Informatrionsverarbeitung bei Blutegeln

Using Reflexive Behaviors of
the Medicinal Leech to Study
Information Processing
William B. Kristan Jr., Sawn R. Lockery und John E. Lewis
Informationsverarbeitung bei
Blutegeln
Vom Sensorneuron zum Reflexverhalten
Themen
• Verteiltes Netzwerk (distributed Network)
• Wie kam man zu der Annahme dass sie vorhanden
sind?
• Welche Beutung hat verteilte Verarbeitung
• Warum könnte sich das Netzwerk des Egels so
entwickelt haben?
Einführung
• erste neuronale Schaltkreise: Herzschlag;
Schwimmen
• Täuschten Einfacheit vor
• Funktionelle Namen
• Hierarchischer Aufbau
• Interneurone mit viel umfassenderen
Ein- und Ausgangsverbindungen als
erwartet
• Verteiltes Netzwerk: Fast alle Interneurone
sind bei Biegung aktiv
Anatomie eines Segments
Neuronales Netzwerk
• Muskeln werden
gesteuert durch
hemmende und
erregende Motorneurone
• Mechanosensoren teilt
man ein in
P-Zellen; T-Zellen;
N-Zellen
Lokale Biegung
• Biegung vom Reiz weg
• Kontraktion der longitudinalen Muskeln auf
Seite des Reizes und Relaxion auf der
anderen Seite
• Durch Aktivierung der Motorneurone
• Kontraktion:
- Erregung der
Exitorneurone
DE + VE
- Hemmung der
Inhibitorneurone
DI + VI
Lokales Zusammenziehen
• Kontraktion der longitudinalen
Muskeln im kompletten Umfang
• In Addition zur Biegung: effektiver
Rückzug
• Reiz muss P-Zelle und L-Zelle
aktivieren
• Je stärker der Reiz, desto effektiver
zieht sich der Egel zusammen
Bezug von Verhaltensweisen auf
den Neuronalen Schaltkreis
Schaltkreis für lokale Biegung
• Ursprüngliche
Erwartung: jede
P-Zelle verbindet mit
einem Interneuron
• Reservierte
Interneurone
• Funktionelle Namen
• Nach Untersuchungen: 17 Interneurone gefunden
• Bsp: Zellpaar 115 („d-Interneuron“) erwartete Ausgänge
wurden gefunden, aber….
• Zusätzlich werden die Zellen auch von PV-Zellen erregt
• Ergebnis: DE Motorneurone werden von 3 oder 4
P-Zellen aktiviert
• Interneurone sind nicht reserviert!
• Wie findet man heraus wie solche
Netzwerke funktionieren?
• Mit Algorithmus zurückrechnen (PC)
• Nach 1000-5000 Wiederholungen:
Ergebniss das sich alle 10 Antworten fast
perfekt verhält
• Warum gibt es mehrere Möglichkeiten?
• Evolution könnte beim 1. funktionsfähigen
Modell hängen geblieben sein
• System besitzt noch mehr, andere
Funktionen
Schaltkreis für lokales Zusammenziehen
• Interneurone sind ein Teil von denen des
Biegungs-Schaltkreises
• Beide Verhaltensweisen bezwecken
Rückzug vom Reiz
• Manche Interneurone sind multifunktional,
manche nicht
Verteiltes Netzwerk
• Warum hat sich ein verteiltes Netzwerk
entwickelt?
• Effektivität: bei reservierten Interneuronen
ein Verhalten pro Interneuron
• Graceful degradation:
Verlust eines Interneurons
Verlust eines Verhaltens
Lokalisation eines Reizes
• Lokalisation des Reizes
auf der Haut ist möglich
• Rezeptive Felder
verlieren zu den Rändern
an Sensitivität
• Auflösung ist hoch genug
um Reiz zu orten
• Durch elektrische
Reizung der
P-Zellen wurden
Tuning Kurven erstellt
• Motorneuron-Antwort
gegen Stimulusort
• Stimulusort kann
berechnet werden
• Wie wird der Reizort
durch Interneurone
berechnet?
• Annahmen:
P-Zellen und
Motorneurone sind direkt
verbunden
P-Zelle haben AntwortFunktion die sich linear
auf Aktivität der
Motorneurone summiert
• Ergebnis des
Modells
• Fehler des
Modells
• Verminderung
der Fehler
• Ausbreiten der
AntwortFunktion
• Modell passt fast
perfekt
• Erklärungen:
Annahme der linearen
Summation falsch
• Interneurone breiten
Antwort-Funktion aus
Fazit
• Verteilte Netzwerke sind vorhanden
• Nicht alle Verhaltensweisen sind dadurch
gesteuert
• Für Rückzugmechanismen
• Durch Entwicklung von weiteren
Verhaltensweisen auf Grundlage des
Systems (z.B. Biegung) kam es zur
Verteilung
• Nervensysteme sind komplexer als
gedacht
• Vorstellung hierarchischer Systeme wurde
erschüttert
• Es gibt reservierte Interneurone
• Es gibt ebenso verteilte Netzwerke
mehrere Interneurone für 1 Verhalten