AG Spezielle Zoologie und Zoologische Sammlungen Privatdozent Dr. Wolf-R. Große (www.biologie.uni-halle.de/zool/coll/spez/spez_main.htm + [email protected]) Vergleichende Morphologie, Histologie und mikroskopische Anatomie der Tiere Vorlesung im Fachstudium Zoologie für Lehramt und Diplom Fachrichtung Biologie Einleitung Die Vorlesung beinhaltet wichtige Stufen der Entwicklung tierischer Gewebe (Histologie als Lehre von den Geweben). Dargestellt wird der Feinbau der Organe (mikroskopische Anatomie). Grundlage ist der zelluläre Aufbau (Zytologie) der Gewebe. Die Wirkungsgefüge des Organismus (Gewebefunktionen, Interaktionen u.ä.) werden erst durch die Kenntnis der morphologischen Strukturen verständlich. Hier entstand mit der Histophysiologie ein modernes Wirkungsfeld. Im Fachpraktikum Vergleichende Histologie der Tiere (4 SWS) und im Forschungsgruppenpraktikum (15 SWS) mit seinen verschiedenen methodischen Blockveranstaltungen werden vielfältige praktischen Kenntnisse zu dem Vorlesungsstoff vermittelt. Literaturübersicht 1. Burck, H.-Ch.: Histologische Technik. Leitfaden für die Herstellung mikroskopischer Präparate in Unterricht und Praxis.- Thieme Verlag, Stuttgart 1973. 2. Lüdtke,H.: Praktikum der vergleichenden Zoohistologie.- Fischer Verlag, Jena 1963. 3. Romeis, B.: Mikroskopische Technik..- Ed. P. Böck, Urban & Schwarzenberg, München, Wien, Baltimore 1989 und folgende. 4. Welsch, U. & V. Storch: Einführung in die Cytologie und Histologie der Tiere.- Fischer Verlag, Jena 1973. 5. Junqueira, L.C. & J. Carneiro: Histologie.- Springer-Verl. Berlin, 1996 und folgende. 6. Fiedler K. & Lieder, J.: Taschenatlas der Histologie für Mediziner und Biologen.- Frankh Kosmos, Stuttgart 1973. 7. Fiedler, K. & Lieder, J.: Mikroskopische Anatomie der Wirbellosen.- G. Fischer Verlag Stuttgart, Jena, New York 1994. 8. Geyer, G.: Histologie und mikroskopische Anatomie.- Thieme Verlag, Leipzig 1980. 9. Kolb, M. H.: Vergleichende Histologie, Cytologie und Mikroanatomie.- Springer Verlag, Berlin,, New York 1990. 10. Kühnel, W.: Taschenatlas der Zytologie, Histologie und mikroskopischen Anatomie.Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1989 und folgende. 11. Leonhardt, H.: Histologie, Zytologie und Mikroanatomie des Menschen.- Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1990. 12. Liebich, H.-G.: Funktionelle Histologie. Farbatlas und Kurzlehrbuch der mikroskopischen Anatomie der Haussäugetiere.- Schattauer, Stuttgart, New York 1993. 13. Welsch, U. (Hrsg.): Sobotta. Atlas Histologie. – Urban & Fischer, München und Jena 2002. Themenübersicht Thema 1: Organisationsstufen tierischen Gewebes und mikroskopische Anatomie 1.1 Epithelien (name griech. epithelein - über etwas hinwegwachsen) einfachste Gewebe, stehen wahrscheinlich auch an Basis tierischer Organismen, Übergang Einzeller ---> Vielzeller, Definition von Epithel (n. Welsch/Storch 1973): Zellverbände, die Oberflächen bedecken und Hohlräume auskleiden, werden Epithelien genannt. Sie bestehen aus dicht beieinanderliegenden Zellen, die polar differenziert sind und durch Kontaktzonen miteinander verbunden sind. Interzellularsubstanz tritt zurück und Blutgefäße dringen nicht ein. Zellen durch Zellhafte (Desmosomen) fest verbunden, so dass Verlust von Körperflüssigkeit (Lymphe) verhindert wird. Epithelien lagern einer extrazellulären feinfasrigen Basallamina (Basalmembran) auf. Aufgrund der großen Abnutzung müssen die Zellen ständig erneuert werden, wozu embryonale Ersatzzellen vorhanden sind. 1.2 Binde- und Stützgewebe meist vom 3. Keimblatt (Mesoderm) abzuleiten, äußerst vielgestaltig, eingeteilt nach Gestalt und Aufgabe, allgemeine Bestandteile: 1. Zellen (Fibroblasten) 2. Fasern 3. Interzellularsubstanzen 1.3 Muskelgewebe kontraktiles Gewebe, im Tierreich bei Protozoen vertreten (Myoneme), Epithelmuskelzellen der Cnidaria, eigentliche Muskelgewebe der höheren Tiere 1.4 Nervengewebe Spezialisierte Zellen zur Erregungsbildung und Erregungsleitung, typisch ist das Fehlen der Grundsubstanz, etwa im Vergleich zu den Bindegeweben, Neuron als genetische, trophische und funktionelle Einheit, untereinander verbunden über Synapsen Anmerkung: 1.3 und 1.4 unter histophysiologischen Kapiteln abgehandelt! 1.5 Sonderformen 1.5.1 Körperflüssigkeiten -Blut Funktionen, Sicherlich Hauptfunktion der Stofftransport---da flüssig, eigene Leitungssystem Weitere Funktionen sind Regelung des inneren Milieus, Abwehrfunktion (erworbene und angeborene Immunität, Entzündungsreaktion), Wundverschluss Reife Blutzellen haben begrenzte Lebensdauer, ständige Neubildung in Knochenmark und lymphatischen Organen, Knochenmark besteht aus Stroma und den blutbildenden Zellen, Reticulumzellen, Stammzellen-Vorläuferzellen-Reifephase. 1.5.2 Immunsystem und lymphatische Organe Das Immunsystem ist aus lymphatischen Gewebe und freien Immunzellen aufgebaut, über gesamten Körper verteilt, Zellen haben die Fähigkeit, körpereigene Moleküle zu erkennen und fremde zu zerstören. T-Zellen aus dem Knochenmark reifen im Thymus (Wanderung von Rinde zum Mark), wandern dann als reife T-Zellen in die peripheren lymphatischen Organe, Milz als größtes lymphatisches Organ, sorgt für Abwehr und baut Blutzellen ab, besteht aus bindegewebiger Kapsel mit Septen, dazwischen Milzgewebe (rote und weiße Pulpa), 1.5.3 Fettspeicherorgane Fettgewebe der Vertebraten, spezielle Form des Bindegewebes, Differenzierung aus Mesenchymzellen, Energiespeicher, Zellen einzeln oder in kleinen Gruppen in Geweben, bei Amphibien als Fettkörper im Gonaden/Nierenbereich separat angelegt Fettspaltung in Triglyceride und Fettsäuren, Energiegewinnung in den Mitochondrien 2. Funktionale Differenzierung der Körperhüllen von Evertebraten und Vertebraten 2.1. Allgemeiner Aufbau und Funktion Die Haut, besteht in der Regel aus der ektodermalen Epidermis mit der Basallamina und der darunter liegenden mesodermalen Cutis Funktionen, Sonderformen (Spezialisierungen der Epidermis) 2. 2. Teil 1 - Wirbellose Bei Wirbellosen stets einschichtig, Integumentum = Haut, besteht in der Regel aus der ektodermalen Epidermis, der darunter liegenden Basallamina und der von der Epidermis gebildeten Cuticula, Oberflächendifferenzierungen von Protozoen, Ciliatenhülle, Pinacoderm der Porifera Mauerblatt der Hydra, Integument der Plathelminthes, Trematodes und Cestodes, Rotatorienpanzer und Nematodencuticula, Annelidenepidermis, Cuticula der Arthropoden, Epidermis der Echinodermaten 2.3. Teil 2 - Wirbeltiere Aufbau der Chordatenhaut Körperhülle: Haut + (Integument) (Cutis) Unterhaut (Subcutis) Haut: Oberhaut (Epidermis) + Lederhaut (Dermis, Corium) Sonderformen bei primitiven Deuterostomia, allgemeine Übersicht für Petromyzon, Fische, Amphibien, Hautbildung und Hautderivate der Amniota. 3. Systeme der Nahrungsaufnahme und der Stoffumsatz 3.1. Einführung, Aufgaben liegen in der Aufnahme und Transport der Nahrung, schrittweise Aufarbeitung, Verdauung, dazu Ausbildung vielfältigster Drüsen- und Speicherorgane, Abgabe fester Exkrete, teilweise hoch strukturiert. Sonderformen: 1. Nahrungsvakuole der Protozoen 2. Gastralraum der Porifera 3. Gastrovaskularsysteme 3.2. Allgemeiner Aufbau des gastrointestinalen Systems der Bilateria 1. Einschichtiges Epithel des Entoderms der Wirbellosen. von außen: Villisaum, Epithelzelle, ECM (Basallamina), Muskulatur oder Bindegewebe 2. Mehrschichtiger Darm der Wirbeltiere von außen: Epithel (VD mehrschichtig, MD einschichtig), ECM, mesodermales Epithel (BG + M), Muskulatur, Bindegewebe (Coelothel) Tafel Teile des Gastrointestinaltraktes a. Stomodaeum, Vorderdarm (VD), Anfangsteil, Ectodermeinstülpungen, Zerkleinerung der Nahrung, Hilfseinrichtung, meist mechanische Zerkleinerung selten chemische Aufspaltung der Nahrung b. Intestinum, Mitteldarm, MD, Ento (Urdarm) - und Mesoderm, Verdauung und Resorption c. Proctodaeum, Enddarm ED, Endteil, meist Ektoderm, Resorption, Ausscheidung 3.3. Allgemeiner Aufbau von Drüsenepithelien im Darmbereich von Epithelien abzuleiten, meist über Einsenkungen entstanden, ursprünglich schlauchförmig, viele Differenzierungen bei Wirbeltieren. Formen der Endstücke: a. mucöses E., b. seröses E., c. gemischtes E. 3.4. Übersicht Tierreich 4. Feinbau glandulärer Organe 4. 1. Allgem. Aufbau Sezernierende Zellen kommen im Verband der Epithelien häufig vor, 2 Hauptgruppen: 1. Schleimzellen (Mucocyten), mucöse Zellen, Sekret mucinhaltig, basophil, zäh 2. Eiweißzellen (Serocyten), seröse Zellen, Sekret acidophil, dünnflüssig, eiweißhaltig, oft Gifte oder Enzyme Sekretbildung und Einteilung Nach der Art der Ausschleusung von Sekretionsprodukten aus der Drüsenzelle unterscheidet man merokrine, apokrine und holokrine Sekretion 4. 2. Drüsen niederer Tiere in reicher Zahl vorhanden, lassen sich schwer in das Drüsenschema der Wirbeltiere einordnen. 4. 3. Ausgewählte Drüsen der Säugetiere Speicheldrüsen (Glandulae salivariae) der Mundhöhle Drüsen des gastro-intestinalen Bereiches 5. Stoffaustausch und Osmoregulation 5. 1. Morphologische Grundlagen Möglichkeit der schnellen Stoffpassage a) Vergrößerung der Oberflächen, Bsp: Kiemen, Lungen b) dünne Gewebsschicht (meist Epithelien), die äußeren von innerem Medium trennt, Bsp. Endothelien Niere, Lunge c) Basallamina, mit wechselnder Permeabilität, Bsp: Leberkapillaren Differenzierung klein, wenn Schlitze oder Poren entstehen, die von Diaphragma überspannt sind, 5. 2. Regulationsmechanismen zur Stabilisierung des inneren Milieus a. Aufbau eines stabilen inneren Milieus bei der Entstehung des Lebens, Zellen, Metazoen b. Aufbau von Regel- und Transportsystemen c. Osmotisches Gleichgewicht 5. 3. Stoffpermeation, ist abhängig von: Größe des osmotischen Gradienten, Oberflächen/Volumenverhältnis der Tiere, Permeabilität der Epithelien, Nahrungs- und Wasseraufnahme, Thermoregulation und Verdunstung, Beseitigung von Stoffwechselendprodukten 5. 4. Histologischer Feinbau regulatorischer Epithelien und Zellen Epithelien: a) geschlossenes Endothel, b. gefenstertes Endothel, c. Endothel mit Lücken Sinusoide Regulatorische Zellen 5. 5. Hautatmung und Atmungsorgane Ausbildung von Atmungsorganen: in der Regel Ein- oder Auffaltungen, -Abfaltungen von Integument, Darmtrakt, Epithelien (respiratorische Oberfläche) - dazu kommt Kontakt mit Kreislaufsystemen (Kapillaren) und den darin befindlichen Medien (Blut) - Typen: Kiemen, Tracheen, Lungen 5. 6. Exkretion und Osmoregulation Leben entstand vor einigen Milliarden Jahren in leicht salzigem Meerwasser ---> Abstammung auch heute noch in intrazellulärem Milieu, extrazelluläres Wasser ebenfalls als dünner Film um jede Zelle Entwicklung eines stabilen inneren Milieus befähigte Tiergruppen, auch bei osmotisch ungünstigen Bedingungen zu überleben, Regulationsmechanismen, weit verbreitete Organe zur Exkretion und Ionenregulation sind die Nephridialorgane, gebunden an triploblastisches Entwicklungsniveau, mesodermaler Abstammung. Protonephridien Sonderformen der Protonephridien Metanephridien Sonderformen der Exkretion und Osmoregulation -Kontraktile Vakuole - Übersicht osmoregulatorische Anpassungen bei Vertebraten: - Chloridzellen (Ionocyten), Rectaldrüsen der Fische, Salzdrüsen 6. Neuromyale Systeme im Tierreich Arbeitsübersicht Sensorische Systeme --->Sinnesorgane, Reize perzipieren, Erregung, Nervengewebe, Axonaler Transport, Synapsen Transport und Verteilung --->Neurosekretorische Zellen und Hormonsysteme, Botenstoffe über das Blut, Erfolgsorgane, z.B. Corpora cardiaca + Corpora allata, Hypophyse Motorische und sekretorische Systeme ---> Erfolgsorgane wie Drüsen, Muskeln, Pheromondrüsen 6.1. Grundlagen, Nervenzellen und -Gewebe Nervenzellen --->Morphologie: unipolare (pseudounipolare) bipolare Nervenzellen multipolare --->Aufbau im Längsschnitt: Perykaryon, Dendriten, Nisslsubstanz (Schollen), (EWProduktion, in 14 Tagen 1 x bei Säugern umgesetzt), Axon -- Neurit (Neuroplasma + Filamente), Synapsen -- Endbäumchen mit Boutons Typen von Nervenzellen: 1. motorische Nervenzelle 2. Spinalganglienzellen 3. Purkinje-Zellen 4.Pyramidenzellen, Typen von Nervenfasern: 1. markhaltige Nervenfasern 2. marklose Nervenfasern 6. 2. Nervensysteme im Tierreich 6. 3. Neurosekretorische Zellen und Hormonsysteme Hormone als Botenstoffe Neurohämalsystem = Nervenzellen mit Blutbahnen, bei wirbellosen Tieren nur für Insekten und Krebse gut untersucht. Bei Wirbeltieren gibt es eine große Anzahl neurosekretorischer Zellen und hormonbildender Zellen, in Gewebe und Drüsen zusammengefasst, nach ihrem chemischen Aufbau unterscheidet man: 1. Peptid- oder Proteohormone 2. Steroidhormone Hormondrüsen der Wirbeltiere, Orte der Hormonbildung 1. Hypophyse 2. Nebenniere 3. Schilddrüse + parafollikuläre Zellen (Calitonin) 4. Gonaden 5. Epiphyse 6. Epithelkörperchen (Nebenschilddrüse) 7. Langerhanssche Inseln 8. Juxtaglomeruläre Zellen daneben die Gewebshormone, die auch auf dem Blutweg wirken 1. Gastrin, G-Zellen des Pylorus und Dünndarm 2. Sekretin, S-Zellen des Duodenum + Jejunum 3. Serotonin, EC-Zellen des Magens, Dünndarm, Bronchien usw., Kontraktion glatter Muskulatur 4. Histamin, EC-Zellen Magen, wirken auf Blutkapillaren, Durchblutung von Kapillaren 5. Cholecystokinin des Dünndarms, Darmmotorik, APUD-System: periphere endocrine Zellen (ca. 40) + Hormondrüsen, stammen vom neuralen Anteil des Ectoderms ab, bilden peripheren endocrinen Anteil des NS 6. 4. Muskulatur und Bewegung 1. glatte Muskulatur 2. quergestreifte Muskulatur a. Skelettmuskulatur b. Herzmuskulatur c. schräggestreifte Muskulatur Typen exakt nur durch Elmi-Bilder unterscheidbar 6.5. Sinnesorgane (Auswahl) 6.5.1.Allgemeine Grundlagen Sinnesorgane nehmen Reize aus der Umwelt (Umwelt allgemein, auch Körperinneres), wandeln spezifischen Reiz in Erregung um, diese werden über Nervensystem weitergeleitet Funktionsschema Hormondrüsen der Wirbeltiere 6.5.2. Typen von Sinneszellen --->primäre Sinneszellen - Perikaryon im Epithelverband , Bsp.: Photo- und Chemorezeptoren, Insektensensillen, Axon in die Tiefe --->sek. Sinneszellen - Rezeptor ohne Axon, Verschaltung gleich im Epithelverband, Bsp.: Mechanorezeptoren, auch bei Mollusken, Anneliden --->Sinnesnervenzellen - Perikaryon liegen unter Epithel, senden Dendrite zum Ort der Reizaufnahme, sekundäre Hüllzellen, Bsp.: sensitive Mechanorezeptoren 6.5.3. Schematischer Aufbau Reiz trifft auf ein Intermedium, Sinnesorgan meist zusammengesetzt: Hilfszellen, Sinneszellen und Epithelzellen, Strukturen der Erregungsleitung, 6.5.4. Einteilung der Sinnesorgane meist nach Energieform der Reize: Chemo-, Thermo-, Hygro-, Elektro-, Mechano-, Photorezeptoren, riesige Mannigfaltigkeit im Tierreich 7. Grundlagen der Fortpflanzung bei Evertebraten und Vertebraten 7. 1. Allgemeiner Aufbau der Geschlechtsorgane Aufbau variabel, Bildung der Geschlechtszellen, Begattungsorgane, Hilfseinrichtungen, Begriffe 7. 2. Entwicklung der Geschlechtszellen verläuft in 3 Phasen 1. Vermehrungsphase: Entstehung von Spermatogonien über mitotische Teilungen, ebenso Oogonien 2. Wachstumsphase: es entsteht große Spermatocyte I (diploid), danach 1. R (Meiose) und 2 Spermatocyte II (haploid) und 2. R, so daß 4 kleine rundl. Spermatiden entstehen, Oogonie -- Oocyte (Größer als Oogonie) 3. Reifungsphase Spermiohistogenese: Spermatiden -- --- Spermien, Reifungsphase der Oocyste 7. 3. Übersicht über Fortpflanzungsweisen/-Organe im Tierreich Ausgewählte Formen: Placozoa, Porifera, Nemathelminthes, Mollusca, Annelida, Arthropoda, Vertebrata.