit führenden wissenschaftlichen Einrichtungen mit Servicefunktion für die universitäre, außeruniversitäre und
industrielle Forschung. Als umfangreichstes Ressourcen-Zentrum für Mikroorganismen, Zellkulturen und Pflanzenviren in Europa bietet die
DSMZ der Industrie und Forschung authentisches, genetisch stabiles biologisches Material und wissenschaftlichen Service für die Grundlagenforschung, aber auch zur Aufklärung und Lösung von Umweltproblemen, für industrielle Produktionsprozesse und ökologische Entwicklungen.
Im Jahre 2004 wurde das Qualitätsmanagementsystem der DSMZ nach dem weltweit gültigen Qualitätsstandard ISO 9001:2000 zertifiziert. Die
DSMZ ist Mitglied in nationalen und internationalen Netzwerken und Diskussionspartner in einflussreichen internationalen Organisationen
(Diversitas, UNESCO, OECD). Seit 2010 steht die DSMZ unter der geschäftsführenden Leitung von Prof. Dr. Jörg Overmann (Nachfolge von Prof.
Dr. Erko Stackebrandt).
Der ständig wachsende Bestand an Kulturen umfasst derzeit (Stand Januar 2010) 31 200 Kulturen, darunter 19 200 Mikroorganismen, 8 470
Patent- und Sicherheitshinterlegungen, 770 pflanzliche Zellkulturen, 1 300 Pflanzenviren und Antisera sowie 650 menschliche und tierische
Zellkulturen. Es werden Kulturen bis zur Risikostufe 2 akzeptiert und bearbeitet. Zu den international anerkannten Leistungen zählen außer den
vielseitigen Spezialsammlungen die Identifizierung und Charakterisierung von biologischem Material sowie die Hinterlegung zu Patent- und
Sicherheitszwecken. Informationen zu den DSMZ-Kulturen und Services sind online unter www.dsmz.de zu erhalten.
DSMZ-Wissenschaftler stehen auch für Beratung und individuelle Schulung zur Verfügung. Die sammlungsrelevante Forschung basiert auf der
ständigen Weiterentwicklung und Anpassung der Sammlungstechnologie an den neuesten Stand der Forschung und umfasst die Taxonomie,
Phylogenie und Ökologie der Mikroorganismen, die Weiterentwicklung von Konservierungsmethoden sowie die Charakterisierung und Identifizierung von Mikroorganismen, Pflanzenviren und Zellkulturen. Darüber hinaus ist die DSMZ erfolgreich in verschiedenen Bereichen der biologischen Grundlagenforschung tätig (Drittmittel: DFG Sonderforschungsbereich und Einzelanträge, verschiedene EU-Projekte, German-Israeli
Foundation, BMBF, ESA).
a
b
d
c
Abb. 3. Sammlungs- und Forschungsbereiche der DSMZ: Mikrobiologie (a), Menschliche und Tierische Zellkulturen (b), Pflanzliche
Zellkulturen (c) und Pflanzenviren (d). [Photos E. Petersen]
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Bakterien sind dagegen erheblich promiskuitiver – im Prinzip ist ihnen bei der Wahl der Rekombinationspartner keine
absolute Grenze gesetzt. Wir sind deswegen auch „nymphoman“, weil wir uns nur sexuell fortpflanzen können (wenn
wir den Sonderfall eineiiger Zwillinge außer Acht lassen). Bei
verschiedenen Bakterienarten ist dagegen eine große Bandbreite festzustellen: Sie decken das gesamte Kontinuum von
asexueller (klonaler) bis zu hochgradig rekombinogener und
panmiktischer Lebensweise ab. Die Häufigkeit der Rekombinationsereignisse erscheint beliebig [22–25].
Was dennoch eine Berechtigung gibt, von „Bakterienarten“ zu sprechen, ist die erstaunliche Kohärenz von Bakterienpopulationen, die es gestattet, sie verlässlich voneinander zu unterscheiden und bis hinunter zur feinstrukturellen,
physiologischen und genetischen Ebene zu differenzieren.
Hierfür lassen sich biologische Ursachen anführen, die
offensichtlich in der Natur wirksam sind. Zum einen ist der
genetische Zusammenhalt zu nennen, der ja auch in einer
rein einelterlichen Fortpflanzungslinie (Mutterzelle – Tochterzellen usw.) geschaffen wird. Als weiteres Element dürfte
die Selektion im Spiel sein, die verhindert, dass die bei Zellteilungen unvermeidlichen Mutationen die Nachkommen
beliebig verschieden werden lassen. Voraussetzung hierfür
ist, dass eine gute Passung zwischen Umwelt und Organismen besteht, so dass die stabilisierende Selektion das einmal
etablierte Merkmalsgefüge konstant hält. Wenn allerdings
Bakterien mit neuen, zuvor nicht existenten Umweltbedingungen konfrontiert werden, sollte eine transformierende Selektion zu einem Merkmalswandel innerhalb einer
Abstammungslinie beitragen.
Damit ist das Thema des evolutionären Wandels und der
Artenbildung angesprochen, um die es im Folgenden geht.
Artbildungsprozesse bei Bakterien
„Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“ – wer kennt nicht diesen berühmten Satz von Theodosius Dobzhansky [26]? Eine nahezu ähnlich bedeutende
Ableitung dieses Satzes lautet „Nothing in evolution makes
sense except in the light of population genetics“ [27].
Dieser Satz besagt, dass wir Evolution nur verstehen können, wenn wir die jeweilige Dynamik der den Evolutionsprozess vorantreibenden Kräfte verstehen lernen. Dies gilt
natürlich auch für den evolutiven Prozess der Artenbildung
durch Aufspaltung (Kladogenese). In Lehrbüchern werden
Selektion, Mutation, Rekombination (Neu- und Umkombination des Erbmaterials bei der Meiose und Befruchtung
bei Eukaryoten; horizontaler Austausch bei Bakterien) und
genetische Drift als zentrale Kräfte des evolutionären Wandels aufgelistet; für den Prozess der Artspaltung müssen
diese Mechanismen also bewirken können, dass (mindestens) zwei aus einer Stammpopulation hervorgehende
Teilpopulationen sich eine genügende Zeit unbeeinflusst
voneinander differenzieren können. Bei Tieren geschieht
dies meist unterstützend durch eine von außen auferlegte
räumliche Barriere, die separierend wirkt (allopatrische
Artenbildung). Auf diese Weise wird ein wie auch immer
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gearteter genetischer Austausch unterbunden, so dass die
Divergenz der Teilpopulationen vonstatten gehen kann (einführende Grundlagen findet der Leser u.a. in [28]).
Im Allgemeinen gilt, dass Mutation und Rekombination genetische Vielfalt in Populationen erzeugen, während
Selektion und genetische Drift Vielfalt verringern. Selektion
sorgt für eine nicht-zufällige Auswahl, indem sie diejenigen
Individuen bevorzugt, die den jeweiligen Erfordernissen
der Umwelt besser als andere gewachsen sind. Auf diese
Weise wird das Merkmalsgefüge in einer Population zusammengehalten, und „Abweichler“ werden ausgesondert. Drift
hingegen ist ein reiner Zufallsprozess, der zur Verringerung
des Genbestands in einer Population führt, indem z.B. Individuen durch Umweltkatastrophen vernichtet werden. Auch
auf diese Weise wird also die Vielfalt beschnitten.
Die jeweilige Einflussstärke von Selektion bzw. Drift ist
gekoppelt mit der effektiven Populationsgröße N. Je kleiner
N, desto größer ist der Einfluss von Drift und desto kleiner
der Einfluss von Selektion. Genau hier begründet sich auch
die Gefahr des Aussterbens von Arten, da Arten mit kleiner
Populationsgröße oft nicht mehr effizient genug nachteilige
Mutationen durch Selektion ausmerzen können [28].
Wie erwähnt kann Selektion stabilisierend wirken und
damit zur Konstanz des Merkmalsgefüges beitragen; sie kann
aber auch zur Transformation führen. Findet transformierende Selektion in einer Population statt, so kommt es zu einer
Artumwandlung (Anagenese), so dass allmählich ein neues
Merkmalsgefüge entsteht, wobei die Selektion für eine Kohäsion in der sich wandelnden Abstammungslinie sorgt. Wirkt
eine transformierende Selektion hingegen auf zwei getrennte
Populationen, so kann sie eine Artspaltung (Kladogenese) zur
Folge haben mit dem Ergebnis zweier neuer Arten.
Interessanterweise können auch andere der erwähnten
Evolutionsfaktoren (insbesondere die Drift und die Rekombination) je nach Konstellation weiterer Parameter einmal
aufspaltend, ein anderes Mal aber kohäsiv wirken.
In einer für wissenschaftliche Kontroversen typischen
Zuspitzung wurden Szenarien der Artenbildung bei Bakterien aufgestellt, die einmal dem einen, einmal dem anderen
Faktor den Vorrang einräumen. Im Folgenden werden zwei
prominente Beispiele vorgestellt. Beide Beispiele beziehen
sich im Wesentlichen auf ein sympatrisches Szenario, eine
räumliche Trennung (allopatrisches Szenario) wird hier
nicht in Betracht gezogen.
Selektion als treibende Kraft: Das ecotype-Modell
Das ecotype-Modell wird von Frederick M. Cohan, Wesleyan University (Middletown, Conn./USA), vertreten. Dieses Modell räumt der natürlichen Selektion die vorrangige
Bedeutung für Anagenese und Kladogenese ein. Hierbei wird
ein periodischer Wechsel der Selektionsstärke angenommen.
In der Anagenese wirkt die Selektion kohäsiv durch die
bevorzugte Verbreitung einer positiv selektierten Mutante,
die letztendlich alle anderen Varianten zurückdrängt. Diese
erfolgreiche Mutante kann dann unter weniger strengen
(„neutralen“) Selektionsbedingungen Ausgangspunkt einer
177
Übersicht
Abb. 4. Periodische Selektion und anagenetische und kladogenetische
Evolution nach dem ecotype-Modell von Cohan. Aus einem Ökotyp
„Blau“ evolviert sich durch ein ökotypbildendes Ereignis (ÖB, grün) ein
Ökotyp „Rot“ (Kladogenese). Zu den mit Kreisen bezeichneten Zeitpunkten tritt periodische Selektion (PS) auf, welche die anagenetische
neutrale Diversifizierung (dargestellt mit dünnen Linien) wieder zurückschneidet. Beide Ökotypen entwickeln sich anagenetisch weiter. Im
Ökotyp „Blau“ ändern sich die Umweltbedingungen vergleichsweise
deutlich, was eine raschere anagenetische Umwandlung dieser Linie
bewirkt. Dies ist dargestellt durch die sich ändernden Blautöne und einen Wechsel des Grauverlaufes. In dem Ökotyp „Rot“ bleiben die Umweltbedingungen eher konstant, so dass das Merkmalsgefüge dieser
Abstammungslinie ebenfalls konstant bleibt. In der Regel findet periodische Selektion erheblich häufiger statt als die Bildung neuer Ökotypen
[33, 35, 36]. Der „Ecotype Simulation-Algorithmus“ [35] ist in der Lage,
anhand der einem Stammbaum zugrundeliegenden DNA-Sequenzen
diese Ereignisse zu quantifizieren und in einem Stammbaum zu erkennen, welche Abspaltungen in der dort vorliegenden Verzweigungsvielfalt
anagenetische Diversifizierung oder tatsächliche kladogenetische Abtrennung ist.
Diversifizierung sein. In der nächsten Runde der periodischen Selektion wird die Diversität wieder zurückgeschnitten. Dieser Wechsel von neutraler Diversifizierung
und periodischer Selektion treibt die Anagenese an. Sie führt
dazu, dass sich die Folgepopulationen in ihren Merkmalen
zunehmend von der Ausgangspopulation (die nun natürlich
in ihren Nachkommen „aufgegangen“ ist) unterscheidet.
„Periodic selection“ ist aber keineswegs nur eine theoretische
Überlegung, vielmehr handelt es sich um ein aus Laborpopulationen bekanntes Phänomen [29-31], das von Cohan
auf natürliche Umwelten übertragen wurde.
Die entscheidende Überlegung ist nun: Tritt eine Mutante
auf, die zuvor nicht genutzte Nischendimensionen nutzen
kann, so kann sie aus dem Zyklus von periodischer Selektion
und neutraler Divergenz, dem die anderen Populationsmitglieder unterworfen bleiben, ausscheren. Sie unterliegt nun
anderen (ebenfalls periodischen) Selektionsdrücken und
178
kann sich als eigenständige evolutive Linie etablieren, die
man nun als Ökotyp oder auch als neue Art ansehen mag
[32, 33] (Abb. 4).
Einer der Ausgangspunkte für diesen Ansatz lag in der
Freiland-Beobachtung, dass innerhalb von taxonomisch
beschriebenen Arten Untergruppen existieren, die ökologisch deutlich verschieden sind und somit auch unterschiedlichen Selektionsdrücken unterliegen [34]. Diese
Untergruppen sind somit evolutiv getrennt, haben also den
Prozess der Kladogenese hinter sich und müssten somit
eigentlich als getrennte Arten anerkannt sein. Nach Cohan
bestehen viele der nach gegenwärtiger taxonomischer Praxis
beschriebenen Arten in Wirklichkeit aus mehreren evolutiv
getrennten Gruppen (Ökotypen), auf die unter Einbeziehung von populationsgenetischen Grundannahmen der
Begriff „Art“ viel zutreffender wäre.
Als Modellorganismen für das ecotype-Modell haben sich
Bakterien der Gattung Bacillus etabliert, die von sogenannten „Evolution Canyons“ in Israel und USA isoliert wurden
[35-40]. Diese – durchaus als konkrete geologische Landschaftselemente zu verstehenden – Canyons verlaufen in
Ost-West-Richtung, haben also einen dauerhaft südlich (SFS)
und dauerhaft nördlich (NFS) ausgerichteten Hang (SFS/NFS
= south-/north-facing slope). Die Hänge sind 50 bis 200 Meter
voneinander entfernt, sind also geographisch nicht getrennt
– auch für Bakterien nicht, da sporulierende Bakterien wie
z.B. Bacillus innerhalb weniger Tage sogar über Meere hinweg
kontinental verweht werden können. Der SFS-Hang ist durch
die dauerhafte Sonneneinstrahlung erheblich wärmer und
trockener und ist ein savannenartiges Habitat, während der
sich im Schatten befindliche NFS ein kühleres und feuchteres
Waldhabitat darstellt [41, 42] (Abb. 5). Somit sind die Hänge
ökologisch verschieden. Genetische und phänotypische Studien an dieser Lokalität zeigten, dass sich innerhalb von taxonomischen Arten Ökotypen herausbilden, die jeweils Präferenzen für die eine oder andere Hangseite aufweisen. Mehr
noch, diese Ökotypen weisen phänotypische Eigenschaften
auf, die mit den ökologischen Eigenschaften des jeweils
bevorzugt besiedelten Hanges korrelieren, also vermutlich
das Resultat von durch Selektion getriebenen Anpassungsprozessen sind [36, 38, 39].
In dem Modell von Cohan kann Selektion daher zum
einen in Form von periodischer Selektion als kohäsive Kraft
wirken, zum anderen hat sie, sofern die ökologischen Faktoren kleinräumig verschieden sind und damit zur gleichen
Zeit in unterschiedlicher Richtung wirken, Bedeutung für
die Aufspaltung neuer Bakterienlinien, die sich zu Ökotypen
oder Arten umbilden können. Rekombination kann möglicherweise als kohäsive Kraft wirken, also die Aufspaltung
verlangsamen, ist aber letztendlich nicht in der Lage, sie
effektiv zu verhindern [43]. Andererseits kann Rekombination auch Auslöser von Kladogenese sein, dann nämlich,
wenn durch rekombinative Aufnahme eines neuen und
„vorteilhaften“ Gens eine entscheidende neue Nischendimension erschlossen werden kann, die dann zur Bildung
einer neuen Artnische führt.
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Kann man das ecotype-Modell nun pragmatisch zur
Artabgrenzung nutzbar machen? Eine bislang nicht beantwortete Frage ist ja: Ab wann haben sich in dem Wechselspiel von anagenetischer neutraler Mikrodiversifizierung,
periodischer Selektion und gelegentlicher Bildung neuer
Ökotypen kladogenetische Linien ausreichend voneinander
getrennt, und wie kann kladogenetische von anagenetischer
Diversifizierung unterschieden werden (Abb. 4)? Ein Blick
auf einen DNA-Sequenz-Stammbaum hilft hier nicht weiter,
da es willkürlich ist, ob man zwei von einem Ausgangspunkt
abspaltende Gruppen nun zusammenfasst oder aber als
zwei getrennte Gruppen gegenüberstellt. Außerdem erlaubt
das oft angewandte bootstrap-Verfahren (das lediglich die
Wahrscheinlichkeit für Spaltungsereignisse anzeigt) zwar
qualitative Aussagen darüber, welche der Aufspaltungen als
zuverlässig gelten können, aber nicht darüber, auf welcher
hierarchischen Aufspaltungsebene (Artebene oder darüber
oder darunter?) sich die unter evolutiven und populationsgenetischen Gesichtspunkten relevanten Gruppierungen
befinden. Um zwischen anagenetischem Durchgangszustand
oder Aufspaltungsprodukt möglichst objektiv unterscheiden zu können, hat Cohan den „Ecotype Simulation-Algorithmus“ entwickelt (vgl. Abb. 4) [35]. Dieser Algorithmus
simuliert Evolution und Artenbildung auf DNA-SequenzEbene unter Kombination der Parameter Mutation, Häufigkeit periodischer Selektion, Häufigkeit ökotypbildender
Mutationen und genetische Drift in jeweils unterschiedlichsten Ausprägungsstärken der einzelnen Parameter [35].
Die Parameterkombination, die eine Diversitätsstruktur der
simulierten Population erzeugt, welche möglichst genau
derjenigen der zu untersuchenden natürlichen Population
entspricht, liefert gleichzeitig einen Hinweis darauf, wie
viele Ökotypen in der Population vorliegen und welche
Individuen zu welchem Ökotyp gehören. (Näheres für den
Interessierten unter: https://wesfiles.wesleyan.edu/home/
fcohan/web/.)
Abb. 5. Das „Evolution Canyon“-Modellsystem. Dargestellt sind die
phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen von Bacillus simplexBakterien eines Ökotyps vom sonnenbeschienenen SFS-Hang versus
eines Ökotyps vom schattigen NFS-Hang. Die Bakterien vom SFS-Hang
zeigen in mindestens zwei Phänotypen eine bessere Anpassung an die
große Hitze des SFS-Hanges als die NFS-Bakterien. Details finden sich
bei [38, 39]. [Photo M. Margulis]
Naturwissenschaftliche Rundschau | 63. Jahrgang, Heft 4, 2010
Der Vorteil der „Ecotype Simulation“ liegt darin, dass man
keinerlei Grundannahmen über die ökologische Vielfalt postulieren muss, allerdings ist im Nachhinein experimentell zu
bestätigen, dass die von „Ecotype Simulation“ vorgeschlagenen
Ökotypen auch tatsächlich ökologisch verschieden sind.
Ein Alternativalgorithmus, der zu vergleichbaren Ergebnissen kommt [36], ist AdaptML aus der Gruppe von Martin
Polz und Eric Alm [44]. AdaptML benötigt ökologische Informationen als zusätzliche Eingangsparameter, kann aber
deswegen auch Ökotypen sowie bestimmte ökologische
Faktoren als mögliche Auslöser und Treiber der beobachteten Diversifizierung vorschlagen. Der Nachteil ist jedoch,
dass der Algorithmus nur mit denjenigen ökologischen
Parametern arbeiten kann, die der Forscher als bedeutend
erachtet. Diesbezüglich ist „Ecotype Simulation“ von Vorteil,
da er nicht von subjektiven Vorgaben seitens des Forschers
abhängt [36].
Das Drift-Rekombinations-Modell: Die Drift als initiale,
aufspaltende und die Rekombination als kohäsive Kraft
Das ecotype-Modell wird dahingehend kritisiert, dass es
a priori natürliche Selektion als notwendigen Auslöser für
Kladogenese annimmt [45]. Könnte es nicht möglich sein,
dass Kladogenese auch ohne natürliche Selektion, also ohne
Rückgriff auf das Zusammenspiel von Organismus und
Umwelt stattfindet? Diese Position wird vornehmlich von
Brian Spratt, Imperial College, London, vertreten. Spratt
geht der Frage nach, ob Kladogenese nicht auch allein durch
genetische Drift ausgelöst werden könnte. Hierzu führte er
Computersimulationen durch, mit denen er zeigte, dass bei
einer effektiven Populationsgröße von 106 Individuen und
einer Populationsmutationsrate von θ = 2Nµ = 2 (N = Populationsgröße, µ = Mutationsrate pro Gen pro Generation) Drift
alleine ausreicht, um innerhalb weniger 100 000 Generationen ein Spaltungsereignis zu erzeugen [46]. Könnte Rekombination unter diesen Umständen als kohäsive Kraft wirken, die, vereinfacht ausgedrückt, genetisch „ausbrechende“
Organismen (die also auf dem Weg der kladogenetischen
Abtrennung sind) durch Rekombination (Vermischung von
genetischem Material zwischen Individuen) wieder in den
„Schoß“ der genetischen Familie „zurückholt“?
Dazu wurde äquivalent zur Populationsmutationsrate θ
eine Populationsrekombinationsrate ρ = 2rN (r = Rekombinationsrate pro Gen pro Generation) eingefügt. Wenn
Mutation und Rekombination gleich häufig sind (also: θ =
2, ρ = 2), kann der Spaltungsprozess nicht durch Rekombination aufgehalten werden. Erst unter zehnfach höheren
Rekombinationsraten (θ = 2, ρ = 20) wird Kladogenese
deutlich verlangsamt bzw. aufgehalten [46]. Nun hat diese
Simulation allerdings außer Acht gelassen, dass mit zunehmender Divergenz der DNA-Sequenzen auch die Effektivität
einer Rekombination deutlich abnimmt [47–50]. Wird dieser
Effekt berücksichtigt, so kann selbst unter deutlich höheren
Rekombinationsraten (θ = 2, ρ = 50) eine Aufspaltung – sei
sie durch Drift oder möglicherweise durch Erschließung
einer neuen ökologischen Nische initiiert – letztendlich
179
Übersicht
nicht verhindert werden [46, 51]. Rekombination wirkt bei
hoher Sequenzähnlichkeit der rekombinierenden Partner
also kohäsiv, gleichzeitig verstärkt sie bei schon vorliegender
hoher Sequenzverschiedenheit die genetische Trennung. Im
weitesten Sinne kann die Bedeutung von Rekombination in
diesem Szenario dem (zoologischen) Biospezies-Konzept,
auch Biologisches Spezies Konzept (BSC), gleichgesetzt werden [52]. Es sollte hier aber nicht verschwiegen werden, dass
die vermeintliche Universalität des BSC auch in der Zoologie
zunehmend Kritik erfährt [53–56].
Die Hypothese, dass Kladogenese bei Bakterien durch
Drift initiiert wird, ist also durchaus ernst zu nehmen. Ein
wichtiger Kritikpunkt ist allerdings, dass die Spratt’schen
Simulationen unter effektiven Populationsgrößen (105–106)
durchgeführt wurden, die weitaus niedriger sind als die bisher für Bakterien tatsächlich berechneten effektiven Populationsgrößen (> 108) [57]. Wie oben ausgeführt wirkt Drift
erheblich effektiver bei niedrigen Populationsgrößen, was
möglicherweise auch den oben beschriebenen messbaren
Effekt erklären könnte.
Es bleibt abzuwarten, wie diese Simulationen unter realistischen effektiven Populationsgrößen verlaufen. Nichtsdestotrotz zeigten weitere Untersuchungen von Spratt und Kollegen, dass die Populationsstrukturen etlicher pathogener
Bakterien wie Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis und Staphylococcus aureus durchaus mit Modellen
erklärbar sind, die auf Mutation, Drift und Rekombination
beruhen [58], also ohne dass man dazu natürliche Selektion
annehmen müsste, wie im Cohan’schen ecotype-Modell.
Sind bakterielle Arten überhaupt real?
Kehren wir nach der Vorstellung dieser Modelle zur Entstehung der bakteriellen Vielfalt zum Artbegriff und Artkonzept bei Bakterien zurück. Trotz der beeindruckenden
praktischen Erfolge bei der Bestimmung gibt es unter Wissenschaftlern tiefgreifende Kontroversen.
W. Ford Doolittle und seine Kollegen von der Dalhousie University, Canada, bezweifeln, ob es überhaupt reale
bakterielle Arten gibt. Für sie sind Aussagen wie „Natürlich
gibt es bakterielle Arten“ reines Wunschdenken [52, 59]. So
würden, wann immer man nur ausreichend Daten erhebt
(etwa Metagenom-Analysen, die beispielsweise die gesamten DNA-Sequenzen eines Bakterienfilms umfassen), immer
irgendwelche nicht-zufälligen Strukturen beobachtbar sein,
die durch einfachste „random birth and death models“
erklärbar sind, die in etwa der oben beschriebenen Kladogenese ausschließlich durch Drift entsprechen [60].
Nach Doolittle ist es deshalb nicht erforderlich, einen
aktiven kohäsiven Mechanismus wie Selektion oder Rekombination anzunehmen, um die Bildung und die stabile
Koexistenz von verschiedenen genetischen Gruppierungen
von Bakterien anzunehmen [52]. Obendrein würden das
ecotype- und das Rekombinations-Modell bestenfalls für
einige, jedoch längst nicht alle bakteriellen Organismen
gelten. Somit wären sie auch nicht geeignet, Beiträge für ein
universelles Artkonzept der Bakterien zu leisten [52, 59].
180
Doolittle weist ferner auf handwerkliche Mängel hin:
Cohan vernachlässige zu stark den durchmischenden Einfluss von horizontalem Gentransfer und Rekombination auf
die mikrobielle Evolution. Die Modelle von Spratt hingegen
vernachlässigten den Einfluss von Selektion und beruhten
zudem auf biologisch unrealistischen Szenarien [52, 59].
Die Beobachtung, dass unterschiedliche evolutive Prozesse zur Kladogenese führen können, ja dass diese vielleicht sogar in einigen bakteriellen Gruppierungen simultan, wenn auch auf unterschiedlichen oder sogar überlappenden Hierarchie-Ebenen ablaufen können, motivierten
Doolittle und seinen Kollegen Eric Bapteste von der Universität Pierre und Marie Curie (Paris) dazu, statt eines Spezies-Monismus einen Spezies-Pluralismus vorzuschlagen
[52, 59, 61].
Spezies-Monismus bedeutet hier, dass man die Existenz distinkter/abgrenzbarer Individuengruppen auf einen
einzigen, generell gültigen Erklärungsansatz zurückführen
und daraus auch eine einzige generelle Methode der Artabgrenzung ableiten möchte. Etwa, indem man sich dafür
entscheidet, die kohäsive Kraft für den Zusammenhalt der
Arten in der Selektion oder aber in der Rekombination zu
sehen. Nach Doolittle sind es nun gerade die profunden
Ergebnisse beider hier vorgestellten Modelle, die Anlass
geben, einen solchen generellen Anspruch aufzugeben [52].
Mit seinem Spezies-Pluralismus plädiert er dafür, sowohl
Selektion als auch Rekombination (und möglicherweise
weitere, noch zu identifizierende Mechanismen) als gleichberechtigte Erklärungsansätze zu betrachten, mit der Folge,
dass es nun auch unterschiedliche Kriterien der Artabgrenzung gibt. Ein Spezies-Pluralismus könnte also dazu
führen, dass ein und dieselbe Gruppe von Bakterien je nach
Kriterium in unterschiedliche (und möglicherweise sogar
überlappende) Arten eingeteilt werden können. In letzter
Konsequenz wird mit dem Spezies-Pluralismus der taxonomischen Kategorie „Art“ die Berechtigung entzogen; die
Art wird damit zu einem menschlichen Konstrukt, und die
Realität von Arten wäre damit zweifelhaft [52]. Allerdings
möchte Doolittle damit das „konventionelle“ Vorgehen der
taxonomisch arbeitenden Mikrobiologen nicht radikal in
Frage stellen. Menschen werden immer Klassifizierungen
durchführen, also den Begriff „Spezies“ verwenden – sicher
auch als Resultat der evolvierten menschlichen Psyche [59,
62, 63]. Als Wissenschaftler, so Doolittle, sollten wir aber der
aus pragmatischen Gründen notwendigen Kategorie „Spezies“ jedoch kein allzu großes Vertrauen schenken [59].
Zusammenfassung und Ausblick
Nach einer ca. 150jährigen Entwicklungsgeschichte der
Methoden zur bakteriellen Artabgrenzung schien die Praxis der Artbestimmung von Bakterien bis vor ca. 15 Jahren
weitestgehend in der Gemeinschaft der mit Bakterien arbeitenden Wissenschaftler etabliert zu sein. Cohan stellte dann
mit dem ecotype-Modell die bestehende Praxis in Frage und
initiierte somit kontroverse Diskussionen. Cohans Aktivitäten führten zur Entwicklung von Gegen-Modellen, wie
Naturwissenschaftliche Rundschau | 63. Jahrgang, Heft 4, 2010
Sikorski: Taxonomische Praxis und Artbildungsprozesse bei Bakterien
z.B. dem Spratt’schen Drift-Rekombinations-Modell. Beide
Modelle sind in ihren gegenwärtigen Ausrichtungen jedoch
Extreme. Es ist anzunehmen, dass in der Natur bzw. innerhalb einer jeweiligen Art Faktoren beider Modelle wirksam
sind, so dass es dann letztendlich um die Bestimmung
der proportionalen Anteile von Selektion bzw. Drift an der
beobachteten Kladogenese gehen wird. Jedenfalls führte
das Aufkommen dieser Modelle wiederum andere wie Doolittle und Bapteste zu der Frage, ob eine Beibehaltung der
Kategorie „Art“ überhaupt sinnvoll sei, bzw. ob man einen
Spezies-Monismus beibehalten oder nicht vielmehr einen
Spezies-Pluralismus akzeptieren solle.
Insgesamt sind wir damit Zeuge einer lebhaften, kontroversen, aber auch sehr konstruktiven Diskussion über
das bakterielle Artkonzept und die Artenbildung. Die klassischen Taxonomen beteiligen sich verständlicherweise
nicht an dieser Diskussion, denn sie verfügen über ein sehr
pragmatisches, funktionierendes und robustes Prozedere zur Artabgrenzung („never change a winning team, eh,
procedure“) [14, 15]. In diesem Bereich ist bestenfalls eine
methodische [16], aber keine konzeptionelle Weiterentwicklung zu erwarten. Die bestehenden theoriebasierten Modelle zur Artenbildung, die vornehmlich Nicht-Taxonomen
vorantreiben, werden jedoch weiterentwickelt werden. Die
Zukunft wird zeigen, ob eine Angleichung von theoriebasierten Artbildungsmodellen und umsetzbarer praxisnaher
Taxonomie auf Artebene jemals möglich sein wird, oder ob
beide Ansätze weiterhin als Parallelwelten nebeneinander
existieren werden.
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Dr. Johannes Sikorski (Jahrgang
1967) studierte Biologie an der
Universität Oldenburg, wo er 2002
promoviert wurde. Von 2003 bis
2005 war er Postdoc am Institute of
Evolution, Haifa, Israel. Seit 2006 ist
er als wissenschaftlicher Angestellter
an der DSMZ beschäftigt. Sein
Forschungsschwerpunkt liegt in der
Mikroevolution und Diversifizierung
von Bakterien auf Artebene.
Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH,
Inhoffenstrasse 7B, 38124 Braunschweig, E-Mail: [email protected]
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