Informatrionsverarbeitung bei Blutegeln
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Using Reflexive Behaviors of the Medicinal Leech to Study Information Processing William B. Kristan Jr., Sawn R. Lockery und John E. Lewis Informationsverarbeitung bei Blutegeln Vom Sensorneuron zum Reflexverhalten Themen • Verteiltes Netzwerk (distributed Network) • Wie kam man zu der Annahme dass sie vorhanden sind? • Welche Beutung hat verteilte Verarbeitung • Warum könnte sich das Netzwerk des Egels so entwickelt haben? Einführung • erste neuronale Schaltkreise: Herzschlag; Schwimmen • Täuschten Einfacheit vor • Funktionelle Namen • Hierarchischer Aufbau • Interneurone mit viel umfassenderen Ein- und Ausgangsverbindungen als erwartet • Verteiltes Netzwerk: Fast alle Interneurone sind bei Biegung aktiv Anatomie eines Segments Neuronales Netzwerk • Muskeln werden gesteuert durch hemmende und erregende Motorneurone • Mechanosensoren teilt man ein in P-Zellen; T-Zellen; N-Zellen Lokale Biegung • Biegung vom Reiz weg • Kontraktion der longitudinalen Muskeln auf Seite des Reizes und Relaxion auf der anderen Seite • Durch Aktivierung der Motorneurone • Kontraktion: - Erregung der Exitorneurone DE + VE - Hemmung der Inhibitorneurone DI + VI Lokales Zusammenziehen • Kontraktion der longitudinalen Muskeln im kompletten Umfang • In Addition zur Biegung: effektiver Rückzug • Reiz muss P-Zelle und L-Zelle aktivieren • Je stärker der Reiz, desto effektiver zieht sich der Egel zusammen Bezug von Verhaltensweisen auf den Neuronalen Schaltkreis Schaltkreis für lokale Biegung • Ursprüngliche Erwartung: jede P-Zelle verbindet mit einem Interneuron • Reservierte Interneurone • Funktionelle Namen • Nach Untersuchungen: 17 Interneurone gefunden • Bsp: Zellpaar 115 („d-Interneuron“) erwartete Ausgänge wurden gefunden, aber…. • Zusätzlich werden die Zellen auch von PV-Zellen erregt • Ergebnis: DE Motorneurone werden von 3 oder 4 P-Zellen aktiviert • Interneurone sind nicht reserviert! • Wie findet man heraus wie solche Netzwerke funktionieren? • Mit Algorithmus zurückrechnen (PC) • Nach 1000-5000 Wiederholungen: Ergebniss das sich alle 10 Antworten fast perfekt verhält • Warum gibt es mehrere Möglichkeiten? • Evolution könnte beim 1. funktionsfähigen Modell hängen geblieben sein • System besitzt noch mehr, andere Funktionen Schaltkreis für lokales Zusammenziehen • Interneurone sind ein Teil von denen des Biegungs-Schaltkreises • Beide Verhaltensweisen bezwecken Rückzug vom Reiz • Manche Interneurone sind multifunktional, manche nicht Verteiltes Netzwerk • Warum hat sich ein verteiltes Netzwerk entwickelt? • Effektivität: bei reservierten Interneuronen ein Verhalten pro Interneuron • Graceful degradation: Verlust eines Interneurons Verlust eines Verhaltens Lokalisation eines Reizes • Lokalisation des Reizes auf der Haut ist möglich • Rezeptive Felder verlieren zu den Rändern an Sensitivität • Auflösung ist hoch genug um Reiz zu orten • Durch elektrische Reizung der P-Zellen wurden Tuning Kurven erstellt • Motorneuron-Antwort gegen Stimulusort • Stimulusort kann berechnet werden • Wie wird der Reizort durch Interneurone berechnet? • Annahmen: P-Zellen und Motorneurone sind direkt verbunden P-Zelle haben AntwortFunktion die sich linear auf Aktivität der Motorneurone summiert • Ergebnis des Modells • Fehler des Modells • Verminderung der Fehler • Ausbreiten der AntwortFunktion • Modell passt fast perfekt • Erklärungen: Annahme der linearen Summation falsch • Interneurone breiten Antwort-Funktion aus Fazit • Verteilte Netzwerke sind vorhanden • Nicht alle Verhaltensweisen sind dadurch gesteuert • Für Rückzugmechanismen • Durch Entwicklung von weiteren Verhaltensweisen auf Grundlage des Systems (z.B. Biegung) kam es zur Verteilung • Nervensysteme sind komplexer als gedacht • Vorstellung hierarchischer Systeme wurde erschüttert • Es gibt reservierte Interneurone • Es gibt ebenso verteilte Netzwerke mehrere Interneurone für 1 Verhalten
