1 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Botanik Morphologie = Lehre vom äusseren Bau 1. ALLGEMEIN Struktur von Pflanzen ist auf Leistung (Funktion) abgestimmt Autotrophe Lebensweise = Fähigkeit Baustoffe ausschließlich aus anorganischen Stoffen aufzubauen (Photosynthese) Grundprinzip der Pflanzstruktur: Assimilationsorgan (Stoff- / Energiewechselorgan, dem Licht zugewendet) Befestigungsorgan (Wasserzufuhr bei Landpflanzen) 2. EINTEILUNG Kormophyten (Sprosspflanzen) Bauteile: Sprossachse, Blatt und Wurzel Farne Samenpflanzen (=Blütenpflanzen) (=Nacktsamer + Bedecktsamer) Thallophyten Anders gebaut als Kormophyten Moose, Pilze und Algen 3. BAUPLAN DER BLÜTENPFLANZEN Abbildung S. 2 Abwandlungen vom Bauplan Spross mit Wurzeln (sprossbürtige Wurzeln) Unterirdische Sprossen (Rhizome) Oberirdische Wurzeln (z.B. epiphytische Orchideen, Aufsitzerpflanze) Blätter können umgewandelt sein Schuppen an Rhizomen Dornen Ranken Gesetz der variablen Proportionen Einzelne Elemente können gefördert oder bis zur Unterdrückung gehemmt werden Verändertes Erscheinungsbild (S.3. Bilder) (z.B. Stauchung oder Streckung der Internodien) Bauplan wird beibehalten Sprossverlängerung Bei Gehölzen verlängert jede Vegetationsperiode die Hauptachse. Auch Seitenknospen werden zu Seitentrieben Die meisten Knospen werden im Frühling zu neuer Trieben (Erneuerungsknospen) Einige Knospen werden zu Blüten (Blütenknospen) Manuela Hurni Seite 1 2 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Sprossverzweigung Das Längenwachstum eines Haupt- oder Seitensprosses Abschluss durch Einzelblüten oder einen Blütenstand Blütenstände weiter verbreitet als Einzelblüten Aufteilung in racemöse und cymöse Blütenstände entspricht monopodialem und symbodialem System Bauplan der Blätter Durch Verzweigung entsteht ein Sprosssystem mehr Assimilation möglich (Verzweigung = wichtiger Wachstumsvorgang) Monopodial System: streng hierarchisch aufgebaut Seitenachsen bleiben hinter Hauptachse zurück Symbodial System: Seitenachsen werden stärker gefördert Hauptachse verkümmert (wird zu Nebenachse oder Blüte) Sprossabschluss (Blüte, Blütenstand) Ruheknospen (Reserveknospen, „schlafende Augen“) Überdauern jahrelang bis sie gebraucht werden (z.B. Stockausschlag) Treibt eine Knospe aus, so entstehen dichte Schuppennarben = „Jahresgrenze“ Altersbestimmung von Ästen Zusammengesetzt aus Unter- und Oberblatt Oberblatt = Blattspreite und Blattstiel Unterblatt = Blattgrund (Ansatzstelle, Blattscheide) Blattspreite entweder einfach oder zusammengesetzt (Teilblätter = Fiedern) Blattnervatur vernetzt bei Dikotylen (Zweikeimbl. Pfl.) Blattnervatur parallel bei Monokotylen (Einkeimbl. Pfl.) Blattfolge am Spross Manuela Hurni Zuerst Keimblätter: massiv und einfach gestaltet Nach Erfüllung der Aufgabe Abwurf (Ernährung Keimling) Dann meist Niederblätter (schuppenartig) Haben keine spezielle Funktion Laubblätter als eigentliche Photosynthese-Organe Erste Laubblätter anders als folgende: Unterscheidung zwischen Primär und Folgeblätter (bei Wasserpflanzen sehr ausgeprägt) Hochblätter bei Blüte bildender Sprossachse Schutzfunktion, z.T. lebhafte Färbung für Anlockung von Bestäubern, Verstärkung des Schauapparates der Blüte (Weihnachtsstern) Hochblätter können auch nur grün sein Blütenblätter als abgewandelte Blattorgane Fruchtblätter Schutz der Samen Seite 2 3 Zusammenfassung Botanik 1. Semester 4. LEBENSFORMEN Wuchsform Wichtig fürs Überleben in einem Klima Überdauerung der ungünstigen Jahreszeit Phanerophyten (Luftpflanzen) Bäume und Sträucher Erneuerungsknospen an mind. 30 cm hohen verholzten Trieben, meist mit Knospenschutz Chamaephyten (Zwergsträucher) z.T. verholzte Pflanzen oder sehr niedrige Sträucher Erneuerungsknospen geschützt durch Knospenschuppen oder Sprossteile Hemikryptophyten (Erdschürfepflanzen) Die meisten Stauden Überdauerungsknospen hart an der Erdoberfläche, meist im Schutz lebender oder toter Blätter (Ausläufer bildend) Geophyten=Kryptophyten (Erdpflanzen) Überdauerungsknospen in der Erde (Rhizome, Knollen) Therophyten (Einjährige) Lebenszyklus in maximal 12 Monaten beendet Ungünstige Jahreszeit als Samen überdauernd 5 Hauptklassen Manuela Hurni Seite 3 4 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Anatomie = Lehre vom inneren Bau PRIMÄRE SPROSSACHSE ; ÜBERSICHT Abschlussgewebe (Epidermis) Oft Spaltöffnungen und Kuticula Abgrenzung nach aussen Speicherfunktion 3 Bezirke Rinde unter Epidermis Mark als Zentrum der Sprossachse Markstrahlen in Lücken zwischen den Leitbündeln als Verbindung zw. Rinde und Mark Im Grundgewebe eingebettet Innen Xylem (Wasserleitend) Aussen Phloem (Assimilate leitend) Zusammen = Leitbündel Zwischen Xylem und Phloem Teilungsfähig bis Pflanze stirbt Sekundäres Dickenwachstum bei Dikotylen Bei manchen Pflanzen geschlossener Zylinder Bei anderen nur im Leitbündel (Leitbündelkambium) Im Herbst zu einem Ring geschlossen Collenchym = lebende Zellen Sklerenchym = tote Zellen Um Zug und Druck zu widerstehen Es kann sich irgendwo befinden Leitende Elemente: Tracheen (grob) bei Bedecktsamer (Blütenpflanzen), Tracheiden (fein) bei Nacktsamern (Nadelbäumen) Grundgewebe (Parenchym) Leitgewebe Kambium (Meristem) Festigungsgewebe SPROSSACHSE ; LEITBAHNEN Xylem Manuela Hurni Seite 4 5 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Phloem Leitende Elemente: Siebzellen hintereinander zu Siebröhren angeordnet Assimilattransport durch diese Siebröhren Siebzellen enthalten lebendes Plasma ohne Kern Geleitzellen regulieren die Siebröhren Xylem und Phloem grenzen direkt aneinander Leitbündel sind von Festigungsgewebe umschlossen Verstreute Leitbündel Siehe Skript S.12 Offene Leitbündel Zwischen Xylem und Phloem liegt das Kambium Geordnete Leitbündel Siehe Skript S.12 Von Epidermis umschlossen Geschichtet Enthält Palisadengewebe mit hohem Chlorophyllgehalt; ist für die Lichtaufnahme zuständig; senkrecht zur Blattoberseite; je dicker desto effizienter Enthält Schwammgewebe parallel zur Oberseite gestreckt; liegen unterhalb des Palisadengewebes Mesophyll ist über die Spaltöffnungen (Stomatas) mit der Aussenluft verbunden Gasaustausch wird für Assimilation, Atmung, und Transpiration benötigt Leitbündel Monokotylen Leitbündel Dikotylen BLATT Mesophyll Leitbündel Manuela Hurni Im Mesophyll eingebettet Stoffleitung Aussteifung der Blattspreite Xylem im Leitbündel Richtung Blattoberseite Phloem im Leitbündel Richtung Blattunterseite Seite 5 6 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Morphologie und Anatomie der Hydrophyten EINLEITUNG / LEBENSRAUM WASSER Entwicklung Primäre Wasserpflanzen verliessen das Wasser nie Sekundäre Wasserpflanzen gingen an Land, wurden zu Sprosspflanzen und kehrten ins Wasser zurück Eigenschaften von Landpflanzen blieben zum Teil erhalten Nur 2% aller Kormophyten Viele sind invasiv In der Schweiz viele gefährdete Arten An Umwelt angepasster Wasserhaushalt Wasseraufnahme über gesamte Oberfläche Sehr wenig Lichtstrahlung 5-10m noch 1% Gelbgrünes Licht CO2 oder HCO3 ist im Wasser reichlich vorhanden Je höher der PH desto mehr CO2 Emergente Hydrophyten: Arten mit Luftblätter, meist Rhizome, Blüten über Wasser, Insekten oder Windbest. Formen mit Schwimmblättern: häufig auch untergetauchte Blätter, Rhizome oder Ausläufer, Blüten über Wasser, Insekten oder Windbest. Submerse Hydrophyten: Blätter vollständig untergetaucht, oft fein, Sprosse lang mit sprossbürtigen Verankerungswurzeln oder Rosetten, Blüten meist über Wasser oder untergetaucht Verbreitung Lebensraum Wasser VIELFALT DER LEBENSFORMEN Wurzelnde Hydrophyten Freischwimmende Hydrophyten Manuela Hurni Sehr verschieden im Habitus Mit oder ohne Wurzeln Meist Blüten über Wasser Seite 6 7 Zusammenfassung Botanik 1. Semester ANATOMISCHE ANPASSUNGEN ANS WASSERLEBEN Wurzel Von normalem Bau, aber von Lakunen durchzogen Auch untergetauchte Sprossachsen enthalten Lakunen (Zirkulation der aufgenommenen Gase, als Ersatz von Leistungsfähigem Leitgewebe, dienen auch dem Auftrieb) Entweder mehrere zerstreute Leitbündel Oder ein zentraler Strang Sprossachse Untergetauchte Blätter Schwimmblätter Blätter sehr dünn, fein zerschlitzt (Oberflächenvergrösserung für genügend Lichtaufnahme) Wenig Zellschichten, keine Stomatas Extrem reduzierte Kutikula Dünne Zellwände Erleichterung für Gasaustausch und Nährstoffaufnahme Kein Festigungsgewebe nötig Fast alle Zellen enthalten Chlorophyll und machen Photosynthese Dick Stomatas auf der Blattoberseite Epidermis mit einer dicken wasserabweisenden Kutikula überzogen Zellen der unteren Epidermis dünnwandig Chlorophyll in der oberen Epidermis und im Lakunen durchzogenen Mesophyll Luftblätter Manuela Hurni Anatomie gleich wie Landpflanzen Aber von Lakunen durchzogen Seite 7 8 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Morphologie und Anatomie der Xerophyten STRATEGIEN: MEIDEN, VERZÖGERN, ERTRAGEN Allgemein Meiden Produktionszeit auf die feuchte Jahreszeit reduziert Bildung von austrocknungsresistenten Samen Oder tief im Boden vor Dürre geschützte Überdauerungsorgane (z.B. Geophyten mit Rhizomen) Dürreresistent Überdauerung von Trockenzeiten durch aktive Verzögerung Verbesserung der Wasseraufnahme Reduktion der Transpiration Speichern von Wasser (Sukkulenten) Verzögern Vorkommen an Standorten mit zeitweilig starkem Wassermangel Steppen, Wüsten, Felsen, südexponierte Hänge, steinige und sandige Böden Überall wo die Wasseraufnahme erschwert ist Ertragen Austrocknungstolerant Flechten und Moose Nach Wiederbefeuchtung nehmen sie die Stoffwechselaktivität sofort wieder auf Frosttrocknis hat die gleichen Auswirkungen wie sommerliche Trockenheit MORPHOLOGIE DER WURZELN Tiefreichendes, extensives Wurzelsystem Manuela Hurni Holzpflanzen, Kräuter und Stauden Pfahlförmige Hauptwurzel und einem ausgedehnten Seitenwurzelsystem Tiefreichender wurzelraum, aber nicht gründlich erschlossen Wasser kann jederzeit aus grösserer Tiefe geholt werden Seite 8 9 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Oberflächliches, intensives Wurzelsystem Monokotylen, bei Dikotylen selten Oft kombiniert mit extensivem Wurzelwerk Sehr viele nach allen Seiten verzweigte Wurzeln Sehr dicht Relativ kleiner Raum Aber voll ausgenutzt Typisch für Gräser Anpassung an Böden mit genügend Wasser, das schnell aufgesaugt werden muss (kurze Regenzeit) Häufig bei Sukkulenten Sehr weitreichendes knapp unter der Oberfläche liegendes Wurzelwerk In Gebieten mit wenig Niederschlägen, die nicht tief in den Boden eindringen Sehr oberflächliches weitreichendes Wurzelsystem MORPHOLOGIE DER SPROSSACHSE Transpirationseinschränkungen Zur Milderung des Wasserstresses Reduktion von Seitensprossen zu Dornen (Verkleinerung der transpirierenden Oberfläche) Photosynthese von der grünen Sprossachse Speicherung in Wassergewebe der Sprossachse (Sukkulenz) Vor allem bei Kakteen Klein, nadelförmig Derb-ledrig Aktives Einrollen oder Falten der Blätter Blattsukkulenz Blattwurf als Reaktion auf Wasserstress Wasserspeicherung MORPHOLOGIE DER BLÄTTER Transpirationseinschränkungen Wasserspeicherung Manuela Hurni Seite 9 10 Zusammenfassung Botanik 1. Semester ANATOMISCHE ANPASSUNGEN BEI BLÄTTERN Epidermis, Kutikula Kutikula = dicke Wachsschicht 2. Epidermis-Schicht = Hypodermis Viele kleine Spaltöffnungen Nur auf Blattunterseite, versenkt, durch Haarfilz geschützt Nahe beieinander angeordnet weniger O2 Verlust Kormophyten nehmen Wasser durch Bodenwurzeln auf Einige Pflanzen über Luft Wasser ist Lösungsmittel für Nährionen Der Boden hält das Wasser mit gewisser Kraft zurück ab ca. 15bar ist der permanente Welkepunkt erreicht In der Luft grosser Wasserverlust, der durchs Xylem nachgeschafft werden muss, nur 2-5% des Wassers wird in der Pflanze zurückgehalten für Wachstum und Lösungsmittel für Inhaltsstoffe Stomata Ökophysiologie Wasser ÜBERSICHT Wasseraufnahme Wasserabgabe Durch Verdunstung (Transpiration) Über sämtliche überirdische Pflanzenteile Motor der Transpiration ist der Sog der Luft Auch bei hoher Luftfeuchtigkeit zieht die Luft mit viel Kraft Wasser aus den Pflanzen (rF20%=-142bar, rF50%=-933bar) Dilemma: Wasserabgabe ist notwendig für Nährstofftransport, ist aber auch eine unvermeidbare Folge des Gasaustausches der Photosynthese (geöffnete Stomata) verdursten oder verhungern bei Wasserstress Wasserhaushalt Manuela Hurni Wasseraufnahme, Wasserleitung und Transpiration sind die Grundvorgänge Aufrechterhaltung durch Nachstrom von Wasser Seite 10 11 Zusammenfassung Botanik 1. Semester WASSERAUFNAHME : ZELLWAND UND MEMBRANEN Zellwand Zellwand umschliesst Protoplast (lebender Teil der Zelle) Zellwand verhindert platzen der Zelle bei Wasseraufnahme Schutz und Festigungsfunktion Bestehen aus Zellulosemolekülen Ist der Durchlass von Wasser durch Zellwände aufgrund von Konzentrationsunterschieden zwischen dem Zelleninneren und –äusseren Wasserfluss aus Gebiet mit niederer Konzentration an gelösten Stoffen (d.h. hohe Wasserkonzentration) in ein Gebiet mit hoher Konzentration an gelösten Stoffen (niedere Wasserkonzentration) Wasser wandert vom Ort der tieferen Saugkraft zum Ort der höheren Saugkraft bis ein Gleichgewicht entsteht Vakuolensaft weist generell eine hohe Konzentration von Nährstoffen auf (=hohe osmotische Saugkraft = hoher potentieller osmotischer Druck = Si) Si ist die Fähigkeit einer Vakuole, Wasser an sich zu ziehen und ist abhängig von der Konzentration der Vakuolenflüssigkeit WASSERAUFNAHME ; O SMOSE Definition Turgor Innendruck der Zelle Gibt unverholzten Pflanzenteilen Festigkeit Wachstum der Zellen zum Teil Ergebnis der Wasseraufnahme (Zellausdehnung) Dem Turgordruck entgegengerichtet Gleichgross Setzt der Ausdehnung des Protoplasten eine Grenze bevor ein Gleichgewicht entsteht Verhindert das Platzen der Zelle Wanddruck Saugkraftgleichung der Zelle Manuela Hurni Sz = Si - W Sz=tatsächliche Saugkraft der Zelle, Si=Saugkraft der Vakuole (potentielle Saugkraft), W=Wanddruck Seite 11 12 Zusammenfassung Botanik 1. Semester Plasmolyse Bringt man eine Zelle in eine Umgebung mit hoher Nährstoffkonzentration (z.B. Zuckerwasser), tritt Wasser aus der Zelle aus, die Vakuole schrumpft, Protoplast wird von der Zellwand weggezogen Bringt man die Zelle wieder in eine Umgebung mit weniger Konzentration (z.B. Leitungswasser) kehrt sich der Vorgang um Verliert die Zelle Wasser, z.B. durch Transpiration, so nimmt der Turgordruck, wie auch das Zellvolumen ab die Pflanze welkt WASSERAUFNAHME NAHTRANSPORT IN DER WURZEL Weg des Wassers Protoplast zu Protoplast (symplasmatischer Transport) Über Zellwände ( apoplasmatischer Transport) Der Hauptfluss verläuft in den Zellwänden An der Endodermis (Caspary-Streifen) wird das Wasser gezwungen in den Protoplast einzutreten bessere Kontrolle des Flusses Trennung der Nährionen vom Wasser Ist das Wasser im Xylem angelangt, wird es durch den Transpirationssog zu den Blättern transportiert Nährionen wandern dann wieder über die Zellwände ins Xylem Wurzeldruck Das beschleunigte Einschleusen von Nährstoffionen ins Xylem ist der Ursprung des Wurzeldruckes Die Ionen erhöhen die Saugkraft der Xylemzellen, Wasser wird osmotisch nachgezogen positiver Druck Drückt Wasser und Ionen nach oben In der Nacht wenn Transpiration ruht oder nach Winterzeit WASSER- UND STOFFTRANSPORT IN DER SPROSSACHSE die 2 Saftströme Manuela Hurni Wasser und Nährstoffe durch Xylem nach oben physikalischer Prozess in toten Zellen (Tracheen,Tracheiden) Organische Moleküle (Glukose) durch Phloem nach unten kann auch in gleiche Richtung laufen (alle Pflanzenteile müssen mit Assimilaten versorgt sein) Seite 12 13 Zusammenfassung Botanik 1. Semester XYLEMTRANSPORT Reaktionen Schnelle Reaktion auf Transpirationsschwankungen Am Mittag sehr viel Wasserzufuhr Am Abend weniger Fliessgeschwindigkeit, bis in die Nacht hinein (Auffüllen der Wasserreserven) Bei Dürre, Bodenfrost, Gefrieren und auftauen des Wasser Eintreten von Luft (Embolie) Behinderung von Wassernachschub vor allem bei Tracheen Pflanzen mit Tracheen können nur in den äusseren paar Jahresringen Wasser transportieren Leitfähigkeit im Winter bis auf 55% herabsetzten Pflanzen mit Tracheiden leiten auch im Winter im gesamten Holz Wasser Nachleitschwierigkeiten STOMATÄRE UND KUTIKULÄRE TRANSPIRATION Landpflanzen Erst nach Entwicklung von Transpirationswiderständen wie Kutikula und Stomatas weitere Verbreitung Kein Wasserkreislauf wie beim Menschen, sondern Abgabe von 90% durch Transpiration Kutikuläre Transpiration ist gering und nicht regulierbar Saurer Regen kann diese fördern Stomatäre Transpiration ist regulierbar Stomatas Manuela Hurni Stomatas sizten meist auf Blattunterseite (bei Schwimmblättern auf Blattoberseite) Bis 70% Verdunstung einer offenen Wassetrfläche durch Stomatas möglich CO2-Regelkreis: bei guter Wasserversorgung reagieren die Stomatas nur auf das CO2 Gehalt in den Zellen (Aufrechterhaltung der Photosynthese) H2O-Regelkreis: bei ungenügender Wasserversorgung werden die Stomatas geschlossen. Der H2O-Regelkreis setzt sich in der Regel durch (Mittagsdepression). Seite 13 14 Zusammenfassung Botanik 1. Semester WASSERBILANZ Wasseraufnahme und Wasserabgabe müssen im Gleichgewicht sein. Wasserbilanz = Wasseraufnahme – Transpiration = 0 Mittagsdepression Nach der Mittagsdepression kann z.T. wieder genug Wasser aufgenommen werden, dass sich die Stomatas gegen Abend nochmals öffnen, ansonsten wird der Wasservorrat in der Nacht aufgefüllt Bei Trockenzeiten ist nur noch die Kutikuläre Transpiration aktiv. Die Stomatas bleiben geschlossen. Ist im Wurzelraum genügend Wasser vorhanden, transpirieren die Pflanzen auch in trockenster Luft Artspezifische Strategien Entscheidung zwischen Verdursten oder Verhungern Sparer: Mittagsdepression, Abend wieder öffnen, bei Dürre fast keine Stomatäre Transpiration (nie zu wenig Wasser). Verschwender: bei Trockenheit sehr starke Transpiration, baut genug osmotischen Druck auf um sehr stark zu saugen (nimmt Wassermangel in kauf) WASSERHAUSHALTSTYPEN Regulierung Hydrostabiler Typ: will immer genug Wasser haben Viele Bäume, Mesophyten und Xerophyten, Sukkulenten schliessen die Spalten während des Tages vollständig Hydrolabiler Typ: nimmt Wassermangel in Kauf Schnelle Wasseraufnahme möglich durch hohen osmotischen Druck Moose, z.T. Mesophyten und Xerophyten Fähigkeit Austrocknung zu ertragen Euryhydrisch: an Änderung der Saugkraft des Bodens angepasst, manchmal Transpiration bis zum Dürretod der Blätter Pflanzen in Dürregebieten Stenohydrisch: geringe Anpassung an Änderungen Arten ständig feuchter Standorte oder solche mit starker Transpirationmseinschränkung (Sukkulenten) Beispiele verschiedener Gehölze S. 34 im Skript Manuela Hurni Seite 14