Kapitel 2: Das Sehen – Retina, Rezeptoren und erste Stufen der
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Kapitel 2: Das Sehen – Retina, Rezeptoren und erste Stufen der neuronalen Verarbeitung 1. Warum sehen wir bei sehr schwacher Beleuchtung weniger Details und keine Farben? Bei verschiedener Beleuchtung werden verschiedene Arten von Rezeptoren zur Reizaufnahme aktiviert. Zapfen bei Helligkeit, Stäbchen bei Dunkelheit. 2. Welche Transformationen liegen der Wahrnehmung zugrunde? Proximale Reize werden in neuronale Reize transformiert; diese werden im visuellen System in Verbindung mit sensumotorischen Informationen und anderen Informationen aus anderen Sinnen und dem Gedächtnis verarbeitet. Die Empfindlichkeit des Auges für Licht und de Struktur des visuellen Systems? Die Empfindlichkeit des Auges für Licht 3. Was versteht man unter dem elektromagnetischen Spektrum? Elektromagnetische Wellen entstehen durch Schwingungen von Elektronen. Der Bereich der Wellenlängen ist sehr groß. Das elektromagnetische Spektrum umfasst alle unterschiedlichen Wellenlängen. 4. Welcher Teil des elektromagnetischen Spektrums ist die Basis für das Sehen? Nur ein kleiner Ausschnitt des Spektrums ist die Basis für das Sehen (von 400 bis 700nm) 5. Mit welchen beiden Beschreibungsweisen kann man das Licht kann man das Licht charakterisieren? - physikalisch: elektromagnetische Wellen; - Teilchen (Photonen) Die Struktur des visuellen Systems 6. Welche sind die Hauptkomponenten des visuellen Systems? Auge, CGL, primärer visueller Cortex (striär), extrastriärer Cortex 7. Wie wird der primäre visuelle Cortex noch genannt? striärer Cortex (Verlauf der Nervenfasern – helle Streifen) 8. Welche weiteren cortikalen Areale gehören auch noch zum visuellen System? Teile aller Lappen 9. Welche beiden Typen von Photorezeptoren unterscheidet man? Stäbchen und Zapfen 10. Welche weiteren vier Zelltypen außer den Rezeptoren findet man in der Retina? Ganglienzellen, Horizontalzellen, Bipolarzellen, Amakrinzellen 11. Die Axone welcher Neuronen verlassen die Retina? Die Axone der Ganglienzellen; Sehnerv Licht, Photorezeptoren und neuronale Signale Fokussierung des vom Auge aufgenommenen Lichtes 12. Welche Komponenten tragen zur Brechkraft des Auges bei? Hornhaut, Linse 13. Welche dieser Komponenten hat die größte Brechkraft? Linse (Krümmung) 14. Welche dieser Komponenten kann seine Form ändern? Linse 15. Beschrieben Sie, wie das Lichtmuster eines Objekts auf die Netzhaut fokussiert wird! Was geschieht, wenn man das Objekt näher heranbewegt? Veränderung der Brechkraft der Linse, bewirkt ein scharfes Bild auf der Netzhaut, (Akkomodation) je näher das Objekt ist, desto gekrümmter muss die Linse sein 16. Wie fokussiert das Auge ein nahe gelegenes Objekt? siehe 15. 17. Was versteht man unter Akkomodation? Was ist der Nahpunkt? Was ist Presbyopie? - Akkomodation: Fähigkeit der Krümmung der Linse, die Brechkraft zu erhöhen (Anspannung der Celiarmuskeln, so dass die Krümmung der Linse stärker und diese dicker wird. Stärkere Krümmung bricht das einfallende Licht stärker und schiebt so den Brennpunkt nach vorne schärferes Bild auf der Netzhaut) - Nahpunkt: Entfernung, bei der die Linse nicht mehr akkomodiert werden kann - Presbyopie: Altersweitsichtigkeit; im Alter kann man die Linse nicht mehr so gut akkommodieren wie in der Jugend, dadurch verschiebt sich der Nahpunkt weiter vom Auge weg Die Netzhaut Stäbchen und Zapfen 18. Wie unterscheiden sich die Stäbchen und die Zapfen in ihrer Form? Wie ist ihre Verteilung über die Retina? - Stäbchen: lang und dünn, 126 Mio. - Zapfen: kurz und kegelförmig, 5 Mio. 19. Was versteht man unter der Fovea? Welche Photorezeptoren enthält sie? Fovea: gelbe Fleck; Stelle des schärfsten Sehens; enthält nur Zapfen 20. Warum stehen die Stäbchen und Zapfen nach „rückwärts gerichtet“? Nennen Sie eine Folge dieser Ausrichtung für die Ganglienzellen! - Kontakt zu Epithelzellen – Nährstoffversorgung - Die rückwärtsgerichtete Ausrichtung der Rezeptoren blockiert den direkten Weg der Ganglienzellen aus dem Auge heraus. 21. Was ist der blinde Fleck? Austrittstelle des N. opticus; keine Rezeptoren vorhanden 22. Nennen Sie drei Gründe, warum wir den blinden Fleck nicht bemerken! - bipolares Sehen - Gehirn füllt den Fleck aus - liegt in der Peripherie des Gesichtsfeldes 23. Wo in den Rezeptoren befinden sich die Sehpigmente? In den Membranscheibchen des Außensegments 24. Beschrieben Sie die Struktur der Sehpigmentmoleküle! Welche Teile des Moleküls sind für Licht sensitiv? Was geschieht, wenn ein Molekül Licht absorbiert? - sensitiv für Licht: Retinal - Lichtabsortption: Führt zur Veränderung der Form des Pigmentmoleküls (Isomeration) und startet so den Transduktionsprozeß 25. Beschrieben Sie dasa Experiment von Hecht, Shlaer und Pirenne! Was kann aus ihrem Experiment für die Empfindlichkeit der Rezeptoren gefolgert werden? 7 Sehpigmentmoleküle müssen getroffen werden, damit eine Person einen Lichtreiz wahrnimmt Rezeptoren sind sehr empfindlich gegenüber Licht Es reicht die Isomeration eines einzigen Sehpigmentmoleküls, um einen Rezeptor zu stimulieren und für die Wahrnehmung eines Lichtreizes reicht die Stimulation von sieben Rezeptoren 26. Was versteht man unter der Enzymkaskade, und welche Rolle in der Transduktion hat sie? Chemische Kettenreaktion, ausgelöst durch die Formänderung des Sehpigments – Sie ruft ein elektrisches Signal in den Photorezeptoren hervor Die weiteren Netzhautneuronen 27. Welche Funktion haben die vier Zelltypen außer den Rezeptoren in der Retina? Weiterleitung der elektrischen Reize Sehpigmente und Wahrnehmung Dunkeladaptation 28. Was versteht man unter Dunkeladaptation? Erhöhung der Lichtempfindlichkeit der Rezeptoren, wenn die Beleuchtung von hell nach dunkel wechselt 29. Beschrieben Sie die Dunkeladaptationskurve! Welche Stufen hat sie? Wie misst man sie? - Die Kurve hat zwei Stufen und einen Kohlrausch-Knick – Zapfenadaptionsstadium, schnelles Anfangsstadium und das Stäbchenadaptionsstadium, langsames Stadium - Messung: - Bestimmung der Empfindung des helladaptierten Auges - Dunkeladaption - Dadurch Testfelder heller - VP soll Intensität reduzieren zurück zur Schwelle - Abfall der Kurve bedeutet Schwellenerniedrigung oder gesteigerte Empfindung 30. Wann im Verlauf der Adaptation beginnen sich die Stäbchen zu adaptieren? Wann die Zapfen? Beide beginnen von Anfang an zu adaptieren 31. Wann übersteigt die Empfindlichkeit der Stäbchen die der Zapfen? Nach ca. 6 Minuten übersteigt die Empfindlichkeit der Stäbchen die der Zapfen => Kohlrausch-Knick 32. Was versteht man unter Pigmentbleichung? Was unter Pigmentregeneration? Was ist die Basis für die Pigmentregeneration? - Pigmentbleichung: Retinal Abspaltung von Opsin Farbänderung von rot nach transparent - Pigmentregeneration: Wiedervereinigung von Retinal und Opsin, damit retinal wieder Licht absorbieren und in bioelektrische Signale umwandeln kann. - Enzyme vom Pigmentepithel 33. Vergleichen Sie die Regeneration der Stäbchen und der Zapfen! Welche Beziehung bestht besteht zur Dunkeladaptation? - Zapfen regenerieren schneller als Stäbchen - Regeneration des Sehpigments ist verantwortlich für die erhöhte Empfindlichkeit von Stäbchen und Zapfen bei Dunkeladaption => Stäbchen adaptieren langsamer, weil Stäbchenpigment langsamer regeneriert Spektrale Hellempfindlichkeit 34. Was versteht man unter spektraler Hellempfindlichkeit? - Es besteht eine unterschiedliche Lichtempfindlichkeit für verschiedene Wellenlängen innerhalb des sichtbaren Spektrums. - Bei mittleren Wellenlängen braucht man weniger Licht, um es zu sehen, als bei solchen aus den lang- oder kurzwelligen Endbereichen! - Stäbchen sind empfindlicher für kurzwelliges Licht als Zapfen => Folge: Während der Dunkeladaption sehen wir zunehmend mit den Stäbchen und sind daher relativ empfindlicher für kurzwelliges Licht, also Licht am blauen Ende des Spektrums. - kurzwellig = blau - mittelwellig = grün oder gelb - langwellig = orange oder rot 35. Wie kann man die spektrale Hellempfindlichkeit mittels monochromatischen Lichts bestimmen? - Ermitteln der Kurve spektraler Hellempfindlichkeit: Messung der relativen Schwelle für das Sehen von Licht unterschiedlicher Wellenlängen. - Es werden also monochromatische Testlichter (also Licht einer bestimmten Wellenlänge dargeboten) und daraus die Schwelle der Wellenlänge mit entweder der Grenz-, der Herstellungs- und Konstanzmethode. => Empfindlichkeit = 1/Schwelle 36. Welche Beziehung besteht zwischen Empfindlichkeit und Schwelle? Empfindlichkeit = 1/Schwelle 37. Wie kann man die spektrale Hellempfindlichkeit für die Stäbchen und die Zapfen messen? - Spektrale Empfindlichkeit bei Stäbchen: Messung durch Dunkeladaption des Auges und Darbietung von Testlichtpunkten auf der peripheren Netzhaut Es wird wieder die Schwelle gemessen (Empf. = 1/Schwelle) - Spektrale Empfindlichkeit bei Zapfen: Darbietung von Testlichtpunkten bei Helladaption auf die Fovea (nur Zapfen) wie oben 38. Was versteht man unter dem Purkinje-Phänomen? Für welche Wellenlängen vergrößert sich die Empfindlichkeit, wenn es dunkler wird? - Purkinje-Phänomen = Übergang von der Zapfen- zur Stäbchenempfindlichkeit - Empfindlichkeit erhöht sich für kurzwelliges Licht, wenn es dunkler wird, weil Stäbchen empfindlicher für kurzwelliges Licht sind, als Zapfen. 39. Was sind Pigmentabsorbtionsspektren? - Absorptionsspektrum: Ist die Darstellung der Lichtmenge, die ein Sehpigment absorbiert aufgetragen gegen die Wellenlänge des Lichtes. - In einer bestimmten Wellenlänge absorbiert das jeweilige Sehpigment also eine bestimmte Lichtmenge! Dadurch lässt sich die unterschiedliche Lichtempfindlichkeit der Stäbchen und Zapfen in bestimmten Wellenbereichen erklären! 40. Wie hängt das Absorbtionsspektrum für die Stäbchen mit der spektralen Helligkeitskurve für die Stäbchen zusammen? - Die Übereinstimmung des Absorptionsspektrums und der spektralen Empfindlichkeitskurve für die Stäbchen spricht dafür, dass die spektrale Empfindlichkeit des Stäbchensehens auf der Lichtabsorption des Sehpigments der Stäbchen beruht. - Einschub: Es gibt 3 verschiedene Zapfenkurven die spektrale Hellempfindlichkeitskurve der Zapfen geht auf die gemeinsame Aktivität aller 3 Zapfenpigmente zurück Die Verarbeitung neuronaler Signale Neuronale Verarbeitung durch Konvergenz 41. Was ist Konvergenz? Konvergenz: Wenn Synapsen von zwei oder mehreren anderen Neuronen auf ein einziges Neuron münden. 42. Was versteht man unter einem neuronalen Schaltkreis? Was unterscheidet einen linearen Schaltkreis, einen Schaltkreis mit Konvergenz und einen mit Konvergenz und Inhibition? - Neuronaler Schaltkreis: Netzwerk aus Nervenfasern, dass die elektrischen Signale verarbeitet. - Linearer Schaltkreis: Das von jedem Rezeptor erzeugte Signal gelangt direkt zum nächsten Neuron; alle Synapsen sind erregend - Konvergierende Schaltkreis: Das von mehreren Rezeptoren erzeugte Signal gelangt zu einem Neuron - Schaltkreis mit Konvergenz und Inhibition: Neuron, dass auf einen Lichtstreifen mit bestimmter Länge am stärksten anspricht; bei größerer Länge werden evtl. Rezeptoren die eine hemmende Wirkung auf das Neuron haben erregt Dadurch nimmt die Stärke des Signals ab! - Die Signale werden von den Neuronen auch so verarbeitet, dass ihnen Informationen über den Reiz, der auf die Rezeptoren einwirkt, entnommen werden kann. (Bsp. Zu große Helligkeit Augen schließen) 43. Vergleichen Sie die Konvergenz in den Stäbchen und in den Zapfen! - Stäbchen konvergieren weitaus stärker: Größere räumliche Summation; größere Empfindlichkeit der Stäbchen im Dunkeln - Zapfen weniger Konvergenz: Höhere Auflösung von Details 44. Welche Unterschied ein der Wahrnehmung sind mit der unterschiedlichen Konvergenz in den Stäbchen und Zapfen verbunden? - Stäbchen: größere Empfindlichkeit im Dunkeln - Zapfen: höhere Auflösung Neuronale Verarbeitung in der Netzhaut: Einführung in rezeptive Felder: 45. Was versteht man unter einem rezeptiven Feld? Rezeptives Feld: Netzhautbereich, welcher unter Mitwirkung der nachfolgenden Verarbeitung die Häufigkeit, mit der die retinale Ganglienzelle feuert, beeinflusst. (rezeptiv = aufnehmend, empfangend) 46. Wo liegen die rezeptiven Felder der Ganglienzellen? Welche Form haben ihre exizatorischen und inhibitorischen Felder? - Auf der Innenseite der Netzhaut - Form: besteht aus Zentrum und Umfeld 47. Was versteht man unter einem rezeptiven Feld mit Zentrum-Umwelt-Struktur? - Zentrum und Umfeld werden in entgegengesetzter Weise erregt: Wenn Zentrum exitatorisch, dann Umfeld inhibitorisch; u. umgekehrt. 48. Was bedeutet der Antagonismus zwischen Zentrum und Umwelt in rezeptiven Feldern? Wie wirkt dieser Antagonismus auf die Antworten der Ganglienzellen bei Katzen? - Wenn Zentrum exitatorisch, dann Umfeld inhibitorisch u. umgekehrt. - Wenn die Reizgröße innerhalb der erregenden Zone zunimmt, verstärkt sich auch die Reaktion - Wird der Reiz weiter ausgedehnt, sodass er in die hemmende Zone des rezeptiven Feldes hineinreicht und sie schließlich abdeckt, wird die Reaktion schwächer - Diese Zelle (On-Zentrum) reagiert optimal auf eine Reizung, die der Größe des Zentrums des rezeptiven Feldes entspricht. 49. Zeichnen Sie einen neuronalen Schaltkreis für ein rezeptives Feld mit einer ZentrumUmwelt-Struktur! Zeichnung Neuronale Verschaltung und räumliche Summation 50. Was versteht man unter räumlicher Summation? Räumliche Summation: Antworten vieler Stäbchen summieren oder addieren sich in derselben Ganglienzelle. (erregende und hemmende Reize werden addiert und die daraus resultierende Wirkung ist die Summation dieser Reize) Unterschied zur Konvergenz: in der Summation geht es um die resultierende Reizstärke mehrerer Neuronen, bei der Konvergenz lediglich um die Zusammenführung mehrerer Neuronen auf ein Neuron. 51. Vergleichen Sie die räumliche Summation in den Stäbchen und Zapfen! - Stäbchen: Größere räumliche Summation, da die Antworten vieler Stäbchen sich in derselben Ganglienzellen summieren oder addieren - Zapfen: Weniger Summation, da nur ein oder ein paar Zapfen ihre Signale in eine Ganglienzelle einspeisen. => Größere räumliche Summation der Stäbchen führt zu größeren rezeptiven Feldern i. d. Netzhautperipherie, die vorwiegend Stäbchen enthält. Neuronale Verschaltung und Erkennen von Details 52. Was versteht man unter Sehschärfe? Welcher der beiden Photorezeptoren ist mit der größeren Sehschärfe verbunden? - Sehschärfe: Fähigkeit, Details zu Erkennen. Ort größter Sehschärfe = Fovea (nur Zapfen) - Messung durch: Landolt-Ringe und Snellen-Buchstaben - Die Zapfen sind mit größerer Sehschärfe verbunden, da sie weniger konvergieren und somit für Details besser empfänglich sind (Bsp. 2 nahe beieinander liegende Punkte Konvergenz bei Stäbchen und einzelne Abbildung der beiden Punkte bei Zapfen) 53. Erläutern Sie, wie man die unterschiedliche Auflösung der Stäbchen und Zapfen durch deren Verschaltung erklären kann! Die Zapfen sind mit größerer Sehschärfe verbunden, da sie weniger konvergieren und somit für Details besser empfänglich sind (Bsp. 2 nahe beieinander liegende Punkte Konvergenz bei Stäbchen und einzelne Abbildung der beiden Punkte bei Zapfen) Laterale Inhibition 54. Warum wählten Hartline et al. den Limulus, um die laterale Inhibition zu untersuchen? - Laterale Inhibition: Lichtreizung der benachbarten Rezeptoren hemmt die Entladung des zentralen Rezeptors - Untersuchung des Limulus: Jede Rezeptorzelle besitzt eine kleine Linse, sodass man jeden Rezeptor einzeln reizen kann, ohne dabei die benachbarten Rezeptoren zu erregen. 55. Beschreiben Sie das Experiment von Hartline et al.! Wie beeinflusst die laterale Inhibition die neuronalen Antworten? - Lichtreizung eines einzelnen Rezeptors erzeugte eine starke Reizantwort - Zusätzliche Reizung der benachbarten Rezeptoren schwächte die Reizantwort. Laterale Hemmung und das Hermann-Gitter 56. Worin besteht das Phänomen des Herman Gitters? Auf den hellen Kreuzungspunkten des Hermann-Gitters nimmt man gräuliche Flecken wahr! 57. Wie wird das Phänomen des Hermann-Giters durch laterale Inhibition erklärt? Die hellen Gänge um den Kreuzungsmittelpunkt herum hemmen ihn. Die Gänge selbst werden nicht so stark gehemmt, da die dunklen Quadrate jeweils rechts und links oder über und unter ihnen keine Hemmung auswirken, die stark genug ist. Laterale Inhibition und die Mach´schen Bänder 58. Worin besteht der Effekt der Mach´schen Bänder? - Effekt: Die Übergänge zwischen helleren und dunkleren Feldern werden von der hellen Seite als heller und von der dunklen Seite als dunkler empfunden. - Verteilung der Leuchtdichte ist gleich, aber wir nehmen den obigen Effekt wahr 59. Zeigen Sie anhand einer Modellrechnung, wie die Mach´schen Bänder zustande kommen können! Durch die jeweils gegenseitige Hemmung des Nachbarfeldes (Laterale Inhibition) entstehen an der Grenze zw. Hell und Dunkel ein höherer Erregungswert auf der hellen Seite (im Vergleich zu den anderen Werten auf der hellen Seite) und ein niedrigerer auf der dunklen Seite (im Vergleich zu den anderen Werten auf der dunklen Seite). S.73 Abb. 2.46 Laterale Inhibition und simultaner Helligkeitskontrast 60. Was bedeuten Simultankontrast und simultaner Helligkeitskontrast? - Simultankontrast: entsteht, wenn die Wahrnehmung der Helligkeit oder der Farbe einer Fläche durch die Helligkeit oder Farbe einer angrenzenden oder umschließenden Fläche verändert wird. - Simultaner Helligkeitskontrast: Veränderung der wahrgenommenen Helligkeit durch angrenzende Flächen mit anderer Helligkeit. - Bsp.: Wenn 2 gleich helle Quadrate von unterschiedlich dunklen Flächen umgeben sind, erscheinen sie unterschiedlich hell! 61. Wie wurde der simultane Helligkeitskontrast durch laterale Inhibition erklärt? Unterschiedliche Stärke der lateralen Inhibition, beruht auf der unterschiedlichen Helligkeit der umschließenden Flächen. 62. Welche Einwände gegen diese Erklärung gibt es? Eigentlich müsste man erwarten, dass die laterale Inhibition an den Rändern des Quadrats am stärksten ist und zur Mitte hin abnimmt. Dies ist aber nicht der Fall! 63. Was ist das Benary-Kreuz? Warum kann sein Effekt nur schwer mittels der lateralen Inhibition erklärt werden? - Ein dunkles Kreuz in welchem ein Dreieck angewinkelt (also angelegt) und ein anderes in diesem Kreuz integriert ist. Beide Dreiecke sind von den gleichen Anteilen dunkler und heller Flächen umrahmt und physikalisch gleich hell Jedoch wirken sie unterschiedlich hell! - Laterale Inhibition schlechte Erklärung: Weil die Dreiecke gleichen Anteilen dunkler und heller Flächen haben und somit gleichstark inhibiert werden müssten 64. Was ist die White´sche Illusion? Warum kann die Helligkeit der beiden Rechtecke mit der lateralen Inhibition nicht erklärt werden? - Horizontal angelegte dunkle Streifen, in welche 2 gleichhelle Rechtecke unterschiedlich integriert sind (eines scheint dahinter, das andere eher davor zu liegen) und dadurch unterschiedlich wahrgenommen werden. - Laterale Inhibition schlechte Erklärung: Die Rechtecke müssten in ihrer Helligkeit genau umgekehrt wahrgenommen werden, da dass dunkler wirkende Rechteck von mehr dunklen Streifen umgeben ist und das heller wirkende von mehr hellen Streifen. 65. Was beinhaltet das Prinzip der Berücksichtigung der Zugehörigkeit? Und wie kann dieses Prinzip für die Erklärung des Benary-Kreuzes und der White´schen Illusion angewendet werden? - Das visuelle System richtet sich bei seiner Auswertung auch auf die Zugehörigkeit einer bestimmten Fläche zu einer anderen. - Benary-Kreuz: Das dunkler wirkende Dreieck scheint zur, das Kreuz umgebenden, weißen Fläche zu gehören; das dunkler wirkende zu dem Kreuz selbst - White´sche Illusion: Dunkles Rechteck zu den dunkle Streifen; helles Rechteck zu den hellen Streifen. 66. Wie ist die Bedeutung der lateralen Inhibition generell zu bewerten? Die laterale Inhibition, die in den ersten visuellen Verarbeitungsstufen erfolgt, ist nur eine Vorverarbeitung für jene Stufen, die dann folgen (z.B. visueller Cortex) Die neuronalen Anfangsstufen des Wahrnehmungsprozesses 67. Welches sind die wichtigsten Merkmale, wie die aufgenommene optische Information im Auge transformiert wird? - Rezeptoren reagieren nur auf Lichtsignale, für die sie sensibel sind (Stäbchen und Zapfen sind unterschiedlich empfindlich) - Rezeptoren und ihre neuronale Verschaltung (Bsp. Konvergenz) bestimmen, welche Helligkeiten wir wahrnehmen und welche Details wir auflösen können. - Stäbchen Dämmerung; geringe Auflösung; eher kurzwelliges Licht - Zapfen im Hellen hohe Auflösung - Laterale Inhibition in den rezeptiven Feldern dient der Kontrastverstärkung Aufzeichnung cortikaler Prozesse: Ausblick auf die Verarbeitung nach der Retina 68. Wodurch kann sich die Aufzeichnung der Hirnaktivität mittels MRT beim Betrachten der Bilder auf Seite 77 ändern? Zusätzliche Information verändert die Wahrnehmung und dadurch auch die Hirnaktivität 69. Was kann man aus diesen MRT-Aufzeichnungen für das Zusammenspiel aufgenommener Information und kognitiven Prozessen schließen? Man kann daraus schließen, dass kognitive Einflüsse auf die Wahrnehmung stattfinden, die als Top-Down-Prozesse in der Verarbeitung erfolgen
