Physiologie Stefan ULREICH Nervensystem -4- Prof. SMEKAL 3, Das Nervensystem Das Nervensystem wird in das zentrale Nervensystem und in ein peripheres Nervensystem unterteilt. Das zentrale Nervensystem – ZNS – besteht aus Gehirn und Rückenmark Das periphere Nervensystem besteht aus den Nerven, die Informationen vom Körper oder der Umwelt an das Gehirn oder Rückenmark melden = afferente Bahnen oder umgekehrt vom Gehirn oder Rückenmark an die Organe weiterleiten = efferente Bahnen. Gesamtes Nervensystem (NS) Cerebo-Spinales NS Zentrales NS (RM, Gehirn) Vegetatives NS Peripheres NS (=RM, Hirnnerven) Nervöse Steuerung Humorale Steuerung Sympathisches NS Parasympathisches NS Das Neuron =Nervenzelle Der Zellkörper von Neuronen (= Nervenzelle) besitzt charakteristische Fortsätze: das Axon (Neurit) und die Dentriten. Das Axon kann in der Länge zwischen 100µm und 1 m variieren. An seinem Ende ist es verzweigt und bildet dort die Axon-Verzweigungen (-terminalen) aus. In vielen Fällen werden zuvor auch noch Kollateralen abgegeben. - Seite 1 - Physiologie Prof. SMEKAL -4- Stefan ULREICH Nervensystem In den meisten Fällen ist das Axon von einer Myelinhülle (Markscheide) umgeben. Diese Myelinscheide dient zur Erhöhung der Nervenleitgeschwindigkeit. Die Dendriten nehmen über synaptische Knoten (axodendritische Synapsen) Informationen von anderen Neuronen (evtl. auch von Sinneszellen) auf. Definition Synapse: Kontaktstelle zwischen verschiedenen Nervenzellen Kontakt zwischen Nervenzellen & anderen Zellen Allerdings sind auch andere Strukturen der Nervenzelle-Membran zu einer derartigen Informationsaufnahme befähigt. Dazu sind Zellmembranen mit tausenden Synapsen bedeckt. Der Zellkern der Nervenzelle Besonderheit: Die Zellkerne von Nervenzellen haben die Fähigkeit zur Mitose verloren >> eine spontane Regeneration findet im Nervengewebe daher nicht statt. Besonderheiten der Energieversorgung von Nervenzellen: Ad Energieversorgung: Für die Energiebereitstellung sind die Mitochondrien zuständig Besonderheit: Nervenzellen können kein Glykogen speichern >> kurzfristige Unterbrechung der Blutzufuhr (Versorgung mit Glukose) zum Gehirn kann zu Bewusstlosigkeit (evtl. sogar zu irreversiblen Hirnschäden) führen. Die Gliazellen: Gliazellen strukturieren während der Ontogenese das Hirnwachstum (z.B. Bildung von Markscheiden) Definition Ontogenese: - darunter versteht man die Entwicklung des Individuums (und zwar in körperlicher und in seelisch-geistiger) Hinsicht. Am ausgereiften Gehirn dienen sie der Erhaltung des notwendigen Milieus um die Neurone: sie regulieren pH, K+- Konzentration - Seite 2 - Physiologie Prof. SMEKAL -4- Stefan ULREICH Nervensystem sie stellen Verbindung zwischen Blutgefäßen und Nervenzellen her sie modulieren die neuronale Aktivität durch Abschirmung synaptischer Regionen sie regulieren Aufnahme von Transmittern und Vorstufen zur Transmittersynthese Rezeptoren: Sind hochspezialisierte Zellen, die besonders empfindlich für bestimmte Reize (Licht, Schall Duftstoffe, …) sind. Für diese adäquaten Reize haben sie eine außerordentlich niedrige Reizschwelle. Der Reiz wird durch verschiedene Vorgänge in ein körpereigenes Signal umgesetzt >> Veränderung des Membranpotentials (siehe später) der Sinneszelle. Diese Veränderung (Rezeptorpotential) kodiert die Reizstärke. Lokalisation: meist spezielle Ausbildungen einer dendritischen Zone Funktion: der Rezeptor stellt das Zwischenglied zwischen Reiz und Reizantwort dar Energieformen, die in einem Rezeptor umgesetzt werden können: mechanisch (Druck, Berührung) thermisch (Erwärmung) elektromagnetisch (Licht) chemisch (Geruch, Geschmack, O2-, CO2-Gehalt des Blutes) Rezeptoren in einem bestimmten Sinnesorgan reagieren mit wesentlich niedrigerer Schwelle auf eine bestimmte Energieform (adäquater >< inadäquater Reiz) Einige Rezeptorentypen: Rezeptoren für spezielle Sinne (Gesicht, Gehör, Geruch, Geschmack) Dreh- und Linearbeschleunigungen Hautsinne (Berührung, Druck, Schmerz, Kälte, Wärme) viszerale Sinne (Muskeldehnung, Sehnendehnung, Gelenksstellung, arterieller Blutdruck, zentraler Venendruck, Lungendehnung, Bluttemperatur, O2-Parialdruck im Blut, pH des Liquors, osmotischer Druck des Plasmas, a-v Glucosedifferenz, …) Telerezeptoren (registrieren entfernte Vorgänge: Auge, Ohr, olfaktorische Membran) Exterorezeptoren (für unmittelbare äußere Umgebung) – freie Nervenendigungen, Meisner-Körperchen, … Interoceptoren (für inneres Milieu) Rezeptoren in der Wand von großen Arterien, Venen, Herz, Lunge, R. in der Wand von Gehirnzellen, Geschmacksknospen Proprioceproren - informieren über Lage des Körpers: Muskelspindel, GolgiSehnenorgan, Nervenendigungen um Gelenke Sensibilität Die Aufnahme von Informationen durch Rezeptoren sowie deren Verarbeitung im ZNS wird als Sensibilität bezeichnet. - Seite 3 - Physiologie -4- Prof. SMEKAL Stefan ULREICH Nervensystem Je nach Lage der Rezeptoren in der Haut, in tieferen Geweben wie Muskeln und Gelenken sowie in den Eingeweiden unterscheidet man: Oberflächensensibilität Tiefensensibilität viszerale Sensibilität Abgrenzung gegenüber den Sinnesbereichen Hören Sehen Riechen Schmecken Die Haut ist ein hochempfindliches Sinnesorgan, über das unterschiedliche Empfindungen vermittelt werden. Über die Haut ausgelöste Empfindungen: Tastsinn Temperatursinn Schmerzsinn zugeordnet Wahrnehmung von Oberflächenstrukturen durch aktives Betasten Empfindungen der Haut: Auch zahlreiche Eigenschaften von Gegenständen können nur über die Hautsinne erfasst werden: Beispiel: Gewicht, Temperatur, Härte, Rauhigkeit, Feuchtigkeit, Klebrigkeit und Elastizität Aus der Verknüpfung derartiger Empfindungen setzt sich beim aktiven Betasten die Strukturund Formwahrnehmung zusammen. Die Empfindlichkeit gegenüber den unterschiedlichen Reizen ist nicht gleichförmig über die Haut verteilt, sondern Punkte höherer Empfindlichkeit sind von Abschnitten relativer Unempfindlichkeit umgeben. Diese Sinnespunkte liegen in empfindlichen Hautarealen (Gesicht, Hände) dichter Rückenmark Spinalganglien als in unempfindlichen Dermatom Spinalganglien (Rücken). Dermatom Das von einem Rückenmarksegment und den zugehörigen Spinalnerven sensibel versorgte Hautareal heißt Dermatom: Die Dermatome sind überlappend. Dermatom Die von einem Spinalnerv versorgten Knochen und Muskeln nennt man Sklerotome und Myotome. Dermatome, Myotome und Sklerotome liegen nie genau übereinander. - Seite 4 - Physiologie Prof. SMEKAL -4- Stefan ULREICH Nervensystem Die Dermatome des Menschen: Tastsinn: Durch nicht schädigende mechanische Reize lassen sich auf der Haut mehrere qualitativ unterschiedliche Empfindungen auslösen: Kitzel, Berührung, Vibration, Druck & Spannung Sie werden auch als taktile Empfindungen bezeichnet. Beispiel: Unterschiedliche Schwellen der Druckrezeptoren 1) Druckschwelle 2) Zweipunktschwelle: (=kleinster Abstand, der räumlich noch unterschieden werden kann Rezeptoren-Typen: Druckrezeptoren Aufgrund übereinstimmender Funktionsmerkmale können sie in große Gruppen eingeteilt werden: Rezeptoren-Typen: Temperaturrezeptoren - Seite 5 - Physiologie Stefan ULREICH Nervensystem -4- Prof. SMEKAL Durch Abkühlung oder Erwärmung der Haut sowie der oberflächennahen Schleimhäute lassen sich Temperaturempfindungen auslösen, die entgegengesetzte Qualitäten, nämlich Kälte und Wärme, aufweisen. Innerhalb dieser Qualitäten gibt es zahlreiche Abstufungen. Rezeptoren: Kälterezeptoren Wärmerezeptoren Rezeptoren-Typen: Schmerzrezeptoren Rezeptoren, die auf gewebsschädigende Reize reagieren haben hohe Reizschwelle; registrieren daher normalerweise nur Verletzungen Rezeptoren-Typen: Viszerale Rezeptoren Die Aufnahme und Verarbeitung von Informationen aus den Hals-, Brust- und Baucheingeweiden wird als viszerale Sensibilität bezeichnet. Sensorische Meldungen aus den Eingeweiden werden vom ZNS überwiegend für Kontrollund Regelprozesse benutzt. Sie führen bei normaler Funktion kaum zu bewussten Empfindungen aber können bei Erkrankungen Schmerzen verursachen. Beispiel: Nieren, Gallenkollik Werden sie wahrgenommen, so ist ihr Ursprung nur schlecht zu orten. Die Reizentstehung (Das Ruhepotential) Interstitium: Na+:145mmol/l Cl–:120mmol/l nur wenig K+, A– Intrazellulär-Raum K+: 155 mmol/l A-: 155 mmol/l nur wenig Cl-, Na+ K+ - Konzentration hoch niedrig Interstitium Intrazellulär-Raum Zellmembran Unter Ruhebedingungen sind funktionell nur die Kaliumkanäle offen. Die Kaliumionen diffundieren auf Grund der bestehenden Konzentrationsdifferenz nach außen Sie werden jedoch von ihren Gegen-Ionen (nicht-permeable Proteinanionen) zurückgehalten (Das Zellinnere ist gegenüber der Zelloberfläche negativ geladen) Durchlässigkeit für Natrium nimmt sprunghaft zu >> große Mengen positiver Ladungsträger in die Zelle - Seite 6 - Physiologie -4- Prof. SMEKAL Stefan ULREICH Nervensystem Überschreiten des Schwellenpotentials ‚firing level’ >> Depolarisation Das Zellinnere, das in Ruhe gegenüber der Zelloberfläche negativ geladen ist, wird durch Na+ plötzlich positiv geladen = ‚overschoot’ + 35 mV Das Aktionspotenzial „Overshoot“ Dauer des Aktionspotentials: Markreiche Nervenfaser: 1 msec Herzmuskulatur: 100 msec Skelettmuskulatur: 10 msec +/– 0 mV „firing-level“ – 55 mV Latenzperiode – 70 mV „Refraktärperiode“ Die Reizentstehung am Rezeptor Trifft ein Reiz auf einen Rezeptor >> erfolgt an der entsprechenden Nervenfaser die Depolarisatoion eines Bestandspotentiales. Ist die Depolarisation groß genug, dann wird der sog. „firing-level“ erreicht und ein Reizpotential gebildet >> Der auf den Rezeptor wirkende Reiz muss eine bestimmte Mindestgröße, eine bestimmte Mindestdauer und eine bestimmte Mindest-Anstiegssteilheit besitzen >> >> Depolarisierung der Nervenfaser am ersten Schnürring (=Aktionspotential). Die nicht-myelinisierte Nerven-Faser Das Axon ist der Ausgang eines Neurons. Die Axone sind von Schwann-Zellen bzw. Oligodendroglia umgeben. Dabei verlaufen dünne Axone bündelweise in einem Verband von Schwann-Zellen. - Seite 7 - Physiologie Stefan ULREICH Nervensystem -4- Prof. SMEKAL Die myelinisierte Nerven-Faser Um myelinisierte Fasern wickeln sich Schwann-Zellen in mehrfachen Schichten und bilden die sog. Myelinscheide (Markscheide) Eine Schwann-Zelle umhüllt das Axon auf eine Länge von 1 – 2 mm, so dass viele Schwann-Zellen das Axon perlenschnurartig einhüllen. Zwischen den einzelnen Schwann-Zellen, am Ranvier-Schnürring, liegt die Axonmembran offen und ist von Extrazellulärflüssigkeit umspült Erregungsfortleitung an der nicht-myelinisierten Nervenfaser Theoretisch müsste die Erregung in beide Richtungen funktionieren – tut sie aber nicht >> Refraktionsperiode Depolarisation einer Nervenzellregion >> Weiterleitung in Richtung des Gefälles >> Dieser Ionenfluss verschiebt das dortige Membranpotential in Richtung Depolarisation >> Übergreifen der beschriebenen Prozesse auf den nächsten, noch unbeeinflussten Membranabschnitt.. Erregungsfortleitung an der myelinisierten Nervenfaser Bei der myelinisierten Faser können im Bereich der Myelinisierung keine Ströme fließen >> Depolarisierung erst am nächsten Schnürring >> Das Aktionspotential überbrückt an der markhaltigen Faser eine größere Strecke in kürzerer Zeit >> Die Erregungsfortpflanzung ist sprunghaft = saltatorisch - Seite 8 - Physiologie -4- Prof. SMEKAL Stefan ULREICH Nervensystem Konsequenzen Leitungsgeschwindigkeiten: Myelinisierte Nervenfasern: bis zu 120 m/s (ca. 430 km/h) Nicht-Myelinisierte Nervenfasern: nur 0,5-2 m/s Bei der Leitungsgeschwindigkeit spielt aber auch noch der Axondurchmesser eine Rolle, denn mit zunehmendem Durchmesser sinkt der elektrische Längswiderstand. Die Synapsen Die Einzelleistungen von Zellen ergeben nur dann ein sinnvolles Ganzes, wenn die Zellen kooperieren können. >> Dazu müssen Nachrichten ausgetauscht werden. Dabei spielen die Synapsen als Kontaktstellen zwischen verschiedenen Nervenzellen eine große Rolle. Die Synapsen-Typen 1) Elektrische Synapsen 2) Chemische Synapsen An einer Synapse werden Nachrichten, die als Serien von Aktionspotenzialen einlaufen vom ersten (präsynaptischen) auf ein zweites (postsynaptisches) Neuron übertragen . Direkt: elektrische Überleitung Indirekt: durch chemische Überträgerstoffe möglich ad elektrische Synapsen Elektrische Synapsen sind offene Poren zwischen zwei benachbarten Zellen (>>winziger Spalt von 2nm bleibt über) Der Bereich dieser Membran-Annäherungen wird als ‚gap junction’ bezeichnet. >> Sie erlauben einen Ionenstrom, wenn ein Potentialgefälle zwischen beiden Zellen besteht >> es können also Aktionspotentiale übertragen werden. ad chemische Synapsen Wirkungsprinzip: Im Fall der chemischen Synapse erfolgt die Übertragung des Reizes indirekt durch chemische Überträgerstoffe=Neurotransmitter. - Seite 9 - Physiologie Prof. SMEKAL -4- Stefan ULREICH Nervensystem Neurotransmitter werden präsynaptisch freigesetzt und führen an der postsynaptischen Membran zu einer Depolarisierung. Abgabe eines Neurotransmitters aus präsynaptischenm Vesikel Die Reize (Informationen) werden meist in äußerst komplizierten neuronalen Netzwerken verarbeitet >> Diese Netzwerke sammeln, verteilen, vergleichen, unterdrücken .. Informationen (es gibt erregende und hemmende Reize) Beispiel: Zentralnervensystem, Entstehung komplexer Bewegungsmuster Reflexe Monosynaptischer Reflex Bei Dehnung eines Skelettmuskels kommt es zu einer Kontraktion (Dehnungs-Reflex oder Muskel-Eigenreflex). Der wirksame Reiz ist Dehnung des Muskels, das beteiligte Sinnesorgan ist die Muskelspindel. In der Spindel gebildete Impulse werden dem ZNS zugeleitet - Seite 10 - Physiologie Stefan ULREICH Nervensystem -4- Prof. SMEKAL >> Umschaltung auf motorische Neurone desselben Muskels >> Kontraktion Dehnungsreflexe sind die einzigen monosynaptischen Reflexe im Organismus. Polysynaptische Reflexe Polysynaptische Reflexbögen weise komplizierte Verzweigungen auf (viele Synapsen). Beispiel: Flucht-Reflex (‚withdrawal reflex’) Entstehung: z.b. als Antwort auf einen Schmerz, Reiz im Bereich von Haut, Subcutis oder Muskel. Ablauf: >> Kontraktion der Beuger und Hemmung der Strecker (Körperteil wird gebeugt >> von dem Reiz weggezogen) Das Nervensystem Gesamtes Nervensystem (NS) Cerebo-Spinales NS Zentrales NS (RM, Gehirn) Vegetatives NS Peripheres NS (=RM, Hirnnerven) Nervöse Steuerung Humorale Steuerung Sympathisches NS Parasympathisches NS Das vegetative Nervensystem (VNS) Alle Organe des Körpers, außer der Skelettmuskulatur, sind vom vegetativen (autonomen) Nervensystem innerviert. Neben den Hormonen (humoraler Weg) besteht damit ein zweiter Weg zur Steuerung der Zellfunktionen der inneren Organe (schnellerer, direkterer Zugriff). Das Zentrale NS Unter den zentralen Anteilen des NS ist eine Rangordnung zu erkennen: 1) Limbisches System 2) Hypothalamus 3) Vegetative Zentren im Mittelhirn, verlängertes Rückenmark und Rückenmark - Seite 11 - Physiologie -4- Prof. SMEKAL Stefan ULREICH Nervensystem verlängertes Rückenmark Limbisches System Funktion: Steuerung emotioneller Verhaltensweisen: Hypothalamus und limbisches System sind an der Steuerung emotionaler Verhaltensweisen (Furcht/Sicherheitsgefühl, Wut/Gelassenheit, Drang/Meidung) beteiligt Nahrungsaufnahme-Verhalten, Wasserhaushalt Konstanterhaltung der Körpertemperatur Sexuelles Verhalten Biologische Rhythmen Cirkadiane Schwankungen (Hormone, Temperatur); Menstruation, Schlaf- & Wachrythmus Der Hypothalamus Umfaßt mehr oder weniger, gut abgegrenzte Nervenzellensammlungen (Hypothalamuskerne) am Boden und im unteren Teil der Seitenwände des dritten Ventrikels. Die wichtigsten Funktionen sind: Regulation der Nahrungsaufnahme – Im Hypothalamus befindet sich ein Hungerzentrum und ein Sattheitszentrum Regulierung der Wasseraufnahme: über Osmorezeptoren >> Erregung >> Durst Temperaturregulation (Abkühlung und Erwärmungszentrum) Steuerung der Hypophysenfunktion (siehe Hormone) Das Mittelhirn / Verlängertes Rückenmark Ad Zentrales NS Mittelhirn: - Seite 12 - Physiologie -4- Prof. SMEKAL Stefan ULREICH Nervensystem Zentren für das Auge: Pupillenreflex, Akkomodation Verlängertes Rückenmark (medulla oblangata): Zentren für Regulation von Herz, Kreislauf und Atmung Reflexzentren für Nahrungsaufnahme und Schutzreflexe Kauen, Schlucken, Speichelfluss, Würgen, Erbrechen, Husten, Niesen Vegetative Anteile des Rückenmarks: Ursprungsgebiet des Sympaticus Ursprungsgebiet des sacralen Teils des Parasympathikus Sympathikus und Parasympathikus Das VNS ist in der Peripherie dadurch charakterisiert, dass die Axone noch einmal außerhalb des ZNS mit einem weiteren Neuron synaptisch verschaltet werden (=> weitere Feinabstimmung). >> Umschaltung in sog. Ganglien Prinzipiell unterscheidet man 2 Systeme, die durch sehr komplexe Aufgaben gekennzeichnet sind: Sympathikus & Parasympathikus Die Neurone vor der Verschaltung werden deshalb als prä-ganglionäre Neurone bezeichnet Die Neurone nach der Verschaltung bezeichnet man als post-ganglionäre Nurone: Die prä-ganglionären Neurone des Sympathikus liegen in den Brust- und Lenden-Segmenten des Rückenmarks. Die des parasympathikus liegen im Hirnstamm (kranialer Teil) und im untersten (sakralen) Teil des Rückenmarks. - Seite 13 - Physiologie Stefan ULREICH Nervensystem -4- Prof. SMEKAL Wechselwirkung von Sympathikus und Parasympathikus (am Beispiel Herzfrequenz) Funktionen von Sympathikus / Parasympathikus: Gefäße: Sympathikus alleine steuert Gefäßtonus: o steigende Aktivität: Konstriktion der glatten Muskulatur der Gefäße (siehe Hormone: Adrenalin, Noradrenalin) o sinkende Aktivität: passive Dilatation (durch Druck in den Gefäßen) Ausnahmen bei der Konstriktion (ad Gefäßsystem): Aktivität steigt >> Erweiterung der Koronargefäße (durch Sympathikus) >> Erweiterung der Gefäße der Arbeitsmuskulatur Außenseite einer Arteriole Sympathische Nervenfaser Herz: (siehe auch Hormone: Adrenalin & Noradrenalin) Herzfrequenz (über Beeinflussung des Sinusknoten): Sympathikus: der Herzfrequenz Sympathikus: Steigerung d. Kontraktionskraft - Seite 14 - Parasymp: der Herzfrequenz Parasymp.: keine Wirkung Physiologie Stefan ULREICH Nervensystem -4- Prof. SMEKAL Sympathikus: Erweiterung der Koronargefäße Parasymp.: keine Wirkung Auge: Regulierung der Pupillenweite (zusammen mit Parasympathikus) Mitbeteiligt an Versorgung des Augenlids und Augapfels Lunge, Luftröhre: Parasympathikus: Kontraktion der Bronchialmuskulatur Schleimsekretion Sympathikus: gegensätzliche Wirkung und Erhöhung der Magen-Darm-Trakt: Parasympathikus: der Darmperistaltik der Drüsensekretion des Darms Sympathikus: Antagonist des Parasympathikus aber auch: Darmentleerung & Blasenentleerung: gesteuert durch komplexes Zusammenspiel von Sympathikus und Parasympathikus Speicheldrüsen: Parasympathikus: steuert profuse wässrige Sekretion Sympathikus: steuert dicke visköse Sekretion Schweißdrüsen: Parasympathikus: steuert generalisierte Sekretion Sympathikus: steuert lokalisierte Sekretion (z.B. Handflächen,… „adrenerges Schwitzen“) Tränendrüsen: Parasympathikus: erhöhte Sekretion Nebennierenmark: Sympathikus: erhöhte Sekretion von Adrenalin und Noradrenalin >> STW ! - Seite 15 -