Chapter 4 - Biologie

Kap. 6 aus meinem Buch “Do species exist? – Principles of taxonomic classification”, Wiley
Blackwell 2012:
 die für das Modul 446 "Grundlagen der Biodiversität und Evolution" weniger
wichtigen Teile sind blau markiert
 wichtige Begriffe, die auch Prüfungsstoff sind, sind rot markiert
 spezifische Hinweise zum Exkursionsinhalt sind grün markiert
 allgemein wichtige Aussagen sind fett markiert
Kapitel 6. Merkmalsunterschiede, Polymorphismen und die polytypische Spezies
Vorbemerkung
Merkmalsunterschiede sind nicht notwendigerweise auch Artunterschiede
Was sind Mutanten, Variationen, Aberrationen, Formen, Phasen und Phänons?
Was sind Rassen, Unterarten und Subspezies?
Was sind Morphen?
Was sind Mutanten (im taxonomischen Sinn)?
Geschlechtsdimorphismus
Allele Vielfalt
Welche evolutionäre Lebensdauer hat allele Vielfalt?
Stabile Polymorphismen - Der Selektionsvorteil ist die Vielfalt
Populationsunterschiede in der allelen Häufigkeitsverteilung im Vergleich zu
Artunterschieden
Das Beispiel der teilziehenden Vögel
Innerartliche Morphen beim Widderchen Zygaena ephialtes
Der Polymorphismus der Schnirkelschnecke Cepaea nemoralis
Das Beispiel des Finkenschnabels
Innerartlicher Polymorphismus beim Darwinfinken Geospiza fortis
Die Morphen der Strumpfbandnatter Thamnophis ordinoides
Die polymorphe genetische Grundlage der Verstädterung einiger Vogelarten
Die Mimikry-Morphen bei weiblichen Schwalbenschwänzen der Gattung Papilio
Die Morphen des brutparasitierenden Kuckucksweibchens (Cuculus canorus)
Vorbemerkung
Das vorliegende Kapitel handelt von den Widersprüchlichkeiten, die auftreten, wenn das
Bewusstsein herrscht, dass das, was merkmalsverschieden ist, verschiedene Arten sein
müssen. Die auch heute noch verbreitete Auffassung, deutlich merkmalsverschiedene
Organismen seien verschiedene Arten, und weniger merkmalsverschiedene Organismen
seien Unterarten, hält einer konsequenten Prüfung nicht stand. Auch auf DNA-Ebene
können das Ausmaß der Unterschiede und die Gewissheit, dass diese den Artrang anzeigen,
nicht gleichgesetzt werden.
Nur ein winziger Bruchteil des Genoms hat etwas mit Artunterschieden zu tun. Der
weitaus größte Teil des Genoms ist zwischen den Arten nicht verschieden, solange die Arten
evolutionär nicht allzu alt sind. Bei verwandten Arten zeigen sich Artunterschiede oft nur in
ganz wenigen Genen; der Großteil der Gene hat mit Artunterschieden nichts zu tun. Und
umgekehrt gilt Folgendes: Fast alle Gene eines Organismus treten in verschiedenen
Allelformen auf, und diese unterscheiden sich zwischen den Organismen. Das führt zu
erheblichen Unterschieden zwischen den Organismen, auch wenn diese zu ein und derselben
Art gehören.
Vergleicht man nun zwei verwandte Arten miteinander, so sind erwartungsgemäß beide durch
eine hohe innerartliche Diversität ausgezeichnet, und es fragt sich, welches nun
intraspezifische und welches interspezifische Unterschiede sind. Merkmalsunterschiede allein
definieren nicht die Einheiten, die man Spezies nennt. Da nun die meisten Gene nichts damit
zu tun haben, dass es sich hier um zwei verschiedene Arten handelt, können zwei Individuen
derselben Art zueinander genetisch signifikant verschiedener sein, als es zwei Individuen
verschiedener Arten zueinander sind (Pääbo 2001 5884; Smith et al. 5775; Avise et al. 1998
5771). Auch äußerlich können sich zwei Organismen verschiedener Arten viel weniger
voneinander unterscheiden als zwei Organismen derselben Art.
Merkmalsunterschiede sind nicht notwendigerweise auch Artunterschiede
In der ersten Auflage von „The Origin of Species“ sagt Darwin auf Seite 424 (zitiert in
Ghiselin 1997 5325): „Jeder Biologe weiß, dass die beiden Geschlechter sich manchmal
enorm in den meisten wichtigen Merkmalen unterscheiden. Kaum ein einziges Merkmal
haben männliche adulte Tiere bei bestimmten Cirripediern (Rankenfußkrebse) mit den
Hermaphroditen derselben Art gemeinsam, und trotzdem denkt niemand auch nur im Traum
daran, sie zu trennen.“ Treffender kann nicht ausgedrückt werden, wie problemgeladen es ist,
den Standpunkt zu vertreten: Dieser Organismus sieht anders aus; also müsste er eine eigene
Art sein.
Der Konkurrent, aber auch Freund Darwins, Alfred Russel Wallace, titulierte eine 1858
erschienene Publikation: „Über die Tendenz von Varietäten, unbegrenzt vom Originaltypus
abzuweichen“ (Wallace 1858 5880). Damit kommt zum Ausdruck, dass Arten alles andere als
homogen sind. Arten neigen dazu, in ihren Merkmalen „unbegrenzt“ zu variieren. Wie kann
es dann angehen, das Phänomen der Merkmalsunterschiede zum Artkriterium zu machen?
Zweifellos sind die Merkmale, die die Organismen innerhalb einer Art voneinander
unterscheiden, nicht von anderer Natur als die Merkmale, die die verschiedenen Arten
voneinander unterscheiden.
In diesem Buch sind mit dem Begriff „Merkmal“ immer intrinsische Eigenschaften gemeint.
Relationale Eigenschaften werden nicht mit dem Begriff „Merkmal“ bezeichnet (siehe Kap.
4). Das Spektrum der Merkmale reicht von komplexen Merkmalen (wie etwa die
Schnabelfarbe eines Vogels), die in populären Artbestimmungsbüchern aufgelistet sind, bis
hin zur modernen Methode des Barcoding, worunter man bestimmte DNA-Sequenzen
versteht, an denen Arten fast automatisch identifiziert werden können, so wie die Ware am
Waren-Code an der Kasse eines Supermarkts (siehe Kap. 5). Merkmale sind
Beobachtungskonsequenzen aus primär anders definierten theoretischen Artkonzepten.
Merkmalsunterschiede sind kein Kriterium einer Speziation, es sei denn, man wäre Anhänger
des phänetischen Artkonzepts (Sneath and Sokal 5920 1973). Anhänger aller anderen
Artkonzepte können nicht von Merkmalsunterschieden auf Artunterschiede schließen. Auch
wenn es in der täglichen Praxis oft so ist, dass Artunterschiede an Merkmalsunterschieden
erkannt werden können, so ist es doch prinzipiell nicht möglich, Merkmalsunterschiede zum
Kriterium des Vorliegens unterschiedlicher Arten zu machen.
Die Tatsache, dass Arten an Merkmalen unterschieden werden können, ist nicht
gleichbedeutend mit der Annahme, dass Organismen mit anderen Merkmalen auch andere
Arten sein müssen. Alle Artkonzepte außer dem phänetischen Artkonzept definieren Arten
anders. Dass sich Arten oft an Merkmalen unterscheiden, ist eine sekundäre
Folgeerscheinung, die keineswegs immer zutrifft. Es gibt sogenannte kryptische Arten, die
sich an Merkmalen (fast) nicht unterscheiden lassen, und es gibt polytypische Arten, deren
Organismen sich deutlich voneinander unterscheiden, obwohl sie zu ein und derselben Art
gehören. Wie schon der klassische Evolutionsbiologe und Paläontologe G.G. Simpson gesagt
hat: „Zwei Individuen sind nicht deswegen Zwillinge, weil sie sich so ähnlich sehen, sondern,
ganz im Gegenteil, sie sehen sich so ähnlich, weil sie Zwillinge sind. Und ganz genauso
gehören zwei Individuen nicht deswegen zu ein und demselben Taxon, weil sie sich so
ähnlich sehen, sondern sie sehen sich so ähnlich, weil sie zu demselben Taxon gehören“
(Simpson 1961 5902).
Die Annahme, die Angehörigen einer biologischen Spezies sähen einander grundsätzlich alle
ähnlich, wird durch zahlreiche Ausnahmen widerlegt. Stabile Polymorphismen führen zur
Ungleichheit vieler Merkmale, ohne dass dies auf verwandtschaftlicher Entfernung beruht
oder darauf, dass Sexualbarrieren diese Unterschiede aufrecht erhalten. Intraspezifischer
Polymorphismus scheint häufiger vorzukommen, als früher angenommen wurde (Smith et al.
2001 5775). Die Merkmale, die die unterschiedlichen Morphen (siehe unten) charakterisieren,
sind für die menschliche Wahrnehmung und Wertung auffälliger oder weniger auffällig, aber
das Phänomen des innerartlichen Polymorphismus selbst scheint bei vielen Arten realisiert zu
sein. Merkmalsunterschiede innerhalb der Population zwischen den am gleichen Ort
lebenden Morphen einer Art können durchaus stärker sein als zwischen den Individuen
von geographisch entfernten Populationen (Rassen), und sie können auch stärker sein
als zwischen verschiedenen Arten (Smith et al. 2001 5775). Polymorphismen (das sind
Typenunterschiede am gleichen Ort) und ebenso auch Rassen (das sind
Typenunterschiede der Organismen zwischen entfernten Orten) haben primär nichts mit
Artbildung zu tun. Die Hervorbringung mehrerer Organismen in unterschiedlichen Formen
und Verhaltensweisen kann durchaus ein Wesensmerkmal einer Spezies sein, mit einem
Selektionsvorteil für die Spezies selbst, ohne dass dies das Anzeichen der Entstehung
separater Arten wäre. Es kann für das Überleben mancher Arten wichtig sein, dass ihre
Angehörigen in unterschiedlicher Gestalt existieren. Es ist nicht immer so, dass
unterschiedliche Formen und Verhaltensweisen Kriterien für unterschiedliche Spezies wären,
noch sind es immer die Vorstufen einer beginnenden Speziation.
Angehörige ein und derselben Art können sich in durchaus mehr Merkmalen voneinander
unterscheiden als Angehörige verschiedener Arten (Smith et al. 2001 5775; Avise et al. 1998
5771). Das liegt unter anderem daran, dass sich genetische Verschiedenheiten innerhalb ein
und derselben Art über länger andauernde evolutionäre Zeitperioden ansammeln können,
ohne dass es in diesen Zeiträumen zur Artaufspaltung kommen muss (Christoffersen 1995
5108). Substantielle Polymorphismen können im sympatrischen Verbreitungsbereich zu
erheblichen innerartlichen Verschiedenheiten führen. Es können unterschiedliche Morphen
entstehen, die die Art zu einer polytypischen Spezies machen. Zusätzlich können in
geografischen Entfernungen auch Rassen entstehen, worunter man merkmalsverschiedene
Populationen versteht, die als Anpassungen an bestimmte geografische Örtlichkeiten mehr
oder weniger voneinander abweichen (siehe unten). Seien es nun Morphen oder Rassen,
intraspezifische Verschiedenheiten sind durchaus normal für eine Art.
Was sind Mutanten, Variationen, Aberrationen, Formen, Phasen und Phänons?
Es werden unnötig viele Vokabeln verwendet, um innerartliche Varianten zu benennen. Man
findet Begriffe wie Mutanten, Variationen, Aberrationen, Formen, Phasen, Phänon usw.
Neben dem Geschlechtsdimorphismus als sehr drastischem Beispiel gibt es noch
zahlreiche andere Beispiele für erhebliche äußere Unterschiede zwischen den
Angehörigen ein und derselben Spezies. Jungtiere und Larven können sich deutlich von
geschlechtsreifen Tieren unterscheiden. Das hat in klassischer Zeit bereits Linné dazu
veranlasst, den immaturen Habicht (Accipiter gentilis) wegen seines längs gestreiften
Bauchgefieders im Unterschied zum geschlechtsreifen Habicht mit quergestreiftem
Bauchgefieder als eigene Art zu beschreiben (Mayr 2000 4643).
Ein eindrucksvolles Beispiel für polymorphe Gefiederfärbung zeigen viele Arten der großen
bis mittelgroßen Reiher. Hier gibt es sowohl Rassen als auch Morphen als auch deutliche
Unterschiede zwischen noch nicht geschlechtsreifen immaturen Tieren und den
fortpflanzungsfähigen Tieren. Viele Reiherarten können entweder weiß sein oder schwarz.
Beim amerikanischen Blaureiher (Egretta caerulea) sind die immaturen Vögel im Jahr ihrer
Geburt schneeweiß gefärbt, die geschlechtsreifen Tiere aber schwarz mit leicht zimtroten Ton
(Farbbild). Noch eindrucksvoller aber sind bei anderen Reiherarten die verschiedenen
Morphen, die gleichaltrig im selben Gebiet leben und jeweils ohne Paarungsbarriere
miteinander zu ein und derselben Genflussgemeinschaft gehören. Bei fünf Reiherarten treten
weiße und dunkle bis schwarze Morphen im adulten Federkleid nebeneinander auf. Beim
Kanadareiher (Ardea herodias), einem nahe Verwandten des Altwelt-Graureihers (Ardea
cinerea), tritt neben der normalen grauen Morphe eine komplett weiße Form auf. Der
Seidenreiher (Egretta garzetta) ist normalerweise ganz weiß gefärbt. Es treten in seltenen
Fällen aber auch total schwarze Morphen auf. Zentralamerikanische Rötelreiher (Egretta
rufescens), afrikanische Küstenreiher (Egretta gularis) und australische Riffreiher (Egretta
sacra) können entweder ein weißes Gefieder haben, oder sie können auch ganz schwarz sein
(Farbbild). Beide Morphen treten bei den letzten drei Arten relativ häufig nebeneinander auf
und verpaaren sich artspezifisch jeweils miteinander, offenbar ohne assortative Bevorzugung
von weiß oder schwarz.
Ebenso können Schneegänse (Anser caerulescens) entweder weiß oder dunkelbraun sein
(Farbbild). Eleonorenfalken (Falco eleonorae) können auf der Unterseite schiefergrau oder
orange sein. Die Weibchen des Tagfalters Kaisermantel (Argynnis paphia) können
ockergelb oder grünschwarz sein. Letztere tragen den Namen „forma valesina“ und sind
einer anderen Art zum Verwechseln ähnlich, nämlich dem Kardinal Argynnis pandora
(valesina und pandora können wir evtl. in Bükk finden). Die unterschiedlichen
innerartlichen Typen haben z.T. zusätzliche taxonomische Namen erhalten, die den
wissenschaftlichen Art- und Unterartnamen angehängt werden: z.B. variatio, forma usw.
Ernst Mayr verwendet den Begriff „Phänon“ und meint damit eine phänotypisch
unterschiedliche Serie innerhalb der Art (Mayr und Ashlock 1975 4948). Nach Mayr kann
eine Art also aus mehreren Phänons bestehen. Dieser Begriff hat sich aber nicht durchgesetzt.
Die Vielfalt der in der Taxonomie verwendeten Begriffe - „variatio“, „aberratio“, „forma“
etc. - ist unnötig, zumal diese Begriffe von verschiedenen Autoren mit unterschiedlicher
Bedeutung verwendet werden. Es ist durchaus uneindeutig, was mit „aberratio“ eigentlich
gemeint ist. Man kommt zur Benennung innerartlicher Typen mit drei Begriffen aus und kann
damit die polymorphe Vielfalt innerhalb einer Genflussgemeinschaft eindeutig bezeichnen.
Die drei Begriffe sind Rasse, Morphe und Mutante. Alle weiteren Bezeichnungen sind für die
Verständigung überflüssig.
Was sind Rassen, Unterarten und Subspezies?
Der Begriff der Rasse ist synonym zu Unterart oder Subspezies (siehe Kap. 7). Der
Begriff bezeichnet eine geografische Teilpopulation innerhalb einer weit verbreiteten
Genflussgemeinschaft. Die Entstehung von Rassen hat eine ganz bestimmte Ursache:
Über geringe geografische Entfernungen schafft es der Genfluss, die Angehörigen der
Population in ihrer Merkmalsausstattung homogen zu halten, weil die gegenseitige
Vermischung der Organismen keine Sonderentwicklung von Subpopulationen
aufkommen lässt. Jede abweichende Separatentwicklung wird durch Rückkreuzung mit
Organismen der ursprünglichen genetischen Ausstattung wieder rückgängig gemacht. Sobald
aber eine gewisse geografische Entfernung überschritten ist, wird der Genfluss zwischen den
entfernten Organismen schwach. Er schafft es nicht mehr, separate Entwicklungen zu
verhindern. Daher setzen sich als Anpassung an die unterschiedlichen lokalen
Habitatgegebenheiten eigene Entwicklungswege in den geografisch entfernten Populationen
durch. Solche lokal angepassten Gruppen nennt man Rassen, Unterarten oder Subspezies.
Rassen können nicht am selben Ort nebeneinander vorkommen, weil sie sich dann
vermischen würden. Rassen sind also immer geografische Sonderentwicklungen. Rassen
überschneiden sich in ihrem Vorkommen, aber immer nur in den Grenzgebieten. Falls Rassen
überhaupt nicht geografisch getrennt sind, dann ist das ein Zeichen sekundärer Verlagerung
der ursprünglichen Wohngebiete, und dieser Zustand ist wegen der Vermischung nicht von
langer evolutionärer Dauer. Die Rassen vermischen sich und verschwinden in absehbarer Zeit.
Falls es nicht zur Vermischung kommt, dann liegt das daran, dass Reproduktionsbarrieren
bestehen. Dann jedoch spricht man konsequenterweise von Arten und nicht von Rassen. Ein
verbreitetes Missverständnis von Art und Rasse ist es, stark unterschiedene
Populationen als Arten und weniger unterschiedene Populationen als Rassen zu
bezeichnen. Diese Sichtweise führt schon nach wenigen Anwendungen zu
Inkonsequenzen und Missverständnissen.
Der Begriff der Art beinhaltet immer Mechanismen, die die Angehörigen verschiedener
Populationen daran hindern, ihre Gene auszutauschen. Solche Populationen sind dann
deswegen verschiedene Arten, weil intrinsische oder extrinsische Barrieren den Genfluss
zwischen ihnen verhindern. Etwas ganz anderes ist die Rasse. Der Begriff der Rasse
beinhaltet immer eine Einschränkung des Genaustausches wegen der geografischen
Entfernung, so dass sich aus diesem Grund evolutionäre Eigenentwicklungen durchsetzen.
Zwischen den Rassen aber gibt es fließende Übergänge, dort, wo die Rassen geografisch
aufeinanderstoßen. Diese Übergangszonen stellen eine klinale Verbindung zwischen den
Rassen dar. In den Übergangszonen kommt es zu unbegrenzter Vermischung der
Angehörigen verschiedener Rassen miteinander, weil keine assortative Paarung herrscht
(siehe Kap. 7). Zwar kommt es auch zwischen Arten zu Vermischungen, solange die Arten
noch nahe genug miteinander verwandt sind; jedoch sind Art-Vermischungen (Bildung von
Hybriden) immer Ausnahmen, weil wegen der Paarungsbarrieren assortative Paarung
herrscht.
Ein eindrucksvolles Beispiel dafür, dass sich entfernte Populationen an die lokalen
Gegebenheiten anpassen und dann in ihren Merkmalen voneinander differieren, liefert der
Haussperling (Passer domesticus). Dieses Beispiel dokumentiert auch gleichzeitig, wie
schnell es zu Anpassungen und damit zur Rassenbildung kommt. Die ursprüngliche
Vorstellung, Rassenbildung sei ein Prozess der Jahrzehntausende, muss gründlich revidiert
werden (Johnston und Selander 1964 5866).
Der Haussperling war ursprünglich eine paläarktische Vogelart. In der Mitte des 19.
Jahrhunderts wurden die ersten Exemplare in Nordamerika eingeführt und haben sich dann zu
Beginn des 20. Jahrhunderts über den ganzen nördlichen Kontinent ausgebreitet. Im Laufe
von nur etwa hundert Generationen entwickelten sich dann beträchtliche lokale Anpassungen
hinsichtlich Färbung, Schnabel- und Flügelgröße, die einzelne Rassen voneinander
unterscheiden. Jedoch sind alle Rassen über klinale Übergänge miteinander verbunden. Unter
einem klinalen Übergang versteht man den allmählichen Übergang von einer
geografischen Rasse in die andere, ohne dass eine scharfe Grenze besteht. In der Zone
des klinalen Übergangs leben Mischtypen zwischen den beiden benachbarten Rassen.
Leider ist in diesem Falle, wie in vielen ähnlich gelagerten Fällen, nichts über die genetische
Kompatibilität der einzelnen Rassen miteinander bekannt. Es wäre von besonderem Interesse,
ob die entfernten Rassen überhaupt noch miteinander erfolgreich kreuzbar sind: Die (vor allen
Dingen postzygotische; siehe Kap. 7) genetische Kompatibilität ist jedoch weder mit
klassischen Kreuzungsversuchen noch mit den moderneren Techniken der Messung des
Genflusses zwischen den Rassen je gemessen worden. Es wäre von besonderer Wichtigkeit zu
wissen, ob die F1-Nachkommen einer Kreuzung der entfernt lebenden Organismen eine
Schnabel- und Flügelgröße aufweisen, die sie gegenüber reinrassigen Artgenossen
konkurrenzfähig macht. Schnabel- und Flügelgröße sind offenbar sehr sensible Anpassungen
an die spezifischen örtlichen Gegebenheiten. Außerdem ist zu erwarten ist, dass die
Rassenhybride hinsichtlich dieser Merkmale phänotypisch intermediär ausgestattet sind. Die
Konsequenz von beidem wäre, dass die Angehörigen entfernter Rassen trotz ihrer klinalen
Verbindung nicht miteinander kreuzbar sind.
In der Rückschau ist es bemerkenswert, dass die Entdeckung der distinkten
Rassenunterschiede beim Haussperling in Nordamerika bereits fast ein halbes Jahrhundert
zurückliegt (Johnston und Selander 1964 5866) und damit in die Zeit der „großen Synthese“
hineinfällt (siehe Kap. 7), als das Artkonzept der Reproduktionsgemeinschaft seine Blütezeit
hatte. Die Spezies wurde damals als ein fest verbundener Genpool betrachtet (Mayr 1963
5377), aus dem die einzelnen Organismen nicht ausscheren können, weil sie durch genetische
Rekombination immer wieder in den Genpool zurückgeholt werden und damit alle
Organismen einer Art immer wieder einander angeglichen werden (siehe Kap. 7). Obwohl
Daten über die Nicht-Kreuzbarkeit fehlen, hätte die Annahme einer zumindest
eingeschränkten Kreuzbarkeit zwischen den entfernten Populationen einer Art nahe liegen
müssen. Und diese Erkenntnis hätte stärkere Implikationen auf das Verständnis der
biologischen Art als Reproduktionsgemeinschaft haben müssen.
Rasse und Art unterscheiden sich dadurch, dass die einzelnen Rassen, so verschieden sie auch
sein mögen, durch klinale Übergänge miteinander verbunden sind. Demgegenüber sind Arten
Populationsgruppen, zwischen denen der Genfluss abgebrochen ist. Dieser
Definitionsunterschied zwischen einer Rasse und einer Art bedeutet aber nicht, dass alle
konkret existierenden Beispiele eindeutig als Rasse oder Art voneinander unterschieden
werden können. Wie immer in der Biologie, ist die Existenz einer klaren Definition nicht
gleichbedeutend damit, dass auch die real in der Natur existierenden Dinge ebenso klar
voneinander unterschieden werden können. Es gibt Grenzfälle, die sowohl die
Definitionskriterien einer Rasse als auch die einer Art erfüllen, aber eben keiner von beiden
Definitionen hundertprozentig genügen, so dass es der subjektiven Entscheidung des
Einzelnen überlassen ist, diese Grenzfälle als Rasse oder als Art einzustufen. Dieser
unbefriedigende Zustand ist jedoch nicht gleichbedeutend mit der Folgerung, dass auch die
Definition unscharf sei. Die Definitionen für Art und Rasse sind scharf, so wie jede Definition
scharf ist (siehe Kap. 3).
Ein Beispiel dafür ist das Artenpaar Rabenkrähe-Nebelkrähe (Corvus corone und Corvus
cornix). [Im Bükk befinden wir uns im Nebelkrähen-Gebiet] Die beiden Arten sind
geografisch getrennt, berühren sich aber in einer schmalen Kontaktzone, wo sie miteinander
ziemlich erfolgreich hybridisieren (siehe Kap. 7). Die geografische Trennung und der klinale
Übergang sind Kriterien dafür, die beiden Krähen als Rassen einzustufen. Jedoch ist die
Berührungszone an der Grenze des gesamten Verbreitungsgebietes von Raben- und
Nebelkrähe nur etwa 50 km breit. Zudem sind die Mischpaarungen nicht völlig zufällig,
sondern signifikant assortativ (Saino und Villa 1992 4466). Das heißt, dass sich in erster Wahl
Rabenkrähe mit Rabenkrähe und Nebelkrähe mit Nebelkrähe verpaaren. Erst in zweiter Wahl,
wenn der conspezifische Partner nicht gefunden wird, z.B. weil etwas später in der
Brutperiode die meisten Partner bereits vergeben sind, kommt es zu den Mischpaarungen.
Daher überwiegen die Kriterien, die beiden Krähen als Arten statt als Rassen einzustufen.
An dieser Stelle sei hinzugefügt, dass es keinen Erkenntnisgewinn bringt, das RabenkräheNebelkrähe-Problem mit der Bemerkung abzutun, hier läge halt ein noch laufender
Speziationsprozess vor, der noch nicht vollendet sei. Diese Auffassung entspringt dem rein
menschlichen Verlangen nach Stabilität, die in der Natur aber nicht gegeben ist. Alles fließt,
mal langsamer und mal schneller, und jede Art befindet sich in einem noch laufenden
Speziationsprozess, der nicht zu Ende ist.
Alte historische Daten sprechen dafür, den gegenwärtigen Zustand des Nebeneinanders von
Raben- und Nebelkrähe als eher stabil zu bezeichnen. Es ist eher wahrscheinlich, dass ein
gleichartiges Nebeneinanders von Raben- und Nebelkrähe schon vor Jahrhunderten existiert
hat und auch in weiteren Jahrhunderten noch so bleiben wird (Saino und Villa 1992 4466). Es
ist in der Biologie eher angebracht, nach den Gesetzmäßigkeiten zu suchen, die ein Artenpaar
trotz gegenseitiger Hybridisierung langfristig bestehen lassen, als dem Problem auszuweichen
und von einem vorübergehenden Zustand zu sprechen.
Das klarste Beispiel dafür, dass die Rassenvielfalt in einer Spezies der Spezies selber zugute
kommen kann und eben nicht so zu verstehen ist, dass dies auf eine kommende Artbildung
hinausläuft, liefern die Guppies (Poecilia reticulata) auf Trinidad (Magurran 1999 4334).
Artbildung ist nicht die unausweichliche Folge einer hohen Populationsdifferenzierung. Die
Guppies auf Trinidad zerfallen in eine Vielzahl kleiner Rassen, die in ihrer
Merkmalsverschiedenheit die Diversität gut etablierter Arten übersteigen. Die molekularen
Analysen haben ergeben, dass die einzelnen Rassen seit einer halben Million Jahre bestehen.
Sie sind seit mehr als einer Million Generationen getrennt. Trotzdem sind die Rassen
reproduktiv in breiten Übergängen miteinander verbunden. Es kommt weder zu einer
homogenisierenden Versmischung der Rassenunterschiede, noch kommt es zum Aufbau von
Reproduktionschranken wie bei einer anderen Fischfamilie, den afrikanischen Cichliden, die
einer raschen Speziation unterliegen (siehe Kap.5 und7). Es ist ein naturwissenschaftlich
völlig ungeklärtes Geheimnis, warum bestimmte Tiergruppen in evolutionär kurzen Zeiten
viele neue Arten bilden, während andere, manchmal nahe verwandte Tiergruppen über lange
Zeiten keine Arten bilden (Seehausen et al. 2008 5875; Verheyen et al. 2003 5360).
Warum kommt es bei den Guppies nicht zur Speziation? Möglicherweise spielen die
rigorosen Verfolgungsjagden eine Rolle, mit der die Guppymännchen die Weibchen für die
Fortpflanzung „erobern“. Dieses Verhalten setzt den üblichen biologischen Mechanismus des
„female choice“ weitgehend außer Kraft (Magurran 1999 4334). Normalerweise ist die
selektive Auswahl der Männchen durch die Weibchen die Hauptursache dafür, dass es zur
Speziation kommt. Abweichende Männchen werden bei den meisten höheren Tierarten von
den Weibchen nicht zur Fortpflanzung zugelassen, wodurch sich Artschranken bilden können,
die dann erhalten bleiben. Dieses Wahl- und Entscheidungsverhalten geht bei den meisten
Arten von den Weibchen aus. Es wird „female choice“ genannt (siehe Kap. 7). Es ist eine
der der entscheidenden Kräfte, die zur Artbildung führen. Die Männchen wirken gegen
diese Kraft. Bei den Guppies aber durchbrechen die Männchen diese Schranken und erhalten
damit den Genfluss auch zwischen sehr verschieden differenzierten Rassen aufrecht.
Was sind Morphen?
Der zweite wichtige Begriff für eine ganz andere Form innerartlicher Polytypie ist der Begriff
der Morphe. Während jedoch Rassen immer geografisch voneinander entfernt leben,
kommen Morphen nebeneinander (syntop) am gleichen Ort vor. Ein wichtiger
Unterschied zwischen Rassen und Morphen ist, dass Rassen sich nicht voneinander abgrenzen
müssen, weil sie ohnedies durch Distanz weitgehend isoliert sind, auch wenn es noch
fließende Übergänge gibt, allerdings nur an den geografischen Berührungszonen.
Morphen dagegen müssen durch Mechanismen geschützt sein, die die Integrität von
zwei oder wenigen Typen aufrecht erhalten, ohne dass es zu intermediären Mischlingen
kommt. Das ist ein elementarer Unterschied zwischen einer Rasse und einer Morphe. Es ist
aber auch ein Unterschied zur Art. Denn Morphen haben keine Reproduktionsbarriere
zwischen den verschiedenen Typen. Hätten sie das, dann wären es Arten.
Morphen verdanken ihre Di- oder Polytypie also nicht dem über die Entfernung schwach
gewordenem Genfluss, sondern besonderen Mechanismen, die die Polytypie trotz starkem
Genfluss erhalten. Existieren nur zwei Morphen, dann ist es ein „Dimorphismus“, gibt es
mehr als zwei, dann ist es ein „Polymorphismus“. Das bestbekannte Beispiel für Morphen ist
der Geschlechtsdimorphismus, die gleichzeitige Existenz von Weibchen und Männchen.
In den meisten Fällen liegt dem Di- bzw. Polymorphismus auch ein genetischer
Polymorphismus zugrunde. Es werden dann zwei oder mehrere sehr distinkte Typen
hervorgebracht, ohne dass Intermediäre entstehen können, wie das z.B. bei der Entstehung
von Männchen und Weibchen im Falle der genetischen Geschlechtsbestimmung realisiert ist.
Sollten trotzdem intermediäre Zwischentypen zwischen den beiden Geschlechtern entstehen,
so geht das auf einen (meist genetischen) Unfall zurück. Aber es muss nicht immer eine
genetische Grundlage für die Aufrechterhaltung distinkter Typen ohne Mischtypen
gegeben sein. Es gibt auch andere Fälle für die Aufrechterhaltung distinkter Morphen, denen
keine genetische Steuerung zugrunde liegt. Hier übernimmt die Selektion die Steuerung. Das
bedeutet, dass zwar intermediäre Typen zwischen den distinkten Morphen entstehen, dass
diese aber keine oder nur eine geringe Überlebenschance haben. Die intermediären
Zwischentypen stellen keine optimale Anpassung an irgendwelche vorhandene
Umweltgegebenheiten dar. Sie werden daher in jeder Generationenfolge nach ihrer
Entstehung durch die Selektion ausgemerzt und treten kaum in Erscheinung.
Eine besondere Form von Polytypie stellen die unterschiedlichen Phänotypen während
der ontogenetischen Entwicklung (Larven und Imagines) und die zwei oder mehr
unterschiedlichen Generationen im Lebenszyklus derjenigen Pflanzen und Tiere dar, die
über einen Generationswechsel verfügen, wie z.B. bei Trematoden (Leberegeln), vielen
Coelenteraten (Hohltieren) und Pflanzen. In diesen Fällen liegen keine genotypischen
Unterschiede vor; es treten nur verschiedene Phänotypen in Erscheinung.
Ein Beispiel für das Auftreten verschiedener Phänotypen während der ontogenetischen
Entwicklung sind die Entwicklungsstadien holometaboler Insekten. Raupen und Puppen
gleichen den fertigen Schmetterlingen überhaupt nicht. Immature Entwicklungsstadien vieler
Tierarten sehen häufig ganz anders aus als die adulten geschlechtsreifen Tiere. Warum auch
muss ein unreifer Organismus so aussehen wie ein geschlechtsreifer Organismus. Unreife
Tiere leben manchmal in einer ganz anderen Umgebung als die erwachsenen Tiere, haben
eine andere Ernährungsweise usw. Daher können es sich immature Tiere leisten, äußerlich
anders auszusehen als die adulten Tiere. Noch wichtiger ist, dass es für immature Tiere keinen
Selektionsdruck für die Entwicklung artspezifischer Partnererkennungsmerkmale gibt. Daher
brauchen immature Tiere nicht über die Fähigkeit zu verfügen, sich selber von den
Angehörigen einer anderen Art zu unterscheiden. Daher sehen sich immature Tiere manchmal
sehr ähnlich, ohne dass man sie als verschiedene Arten voneinander unterscheiden kann.
Noch eindrucksvoller sind die verschiedenen Phänotypen, die bei den Pflanzen und Tieren
auftreten, die durch einen Generationswechsel charakterisiert sind. Hier alternieren
verschiedene Phänotypen miteinander innerhalb eines einzigen Lebenszyklus. Beispiele für
solche Arten sind die Trematoden, viele Coelenteraten und Pflanzen. Der Lebenszyklus
dieser Organismen besteht aus alternierenden Stadien mit jeweils distinktem Phänotyp, die
sich auf unterschiedliche Weise fortpflanzen. In einigen Fällen wechseln sich diploide Stadien
mit haploiden Stadien ab. In anderen Fällen alternieren Stadien, die sich vegetativ
fortpflanzen, mit solchen Stadien, die sich bisexuell reproduzieren. In allen Fällen jedoch
besteht der Lebenszyklus bei den Organismen mit Generationswechsel aus distinkten
Phänotypen, die in ihrem Äußeren sehr verschieden aussehen.
Für den Taxonomen sind diese Beispiele von Polytypie ein zusätzliches Erschwernis und ein
erneutes Beispiel dafür, dass vom unterschiedlichen Aussehen nicht der Schluss auf das
Vorliegen unterschiedlicher Arten gezogen werden kann. Die Natur hat die Arten nicht für die
Menschen gestaltet, damit er sie auch erkennen kann.
Auch in den Fällen, in denen im Zyklus eines Jahres mehrere sich jeweils fortpflanzende
Generationen aufeinanderfolgen, sehen die Vertreter verschiedener Generationen (z.B.
Frühjahrs- und Sommergeneration bei Schmetterlingen) oft verschieden aus. Ein
eindrucksvolles Beispiel für einen derartigen Saisonpolymorphismus tritt bei vielen
Tagfaltern auf, die (verursacht durch unterschiedliche Temperatureinwirkung während des
Puppenstadiums) eine Frühjahrs- und dann eine anders aussehende Sommergeneration
entwickeln. Das in Europa bekannteste Beispiel ist das Landkärtchen (Araschnia levana). Die
kühlen Wintertemperaturen bedingen bei den im April schlüpfenden Imagines ein hellbraunes
bis oranges Farbmuster, während die warmen Junitemperaturen zur Folge haben, dass die im
Juli schlüpfende zweite Faltergeneration überwiegend schwarz gefärbt ist (diesen Falter
sehen wir im Bükk). Bei den meisten Tagfaltern, die im Jahr zwei oder mehr Generationen
ausbilden, gibt es Merkmalsunterschiede zwischen den Generationen. Sie sind jedoch meist
nicht so augenfällig, wie das beim Landkärtchen der Fall ist.
Diese Beispiele für Entwicklungs- und Generationspolymorphismen stellen jedoch nur
zyklische Entwicklungsstadien dar. Es sind keine echten Polymorphismen, weil es
lediglich aufeinanderfolgende Stadien ontogenetisch gesteuerter Entwicklungsprozesse
sind. Ganz anders liegt die Sache, wenn die phänotypisch zu Tage tretende Polytypie einen
genetischen Polymorphismus zur Grundlage hat, wenn den einzelnen Morphen also
unterschiedliche Genome zugrunde liegen, wie das z.B. bei vielen Formen des
Geschlechtsdimorphismus der Fall ist. In diesen Fällen ist die populationsgenetische
Grundlage für die Existenz von Morphen ein stabiler Allel-Polymorphismus.
Solche Beispiele einer genotypisch basierten Polytypie gibt es in der Natur in verschiedener
Form. Neben dem Sexualdimorphismus gibt es den ökologische Polymorphismus.
Verschiedene Morphen derselben Art sind an verschiedene ökologische Nischen angepasst
und ernähren sich von verschiedenen Futterquellen. Daneben gibt es den MimikryPolymorphismus. Verschiedene Morphen derselben Art ahmen ganz verschiedene Tierarten
nach, um dadurch in unterschiedlicher Form gegen Feinde geschützt zu sein. Trotzdem
gehören sie alle zu ein und derselben Art.
Was sind Mutanten (im taxonomischen Sinn)?
Neben Rassen und Morphen gibt es noch einen weiteren innerartlichen „Morphotyp“, der
allerdings im Gegensatz zur Rasse und Morphe keine taxonomische Bedeutung hat. Er ist als
genetischer Unfall zu betrachten, hat selektive Nachteile und wird daher meist bald wieder
ausgemerzt. Gemeint sind gelegentlich auftretende Mutanten, wie z.B. die Albinos, ein
teilweise oder gänzlich farbloser Phänotyp aufgrund einer angeborenen Störung in der
Biosynthese der Melanine. Albinos als genetische Unfälle sind nicht zu verwechseln mit den
bei einigen Tieren vorkommenden weißen Morphen, z.B. bei mehreren Reiherarten (s.o.).
Diese haben andere genetische Ursachen und sind nicht als „Unfälle“ zu betrachten.
Der Begriff der Mutante ist in der Genetik sehr allgemein definiert und bezeichnet
üblicherweise jede Form von genetischer Veränderung im Genom, von der Punktmutation bis
zur Chromosomen- oder Genommutation. Für die taxonomische Gruppenbildung sind nur die
Mutanten zu berücksichtigen, die einen diagnostisch klar erkennbaren Phänotyp erzeugen.
Und nur das ist hier in diesem Kontext mit „Mutante“ neben Morphen und Rassen gemeint.
Solche abweichenden Typen haben Taxonomen immer wieder verwirrt. Sie können fremde
Arten vortäuschen (Farbbild athalia). Das Spektrum der Mutanten reicht von abweichenden
Farben und Farbmustern bis hin zu entstellten Gestalten, wie z.B. dem sog. „Mongoloiden“,
einem Menschen als Träger des "Down Syndroms" aufgrund des dreifachen Vorliegens des
Chromosoms Nummer 21.
Häufig tritt auch der sog. Melanismus auf. Darunter versteht man abweichende Typen mit
dunkler bis schwarzer Körperfärbung, die z.B. bei verschiedenen Säugetieren beobachtet
werden. Melanismus beruht auf übermäßiger Ablagerung von Melaninen. Besonders bekannt
sind die melanistischen Mutanten bei mehreren Arten der Feliden (Katzenartige), und hier
wiederum besonders beim schwarzen Panther, einer Mutante des Leoparden (Panthera
pardus). Die genetische Ursache für den Melanismus beim Leoparden ist ein einziges Gen,
das rezessiv vererbt wird. Interessanterweise treten schwarze Panther in unterschiedlichen
geografischen Regionen in stark unterschiedlicher Häufigkeit auf. Da es sich um eine
rezessive Mutante handelt, lässt das einen positiven Selektionsvorteil vermuten. Falls der
melanistische Panther als polymorpher Angehöriger der Leopardenpopulationen eine
evolutionäre Bedeutung hat, müsste er konsequenterweise als Morphe bezeichnet werden.
Geschlechtsdimorphismus
Das deutlichste Beispiel für drastische Merkmalsunterschiede trotz gleicher Artzugehörigkeit
sind die Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen. Beim Geschlechtsdimorphismus
zeigen sich schon rein morphologisch (wie der Name sagt) deutliche Unterschiede zwischen
den Organismen innerhalb ein und derselben Art. Bei sehr vielen Tierarten gelingt es uns
leichter, die Männchen von den Weibchen zu unterscheiden, als die verschiedenen Arten
auseinander zu halten. Ein Beispiel dafür sind die Enten, deren Weibchen oft nur von
Spezialisten der Art nach zugeordnet werden können, während die Unterscheidung von
Männchen und Weibchen der gleichen Art über die meiste Zeit des Jahres überhaupt kein
Problem ist.
Das zeigt, dass ein rein phänetisches Artkonzept (siehe Kap.5), das die biologische
Spezies als nichts anderes betrachtet als eine Gruppe merkmalsähnlicher Organismen
(Sneath and Sokal 1973 5920) nicht konsequent durchgehalten werden kann. Spätestens
beim Geschlechtsdimorphismus endet die Möglichkeit, das eine Art zu nennen, was anders
aussieht. Zwei dimorphe Geschlechter müssen nach den reinen Kriterien der Phänetik zu zwei
verschiedenen Arten erklärt werden. Um dies zu vermeiden, muss zusätzlich zum
phänetischen Artkonzept ein zweites Artkonzept mit hinzugezogen werden, nämlich das der
Genflussgemeinschaft. Sonst würde ein biologisch wenig sinnvolles System aufgebaut
werden.
Dass der Mensch spontan zuerst einmal an verschiedene Arten denkt, wenn er das
unterschiedliche Aussehen von Männchen und Weibchen wahrnimmt, beweist niemand
besser als Linné selbst, der die beiden Geschlechter der Stockente (Anas platyrhynchos)
zunächst für verschiedene Arten gehalten hat und ihnen unterschiedliche Namen gegeben hat
(Mayr 2000 4643). Beim Geschlechtsdimorphismus handelt es sich aber nicht nur um
Äußerlichkeiten. Die geschlechtsspezifisch unterschiedlichen Merkmale betreffen auch die
Stoffwechsel- und Neurophysiologie, das Verhalten und die Muster der gewebespezifisch
transkribierten Gene (Transkriptom) sowie der kodierten Proteine (Proteom). Körperform und
Körpergröße, Nahrungsverwertung und Hirnfunktion, Reaktionen auf bestimmte Umweltreize
und die Aktivitätsmuster der Gene in bestimmten Geweben. Alle diese Merkmale können
zwischen den Geschlechtern verschieden sein. Bei nahe verwandten Arten kann die
Gesamtheit der Unterschiede zwischen den zwei Geschlechtern die Unterschiede zwischen
zwei verschiedenen Arten deutlich übersteigen (Billeter et al. 2006 5603).
Allele Vielfalt
Innerartliche Polymorphismen zeigen sich in verschiedener Form. Es beginnt damit, dass die
Allele eines jeden Gens mutieren können und damit in den Genomen einer Population in
unterschiedlichen Varianten vorliegen. Die Organismen einer Population sind also sehr
verschieden. Dieses Phänomen wird multiple Allelie genannt. Bei zwei zufällig ausgewählten
haploiden Genomen tritt beim Menschen im Durchschnitt nach allen 1250 Basen ein
Unterschied auf (Venter et al. 2001 4976). Das bedeutet, dass die meisten Gene heterozygot
vorliegen und sich damit die einzelnen Organismen einer Population alle voneinander
unterscheiden. Bei Drosophila melanogaster und vielen anderen Tieren ist der mittlere Wert
heterozygoter Nukleotidverschiedenheit sogar noch deutlich höher als beim Menschen
(Aquadro et al. 2001 5659). Bei Drosophila melanogaster differieren selbst kleine, zueinander
homologe Gene von nur 1000 Basenpaaren im Schnitt an vier Positionen pro Gen, sofern die
Gene unabhängig voneinander sind (Powell 1997 4843). Der Mensch ist, auch im Vergleich
zu seinem nächsten Verwandten, dem Schimpansen, genetisch ziemlich homogen. Das liegt
daran, dass Homo sapiens bei der Auswanderung aus Afrika durch einen engen
populationsgenetischen „Flaschenhals“ (bottle neck) gegangen ist, durch genetische Drift also
viele Allele verloren hat.
Nun ist zwar der Schluss vom Genotyp auf den Phänotyp schwierig. Die meisten
phänotypischen Unterschiede zwischen verwandten Arten haben nichts mit den Proteinkodierenden Strukturgenen zu tun (siehe Kap. 5). Die Entwicklung des Bauplans wird
vielmehr von Enhancern und den jeweils im Gewebe verfügbaren Transkriptionsfaktoren
gesteuert, nicht vom Proteincode der Strukturgene (Carroll et al. 2009 5836). Wird ein
Transkriptionfaktor nicht rechtzeitig exprimiert oder ist ein gewebespezifischer Enhancer
mutiert, so kommt es zu Unterschieden im Körperbau, in der Physiologie und im Verhalten.
Das liegt meist nicht daran, dass einzelne Strukturgene verändert sind, die den Merkmalen
zugrunde liegen, sondern es liegt daran, dass die einzelnen Strukturgene, obwohl sie selbst
unverändert bleiben, anders reguliert werden. Aber trotzdem kann man davon ausgehen,
dass es jeweils viele Hunderte, wenn nicht Tausende von Merkmalen sind, in denen sich
jeder einzelne Organismus vom anderen in einer Population unterscheidet. Jeder
Organismus ist in seiner Komplexität eine Einmaligkeit. Was also ist ein innerartlicher
Unterschied im Vergleich zu einem zwischenartlichen Unterschied?
Das Ausmaß der innerartlichen Variabilität hängt von der Populationsgröße ab; denn Inzucht
verringert schnell die allele Vielfalt. Alle Arten, die einmal durch einen genetischen Engpass
gegangen sind (Flaschenhals = bottleneck), weil ihre Individuenzahl stark reduziert war,
haben eine geringe allele Vielfalt: Ihre Genome sind weitgehend homozygot. Beispiele dafür
sind mehrere Katzenartige (Felidae), die stark verfolgt wurden und deren Reviere zerstückelt
wurden. So zum Beispiel der Puma (Puma concolor) in Nordamerika, der in einigen isolierten
Verbreitungsgebieten der USA jeweils nur noch in wenigen Individuen vorkommt, unter
anderem in Florida (Roelke et al. 1993 2590). Der afrikanische Gepard (Acinonyx jubatus)
war einstmals von Afrika aus weit über Vorderasien bis Indien verbreitet. Er ist offenbar
schon vor Jahrhunderten durch einen Flaschenhals gegangen, so dass alle heute in Afrika
lebenden Exemplare von einer sehr kleinen Stammgruppe abstammen (Harvey and Reed 1988
976).
Welche evolutionäre Lebensdauer hat allele Vielfalt?
Allele Mutanten werden schon im genetischen Grundunterricht als die Ausnahmen neben dem
Wildtyp als Standard dargestellt. Das ist oft nicht unbegründet; denn die meisten Mutationen
haben eine Einschränkung der Fitness zur Folge. Daher werden die meisten Mutanten durch
Selektion wieder beseitigt. Der seltene Fall einer Steigerung der Fitness führt dazu, dass oft
schon nach wenigen Generationen das mutante Allel das bisherige Wildtyp-Allel in der
ganzen Population ersetzt. Das neue Allel wird in der Population „fixiert“. Dieses Phänomen
hat zur Folge, dass die allele Vielfalt meistens kurzlebig ist, zumindest in kleinen
Populationen, weil die Selektion für das Überleben nur einer Variante sorgt, die sich als die
Fitteste erweist.
Nun gibt es aber neben den selektionskontrollierten Allelvarianten auch solche Allele, die
selektionsneutral sind. Es sind Mutanten, die weder Vor- noch Nachteile haben. Sie werden
also nicht durch die Selektion beseitigt oder gefördert und sollten demnach in einer
Population ständig zunehmen, weil ja immer wieder neue Mutationen auftreten. Das ist aber
nicht der Fall. Auch neutrale Allelvarianten gehen nach und nach verloren. Dafür ist die
genetische Drift verantwortlich, die über gewisse Zeiträume zum Verschwinden vieler
Allelvarianten führt, besonders schnell in kleinen Populationen. Würde man einmal fiktiv
annehmen, dass es über einen langen evolutionären Zeitraum überhaupt keine Mutationen
gäbe, so würde die allele Vielfalt durch Drift allmählich völlig verloren gehen.
Man kann sich dies durch ein einfaches analoges Beispiel klarmachen (Cavalli-Sforza und
Cavalli-Sforza 1994 4117). In einer Population leben viele Menschen, die alle einen
unterschiedlichen Namen tragen. Die Nachkommen einer Ehe erhalten den Namen des Vaters.
Die Folge wäre, dass der Name eines jeden ausstirbt, der keine Kinder erzeugt oder der eine
Frau ist. Also verringert sich die Vielfalt der Namen von Generation zu Generation, und das
hat nichts damit zu tun, dass die Namen umständlich oder gar schädlich sind. Sie
verschwinden durch reinen Zufall. Schließlich würde die gesamte Population nur noch einen
einzigen Namen tragen. Das ist genau das, was in der Populationsgenetik als genetische Drift
verstanden wird. Um die Namensvielfalt zu erhalten, gibt es nur zwei Mittel: Zuwanderung
fremder Populationen oder die Neuvergabe von Namen. Letzteres wäre in der Genetik die
Mutation.
Aus all dem folgt, dass allele Vielfalt meist kurzlebig ist und überhaupt nur deshalb
existiert, weil sie durch Mutation ständig wieder neu erzeugt wird.
Stabile Polymorphismen - Der Selektionsvorteil ist die Vielfalt
Das Prinzip, dass allele Vielfalt evolutionär kurzlebig ist, wird allerdings durch eine wichtige
Ausnahme unterbrochen. Diese Ausnahme ist dann gegeben, wenn die Selektion den
Polymorphismus fördert, wenn die Selektion sozusagen daran „interessiert“ ist, dass mehrere
Allelformen in der Population coexistieren. Diese Situation wird stabiler Polymorphismus
genannt.
Während die Selektion normalerweise nur das einzelne Allel sieht, das ein Organismus
gerade besitzt, und dieses fördert oder benachteiligt, gibt es Fälle, bei denen nicht die
Qualität des einzelnen Allels über die Fitness entscheidet, sondern stattdessen das
Vorhandensein mehrerer Allelvarianten innerhalb der Population. Angriffsziel der
Selektion ist in diesen bemerkenswerten Fällen nicht die Güte des Einzelallels, sondern
der Überlebensvorteil, der durch das Vorhandensein mehrerer paralleler Varianten in
der Population gegeben ist.
Der selektive Vorteil ist, dass die Population Vielfalt erhält. Die Population hat sowohl
Individuen mit dem einen Allel als auch Individuen mit dem anderen Allel aufzuweisen. Auf
diese Weise kann die Population flexibler auf variable Umweltschwankungen reagieren, da
sie immer einige Organismen bereit hält, die schon präadaptiv auf die möglicherweise
kommenden Umweltveränderungen eingestellt sind. Solche Allele werden also sozusagen von
der Population in Reserve gehalten, um im entscheidenden Augenblick bei Bedarf rekrutiert
werden zu können. Dieser Sachverhalt wird Präadaptation genannt.
Der Selektionsvorteil der allelen Vielfalt in der Population sowie die Präadaptation sind
darwinistisch nicht einfach zu verstehen und folglich umstritten. Es geht darum, dass die
einzelnen Organismen im Endeffekt von einem Populationsvorteil profitieren. Das läuft auf
Gruppenselektion hinaus, und Gruppenselektion wird von vielen Evolutionsbiologen
abgelehnt. Das Verhältnis zwischen der Fitness eines Einzelorganismus und der Fitness einer
Gruppe ist eine umstrittene Angelegenheit. Die multiple Allelie und der Polymorphismus sind
eine Sache der Gruppenfitness. Theoretiker sind darüber zerstritten, ob die Gruppenfitness als
Summe (oder Durchschnitt) der Individualfitness definiert werden kann (Okasha 2009 5932).
Agiert die Selektion primär an Einzelorganismen, an Gruppen, an Genen oder an ganzen
Arten (Okasha 2006 5924)?
Es wird argumentiert, dass nur solche Einheiten die Einheiten der Selektion sein können, die
sich reproduzieren und dass es eine notwendige Bedingung der Reproduktion ist, dass die
Einheit der Nachkommen die Elterneinheit überleben kann (Okasha 2003 5931). Reproduziert
sich eine Population? Oder ist die Fortpflanzung nur eine Sache der Einzelorganismen? In der
Gruppenselektion-Kontroverse geht es darum, ob die Selektion jemals auf der Ebene von
Gruppen operieren kann oder nur auf der Ebene von Einzelorganismen. Die meisten
gegenwärtigen Evolutionsbiologen stehen der Gruppenselektion höchst skeptisch gegenüber,
weil sie biologisch nicht plausibel erscheint (Okasha 2001 5930).
Wie kann ein Allel lange Zeit in der Population überleben, wenn es keine Vorteile, sondern in
vielen Fällen sogar Nachteile mit sich bringt? Es müsste doch eigentlich in absehbarer Zeit
durch die Selektion ausgemerzt werden und damit auf die Dauer verschwunden sein. Soweit
Allelpolymorphismen bis heute verstanden sind, beinhalten viele von ihnen keinen zeitnahen
direkten Vorteil für das Individuum, das ein bestimmtes Allel trägt. Der Überlebensvorteil
liegt stattdessen darin, dass die Population im Falle einer Umweltveränderung nicht ausstirbt.
Das Überleben einer Population kann bei einer Umweltveränderung davon abhängen, dass
gerade die wenigen Individuen überleben, die bisher nur Nachteile hatten. Warum sind die
bisher benachteiligten Organismen (und damit ihre Allele) nicht ausgestorben?
Diese Problematik ist nicht einfach zu lösen. Welche genetischen Gesetzmäßigkeiten
beinhalten Mechanismen, die das Überleben von zeitweise nachteiligen Allelen erlauben? Ein
Mechanismus leuchtet unmittelbar ein. Es ist die Rezessivität. Viele Allele, auch nachteilige,
können lange Zeit überleben, wenn sie im heterozygoten Zustand nicht exprimiert werden,
weil das homologe dominante Allel den Phänotyp bestimmt und damit allein der Selektion
ausgesetzt ist. Solche Allele überleben sozusagen unter der „rezessiven Tarnkappe“. Es
gibt Autoren, die darin sogar den biologischen Sinn der Diploidie begründet sehen. Ein
weiterer genetischer Mechanismus, der unvorteilhafte Allele langfristig erhalten kann,
ist die feste Koppelung dieser Allele mit benachbarten anderen Genen, mit denen sie am
Chromosom verbunden sind und nur selten oder gar nicht durch Rekombination von
diesen abgeschnitten werden. Wenn diese Nachbargene dann einen eindeutigen
Selektionsvorteil haben, ziehen sie die gekoppelten Gene von Generation zu Generation mit
sich, auch wenn diese einen Selektionsnachteil haben, der allerdings nicht allzu groß sein
darf.
Vielleicht trägt das folgende einfache Beispiel zum Verständnis bei: Auch der
Geschlechtsdimorphismus ist ein stabiler Polymorphismus. Es gibt genügend Situationen, in
denen es evident ist, dass es selektive Nachteile hat, einem bestimmten (und nicht dem
anderen) Geschlecht anzugehören. Trotzdem wird das eine Geschlecht nicht durch Selektion
verdrängt, weil der selektive Vorteil eben der ist, dass es zwei Geschlechter gibt. Das durch
angeborene Eigenschaften oder benachteiligende ethische gesellschaftliche Zwänge
benachteiligte Geschlecht hat deshalb keinen Selektionsnachteil, weil es sein Überleben dem
Vorteil verdankt, dass zwei Geschlechter nebeneinander existieren, so benachteiligt das eine
auch sein mag.
Stabile Polymorphismen beschränken sich nicht auf den Geschlechtsdimorphismus. Sie treten
in unterschiedlichen Formen auf und bestimmen das Bild der intraspezifischen
Merkmalsunterschiedlichkeit. Bekannte Beispiele für stabile Polymorphismen sind der
Haupthistokompatibilitäts-Genkomplex (MHC) und die Blutgruppen. In beiden Fällen
liegt eine Allelvielfalt vor, die bezüglich bestimmter Allele die Angehörigen verschiedener
Arten einander ähnlicher macht als die Angehörigen innerhalb ein und derselben Art. Beim
Haupthistokompatibilitäts-Genkomplex (MHC) ist die allele Vielfalt älter als die evolutionäre
Aufspaltung von Mensch und Schimpanse. Hinsichtlich bestimmter MHC-Allele sind sich
bestimmte Menschen mit bestimmten Schimpansen ähnlicher als bestimmte Menschen
untereinander (Figueroa et al. 1988 5611).
Während der Polymorphismus der MHC-Allele die Speziation höherer Primaten prädatiert,
scheint sich allerdings der Blutgruppen-Allel-Polymorphismus bei den Primaten parallel
entwickelt zu haben. A-, B- und 0-Allele treten beim Menschen und bei Rhesusaffen auf;
Schimpansen haben nur A und 0. Im Gegensatz zu früheren Auffassungen prädatiert dieser
Polymorphismus allerdings nicht den Zeitpunkt der Aufspaltung in die einzelnen
Primatenarten. Es handelt sich wahrscheinlich nicht um die Weitergabe einer „uralten“
ancestralen multiplen Allelie, sondern um einen erst nach der Aufspaltung in die einzelnen
Primatenarten mehrfach entstandenen, also konvergenten Polymorphismus (Kermarrec 5401).
Umso deutlicher geht daraus aber hervor, dass der Polymorphismus des Blutgruppen-Gens in
der Population einen starken Selektionsvorteil haben muss (und nicht das einzelne Allel);
denn der Polymorphismus verschwindet nicht zugunsten eines der drei Allele.
Stabile Polymorphismen erschweren die merkmalsorientierte Einteilung in taxonomische
Gruppen. Sie sind ein Hindernis in der Taxonomie. Viele Arten sind „polytypisch“. Die
Anhänger des phänetischen Artkonzepts stehen vor dem nicht unerheblichen Problem, mit der
Existenz von diagnostizierbaren Gruppen innerhalb der Art fertig zu werden (siehe Kap. 5).
Man muss daraus eine unausweichliche Konsequenz ziehen, die auch im Alltag von
Bedeutung ist, nicht nur für Taxonomen. Die biologische Vielfalt kann nicht nur durch
Artenreichtum ausgedrückt werden. Sie ist ebenso auch ein Ausdruck für den Reichtum
innerhalb der Art (Lockwood and Pimm 1994 2103). Diese Erkenntnis hat Folgen für
die Zielsetzung der Artenschutzprojekte. Wenn „Artenschutz“ wirklich so eng gesehen
wird, wie es der Name ausdrückt, also der Schutz und die Erhaltung von „Arten“, dann
wird diese Zielsetzung der Wirklichkeit der Biodiversität nicht gerecht.
Populationsunterschiede in der allelen Häufigkeitsverteilung im Vergleich zu
Artunterschieden
Ein wichtiger Parameter ist nicht nur die allele Vielfalt, sondern auch die quantitative
Verteilung der verschiedenen Allele innerhalb der Population. Nimmt man zum Beispiel an,
dass ein Allel in einer Population in vier unterschiedlichen Varianten vorliegt, so müsste rein
statistisch jedes der vier Allele im Verhältnis von 25% in der Population vertreten sein. Das
ist aber nicht der Fall. Die Allelverteilung weicht durchaus von der erwarteten
Gleichverteilung ab. Sie ist auch zwischen verschiedenen Populationen ein und derselben Art
oft sehr verschieden. Auch ändert sie die Allelverteilung im Laufe der Zeit innerhalb der
Population. Die Häufigkeitsverteilung der Allele variiert in Raum und Zeit. Sie ist alles
andere als starr und konstant. Sie unterscheidet sich oft schon zwischen Populationen, die
nicht weit voneinander entfernt leben. Zum Beispiel haben in Deutschland die Bayern bereits
eine signifikant andere Blutgruppenverteilung als die Westfalen (Mourant et al. 1976 5424).
Das Hardy-Weinberg-Gesetz sagt zwar aus, dass die allele Häufigkeitsverteilung
innerhalb einer Population nicht durch Sexualprozesse geändert wird, weder durch die
meiotische Rekombination noch durch die Genomverschmelzung bei der Befruchtung.
Das setzt jedoch eine nach außen abgeschlossene und in jeder Hinsicht konstante
Population voraus. Da diese in der Natur nie gegeben ist, ändert sich die allele
Häufigkeitsverteilung in Raum und Zeit. Sie ändert sich:
1. durch Mutationen, die ein Allel in ein anderes umwandeln,
2. dadurch dass Individuen aus fremden Populationen eindringen und damit die
Allelhäufigkeiten verändern,
3. durch assortative Paarung, also dadurch dass die Gameten in einer Population sich nicht
zufällig zur Zygotenbildung zueinander finden, sondern dass bestimmte Geschlechtspartner
bevorzugt ausgewählt werden, deren Gameten dann stärker vermehrt werden als die Gameten
anderer Organismen,
4. indem die Selektion für unterschiedliche Überlebens- und Fortpflanzungserfolge der
einzelnen Organismen sorgt, wodurch einige Allele auf Kosten anderer begünstigt vererbt
werden, und
5. durch die genetische Drift, wodurch bestimmte Allele durch Zufall seltener oder häufiger
werden können.
Niemand, der Arten nach Merkmalsunterschieden voneinander abgrenzt, käme auf die Idee,
zwei Populationen als verschiedene Arten zu bezeichnen, nur weil sie sich in der Häufigkeit
bestimmter Allele unterscheiden, z.B. weil in der einen Population im AB0Blutgruppensystem die Blutgruppe 0 mit 50% vertreten ist, in der anderen Population aber nur
mit 20%. Aber schon, wenn die Verteilungsverhältnissen extremer werden, sieht die Sache
anders aus, obwohl ja von der Qualität her nichts anders geworden ist, ob nun zwei
Populationen mit dem Unterschied 50% zu 20% verglichen werden, oder ob der
Populationsunterschied 99% zu 1% ist. Wer aber sagt dem Käferforscher, der in einer
Population in 99 Belegfunden Tiere mit dem Merkmal A gefunden hat und in einer
anderen Population in 99 Belegfunden nur Tiere mit dem Merkmal B gefunden, dass
dies lediglich ein Unterschied in der allelen Häufigkeitsverteilung sein kann und somit
weder das Merkmal A noch das Merkmal B ein Bestimmungsmerkmal ist, das allen
Individuen der Art gemeinsam sein muss? Wenn er weniger als 100 Exemplare gesammelt
hat, dann würde er nicht einmal festgestellt haben, dass das Merkmal B auch in den Tieren der
ersten Population vorkommt, wenn auch nur in 1% der Individuen.
Alleler Häufigkeitsunterschied bedeutet, dass zwischen zwei verglichenen Gruppen zwar ein
deutlicher Unterschied vorhanden ist, dass aber kein einziges Merkmal 100%ig für diesen
Unterschied verantwortlich ist. Dies sei an folgendem Schema an den Gruppen a und b
illustriert, die durch die Merkmale A und B charakterisiert sind:
Sechs Individuen der Gruppe a haben die Eigenschaften: A A A A A B
Sechs Individuen der Gruppe b haben die Eigenschaften: B B B B B A
Kein einziges der beiden Merkmale A und B bedeutet einen qualitativen Unterschied
zwischen den beiden Gruppen a und b. Die Merkmale A und B können zwischen den beiden
unterschiedlichen Gruppen nicht als verlässliche artspezifische Bestimmungsmerkmale
benutzt werden, obwohl sie zweifellos einen Merkmalsunterschied beinhalten.
Fast 99% der nativen Indianer Lateinamerikas haben das 0-Blutgruppen-Allel; einige
innerafrikanische Völker haben es nur zu 30% (Mourant et al. 1976 5424). Das kann für
Anhänger von Artkonzepten, die Arten nach Merkmalsunterschieden voneinander abgrenzen,
kein vernünftiger Unterschied zwischen zwei Arten sein. Wo aber fängt es an, dass Arten
abgegrenzt werden können, wenn die Unterschiede nur in der allelen Häufigkeitsverteilung
liegen? Bei 90%, bei 99%; oder sind es nur dann verschiedene Arten, wenn 100% aller
Individuen das Merkmal A in der eine Art und 100% aller Individuen das Merkmal B in der
anderen Art besitzen?
In den meisten Fällen einer merkmalsorientierten taxonomischen Einteilung dürfte die Zahl
der untersuchten Proben nicht ausreichen, um zwischen diesen Möglichkeiten zu
unterscheiden. Vermutlich kann bei keiner Art ausgeschlossen werden, dass dem
Artunterschied „lediglich“ ein alleler Häufigkeitsunterschied des betreffenden Merkmals
zugrunde liegt. Einem statistisch willkürlich herausgegriffenen Individuum ist dann an einem
einzelnen Merkmal nicht mit Sicherheit anzusehen, welcher Art es angehört. Das ist auch
einer der Gründe dafür, dass es nicht möglich ist, Arten so zu definieren, dass irgendein
Merkmal essentiell dafür verantwortlich ist, dass ein Organismus zu einer Art gehört. Daher
können Arten keine „natural kinds“ sein (siehe Kap.4). Arten sind eben anders zu definieren
als als Gruppen von Organismen mit essentiellen Merkmalen, wie das bei der
Gruppenzugehörigkeit der chemischen Elemente möglich ist.
Auch Morphen (also komplexere Systeme, in denen der Polymorphismus mehrerer Allele
eine Rolle spielt) kommen in verschiedenen Populationen in variierender
Häufigkeitsverteilung vor. Wenn eine Morphe in einer geografisch entfernten Population in
einer signifikant anderen Häufigkeitsverteilung im Vergleich zu einer anderen Population
vorkommt, dann entsteht die Frage, ob es sich hier um Rassen handelt. Können
Rassenunterschiede lediglich Unterschiede in der Häufigkeitszusammensetzung der ihr
angehörenden Morphen sein?
Die Antwort heißt nein. Zwar können Morphen wie die Merkmale unterschiedlicher Rassen
als Folge lokaler Adaptationen in ihrer Häufigkeitsverteilung geografisch variieren; aber es
gibt einen klaren Unterschied zwischen Morphen und Rassen. Morphen vermischen sich nicht
durch genetische Kreuzung zu intermediären Typen (siehe oben). Rassen dagegen erzeugen
im Falle der Kreuzung intermediäre Typen.
Das Beispiel der teilziehenden Vögel
Bei den Eigenschaftsunterschieden zwischen Zugvögeln und Standvögeln scheint es sich
ebenfalls um allele Häufigkeitsunterschiede zu handeln. Dahinter aber stecken noch viele
ungelöste Probleme. Ornithologen stehen vor dem Phänomen, dass das Zugverhalten von
Vögeln uneinheitlich ist. Viele Arten bestehen aus geografischen Populationen, die das
Brutgebiet im Herbst verlassen, um im darauffolgenden Frühjahr wieder ins Brutgebiet
zurückzukommen; es sind Zugvögel. In anderen geografischen Regionen jedoch bleiben die
Tiere derselben Art im Winter im Brutgebiet; es sind Standvögel. Dieses Nebeneinander von
Zug- und Standvögeln ist nicht der freien, individuellen Entscheidung der einzelnen Vögel
überlassen, vielmehr ist es genetisch programmiert (Berthold und Querner 1981 2571).
Die Zugbereitschaft der meisten Vögel, also ihr Beweggrund, das Brutgebiet zu verlassen,
wird zumindest bei den Langstreckenziehern nicht als Reaktion auf die jahreszeitliche
Klimaveränderungen ausgelöst. Nur bei den sogenannten „Kälteflüchtlingen“ sind
Temperaturrückgang oder Futtermangel unmittelbarer Auslöser für den Wegzug. Dazu
gehören in Europa bestimmte Vogelarten, die meist Kurzstreckenzieher sind, zum Beispiel
viele Enten, Gänse und Schwäne (Anatidae), einige Reiher (Ardeidae) und die Große
Rohrdommel (Botaurus stellaris). Vertreter dieser Arten bleiben oft so lange im Brutgebiet
oder auch in Zwischenaufenthaltsgebieten westlich bis südlich des Brutgebiets, bis Fröste und
Nahrungsknappheit sie im Herbst weiter nach Süden oder Westen ausweichen lassen.
Bei den meisten Langstreckenziehern jedoch sind es eben gerade nicht die
Nahrungsverknappung oder die einbrechende Kälte, die die Tiere dazu veranlassen, ihr
Brutgebiet zu verlassen, um in südliche oder westliche Gefilde auszuweichen. Diese Zugvögel
verlassen im Sommer oder Spätsommer ihr Brutgebiet bereits zu einem Zeitpunkt, wenn die
Temperatur und das Nahrungsangebot noch optimal sind. Man denke nur an die Mauersegler
(Apus apus), die aus Mitteleuropa bereits Mitte Juli fortziehen, wenn die Insekten in der Luft
noch in ausreichenden Maßen zur Verfügung stehen. Diese Vögel ziehen also nicht weg, weil
sich irgendwelche Lebensbedingungen verschlechtert haben oder weil sie hungern oder
frieren. Sie werden stattdessen durch die abnehmende Tageslänge gesteuert. Dieses
Zugverhalten hat eine genetisch fundierte Basis. Die Vögel werden unruhig wegen
angeborener innerer Zeitgeber, und nicht wegen äußerer Zwänge.
Die genetische Anlage für Zug- oder Standvogelverhalten erfordert mit hoher
Wahrscheinlichkeit das Zusammenwirken mehrerer Gene. Über diese Gene ist fast nichts
bekannt (Berthold 1992 2589). Allerdings dürften die Unterschiede zwischen ziehenden und
sedentären Individuen einer Vogelart meist nicht in den Strukturgenen selbst liegen, sondern
in deren Regulationselementen (Enhancern) sowie in den gewebespezischen Aktivitäten der
jeweiligen Transkriptionsfaktoren. Zugvögel und Standvögel sind durch eine Fülle von
Merkmalen unterschieden. Gibt es auch eine ebenso große Zahl genetischer Differenzen
zwischen ziehenden und sedentären Individuen ein und derselben Vogelart? Ein Zugvogel
braucht andere Instinkte als ein Standvogel. Er braucht solche, die die Zugunruhe, die
Orientierung (Himmelsrichtung) und die Zugweite steuern. Ein Zugvogel braucht einen
anderen Stoffwechsel als ein Standvogel. Er muss im Spätsommer ein Fettpolster als
Kraftstoff- und Wasserdepot für den langen Zug anlegen. Ein Zugvogel braucht andere
Körpermaße als ein Standvogel. So haben Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) auf den
Kapverdischen Inseln, wo sie Standvögel sind, viel kürzere Flügel als die am europäischen
Festland heimischen Vögel. Ihre kurzen Flügel würden ihnen einen langen Flug über das
Meer gar nicht erlauben (Berthold 1992 2589).
In Zugvögeln sind Gene aktiv, die zweimal im Jahr zum richtigen Zeitpunkt das instinktive
Zugunruheverhalten steuern, das bei den entsprechenden Standvogelpopulationen nicht
auftritt. Hinzu kommt die Aktivität von Genen, die die Zugrichtung und Zugweite steuern;
denn zumindest viele Singvögel ziehen nachts ohne elterliche Anleitung. Sie müssen die
Zugwege selber finden, ohne dass ihnen Führung oder Erfahrung helfen können. Das erfordert
zwei in den Erbanlagen festgelegte Steuerungen: erstens die Zugrichtung und zweitens die
Zugweite. Der Vogel muss instinktiv wissen, ob er in SW- oder in SO-Richtung ziehen muss.
Und er muss zusätzlich wissen, wie viele Tage er ziehen muss. Andernfalls würde er zu früh
oder zu spät mit der Wanderung aufhören und dann im falschen Winterquartier sein. Kleine
Singvögel sind meist kurzlebig, so dass sie kaum von der Erfahrung des Vorjahres profitieren
können. Standvögel brauchen solche Instinkte nicht. Die dafür zuständigen Gene sind inaktiv.
Zugvögel müssen vor dem Herbstzug gewaltige Fettreserven aufbauen. Das erfordert eine
Fülle von Enzymaktivitäten, die alle bei Standvögeln derselben Spezies reprimiert oder anders
geschaltet sind.
Es gibt also viele Genaktivitäten, die die für das Zugverhalten notwendigen Eigenschaften
steuern. Wie ist die Sache unter dem Blickwinkel der taxonomischen Einteilung zu sehen?
Was liegt taxonomisch vor, wenn eine Vogelart in bestimmten geografischen Regionen als
Zugvogel in Erscheinung tritt, in anderen als Standvogel und wieder in anderen Regionen als
Teilzieher? Unter Teilzieher versteht man eine Vogelpopulation in einem geografischen
Überlappungsbereich, bei der ein Teil der Individuen das Zugvogelverhalten zeigt, ein anderer
Teil der Vögel in derselben Population aber genetisch als Standvogel gesteuert ist.
Vögel sind in ihrem Zugverhalten durch mehrere Gene bzw. deren Regulationselemente
gesteuert, die zwischen ziehenden und sedentären Individuen in verschiedener Allelform
vorliegen müssen. Nach der Auffassung von Berthold sollen die Allele für Zugverhalten und
die für Standvogelverhalten in allen Vogelpopulationen vorhanden sein, auch in den
Populationen, die entweder nur Zugvögel sind oder nur Standvögel sind (Berthold 1992
2589). Wenn also im Norden eine Vogelpopulation im Herbst das Brutgebiet verlässt und im
Süden eine Population derselben Art das ganze Jahr im Brutgebiet bleibt, dann ist das nur eine
Sache der allelen Häufigkeitsverteilung. Es handelt sich also um geografisch unterschiedlich
verteilte Allelhäufigkeiten in den Populationen. Das bedeutet, dass auch im Norden mit
unwirtlichen Wintern einige Vögel die Standvogel-Allele enthalten. Die Regulationselemente
für die Gen-An- und -Abschaltung der Zugeigenschaften scheinen in allen Populationen
vorhanden zu sein, jedoch erfolgt die Anschaltung dieser Regulationswege bei einer
Zugvogelpopulation in viel mehr Individuen als in einer Standvogelpopulation (und
umgekehrt). Es scheint keine Vogelpopulation zu geben, deren Genotypen zu 100% aus
Zugvogelgenen oder zu 100% aus Standvogelgenen bestehen.
Die genetische Anlage zum Standvogel kommt in einer Zugvogelpopulation möglicherweise
nur deswegen nicht zur Wirkung, weil sie unter dem Deckmantel der Rezessivität verborgen
bleibt. Treten in der Zugvogelpopulation jedoch Homozygotien dieser StandvogelSteuerelemente auf, so haben die davon phänotypisch betroffenen Organismen wenig
Überlebenschancen und sterben vermutlich. Trotzdem aber überleben die StandvogelSteuerelemente im rezessiven Zustand in vielen Organismen, so dass die gesamte
Zugvogelpopulation die Chance behält, im Falle einer Klimaänderung überwiegend zu
Standvögeln zu werden. Und entsprechend umgekehrt ist es in den Standvogelpopulationen,
in denen die Zugvogelallele nur in wenigen Organismen vorhanden sind. Wenn sich die
Umweltbedingungen ändern, dann kann eine Standvogelpopulation durch Selektion in
wenigen Generationen zur Zugvogelpopulation werden.
Die Auffassung Bertholds wird auch dadurch gestützt, dass eine Zugvogelpopulation
innerhalb von nur wenigen Generationen zur Standvogelpopulation werden kann; und das
gleiche kann auch umgekehrt ablaufen, wenn die Klimaänderungen es so wollen (Berthold
1992 2589). Der allele Polymorphismus gibt den einzelnen Populationen eine
bemerkenswerte Flexibilität über längere evolutionäre Zeiträume hinweg. Änderungen des
lokalen Klimas können binnen weniger Generationen aus einem Zugvogel einen
Standvogel machen, indem die Individuen mit der jeweils präadaptiven Merkmalsausstattung
die anderen Individuen innerhalb der Population ersetzen, da sie plötzlich einen kolossalen
Selektionsvorteil haben. Auch die in Mitteleuropa heutzutage als Überwinterer so
standorttreuen Amseln (Turdus merula) waren zu Goethes Zeiten in Deutschland noch
Zugvögel, als die Winter, vor allem in den damals noch nicht so aufgeheizten Städten, noch
wesentlich kälter waren (Berthold 1992 2589).
Die meisten Untersuchungen zum Zugpolymorphismus sind an Mönchsgrasmücken (Sylvia
atricapilla) gemacht worden (Berthold und Querner 1981 2571). [sehen wir im Bükk]
Mönchsgrasmücken haben ein weites Brutareal, das von den Kapverdischen Inseln auf der
geografischen Breite Senegals über die Kanarischen Inseln, dann über fast ganz Europa bis in
den Iran und ins Ob-Gebiet der Westsibirischen Tiefebene jenseits des Urals reicht (siehe
Kap. 7). Auf den Kapverdischen Inseln sind die Mönchsgrasmücken Standvögel, in ganz
Südeuropa sind es sowohl Zugvögel als auch Standvögel, und in Nordeuropa, Osteuropa und
Asien sind es Zugvögel (Abb. 2 aus Sutherland 1988 5780). In Sibirien hätte eine daheim
bleibende Mönchsgrasmücke im Winter wohl keine Überlebenschance, genauso wenig wie
eine auf den Kapverden brütende Grasmücke kaum überleben würde, wenn sie auf den Ozean
hinaus wandern würde. Aber die wenigen phänotypisch auftretenden „Fehlleistungen“
gefährden das Überleben der Allele nicht, wenn diese überwiegend rezessiv in der jeweiligen
Population erhalten bleiben.
Es entsteht die Frage, ob Zugvögel und Standvögel Rassen oder Morphen sind. Diese
Frage wird im Folgenden am Beispiel der „echten“ Zugvögel untersucht, also der Zugvögel,
die Langstreckenzieher sind und die in ihrem Zugverhalten weitestgehend genetisch gesteuert
sind.
Bei vielen Arten sind die im Norden brütenden Populationen Zugvögel, die im Süden
brütenden Populationen dagegen Standvögel. Diese Zweiteilung in zwei unterschiedliche
Populationen als lokale Anpassung an unterschiedliche geografische Umweltbedingungen
erinnert zunächst an geografische Rassen. Aber im klinalen Übergangsbereich zwischen Zugund Standvögeln gibt es eine Mischpopulation. Das sind die sogenannten Teilzieher: Ein Teil
der Individuen verlässt im Herbst das Brutgebiet und kehrt im Frühjahr des nächsten Jahres
wieder zurück; es sind Zugvögel. Ein anderer Teil der Individuen derselben Population im
selben Vorkommensgebiet verhält sich ganz anders; die Tiere ziehen nicht; es sind
Standvögel. Eine Teilzieher-Population besteht zum Teil aus Zugvögeln mit den
Erbanlagen des Zuges, und sie besteht zu einem anderen Teil aus Standvögeln, in denen
diese Erbanlagen reprimiert sind. Es scheint also keine Mischtypen zu geben, zumindest
nicht in großen Mengen.
Zug- und Standvögel können also keine Rassen sein; denn Rassen sind geografisch getrennte
Populationen, die sich im klinalen Übergangsbereich vermischen und dort intermediäre Genound Phänotypen hervorbringen. Wären Zug- und Standvögel Rassen, so müssten die
Rassenunterschiede allmählich ineinander übergehen. Die Kreuzung zwischen Zug- und
Standvögeln in der Mischpopulation bringt aber nach dem Entweder-Oder-Prinzip zumindest
überwiegend nur Zugvögel oder Standvögel hervor. Daher müssen die Zug- und Standvögel
als Morphen eingestuft werden, vergleichbar mit der Entstehung von Männchen und
Weibchen beim Beispiel des Geschlechtsdimorphismus, wo es auch keine Zwischentypen
gibt.
Wie kann das funktionieren? Die zahlreichen Erbanlagen der Zug- und Standvögel müssten
doch wechselseitig miteinander inkompatibel sei. Es sollte doch erwartet werden, dass Zugund Standvögel nicht erfolgreich miteinander kreuzbar wären, weil ihre Gene rekombinieren.
Ein Teil der „Zugvogel-Allele“ rekombiniert mit einem Teil der „Standvogel-Allele“. Aber
die Mischpopulationen der Teilzieher bilden entgegen der Erwartung einen lebensfähigen
Reproduktionsverband, der eben nicht überwiegend letale Mischlinge erzeugt.
Warum sind in der Teilzieher-Population die Zugvögeln und die Standvögel dauerhaft
fruchtbar miteinander kreuzbar? Es sind wahrscheinlich viele Gene, die die Zugeigenschaften
kontrollieren, und diese müssen alle zusammen gleichzeitig exprimiert sein, um einen Vogel
zum funktionsfähigen Zugvogel zu machen. Und umgekehrt muss die gesamte Zahl dieser
Gene reprimiert sein, um einen Standvogel zu erzeugen. Wenn ein Zugvogel mit einem
Standvogel gekreuzt wird, sollte ein intermediärer Hybrid erwartet werden, der teilweise mit
Zugvogeleigenschaften, aber auch teilweise mit Standvogeleigenschaften ausgestattet ist.
Gemeint sind damit die Allele für Zugunruhe, Zugrichtung, Zugweite, für den
Fettstoffwechsel, für die Flügellänge und andere Merkmale, die die Unterschiede zwischen
Zug- und Standvögeln beinhalten. Wie ist es möglich, dass Zug- und Standvögel miteinander
kreuzbar sind?
Eine Denkmöglichkeit wäre, dass ein genetischer Mechanismus vorliegt, der ganze
Komplexe aus mehreren Genen vor Rekombination schützt und damit als
Kopplungsgruppe zusammenhält. Es kommt in der Teilzieherpopulation offenbar nicht zu
Vermischungen der Kopplungsgruppen; denn es ist in der Population eine Entweder-OderEntscheidung möglich, wie das in vielen Beispielen von der genetischen
Geschlechtsbestimmung her bekannt ist. Ein genetischer Mechanismus könnte dafür sorgen,
dass Gruppen von Genen in einer bestimmten Allelstellung gekoppelt vererbt werden, ohne
dass es mit anderen Allelen der gleichen Gengruppe zur Rekombination kommt. Eine andere
Denkmöglichkeit wäre, dass alle „Zugvogel-Gene“ von einem übergeordneten Gen („master
gene“) kontrolliert werden, das entweder an- oder abgeschaltet werden kann und damit einen
gesamten Satz untergeordneter Gene reguliert.
Andererseits jedoch haben künstliche Kreuzungsversuche an osteuropäischen mit
westeuropäischen Mönchsgrasmücken gezeigt, dass dabei Mischeigenschaften herauskommen
(Berthold und Querner 1981 2571). Die Hydride zwischen osteuropäischen und
westeuropäischen Mönchsgrasmücken zeigen teilweise die Zugeigenschaften der SüdostZieher und teilweise die der Südwest-Zieher. Das spricht gegen eine eine Entweder-OderEntscheidung. Wären solche Hybride in freier Natur geboren worden, so hätten sie keine
Chance zum Überleben gehabt. Die genetische Kompatibilität zwischen Zug- und
Standvögeln ist immer noch eine offene Frage, und daher bedarf die oben vorgenommene
Klassifikation der Zug- und Standvögel als Morphen noch einer weiteren Überprüfung.
Innerartliche Morphen beim Widderchen Zygaena ephialtes
Viele Arten der Schmetterlings-Gattung Zygaena (Blutströpfchen oder Widderchen) sind
morphologisch kaum voneinander zu unterscheiden. Daher werden sie als „kryptische
Spezies“ bezeichnet. Ein Beispiel sind die drei Arten der Zygaena-transalpina-Gruppe:
transalpina, hippocrepidis und angelicae (siehe unten und Abb. S. 286 in Ebert und Rennwald
1993 2592, Bd. 3). Nur Spezialisten sind in der Lage, diese drei Arten auseinander zu halten,
und auch dann verbleibt noch eine gewisse Restunsicherheit (siehe Kap. 5).
Andererseits gibt es gerade bei der Gattung Zygaena ein eindrucksvolles Beispiel eines
intraspezifischen Polymorphismus. Der liegt bei der Art Zygaena ephialtes vor (diese Art
werden wir wahrscheinlich im Bükk sehen). Hier existieren einige deutlich unterscheidbare
Morphen. Es ist um ein Vielfaches leichter, diese innerartlichen Morphen voneinander zu
unterscheiden, als bei den anderen Zygaenen die Artzugehörigkeit zu ermitteln. Wer sich
vorgenommen hat, Zygaena-Arten zu bestimmen, der kann nur davon träumen, eine ganze
Reihe von Arten so leicht voneinander unterscheiden zu können, wie er die einzelnen
Morphen der Art Z. ephialtes unterscheiden kann.
Zygaena ephialtes tritt in vier verschiedenen Morphen auf. Daher trägt Z. ephialtes auch den
deutschen Trivialnamen „Veränderliches Widderchen“. Die verschiedenen Morphen sind
durch zwei Merkmale gekennzeichnet, die ihrerseits in zwei alternativen Qualitäten auftreten.
Das eine Merkmal ist die Farbigkeit oder Nicht-Farbigkeit der Hinterflügel, das andere ist die
Qualität der Farbe. Die Hinterflügel sind entweder farbig oder nicht-farbig, und die Färbung
der Vorder- und Hinterflügel ist entweder rot oder gelb (Abb. 14 aus Sbordoni und Forestiero
1984 5782). Das führt zu vier Morphen, die durch jeweils vier verschiedene
Merkmalskombinationen gekennzeichnet sind.
Die beiden Merkmale werden von zwei Genen bestimmt, jedes davon in zwei alternativen
Allelformen (Ebert und Rennwald 1993 2592). Das erste Gen legt fest, ob der Hinterflügel
farbig oder schwarz ist, wobei farbig dominant über schwarz ist. Das zweite Gen bestimmt die
Farbe rot oder gelb, wobei rot dominant über gelb ist. Diese Gene sind im Erbgang frei
kombinierbar, da sie auf verschiedenen Chromosomen liegen.
Die genetische Kreuzung der reinerbigen Eltern entspricht genau dem Schulbeispiel der
dritten Mendelregel, der Zweifaktorkreuzung, mit dem bekannten Resultat, dass in der F2Generation vier verschiedene Phänotypen im Zahlenverhältnis 9:3:3:1 auftreten. Das sind die
vier Morphen: eine rote farbigflügelige Form (9mal; beide Gene bestimmen dominant den
Phänotyp), eine gelbe farbigflügelige Form (3mal; dominant und homozygot rezessiv). eine
rote schwarzflügelige Form (3mal; dominant und homozygot rezessiv) und eine gelbe
schwarzflügelige Form (1mal; beide Gene sind homozygot rezessiv) (Ebert und Rennwald
1993 2592).
Von den Erstbeschreibern wurden die einzelnen Morphen von Z. ephialtes durchweg als eigene Arten angesehen. Sie erhielten unterschiedliche wissenschaftliche Namen, wobei der
Gattungsname damals noch nicht Zygaena, sondern Sphinx hieß: Sphinx peucedani, S.
athamanthae, S. coronillae etc. Aus dem Vergleich der Merkmale allein konnte dieser Fehler
nicht behoben werden. Hier zeigt sich erneut, wie wichtig es ist, Merkmalsunterschieden als
alleinigem Kriterium einer Artzugehörigkeit zu misstrauen. Das Ansinnen, aus
Merkmalsgleichheit Conspezifität bzw. aus Merkmalsungleichheit unterschiedliche
Artzugehörigkeit herzuleiten, kann sehr schnell zu falschen Resultaten führen kann.
Der Fall Zygaena ephialtes ist etwas außerordentlich Bemerkenswertes. Denn einerseits haben
wir etwas ganz Normales vor uns: Das Auftreten von multiplen Allelen und das
entsprechende Vererbungsschema mit unterschiedlichen Geno- und Phänotypen sind ein
Normalfall bei allen diploiden Lebewesen. Andererseits aber gibt es nicht viele Organismen,
die uns innerhalb der Art eine entsprechende Morphenvielfalt zeigen. Warum also sind nicht
alle Tiere, zumindest alle Schmetterlinge, entsprechend polytypisch vertreten? Das würde die
Übersichtlichkeit von Bestimmungsbüchern gewaltig erschweren.
Offenbar sind die Allelpaare der beiden Gene von Z. ephialtes besonders stabil.
Normalerweise sind multiple Allelien in der Population nicht sehr langlebig. Die Selektion
und die genetische Drift sorgen in den meisten Fällen dafür, dass mutante Allele sich in der
Population nicht fixieren können (siehe oben). Und wenn sie sich schon ausgebreitet haben,
dann sind sie oft nicht langlebig. Ganz anders verhält es sich jedoch, wenn die Selektion den
Polymorphismus fördert, wenn die Selektion sozusagen daran „interessiert“ ist, dass mehrere
Allelformen in der Population coexistieren.
Das muss bei Z. ephialtes der Fall sein. Bemerkenswerterweise sind die vier verschiedenen
Morphen in verschiedenen geografischen Verkommensgebieten nicht so verteilt, wie es der
9:3:3:1-Häufigkeitsverteilung des Kreuzungsschemas entspricht. Das bringt zum Ausdruck,
dass die Selektion in unterschiedlichen Regionen bestimmte Allele unterschiedlich fördert, so
dass sich geografisch entfernte Populationen in den allelen Häufigkeiten voneinander
unterscheiden. So besiedelt die farbigflügelige Morphe hauptsächlich Mittel- und Osteuropa,
während die schwarzflügelige Morphe ihr Verbreitungsareal mehr im Mittelmeerraum und
auf dem westlichen Balkan hat.
Die vier verschiedenen Morphen von Z. ephialtes scheinen in verschiedene Mimikry-Systeme
eingebunden zu sein, wobei bei der gelben Morphe mit schwarzen, nicht-farbigen
Hinterflügeln die täuschende Ähnlichkeit zum Bärenspinner Syntomis phegea (diese Art
werden wir mit Sicherheit im Bükk sehen) eine mögliche Rolle spielt. Syntomis phegea
gehört zu einer ganz anderen Familie, nämlich den Arctiiden (Bärenspinner) statt den
Zygaeniden (Widderchen). Hier wirkt sich offenbar eine Mimikry aus, die zu einer
erstaunlichen Konvergenz in der Gestalt nicht-verwandter Arten geführt hat. Die Ähnlichkeit
der gelben, schwarzflügeligen Morphe von Z. ephialtes mit dem Bärenspinner Syntomis
phegea ist verblüffend. Das wäre aber nur die Erklärung für eine der vier Morphen. Und im
übrigen gibt es auch Orte des gemeinsamen Vorkommens von Syntomis phegea und Zygaena
ephialtes, ohne dass Z. ephialtes an diesen Orten in der „passenden“ Morphe vertreten wäre.
Was die Gesamtheit der Zygaena-ephialtes-Morphen angeht und ihre spezifische
Häufigkeitsverteilung an verschiedenen geografischen Orten, so ist bis heute kein schlüssiger
Zusammenhang zwischen den jeweiligen Farbmustern und einem dazu passenden MimikrySystem gefunden worden. Welche möglichen Tierarten an verschiedenen Orten nachgeahmt
werden und daher die unterschiedliche Häufigkeitsverteilung der Allele selektiv beeinflussen,
ist weitgehend unbekannt.
Der Polymorphismus der Schnirkelschnecke (Cepaea nemoralis) [Gruppenselektion]
Warum gibt es einen so verbreiteten stark ausgeprägten genetischen Polymorphismus?
Diese Frage stellt sich bei vielen Beispielen aus dem Tierreich. Historisch wurde der
Polymorphismus oft als neutral ohne funktionale Relevanz betrachtet. Diese Auffassung muss
heute als falsch bezeichnet werden (Jones 2009 5840). Stattdessen gilt innerartliche Vielfalt
als eines der Schlüsselprinzipien des Überlebens mancher Tierarten.
Ein Paradebeispiel sind die Gehäuse der Hain-Schnirkelschnecke (Cepaea nemoralis), deren
extreme Farb- und Bänderungsvielfalt sehr auffällig ist [werden wir im Bükk sehen]. Die
Schalen können an ein und demselben Vorkommensort gelb, rot oder braun sein. Sie können
ohne Bänder sein oder durch ein, zwei, drei, vier oder fünf Bänder gemustert sein. Es gibt 20
bis 30 verschiedene Morphen in einer Population. Was sind die Gründe für diese Vielfalt?
Wieso dominiert nicht ein einziger Typ, der am besten angepasst ist? Es kann doch
eigentlich nicht sein, dass alle Typen mit ihren unterschiedlichen Färbungen und
Zeichnungen alle die exakt gleichen Überlebens- und Fortpflanzungschancen haben.
Warum verdrängt der eine Genotyp nicht den anderen? Die visuelle Selektion durch
Fraßfeinde oder die klimatische Selektion müssten doch immer wieder den einen oder den
anderen Phänotyp bevorzugen. Und wenn es sich schon um eine variable Anpassung an
unterschiedliche ökologische Nischen handelt, warum führt die unterschiedliche
Einnischung dann nicht zur assortativen Paarung und damit zur (sympatrischen)
Artbildung (siehe Kap. 7)?
Ob C. nemoralis Bänder trägt oder nicht, könnte mit der Singdrossel (Turdus philomelos)
zusammenhängen. Singdrosseln sind die Hauptfeinde der Schnirkelschnecke (Anton und
Bossdorf 2009 5824). Hier gibt es viele Untersuchungen, ob das Ausmaß der Bänderung oder
die Färbung der Schneckenschale einen mehr oder minder guten Tarneffekt hat. In der Tat
wurde festgestellt, dass die Singdrosseln die gebänderten Schnecken in der Vegetation
schwerer entdecken können als die ungebänderten. Genau dieses Ergebnis aber erklärt nicht
den Polymorphismus. Im Gegenteil, der Polymorphismus müsste über kurz oder lang
verschwinden, zumindest an den Orten, wo die Singdrossel der Hauptfeind der Schnecke ist.
Einen weiteren selektiven Einfluss darauf, ob C. nemoralis Bänder trägt oder nicht, könnten
klimatische Faktoren nehmen. Dunkle Gehäuse absorbieren mehr Wärmestrahlung, gelbe
Gehäuse reflektieren sie stärker. Die Farbe der Gehäuse beeinflusst also die Temperatur der
darin lebenden Schnecke. Die Exposition zur Sonne ist entscheidend. Zu viel Sonne bedeutet
den Wärmetod, zu wenig Sonne bedeutet, dass sie als wechselwarme Tiere zu starr sind, sich
nicht genügend bewegen können und daher verhungern. Aber auch diese Erklärung ist
unbefriedigend. Warum gibt es dann so viele unterschiedliche Morphen am selben Ort?
Cepaea nemoralis hat ein großes Verbreitungsgebiet, das sich von Norwegen bis nach Spanien
erstreckt und von der Meeresküste bis in 1200 Metern Höhe. Man findet C. nemoralis in so
unterschiedlichen Lebensräumen wie Dünen, Wiesen oder Wäldern. Zwar sind die Morphen
nicht gleichmäßig verteilt. Stattdessen dominieren in manchen Regionen bestimmte GehäuseVarianten. Aber es ist nicht so, dass jeder geografische Ort, jede Gebirgshöhe oder jedes
Habitat ihre eigenen jeweils spezifischen Morphen haben. Zwar wurde auch beobachtet, dass
sich die unterschiedlichen Genotypen ganz unterschiedlich lange in der Sonne aufhalten
(Jones 2009 5840). Manche bevorzugen die kühlen Morgenstunden für ihre Aktivität, andere
kriechen eher mittags herum, wiederum andere bewegen sich vorwiegend im Schatten. Aber
ein schlüssig erkennbarer Zusammenhang zwischen der Temperatur und der Hell- oder
Dunkelfärbung oder der starken bzw. schwachen Bänderung ist bisher nicht gefunden worden.
Bis heute können die Wissenschaftler die spezifischen Farbmuster der Phänotypen in den
meisten Fällen nicht den einzelnen physikalischen Faktoren des Klimas in den Lebensräumen
zuordnen, in denen die jeweiligen Morphen sich aufhalten. Das Bild, das sich abzeichnet, ist
zu komplex.
Die treibende Kraft für die innerartlichen Vielfalt der Cepaea-Schnecken scheint zu sein, dass
mit der Erhöhung der Typenvielfalt auch die Vielfalt der bewohnbaren Habitate erhöht wird.
Dadurch erweitern die Schnecken ihre Ressourcen und verstärken damit ihre
Populationsgröße. Das wäre zweifellos ein Selektionsvorteil. Aber dann bleibt die Frage
offen, warum die unterschiedlichen Einnischungen nicht zur Artbildung geführt haben.
Es gehört dies wohl zu den entscheidenden Fragen der Taxonomie.
Das Beispiel des Finkenschnabels
[Gruppenselektion]
Die Schnabelhöhe bei Finkenvögeln ist ein von der Selektion stark kontrolliertes Merkmal.
Schon Schwankungen um ein Zehntel Millimeter in der Schnabelhöhe können dazu führen,
dass die betroffenen Vögel nicht mehr konkurrenzfähig gegenüber ihren Artgenossen sind,
wenn es darum geht, bestimmte Samen zum Nahrungserwerb zu knacken. Die Höhe des
Schnabels ist kein Ergebnis eines besonderen Trainings; vielmehr ist dieses Merkmal
genetisch vorgegeben (Abzhanov et al. 2004 5736).
Finkenschnäbel bieten ein schönes Beispiel für einen stabilen Polymorphismus innerhalb der
Population, ebenso wie die oben erwähnten Blutgruppen. Die westafrikanischen Finken
Pyrenestes ostrinus (Purpurastrild) sind geradezu das Schulbeispiel für adaptiven
Polymorphismus, worunter das Nebeneinander von unterschiedlichen Habitatadaptationen
durch Vertreter ein und derselben Art verstanden wird. In Kamerun treten zwei Morphen des
Purpurastrilds auf, die durch unterschiedliche Schnabelgrößen charakterisiert sind. Beide
Morphen kommen gleichzeitig nebeneinander in einer einzigen Population vor (Smith 1993
5773; Smith 2008 5774). Die kleinschnäbeligen Individuen ernähren sich hauptsächlich von
weichen Samen, während die großschnäbeligen Vögel sich auf das Knacken harter Samen
spezialisiert haben. Es handelt sich um einen Dimorphismus.
Dieser Dimorphismus ist im Ergebnis vergleichbar mit dem Geschlechtsdimorphismus: Es
treten nur die dünnschnäbeligen und dickschnäbeligen Morphen auf. Man beobachtet keine
Tiere mit intermediärer Schnabelgröße, genauso wie auch beim Geschlechtsdimorphismus
keine Zwischenformen auftreten. Allerdings gibt es einen deutlichen Unterschied. Das
alleinige Auftreten zweier distinkter Typen ist beim Geschlechtsdimorphismus ein auf
einen genetischen Mechanismus zurückzuführen, der über das Entweder-Oder
entscheidet. Beim Finkenschnabel ist dagegen die Selektion dafür verantwortlich, dass
keine Mischtypen auftreten. Die intermediären Individuen mit Schnäbeln mittlerer Größe
entstehen zwar bei entsprechender Allelkombination, jedoch haben diese Tiere wegen der
scharfen Kontrolle durch die Selektion keine Überlebenschance gegenüber ihren „reinen“
kleinschnäbeligen und großschnäbeligen Artgenossen, die jeweils auf ganz bestimmte Samen
spezialisiert sind. Alle intermediären Phänotypen werden immer wieder von neuem
ausgemerzt. Die Selektion „zerreißt“ sozusagen die Population in zwei Morphen. Es gibt
bei den Finken weder einen genetischen Mechanismus für die Entstehung von nur zwei
Schnabelgrößen, noch gibt es zwischen den beiden Morphen mit den zwei Schnabelgrößen
irgendwelche Paarungsbarrieren. Beide Morphen gehören zu ein und derselben Art, weil sie
Angehörige ein und derselben Genflussgemeinschaft sind.
Das gleichzeitige Nebeneinander zweier Phänotypen innerhalb ein und derselben Population
hat einen biologischen Sinn. Es ist nicht der Selektionsvorteil des dicken Schnabels, der
sich hier äußert, noch ist es der Selektionsvorteil des dünnen Schnabels. Es ist
stattdessen der Selektionsvorteil, dass es schlechthin zwei Varianten gibt, die die
Gesamtpopulation bereichern. Die Existenz zweier Morphen mit unterschiedlichem
Schnabeltyp erweitert das Nahrungsspektrum der Art. Würden alle Organismen den gleichen
Schnabeltyp haben, so würden alle dasselbe fressen. Dadurch würden die Nahrungsressourcen
im Habitat viel schneller erschöpft werden.
Erneut tritt für die Taxonomie das ungelöste Problem auf, warum die Natur bei derartigen
Adaptationen in bestimmte Nischen zwei Wege beschreitet, einmal den adaptiven
Polymorphismus innerhalb der Art, andererseits aber auch die adaptive Speziation
(Dieckmann et al. 2005 5454). Viele Beispiele belegen, dass genetische Anpassungen, die
eine weitere Nahrungsquelle erschließen, nicht zum Polymorphismus, sondern zur Artbildung
führen. Adaptive Einnischung ist ja eine der entscheidenden Voraussetzungen für die
sympatrische Speziation (Tautz 2009 5838). Normalerweise besteht ein Selektionsdruck, die
neu auftretenden Organismen mit Anpassungsmerkmalen an ein neues Habitat dadurch zu
erhalten, dass sie vor Rückkreuzung mit ihren Artgenossen geschützt werden. Das geschieht,
indem coevolutiv zu den Merkmalen für den neuen Nahrungserwerb auch Merkmale positiv
selektiert werden, die eine assortativen Paarung bewirken, die neuen Organismen also davor
schützen, sich weiterhin mit den „alten“ Organismen zu paaren (siehe Kap. 7). Das führt meist
rasch zu getrennten Genflussgemeinschaften, also zur Aufspaltung in zwei neue Arten.
Warum aber gibt es auch den zweiten Mechanismus, die Erhaltung der Adaptation an ein
neues Habitat im Nebeneinander zu den Organismen, die das „alte“ Habitat bewohnen, durch
den Mechanismus des stabilen Polymorphismus innerhalb ein und derselben Art? Was sind
die Ursachen dafür, dass die Natur zwei verschiedene Wege beschreitet, um Neuadaptationen
zu konservieren? Was sind die Mechanismen dafür, dass im Falle des adaptiven
Polymorphismus die Artbildung umgangen werden kann?
Das Beispiel des afrikanischen Purpurastrilds ist mit einem Phänomen zu vergleichen, das bei
manchen Greifvögeln beobachtet wird, dass nämlich die Weibchen erheblich größer sind als
die Männchen. Das ist z.B. bei Habichten, Sperbern und Wanderfalken der Fall. Offenbar
bietet die erweiterte Vielfalt durch das Vorhandensein zweier unterschiedlicher Körpergrößen
den betroffenen Vögeln die Möglichkeit, ihr Nahrungsspektrum zu erweitern. Die größeren
Weibchen schlagen zum Teil eine andere Beute als die kleineren Männchen. Die Geschlechter
konkurrieren weniger miteinander und nutzen insgesamt eine größere Vielzahl an
Beuteobjekten unterschiedlicher Körpergrößen.
Innerartlicher Polymorphismus beim „Darwinfinken“ Geospiza fortis
[Gruppenselektion]
Ein weiteres Beispiel erhöhter Flexibilität durch intraspezifischen Polymorphismus liegt beim
„Darwinfinken“ Geospiza fortis (Mittlerer Grundfink) vor. Die Grundfinken auf der
Galapagos-Insel Daphne Major bestehen genau wie beim afrikanischen Purpurastrild aus
starkschnäbligen und dünnerschnäbligen Individuen. Im Unterschied zum Purpurastrild leben
die starkschnäbligen und dünnerschnäbligen Grundfinken aber nicht gleichzeitig
nebeneinander, sondern folgen einander in verschiedenen Jahren je nach Klimabedingungen.
Das Forscherehepaar Grant hat in einer 30 Jahre andauernden Studie jährlich verfolgt, wie
sich die Morphen von Jahr zu Jahr abwechseln (Grant und Grant 2002 5226).
Auf der Insel Daphne Major verursachen periodische Schwankungen der Meeresströmung (El
Nino) eine drei- bis fünfjährige Trockenperiode, die dann wieder von einer ebenso langen
Feuchtperiode abgelöst wird. Das hat zur Folge, dass die Vegetation sich rhythmisch ändert.
In den Jahren mit feuchter Witterung stehen den Finken kleine, weichere Samen zur
Verfügung, in den Trockenperioden überwiegen Pflanzen mit dicken, harten Samen. Dieses
Phänomen wird von einem bemerkenswerten Oszillieren der Schnabelgröße beim
Mittelgrundfinken Geospiza fortis begleitet. Die Finken haben in den Feuchtjahren etwas
dünnere Schnäbel, in den Trockenjahren dann dickere Schnäbel. Dies geht keineswegs auf
Trainingseffekte zurück, sondern auf allele Unterschiede (Abzhanov et al. 2004 5736). Der
Genpool der Population des Mittelgrundfinken enthält sowohl die Allele für
Dickschnäbeligkeit als auch die Allele für Dünnschnäbeligkeit. Was sich in den einzelnen
Perioden ändert, ist nur die Häufigkeitsverteilung der Allele in den zur entsprechenden Zeit
lebenden Individuen.
Sobald eine Trockenperiode anbricht, sterben die meisten Mittelgrundfinken, weil ihre
Nahrungspflanzen mit weichen Samen nicht mehr verfügbar sind. Sie verhungern regelrecht.
Hauptsächlich die großen starkschnäbligen Individuen überleben, weil sie in der Lage sind,
extrem harte Samen zu knacken. Sie erzeugen ein paar Generationen lang Nachkommen mit
größeren und breiteren Schnäbeln, bis nach ein paar Jahren die erneut auftretende feuchte
Witterung wieder weichsamige Pflanzen wachsen lässt. Dann geschieht das Umgekehrte: Die
inzwischen häufig gewordenen dickschnäbeligen Finken sterben größtenteils, und die
wenigen überlebenden dünnschnäbligen Finken haben sofort einen Selektionsvorteil,
produzieren höhere Nachkommenzahlen und beginnen, in der Gesamtpopulation zu
dominieren, indem sie die dickschnäbeligen Individuen verdrängen und ersetzen.
Das ist ein eindrucksvolles Beispiel für einen stabilen allelen Polymorphismus. Die Kraft
eines starken Selektionsdrucks nimmt Einfluss auf die jeweilige Zusammensetzung der
Allelverteilung in der Population, ohne aber eines der Allele völlig zu verdrängen. Zwei
Morphen wechseln sich nacheinander in der Finkenpopulation innerhalb ganz weniger
Generationen in ihrer Häufigkeit gegenseitig ab. Das Aussterben der Gesamtpopulation wird
dadurch verhindert. Für den Fall, dass sich die Umwelt im Laufe der Jahre ändern sollte, ist
die Population schon darauf vorbereitet. Die Population hält sozusagen immer einige
Individuen parat, die einer möglichen Veränderung von vornherein (präadaptiv) angepasst
sind. Diese Individuen können die nunmehr Benachteiligten in wenigen Generationen
ersetzen. Das Interessante ist, dass keine der alternativen Allele, weder die für
Dünnschnäbeligkeit noch die für Dickschnäbeligkeit, völlig aussterben, obwohl sie in den
„falschen“ Jahren nur Nachteile und keine Vorteile mit sich bringen.
Dieses Phänomen ist darwinistisch nur schwer zu verstehen; denn da in den
Trockenperioden die Dünnschnäbeligkeit selektiv benachteiligt ist, müssten die Allele für die
Dünnschnäbeligkeit in diesen Zeiten eigentlich aussterben, und umgekehrt müssten dies die
Allele für Dickschnäbeligkeit in den Feuchtperioden. Keines der Allele stirbt aber aus, weder
durch Selektion noch durch genetische Drift. Es handelt sich um einen stabilen
Polymorphismus. Der Selektionsvorteil eines stabilen Polymorphismus ist nicht der Vorteil
des einen oder des anderen Allels. Es ist der Vorteil der Vielseitigkeit, der Präadaptation an
Bedingungen, die zurzeit nicht herrschen, aber kommen könnten. Wenn die
Umweltbedingungen sich ändern, dann stehen der Population die jeweils vorteilhaften Allele
bereits zur Verfügung. Das ist darwinistisch schwer erklärbar. Es ist das Problem der
Gruppenselektion, auf dessen Kontroversität schon oben hingewiesen wurde (Okasha 2001
5930; Okasha 2006 5924).
In den letzten Jahren hat es entscheidende Erkenntnisfortschritte gegeben, die die genetische
Steuerung des Finkenschnabels verständlich machen (Abzhanov et al. 2004 5736). Die
Morphogenese des Vogelschnabels geht in der Tat auf ein oder wenige Gene zurück. Das
Schlüsselgen ist Bmp4. Dieses Strukturgen hat weitreichende Aufgaben in der
Differenzierung der Zellen des cranialen Neuralkammes und damit in der cranialen
Skelettmorphogenese. Das Gen steuert das Muster, das Wachstum und die Chondrogenese der
mandibularen und maxillaren Vorsprünge des vorderen Kopfskeletts. Wie üblich bei der
Morphogenese der Tiere, spielt dieses Gen verschiedene Rollen zu verschiedenen
Entwicklungszeiten.
Der aus Kasachstan stammende, in Harvard forschende Zoologe Arkhat Abzhanov hat sechs
Arten der Darwinfinken hinsichtlich der artspezifischen Unterschiede in der Bmp4Genexpression untersucht. Unterschiede in Zeitpunkt und im quantitativen Ausmaß der
Genexpression von Bmp4 korrelieren mit Unterschieden in der Schnabelmorphologie der
verschiedenen Darwinfinkenarten. Für diese Unterschiede sind, wie üblich, regulierende
DNA-Abschnitte (Enhancer) und gewebespezifische Transkriptionsfaktoren verantwortlich,
die artspezifisch unterschiedlich im Epithel des sich entwickelnden Schnabels exprimiert
werden. Die allelen Unterschiede zwischen den Schnabelmorphen der Finken sind also nicht
im Strukturgen Bmp4 zu suchen, sondern in dessen Regulationselementen. Das Strukturgen
wird lediglich variierend reguliert, ist ansonsten aber immer das gleiche. Experimentelle
Eingriffe, die das Expressionsniveau von Bmp4 künstlich erhöht haben, lösten in der Tat
Veränderungen in der Schnabelmorphologie hervor.
Die Morphen der Strumpfbandnatter Thamnophis ordinoides
[Gruppenselektion]
Bei der nordamerikanischen Strumpfbandnatter (Thamnophis ordinoides) leben mehrere
Morphen nebeneinander in derselben Population (Brodie 1989 4814). Sie unterscheiden sich
deutlich in der Rückenzeichnung und -färbung. Außerdem zeigen die einzelnen Morphen ein
unterschiedliches Verhalten. Sie haben ein großes oder kleineres Jagdrevier, bei Gefahr
fliehen sie entweder oder bleiben gedrückt liegen, oder sie zeigen bei Gefahr ein aggressives
Verhalten. Das Interessante ist, dass die einzelnen Schlangen mit Merkmalskombinationen
ausgestattet sind, die zusammenpassen. Färbung und Verhalten sind aufeinander abgestimmt.
Schlangen mit tarnfarbenem Rückenmuster zeigen ein geducktes Verhalten und bleiben bei
Gefahr ruhig liegen, Schlangen mit auffälliger Färbung haben ein aggressives Verhalten, oder
sie fliehen rechtzeitig. Die genetische Grundlage dafür ist die Koppelung der Gene für die
entsprechenden Merkmale, wodurch diese vor Rekombination geschützt sind. Dies führt zu
klar unterschiedenen Morphen innerhalb der Art, bei denen ein bestimmtes Farbmuster
jeweils mit einem bestimmten Antiprädator-Verhalten kombiniert ist.
Auch hier haben wir, wie bei den Finken, wieder ein Beispiel für Selektionsverhältnisse,
die nicht einen bestimmten Phänotyp als den Fittesten bevorteilen und gegenüber
konkurrierenden Phänotypen durchsetzen, sondern der Selektionsvorteil liegt
stattdessen in der Diversität innerhalb der Population. Der Selektionsvorteil ist die
Bereitstellung mehrerer Morphen innerhalb derselben Art, um für mehrere Fälle variabler
Umweltgefahren „gerüstet“ zu sein. Auch hier kommt wieder die Frage auf, warum sich der
adaptive Polymorphismus durchgesetzt hat und nicht die adaptive Speziation, die
sympatrische Artbildung mit reproduktiv abgegrenzten Einheiten.
Die polymorphe genetische Grundlage der Verstädterung einiger Vogelarten
Präadaptive genetische Anlagen scheinen häufig für Verhaltensänderungen einer ganzen
Population verantwortlich zu sein; es sind nicht immer Lernprozesse. So spricht einiges dafür,
dass auch die heute vielerorts beobachtete Verstädterung der Vögel auf genetischer
Präadaptation beruht. Die Scheu vieler Tiere vor ihren potentiellen Feinden hat spezifische
genetische Grundlagen. Ein frisch aus dem Ei schlüpfendes Hühnchen kann einen Sperber
von einer harmlosen Taube am Flugbild unterscheiden, ohne dies von den Eltern oder
sonstigen Artgenossen gelernt zu haben. Ein aus Nordsibirien an der deutschen
Wattenmeerküste im August eintreffender im selben Sommer erst geborener Strandläufer
(Calidris spec.) kann einen Menschen oder Hund von einem am Deich grasenden Schaf
unterscheiden, ohne dass er mit Menschen, Hunden oder Schafen je eine Erfahrung gemacht
hat.
Die Scheu vieler Tiere vor dem Menschen und bestimmten Raubtieren ist das Produkt aus
genetischen Anlagen und diversen Erfahrungen. Entscheidend sind frühkindliche Prägungen,
eigene Erlebnisse und die Erziehung durch Eltern und andere Artgenossen, aber ein Großteil
der Scheu gegen mögliche Feinde ist genetisch verankert. Bei Vögeln zeigt sich, dass die
Scheu vor dem Menschen in verschiedenen geografischen Regionen sehr unterschiedlich ist
und auch historischen Veränderungen unterliegt. Obwohl diese Beobachtung beim ersten
Ansehen eher den Standpunkt unterstützt, die Scheu sei ein Resultat unterschiedlicher
Erfahrungen mit dem Menschen, sprechen auch viele Daten für eine vorgegebene genetische
Veranlagung. Und diese genetische Grundlage scheint in den Organismen einer Population
polymorph verankert zu sein.
Als die Städte seit hundert und mehr Jahren zunehmend größere Räume einnahmen und in
ihren Qualitäten ländliche Räume und Wälder überboten, wechselten mehrere Vogelarten ihr
angestammtes Habitat. Sie zogen mehr und mehr in die Städte ein, die ein größeres
Nahrungsangebot und einen besseren Schutz vor Feinden boten. Die Skala der Beispiele
reicht vom Graureiher (Ardea cinerea) über mehrere Entenarten, das Blässhuhn (Fulica atra)
und das Teichhuhn (Gallinula chloropus), die Ringeltaube (Columba palumbus) und die
Misterdrossel (Turdus viscivorus) bis zur Rabenkrähe (Corvus corone). Die Ringeltaube heißt
im Englischen bemerkenswerterweise heute noch „Woodpigeon“, obwohl sie in vielen Teilen
Europas (nicht in allen Teilen) kaum noch in den Wäldern vorkommt, sondern ganz und gar
die Städte und die stadtnahen Bereiche erobert hat. Die Verstädterung der Ringeltaube hat
sich in Nordwestdeutschland in den 1950er und 1960er Jahren vollzogen. Vorher war diese
Taube ein ganz und gar scheuer Waldbewohner. Unter Jägern sollte mit dem Ausspruch „das
ist eine Ringeltaube“ eine besondere Auszeichnung zum Ausdruck gebracht werden, so wie
ein erfolgreicher Abschuss einer Ringeltaube von Seltenheit und Können zeugt. Heute fressen
einem die Ringeltauben fast aus der Hand.
Warum aber hat es so lange gedauert, bis die Tauben die Städte erobert haben? Die geringere
Gefahr eines Abschusses in den menschlichen Wohngebieten und ein deutlich höheres
Nahrungsangebot hätten doch schon seit viel längerer Zeit als einem halben Jahrhundert zur
Verfügung gestanden. Und auch heute noch gibt es Regionen in Europa, in denen die
Ringeltaube nicht verstädtert ist. Z.B. gibt es im Süden und Südosten Mitteleuropas kaum
Stadt-Ringeltauben (Bezzel and Kooiker 2003 5126).
Allein dieser geografische Vergleich zeigt schon, dass die Verstädterung nicht allein auf
Lernprozessen beruhen kann; denn diese waren überall in Europa annähernd gleich. Vertreter
der Auffassung, dass die Menschscheu der Vögel allein auf negativen Erfahrungen beruht,
finden kein Argument dafür, warum der Weißstorch (Ciconia ciconia) schon seit
Menschengedenken zum Menschen zutraulich ist, während sein naher Verwandter, der
Schwarzstorch (Ciconia nigra), geradezu den Extremfall eines menschenscheuen Vogels
darstellt. In den meisten Brutgebieten und vor allen auf den Zugstrecken und in den
Überwinterungsgebieten zeigt sich keineswegs, dass die eine Art geschützt wird, während die
andere Art verfolgt wird.
Menschscheue beruht also höchstwahrscheinlich zu einem Teil auf genetischer Veranlagung,
und diese Veranlagung kann auf verschiedenen Individuen polymorph verteilt sein, so dass
eine Zunahme wie auch eine Abnahme der Menschenscheue einem Selektionsvorteil
unterliegt, so dass folglich in einer Population die eine allele Ausstattung die andere
zurückdrängen kann. Der deutliche Selektionsvorteil, in den Genuss der nahrungsreichen und
sicheren Städte zu kommen, hat bei mehreren Vogelarten in wenigen Generationsfolgen zu
einer deutlichen Veränderung der allelen Häufigkeitsverteilung geführt.
Die Mimikry-Morphen bei weiblichen Schwalbenschwänzen der Gattung Papilio
[Gruppenselektion]
Intraspezifische Morphen waren schon in der Vergangenheit von erheblicher Tragweite, als es
darum ging, die Taxonomie von einer rein merkmalsorientierten Gruppierung abzubringen
und ihr eine naturwissenschaftliche Grundlage zu verschaffen. Vor mehr als hundert Jahren
erkannte Edward Bagnall Poulton die Inkonsequenz und Widersprüchlichkeit eines allein auf
Merkmalen beruhenden Artkonzepts. Seine klassischen Publikationen „What is a species?“
und „The conception of species as interbreeding communities” in den Jahren 1904 und 1938
in den „Proceedings of the Entomological Society of London” und den “Proceedings of the
Linnean Society of London” (Mallet 2004 5330) können in ihrer Bedeutung kaum
unterschätzt werden. Einerseits haben sie der Linnéschen Typologie die
naturwissenschaftliche Grundlage entzogen. Sie haben die Einteilung nach Merkmalen
entlarvt als das, was sie ist, eine subjektive Gruppierung nach unseren eigenen pragmatischen
Zielen und Merkmalsbewertungen, oder (wie Darwin bereits 1859 gesagt hat): „made for our
convenience“ (Darwin 1859 4355). Andererseits hat Poulton die wesentlichen
Gedankengänge von Ernst Mayr bereits Jahrzehnte vorweggenommen, indem er das
Grundkonzept der Art als Reproduktionsgemeinschaft vorgeschlagen hat.
Poulton wurde von den Beobachtungen von Alfred Russel Wallace und Henry Walter Bates
über die Mimikry-Morphen von Schmetterlingen beeinflusst (Mallet 2004 5330). Während
Bates hauptsächlich südamerikanische Heliconiiden untersuchte, entdeckte Wallace die
fascinierenden Mimikry-Morphen bei den südostasiatischen Schwalbenschwänzen Papilio
memnon, P. polytes und P. aegeus. Bei diesen Arten tritt das Weibchen in mehreren sehr
verschieden aussehenden Morphen auf. Die Männchen sind dagegen einheitlich gestaltet und
treten nicht in unterschiedlichen Morphen auf. Die unterschiedlichen Weibchen-Morphen
ahmen Schmetterlingsarten ganz anderer Familien nach, die für Vögel ungenießbar sind, weil
ihre Raupen giftige Substanzen aufnehmen, die im Körper der fertigen Schmetterlinge
(Imagines) noch enthalten sind. Aufgrund der Täuschung durch gleichartiges Aussehen sind
die Nachahmer (genau wie die Nachgeahmten) vor Fressfeinden geschützt, obwohl sie selber
gar keine Gifte enthalten. Dies hat einen erheblichen selektiven Vorteil. Es handelt sich hier
um einen klassischen Fall (und historisch um einen der ersten publizierten Beispiele) für
Bates’sche Mimikry, worunter die Nachahmung eines wehrhaften oder ungenießbaren Tieres
durch ein harmloses Tier zur Täuschung von Feinden verstanden wird.
Für Poulton lag die Bedeutung dieser Schmetterlinge vor allem darin, dass er erkannte, wie
fehlerhaft es sein kann, vom Erscheinungsbild auf die Artzugehörigkeit zu schließen. Die
Weibchen dieser Schwalbenschwänze unterscheiden sich innerartlich um ein Vielfaches
stärker voneinander als sie sich von den Angehörigen anderer Schwalbenschwanzarten
unterscheiden. Etwas später wurde dann dasselbe Phänomen beim afrikanischen
Schwalbenschwanz Papilio dardanus entdeckt, der heute zu den bestuntersuchten Beispielen
für Bates’sche Mimikry zählt (Abb., z.B. Tafel 81 in Sbordoni and Forestiero 1984 5782).
Auch hier sind die Männchen einheitlich gestaltet, während die Weibchen polymorph sind. In
Madagaskar und in Äthiopien gibt es nur ursprüngliche, monomorphe Populationen, ohne
Mimikry, bei denen die Weibchen wie die Männchen Schwanzfortsätze am Hinterflügel und
eine gelbschwarzes Färbung aufweisen. An anderen Orten in Ostafrika unterscheiden sich die
Weibchen vom stets konstant gleichgestalteten Männchen drastisch und ahmen ungenießbare
Schmetterlinge anderer Familien nach, z.B. die Danaiden Danaus chrysippus und Amauris
niavius. Insgesamt wurden bei Papilio dardanus mehr als 30 deutlich unterscheidbare
mimetische Morphen entdeckt (Salvato 1997 4228). In einigen Populationen von Papilio
dardanus ahmen die Weibchen nur eine fremde Art nach, in anderen Populationen gleichzeitig
mehrere.
Diese Form des Mimikry-Polymorphismus ist nicht auf die Gattung Papilio beschränkt. Ein
ganz analoges Beispiel tritt bei einem Schmetterling aus einer anderen Familie auf, nämlich
aus der Familie der Nymphaliden. Bei diesem über mehrere Erdteile verbreiteten
Schmetterling, Hypolimnas misippus, zeigen die Männchen ebenfalls keinen
Polymorphismus, während die Weibchen mehrere Morphen ausbilden, darunter solche, die
wiederum Danaus chrysippus nachahmen.
Die genetische Grundlage für diesen geschlechtsgebundenen Polymorphismus beruht
auf einem Komplex nicht rekombinierbarer Gene, die als genetische Kopplungsgruppe
zusammenhängen. Jede Morphe exprimiert ihre eigene Gengruppe, so dass (ähnlich wie
beim oberen Beispiel der Strumpfbandnatter) ein durch mehrere Gene bestimmtes
Farbmuster, die Flügelform und auch bestimmten Verhaltensweisen aufeinander
abgestimmt sind. Auf diese Weise kommt es zu komplexen Morphen, die ohne intermediäre
Mischtypen auftreten. Es treten bei Papilio dardanus nebeneinander klar voneinander
abgegrenzte Typen auf: neben der dardanus-Morphe existieren die Danaus-chrysippusMorphe, die Amauris-niavius-Morphe und viele weitere Morphen.
Der ganze Genkomplex scheint Y-chromosomal lokalisiert zu sein, was die genetische
Koppelung der Gene des Komplexes leicht erklären würde, da das Y-Chromosom weitgehend
vor Rekombination geschützt ist. Bei Schmetterlingen (im Gegensatz zu den meisten anderen
Tieren) sind die Weibchen das heterogametische Geschlecht. Sie haben also statt der XXKonstitution die XY-Konstitution, wie das bei den Säugetieren die Männchen haben. Meist
tragen die Geschlechtschromosomen dann allerdings nicht die Bezeichnung XY, sondern ZW,
wenn das heterogametische Geschlecht das Weibchen ist. Auf jeden Fall ist das Y oder WChromosom in hohem Maße vor genetischer Rekombination geschützt, so dass die Gene des
Morphotypen-Komplexes nicht auseinandergerissen werden können. Das würde erklären,
warum das Phänomen der Mimikry-Morphen bei den Schmetterlingen geschlechtsgebunden
nur im Weibchen auftritt.
Historisch wurde die Conspezifität der unterschiedlichen Papilio-Morphen daran entdeckt,
dass die Kopulation der verschiedenen Morphen mit dem jeweils zugehörigen Männchen in
der Natur beobachtet wurde. Das Vorkommen so unterschiedlicher Morphen, die alle zu ein
und derselben Sexualgemeinschaft gehören, hat Poulton dazu veranlasst, neben der
Gruppierung der Organismen in diagnostizierbare Einheiten neue Artkonzepte vorzuschlagen,
die nicht reine Sortiereinheiten sind, sondern auf Naturgesetzlichkeiten beruhen. Er schlug
vor, miteinander sich fortpflanzende Organismen zu Gruppen zusammenzufassen, die er
„syngamisch“ nannte. Damit nahm er das Mayrsche Artkonzept der
Reproduktionsgemeinschaft vorweg. Außerdem fasste er als ein weiteres Artkonzept die
Nachkommen gemeinsamer Vorfahren zu einer Gruppe zusammen, die er „synepigonisch“
nannte. Das war, grob gesagt, die Vorwegnahme des cladistischen Artkonzepts.
Die Morphen des brutparasitierenden Kuckucksweibchens (Cuculus canorus)
Der Kuckuck (Cuculus canorus) ist eine zur Brutzeit über ganz Europa bis Ostasien
verbreitete Vogelart. Sein auffälligstes Merkmal ist der Brutparasitismus. Der Kuckuck ist
unfähig, seine Eier selbst zu erbrüten und die Jungen aufzuziehen. Stattdessen legt er seine
Eier in die Nester fremder Vogelarten, wobei es sich fast ausschließlich um Angehörige der
Unterordnung der Sperlingsvögel (Passeriformes) handelt. Diese Wirtsvögel erkennen die
falsche Brut meistens nicht, brüten das Ei des Kuckucks aus und füttern den Jungvogel, bis
dieser die Flugfähigkeit erreicht hat und auf die Betreuung durch die Zieheltern nicht mehr
angewiesen ist.
Der Kuckuck ist ein für die Speziesproblematik außerordentlich relevanter Fall, weil die
Weibchen in zahlreichen Merkmalen an die jeweils spezifischen Wirtsvogelarten angepasst
sind. Jedes Kuckucksweibchen hat nur eine Wirtsvogelart, in deren Nester sie die Eier legt.
Das Kuckuckweibchen wechselt den Wirt nicht, selbst dann nicht, wenn es während der
Legeperiode keine Nester für die Eiablage findet. Die herangewachsenen Jungkuckucke
suchen im nächsten Frühjahr wieder die Nester der gleichen Wirtsvogelart auf.
Allein in Europa gibt es ca. 90 verschiedene Wirtsvogelarten, an die die Kuckucksweibchen
angepasst sind, und entsprechend gibt es 90 genetisch verschiedene Kuckucke. Allerdings
werden nicht alle Wirtsvogelarten gleich häufig von Kuckucken parasitiert. Einige Arten
werden besonders häufig von Kuckucksweibchen aufgesucht, andere Arten werden nur von
wenigen Kuckucksweibchen aufgesucht. Und es gibt weitere Wirtsvogelarten, bei denen der
Kuckucks-Nachwuchs nur eine geringe Chance hat, erfolgreich auszufliegen (Glutz von
Blotzheim 2003 5180). In den asiatischen Ländern gibt es viele weitere Wirtsvogelarten, so
dass die Gesamtzahl der Kuckuckswirte die 200 überschreitet.
Die starke Anpassung an nur eine Wirtsvogelart ist in zahlreichen erblichen Merkmalen
festgelegt. Das Kuckucksweibchen muss zur rechten Zeit fähig sein, seine Eier zu legen.
Rotkehlchen (Erithacus rubecula), Hausrotschwänze (Phoenicurus ochruros) und Drosseln
(Turdus spec.) als häufig aufgesuchte Wirte brüten in Mitteleuropa schon Ende April,
Rohrsänger (Acrocephalus spec.) erst gegen Ende Mai. Darauf muss der Kuckuck hormonal
eingestellt sein. Seine Eier dürfen nicht zu früh und nicht zu spät ablagereif sein.
Der Kuckuck muss das Nest des richtigen Wirtsvogels finden und erkennen. Dazu verfügt er
allenfalls über Erinnerungen an das Vorjahr, als er in einem solchen Nest groß geworden ist.
Er hat aber selbstverständlich niemals eine elterliche Anleitung gehabt, wie er den geeigneten
Brutbiotop findet und von anderen Habitaten unterscheidet und wo er den potentiellen
Neststandort des Wirtsvogels zu finden hat, ob hoch im Baum oder im niedrigen Gebüsch
oder am Erdboden. Kuckucksweibchen findet geeignete Nester durch Beobachtung, indem sie
gegebenenfalls stundenlang an verborgener Stelle warten, um den Nestbau und den richtigen
Zeitpunkt des Bebrütungsbeginns des Wirtvogels zu beobachten und sich darauf einzurichten.
Auch ist wahrscheinlich, dass die Wirtsvögel akustisch am Gesang erkannt werden. Auch das
muss größtenteils erblich festliegen, da keine elterliche Anleitung möglich ist, sondern
allenfalls die Erinnerung an die Bedingungen der eigenen Nestlingszeit.
Der Brutparasitismus kann weiterhin nur deshalb funktionieren, weil die Kuckuckseier in
ihrer Färbung und Zeichnung den Eiern der Wirtvögel angepasst sind. Das heißt, dass es in
Eurasien innerhalb der Art Cuculus canorus mehrere hundert verschiedene genetische
Varianten gibt, die den Färbungsmodus der Eier festlegen. Das einzelne Weibchen
einschließlich seiner weiblichen Nachkommen legt nur Eier eines ganz bestimmten Typs.
Diese Mimikry der Kuckuckseier kann nur durch das Vorhandensein polymorpher
Allele erklärt werden.
Für das Verständnis des Artbegriffs liegt das Hauptproblem nicht allein in der perfekten
Anpassung, sondern vielmehr darin, dass diese Anpassung nur durch die Kombination
zahlreicher Gene erklärbar ist, die alle in einem Kuckucksweibchen zusammen wirken
müssen. Der Zeitpunkt der Eiablage, die Erkennung des Wirtes und die Eifärbung sind durch
genetische Anlagen unterstützt, die nicht durch Rekombination getrennt werden dürfen, weil
ein bestimmtes Kuckucksweibchen nicht in der Hälfte seiner Merkmale an den einen
Wirtsvogel und zur anderen Hälfte an einen anderen Wirtsvogel angepasst sein darf. Alle
Anpassungsmerkmale, die auf einen bestimmten Wirtsvogel abgestimmten sind, dürfen nicht
rekombinieren. Sie müssen genetisch als Ganzheiten untrennbar miteinander gekoppelt sein.
Also gibt es genetisch unterscheidbare Rotkehlchen-Kuckucke, Hausrotschwanz-Kuckucke,
Drossel-Kuckucke, Rohrsänger-Kuckucke usw. Warum also sind es nicht 200 bis 300
Kuckucksarten, die Eurasien besiedeln?
Die Antwort darauf lautet, dass die Anpassung an bestimmter Wirtsvogelarten nur durch die
weiblichen Kuckucke aufrechterhalten wird. Bei den Männchen gibt es keine Wirtsspezifität.
Also handelt es sich wiederum, wie schon beim Mimikry-Polymorphismus von
Schwalbenschwanz-Weibchen (siehe oben), um Morphen, und zwar wiederum um Morphen,
die nur im weiblichen Geschlecht auftreten.
Warum gerade im weiblichen Geschlecht? Es scheint kein Zufall zu sein, dass ausgerechnet
die Schmetterlinge und die Vögel, bei denen die ans Weibchen gebundenen Morphen
auftreten, jene Tiergruppen sind, die sich von den anderen Tiergruppen dadurch
unterscheiden, dass bei ihnen die Weibchen das heterogametische Geschlecht sind, und nicht
wie üblich die Männchen. Bei Schmetterlingen und Vögeln haben die Weibchen die XYKonstellation (manchmal ZW genannt), während die Männchen die homogametische XXKonstellation haben. Das Y-Chromosom (W-Chromosom) enthält einen großen Teil von
Genen, die im Heterochromatin eingebettet sind und die daher vor der Rekombination
geschützt sind und eine sog. Kopplungsgruppe bilden. Vermutlich sind hier alle Gene
lokalisiert, die im Verbund miteinander die unterschiedlichen Morphen bestimmen. Das
würde erklären, warum eine ganze Batterie von Genen beisammen bleibt und über die
weibliche Linie vererbt wird. Wäre der Kuckuck wie ein Säugetier im weiblichen Geschlecht
homogametisch, so könnte es vermutlich keinen Brutparasitismus geben.