Dungpilze Überblick über für Schüler gut erkennbare Pilze im Herbivoren-Kot

Dungpilze und andere Dung-Organismen
Pilze haben nahezu alle organischen
Materialien
als
Nahrungsquelle
erschlossen. Saprobionten ernähren
sich von toter organischer Substanz; sie
spielen
im
Naturhaushalt
als
Destruenten eine wichtige Rolle bei der
Humusbildung
(Humifizierung).
Dungpilze haben sich spezialisiert auf
die
schnelle
Ausnutzung
der
organischen
Bestandteile
in
Exkrementen und können als Sporen
1
eine Darmpassage überstehen. Die
Sporen werden dann mit dem Kot
ausgeschieden und keimen dann sehr
schnell aus, so dass Dungpilze nach
wenigen Tagen auf Pferdeäpfeln
(Rossknödel,
Rosengold)
oder
Kuhfladen beobachtet werden können.
Tierischer Kot (Exkremente) enthält
immer auch abgeschürfte Darmzellen
sowie geplatzte Bakterien und damit
Mineralstoffe
als
auch
freie
Aminosäuren, Monosaccharide und Fettsäuren sowie
komplexere Zellbestandteile (Lipide und Stärke). Die
Hauptbestandteile sind jedoch Wasser (um 60 %),
Darmbakterien (25-50 % der Trockenmasse) und schwer
verdauliche organische Polymere, wie Hemicellulose, Cellulose
und Lignin. 2 Pilze bevorzugen belüftete Bereiche im
strukturreicheren Kot von Herbivoren, welcher sich
in
Abhängigkeit von der bevorzugten Kost, der Verdauungsart und
des Darmtraktes deutlich unterscheidet. Wiederkäuer (z.B. Rind,
Wisent, Büffel, Antilopen, Giraffen) verdauen einen großen Teil
der Cellulose und anderer Polysaccharide im Pansen mithilfe
anaerober Prokaryoten, die die Cellulose zu Fettsäuren
umsetzen. Ähnliches gilt auch für Enddarmfermentierer (z.B.
Pferd, Nashorn, Elefant), bei denen die Verarbeitung jedoch im
Dickdarm stattfindet und die i.d.R. einen etwas weniger gut
verdauten Kot haben, der noch reich an erkennbaren pflanzlichen
Bestandteilen und auch Samen ist. 3 Auf Pferdeäpfel und
Kuhfladen kann man die Abfolge von Dungpilzen in
Abhängigkeit von ihrer bevorzugten Nahrungs-grundlage und
ihrer Entwicklungsgeschwindigkeit gut beob-achten. Dabei
folgen die sichtbaren Pilzgruppen Zygomycota (Jochpilze),
Ascomycota (Schlauchpilze), Basidomycota (Ständerpilze) sehr
oft einer Abfolge in wenigen Tagen und Wochen. Bei 20°C und
ausreichender Feuchtigkeit keimen Zygomycota auf Pferdeäpfeln
schnell aus und nach 12-24 h können sporulierende Formen
gesehen werden, die sich ca. 2-3 Tage halten. Nach etwa drei
Tagen kann der Pillenwerfer (Zygomycota, Pilobolus, Bild
oben 4) entdeckt werden, der seine Sporen dem Licht entgegen
gezielt abschießt. Nach etwa einer Woche wachsen Ascomycota
Fruchtkörper an die Oberfläche. Ein Beispiel für koprophile
Ascomycota ist der an gelben, becherförmigen Fruchtkörpern
erkennbare Ascobolus (Bild, Mitte) 5. Später nach zwei bis vier
Wochen erscheinen in der Regel die ersten Tintlinge
(Basidomycota, Coprinus) (Bild, unten) 6
Aus luftgetrocknetem Pferdemist lassen sich auch nach Monaten
noch Coprinus-Arten (Basidomycota) züchten, Zygomycota
fehlen dann aber vollständig. 7 Quellen:
1
Ihre Sporen sind meistens durch eine besonders dicke Chitinwand geschützt und
zusätzlich durch eine Gelatineschicht umgeben, die vor der Verdauung schützen und
teilweise ein Festkleben an der Vegetation erlauben.
2
Carnivoren-Kot enthält Chitin und Keratin (Horn, Haare) in größeren Mengen.
Carnivoren-Kot wird überwiegend von Bakterien zersetzt.
3
Analog gilt das auch für unterschiedliche Bodenlebewesen in der Streuschicht (u.a.
Springschwänze, Moosmilben, Nematoden, Fliegenlarven, Asseln, Regenwurm),
deren Kothaufen sehr viel kleiner sind aber ebenso differenziert in Abhängigkeit von
Kost und Verdauungsart.
4
Bild aus dem Pilzforum (https://www.pilzforum.eu)
5
Bild aus der spanischen Wikipedia
6
Bilder aus der spanischen Wikipedia
7
In den kühl-feuchteren Jahreszeiten kann man aus etwas älterem Kot auch
Nematoden-fangende carnivore Pilze isolieren (z.B. Arthrobotrys, Ascomycota), die
Kleine Tiere im Dung
Eine sehr ähnliche Entwicklung und
Sukzession lässt sich auch für
Fadenwürmer (Nematoden), Fliegen
(Diptera), Käfer (Coleoptera) und
Hautflügler (Hymenoptera) 8 beschreiben,
wobei die meisten Arten Dungfresser
sind, einige aber Räuber oder Parasitoide.
Eine der ersten Fliegen an einem frischen
Kuhfladen ist die Gelbe Dungfliege 9
(Scathophaga stercoraria). Die Weibchen
legen Eier in den Dung ab. Die
geschlüpften Larven der Dungfliege
leben im frischen Dung etwa 10-20 Tage
bevor sie sich verpuppen. Adulte Tiere,
die andere Larven fressen, schlüpfen
dann ca. 10 Tage später (sehr
temperartur-abhängig).
Ebenfalls
möglichst früh finden sich Vertreterinnen
der kleinen Schwingfliegen (Sepsidae)
ein. Wie Dungfliegen vermeiden auch sie
es, Eier an alte Kuhfladen zu legen, weil auch ihre Maden die
Kuhfladenkruste nicht durchstoßen können. Die Entwicklung
vom Ei bis zum adulten Tier dauert insgesamt 14 bis 32 Tage.
Auch später legen Schwingfliegen und Dungfliegen noch Eier
ab, aber nur wenn der inzwischen überkrustete Kuhfladen
Löcher aufweist, die meist von Dungkäfern (Aphodius)
stammen, dessen Larven ebenfalls im Dung leben und dabei
Gänge fressen. Sämtliche Hautflügler, die an Kuhfladen
auftauchen, sind parasitoide Schlupfwespen, die mit ihrem
Legestachel (Ovipositor) Eier in noch lebende Wirtsorganismen,
hier Fliegenlarven, ablegen und ihren Wirt bei Abschluss der
eigenen Larvalentwicklung abtöten.
Mistkäfer (Geotrupidae) riechen Dung aus großen
Entfernungen. Auf dem Dung paart sich der Mistkäfer und gräbt
dann unter dem Fladen ein bis zu 50 Zentimeter tiefes
Röhrensystem. Männchen und Weibchen graben auch
unterirdische Gänge bzw. eine Brutkammer und legen dort
Nahrungsvorräte für ihre Larven an. Das ist ein wesentlicher
Faktor bei der Verteilung von Nährstoffen als auch bei der
Belüftung des Dungs. Die Mistkäfer ernähren sich von Dung und
auch von Pilzen. Omnivore Schnecken tauchen am Dung
ebenfalls auf und fressen nicht zuletzt die Pilze und Bakterien,
die sich darin entwickelt haben.
Aufgaben:
1.
Geben Sie eine Sukzession der Pilze Pilobolus,
Ascolobus und Coprinus als Vertreter ihrer
Pilzgruppe und deren Ernährungspräferenzen in
Pferdeäpfeln und Kuhfladen an
2.
Geben sie eine Vermutung ab, welche Nahrungsquelle
die Pilze bevorzugen und welche sie gut erschließen
können.
3.
Geben sie eine Sukzession der Dung- und SchwingFliegen, der Dung- und Mist-Käfer und der
Schlupfwespen in Pferdeäpfeln und Kuhfladen an und
beschreiben Sie, wo die Unterschiede zwischen der
Sukzession in den beiden Kot-Arten zu erwarten sind.
Quellen:
Braune, W., Leman, A., Taubert, H. (1982) Pflanzenanatomisches Praktikum II, Jena
1982
Lysek, G., Rubner, A. (1993) Tierfangen Pilze, Unterricht Biologie 17 (1993): 49-53.
Probst, W. (1993) Dungpilze, Unterricht Biologie 17 (1993): 40-44.
Krämer, T. (2006) Mistkäfer sei Dank - Spektrum der Wissenschaft, April 2006, 1-6
Tesarik, E., Waitzbauer, W. (2008) Vergleichende Untersuchungen der KoprophagenKäfergemeinschaft im Nationalpark Neusiedler See – Seewinkel. Abh. Zool.-Bot.
Ges. Österreich 37 (2008): 229-260.
Sudhaus, W., Rehfeld, K.; Schlüter, D. Und Schweiger, J. (1988) Beziehungen
zwischen Nematoden, Coleopteren und Dipteren in der Sukzession beim Abbau von
Kuhfladen. Pedobiologia 31, 305-322.
auch zur biologischen Schädlingsbekämpfung gegen Wurzel-parasitäre Nematoden
eingesetzt werden.
8
Es ist nur deutlich schwieriger selbst für Experten diese Arten zu erkennen. Sie
müssen anders als Dungpilzsporen mobil zum frischen Dung kommen, weshalb die
Beobachtungzeit im Vergleich zu Pilzen erheblich länger und kontinuierlicher sein,
um Zufallseffekte der Sukzessions-Beobachtung ausschließen zu können.
9
Bilder der Tiere aus der Wikipedia
Arbeitsblatt – Skizze für
Tab. 1: Merkmale von Rinder- und Pferdekot in Abhängigkeit seines Alterungsprozesses (modifiziert
nach Tesarik, E., Waitzbauer, W. (2008))
Alter
Tage
1-2
Parameter
Rinderdung
Farbe:
anfangs grünbraun,
dann dunkelbraun, bis
manchmal hell bis
dunkelbraun
marmoriert
1 -> 1 mm dick;
anfangs grünbraun,
dann mittel - bis
dunkelbraun, selten
schwarz
Farbe:
hell - dunkelbraun
marmoriert oder
dunkelbraun
mittel dunkelbraun, selten
schwarz
Kruste:
1 -> 3 mm dick;
-----
5 -6
Farbe:
hell - bis
mittelbraun
7 -8
Kruste:
Prozess:
Farbe:
Kruste:
Prozess:
hell - dunkelbraun
marmoriert oder
mittelbraun
2-7 mm dick
Dung trocknet ein
hell - bis dunkelbraun
5-7 mm dick
Dung trocknet ein
Farbe:
hellbraun
hellbraun
Kruste:
Prozess:
> 1 cm dick
Dung ist völlig
eingetrocknet
----Zerfall stark
fortgeschritten
Kruste:
3 -4
Auftreten der
Organismen
Pferdedung
Auftreten der
Organismen
------
----Zerfall beginnt
hellbraun
----Zerfall
fortgeschritten
9-12
12-15
16 - 19
20 -24
25-29
30-36
Quellen:
Braune, W., Leman, A., Taubert, H. (1982) Pflanzenanatomisches Praktikum II, Jena 1982
Probst, W. (1993) Dungpilze, Unterricht Biologie 17 (1993): 40-44.
Lysek, G., Rubner, A. (1993) Tierfangen Pilze, Unterricht Biologie 17 (1993): 49-53.
Teuscher, J. M. (1972) Neue experimentelle Designs zum Thema Naturstoffe im Chemieunterricht: Chemie mit Pilzen, Dissertation Jena
Tesarik, E., Waitzbauer, W. (2008) Vergleichende Untersuchungen der Koprophagen- Käfergemeinschaft im Nationalpark Neusiedler See –
Seewinkel. Abh. Zool.-Bot. Ges. Österreich 37 (2008): 229-260.
Krämer, T. (2006) Mistkäfer sei Dank - Spektrum der Wissenschaft, April 2006, 1-6
Hättenschwiler, S., Gasser,P. (2005) Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition. PNAS 102, (5): 1519–1524
Didakatische Reserve I
Tab. 2: Merkmale von Nahrungsgewohnheiten von Rindern, Pferden und Elefanten und den daraus
resultierende Exkrement-Mengen (zusammengetragen aus unterschiedliche Quellen)
Tier
Kuh
Pferd
Elefant
Fraßmenge und
Wassermenge /Tag
Ca. 50-80 kg
60 -80 L
Ca. 40-70 kg
30-50 L
Ca. 200 kg
70-150 L
Exkrementgröße in kg
Ca. 2 kg
Häufigkeit des
Kotens /Tag
10
Ca. 1-2 kg
15
Ca. 8-10 kg
15
Durchmesser und Höhe eines
„Fladen“ oder Haufens
Ca. 30 cm
Höhe: ca. 1-3 cm
Ca. 15 cm
Höhe: um 15 cm
Ca. 40 cm
Höhe: um 40 cm
1. Berechnen Sie die Menge an Kuhfladen, Pferdeäpfeln und Elefantenkot in Fläche (m2),
Volumen (m3), und Gewicht (kg) für eine Herde von jeweils 200 Tieren pro Tag und Woche.
In einer Woche bewegt sich eine Kuhherde auf der Weide nicht sehr weit, Elefantenherden
wandern je nach Futterbedingungen zwischen 3 und 12 km pro Tag.
2. Nimmt man in erster Annäherung einen Kegel für Elefantenhaufen und Pferdäpfel an, dann
gilt: Grundfläche = π * Radius² und Volumen = 1/3 * Grundfläche * Höhe
Elsäßer, M. (1999): Merkblätter für umweltgerechte Landwirtschaft. Landesanstalt für Pflanzenbau, Forchheim.
Didaktische Reserve II
Als Kühe nach Australien in großen Mengen importiert wurden, stellte man um 1965 fest, dass ihre
Fladen nicht abgebaut wurden, weil die heimische Dungfauna nur an Kot von Beuteltieren
(Marsupialia) angepasst war. Bald waren die Weiden mit Fladen zugepflastert.
Der Mistkäfer wurde damals eingeführt (43 Arten, wovon 23 sich hielten).
Heute wird wieder versucht Mistkäfer (neue Arten aus den Gattungen Onthophagus, Bubas)
einzuführen. Ähnliche Probleme und analoge Lösungen werden in Neuseeland bearbeitet.
Ein verwandter, wenn auch weniger dramatischer Effekt wird auch spezifisch wirksamen
Tierarzneimitteln für Großvieh zugetraut, die den Abbau von Kot behindert durch Vergiftung
wichtiger Destruenten.
Quellen:
J. Dönges (2014), Kuhfladenbeseitigung: Australien wildert europäische Mistkäfer aus. Spektrum der Wissenschaft, 21.08.2014
E. Dudda, Neuseeland: Mistkäfer: Hoffnungsträger einer Nation (https://www.schweizerbauer.ch/tiere/uebrige-tiere/mistkaeferhoffnungstraeger-einer-nation-13062.html, Zugriff 2.02.2019)
R. Koopmann, S. Kühne (2017) Tierarzneimittel (Antiparasitika) im Kuhfladen – Ein Risiko für Nicht-Ziel-Organismen (Literaturübersicht),
Appl. Agric. Forestry Res., 2 (2017, 67): 70-92.
T. Krämer (2006), Mistkäfer sei Dank, Spektrum der Wissenschaft, 4.04.2006
Zersetzung von Cellulose und Lignin
Pilze fressen nicht durch Münder, sondern entlassen Enzyme an den Wänden ihren weitverzweigten Myzelien und lösen Bodenbestandteile
in zerkleinerte, resorbierbare Stoffe auf. Hochmolekulare Verbindungen wie Polysaccharide, Lipide oder Proteine müssen dafür zunächst
durch ausgeschiedene Ekto-Enzyme der Pilze extrazellulär in kleinere Moleküle zerlegt werden, die die Zellmembranen passieren können
und dann von intrazellulären Enzymen weiter umgeformt werden. Diese Art der Ernährung lässt zwangläufig Mitesser zu (u.a Bakterien).
Zahlreiche Pilze haben sich auf das Substrat Holz spezialisiert. Holz ist ein Verbundmaterial aus ca. 45 % Cellulose, 20–30 %
Hemicellulosen und 20–30 % Lignin. Darüber hinaus enthält es Pektine (< 1 %), Harze und andere eingelagerte Verbindungen. Einige Pilze
bauen vornehmlich die Hemicellulose und Cellulose ab, andere wenige Pilzarten sind auch zum Ligninabbau befähigt.
Zur Verwertung von Hemicellulosen hingegen sind sehr viele Pilze befähigt. Hemicellulosen sind uneinheitliche, aus verschiedenen
Pentosen, Hexosen und Uronsäuren bestehende Polysaccharide.
Cellulose, das mengenmäßig als auch in seiner Verbreitung häufigste Biopolymer, besteht aus unverzweigten β-1,4-verknüpften GlucoseKetten, die untereinander über Wasserstoffbrücken miteinander verbunden sind und so kristalline Bereiche bilden, die mit amorphen
Bereichen abwechseln. Endo- und Exo-Glucanasen spalten die Ketten zu Gluco-Oligomeren und Cellobiose, die von β-Glucosidasen
(Cellobiasen) zu Glucose hydrolisiert werden.
Lignin bildet für die meisten Mikroorganismen eine Barriere beim Holzabbau. Auch Kräuter und Gräser enthalten verholzte Bestandteile,
insbesondere im Stängel (Sprossachsen) und in den Gefäßen. Lignin ist ein stark vernetztes hochmolekulares Phenylpropan-Derivat, das
die interzellulären Hohlräume verholzender Pflanzengewebe ausfüllt. Die Grundbausteine sind über verschiedene Bindungstypen
miteinander verknüpft und variieren in den verschiedenen Pflanzen (Nadelholz, Laubholz, Krautige Pflanze). Die Vielfalt der Bindungen und
der hohe Anteil aromatischer Ringe bewirkt die Resistenz des Lignins gegenüber den meisten mikrobiellen Enzymen. Am Lignin-Abbau
durch Pilze sind mehrere Enzym-Komplexe beteiligt. Lignin-Peroxidasen und Mangan-Peroxidasen oxidieren im Zusammenspiel mit
Wasserstoffperoxid aromatische Ringe zu unstabilen Radikal-Kationen, die in Folgereaktionen zu Ketten- und Ringspaltungen führen.
Laccasen und Phenoloxidasen oxidieren phenolische Strukturen. Der Ligninabbau ist sehr energieintensiv und kann entsprechend nicht als
alleinige Kohlenstoff- und Energiequelle dienen.
Beim biologischen Ligninabbau unterscheidet man zwischen dem Verwerten bereits gelöster Ligninfragmente (1) und dem eigentlichen
Abbau des Naturstoffes (2). Erstere können bereits von vielen Bakterien verwertet werden, insbesondere Actinomyceten (anaerobe, filamentbildende Bakterien im Darm, Kommensalen) und Streptomyceten (aerobe, filament-bildende Bakterien im Boden).
Aas als Synusie 10
Eine ähnliche Entwicklung und Sukzession lässt sich auch für Aas und Aas-besiedelnde Organismen
beschreiben, worauf sich auch die Forensik stützt. Es ist nur deutlich schwieriger diese Arten zu erkennen.
Im Aas ist die Suksession
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Schmeißfliegen(Calliphoridae),, schon nach einer Woche kommen Puppen an die Oberfläche des
Aaskörpers
Fleischfliegen (Sarcophaga) und Goldfliegen (Lucilia)
Speckkäfer (Dermestes), angelockt durch Buttersäuregärung
Käsefliegen (Piaphilia), angelockt durch Eiweißgärung
Aaskäfer
Buckelfliegen (Phoridae)
Einige Larven leben räuberisch von Fliegenmaden
Milben und Colembolen
10
Im übertragenen Sinne wird der Begriff der Synusie auch in der Ökologie verwendet; er bezeichnet hier eine Gemeinschaft an
Organismen mit einem charakteristischen Artenbestand meist gleicher oder ähnlicher Lebensformen, die in einem Syntop, also einem
kleinen und abgrenzbaren Biotopausschnitt, lebt; es handelt sich dabei um Teilsysteme ohne eigenen Stoffkreislauf oder Energiefluss, die in
das Gesamtökosystem eingebettet sind.
Beispiele für Synusien sind in Laubwäldern die Baumschicht, die Strauchschicht, die Krautschicht, die Synusie der Flechten an den
Baumstämmen und die Moos-Synusie an der Basis von Stämmen oder auf Baumstümpfen.