Das Nervensystem Vorlesung Biologische Psychologie C. Kaernbach Literatur: Schandry, Kapitel 6 Vertiefung: – Kandel, Schwartz, Jessell Anatomie • • • • • Herz und Kreislauf Verdauungssystem Geschlechtsorgane Atemwegssystem www.g-netz.de/Der_Mensch/ Lagebezeichnungen • Achsen – vertikal – transversal – sagittal • Ebenen • Lagebezeichnungen – Sagittal • Sonderfall: Medianebene – Horizontal – Frontal – – – – – – – – – superior, kranial, rostral inferior, kaudal anterior, ventral posterior, dorsal proximal / distal lateral / medial / median zentral / peripher profundus / superficialis dexter / sinister Anatomie des Nervensystems Topographie: • Zentrales Nervensystem – Gehirn – Rückenmark • Peripheres Nervensystem – Spinalnerven – Hirnnerven – Körpernerven Funktionelle Gliederung: • Somatisches Nervensyst. – Sinnesorgane • auch: Haut, Gelenke, sensorische Muskelfasern, ... – Skelettmuskulatur • Autonomes / Vegetatives / Viszerales Nervensystem – Innere Organe – glatte Muskulatur • u. a. Innenhaut der Arterien, musculus arrector pili Nerven • Afferente Fasern bringen Information von der Peripherie zum ZNS • Efferente Fasern bringen Information vom ZNS zur Peripherie • Spinalnerven: Nerven, die das Rückenmark verlassen – zweigen sich auf, bündeln mit anderen Fasern, bilden die klassischen Nerven der Körperperipherie – Sonderfall: Hirnnerven, verlassen direkt das Gehirn • Ganglien: Ansammlungen von Nervenzellkörpern außerhalb des ZNS – Schaltstellen Wirbelsäule • • • • 7 Halswirbel 12 Brustwirbel 5 Lendenwirbel 5 zusammengewachsene Kreuzbeinwirbel • 4 oder 5 zusammengewachsene Steißbeinwirbel Rückenmark • lat. Medulla spinalis, verläuft in der Wirbelsäule, fingerdick, 40-45 cm lang • schwimmt (wie das Gehirn) im Liquor cerebrospinalis, umgeben von 3 Häuten: – Dura mater (Auskleidung Wirbelkanal) • Subduralraum (Bindegewebszüge; Blutungen führen zu gefährlichen Hämatomen) – Arachnoidea (Spinnwebhaut) • Subarachnoidalraum: Liquor – Pia mater (liegt an Gehirn/Rückenmark an) Aufbau des Rückenmarks • (Seitenhorn: ab Brustwirbeln, vegetative Kerne) • Interneurone im Rückenmark, Reflexe Dermatome • nicht streng getrennt, überlappen einander – Jeder Punkt der Körperoberfläche wird von mindestens zwei Spinalnerven versorgt – Gürtelrose Gehirn • Oberfläche stark gefurcht: Oberflächenvergrößerung • Gehirngewicht kein guter Prädiktor für Leistung – teilweise erstaunliche Leistungen bei (früh) reduzierter Masse • Aufbau: – Medulla oblongata – Pons (Brücke) – Mittelhirn (Mesencephalon) • Tectum, Tegmentum, Crura – Zwischenhirn (Diencephalon) • Thalamus, ... Hypothalamus – Kleinhirn (Cerebellum) – Großhirn (Telencephalon) • Marklager (mit Kernen), Kortex Liquorsystem • innerer Liquorraum – zwei Seitenventrikel – dritter Ventrikel = Zwischenhirn – vierten Ventrikel = Rautenhirn = Medulla, Pons, Cerebellum • äußerer Liquorraum – Subarachnoidalraum • Gesamtvolumen 150 ml • tägliche Produktion 500 ml – Plexus choroidei • Verstopfung der Zwischengänge: Hydrocephalus Hirnstamm • • • • Medulla oblongata Pons Mittelhirn Zwischenhirn • einheitliche Innengliederung: – Absteigende Bahnen im vorderen Bereich – Aufsteigende Bahnen im hintere Bereich – zentraler Bereich Formatio reticularis (s.u.) Medulla oblongata • Kerngebiete vegetativer Steuerung – Atmung, Kreislauf – Erbrechen, Schlucken, Husten • Pyramidenkreuzung – 80% der Motoneurone kreuzen in der Pyramidenkreuzung – der Rest kreuzt segmental – Huftiere: nur 50% kreuzen • Hirnnerven VI - XII Pons • Hirnnervenkerne V-VII, Schaltstation für VIII – – – – Augenbewegungen mimische Muskulatur Gleichgewicht Sensorik der Gesichtshaut (Trigeminus, V) • Faserbündel zu Kleinhirnhemisphären Formatio reticularis • vernetztes Kerngebiet im Inneren des Hirnstamms, von Medulla über Pons bis Mittelhirn • Atmen, Kreislauf, allgemeine Aktivierung • mediane Zone – Raphe-Kerne (lat. raphe = Naht, Serotonin): u. a. Hemmung von Schmerzen – Locus Coeruleus (Noradrenalin): retikuläres Aktivierungssyst. • mediale Zone – „Doppelaxone“ mit aufsteigendem und absteigendem Ast – integrativ für basale vegetative Funktionen und Grobmotorik • laterale Zone – Umschaltung durchlaufender Impulse Retikuläres Aktivierungssystem • Zielgebiet sensorischer Kollateralen • aktiviert Thalamus, Kortex und Vegetativum – ARAS Wachheit – kaudale Zentren auch hemmend • Kreislaufregulation, Atemsteuerung – Vasomotorenzentren: Blutdruck • Bewußtseinsfilter • Motorik: Tonus, Rhythmik Mittelhirn zentrales Höhlengrau • Tectum – Vierhügelplatte • Colliculi superiores: vis. System – Reflexbewegungen der Augen – niedere Wirbeltiere: wichtigstes visuelles Zentrum • Colliculi inferiores: auditives System • Tegmentum – Kerngebiete für Augenmotorik – zentrales Höhlengrau, periaquäduktales Grau, opioiderg Raphe-Kerne serotoninerg, Schmerzunterdrückung) – Substantia nigra, dopaminerg, Bewegungssteuerung – Nucleus ruber, Feinmotorik • Hirnschenkel (Crura, Pedunculi) – absteigende motorische Bahnen Hirnnerven I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII. N. olfactorius N. opticus N. oculomotorius N. trochlearis N. trigeminus N. abducens N. facialis N. vestibulocochlearis N. glossopharyngeus N. vagus N. accessorius N. hypoglossus Geruch Sehen Augenbewegung Augenbewegung Sensibilität Gesicht Augenbewegung Geschmack, Mimik Gehör, Gleichgewicht Geschmack, Rachen Eingeweide, Herz Halsmuskulatur Zungenmuskulatur Bulbus olf. Netzhaut Mittelhirn Mittelhirn Pons / Medulla Pons Pons Pons / Medulla Medulla Medulla Medulla Medulla Zwischenhirn • • • • Thalamus (gr. Schlafgemach) Hypothalamus, Hypophyse Epithalamus, Epiphyse Subthalamus Thalamus • ca. eigroß, paarig – Adhaesio interthalamica ohne (oder mit wenig) Funktion – Durchgangsstation sensorischer Information Kortex • spezifische Kerne (direkt & spezifisch Kortex) – – – – – Nuclei anteriores/mediales: emotionales Verhalten, Motivation Nuclei mediani: Geruchsreize Nuc. ventralis anterior/lateralis/posterior... Corpus geniculatum laterale / mediale: Sehbahn / Hörbahn Pulivnar (lat. Kissen): intermodale Integration? • unspezifische Kerne ( Hirnstamm, Kortex indirekt&diffus) – Nucleus. centromedianus: Wecksystem – Nuclei intralaminares: Schmerzleitung, Motorik Hypothalamus • Schnittstelle zwischen ZNS und Körper – Temperatur, Wasser/Nahrungsaufnahme, Funktion innerer Organe, Körperflüssigkeiten, Sex – Neuronaler Input: • Vielzahl von Transmittern • Sensorik: Hören, Sehen, Muskeln, u.a. Lichtpegel Tag/Nachtrhythmus • Locus coeruleus (ARAS), Raphe-Kerne (Schmerzunterdrückung): Einbindung des Körpers in Aktivierungsprozesse – Hormoneller Input: „Erfolgskontrolle“, negativer Feedbackkreis – Efferente Signale: Sympathikus, Parasympathikus • Lage unterhalb des Thalamus, ca. 4 g – medialer Teil, lateraler Teil, Mammilarkörper Hypophysenvorderlappen • „Adenohypophyse“ • Pfortadersystem • Releasing bzw. Inhibition von – Corticotropin, ACTH – Follitropin, FSH (Östrog.) – Luteotropin, LH (Gestagene, Androgene) – Prolaktin (Milchproduktion) – Thyrotropin (Schilddrüse) – Somatotropin (Wachstum) – Melanotropin (Hautfarbe, Fieber, Hunger, Libido) – Lipotropin (Fettfreisetzung) Hypophysenhinterlappen • „Neurohypophyse“ • Neurone aus dem Hypothalamus setzen hier ihre Transmitter (Hormone) frei: – Vasopressin, anidiuretisches Hormon Wasserhaushalt, Blutdruck, Leistungsmotiv? – Oxytocin, Wehenauslöser, „Kuschelhormon“ Epiphyse • Bildung und Ausschüttung von Melatonin • modifizierte Photorezeptoren – – – – – – bei niederen Wirbeltieren lichtempfindlich beim Menschen Information über Lichtpegel via Hypothalamus Dunkelheit Melatonin zirkardiane Rhythmik depressiogen (Winterdepression, u. a.) Lichttherapie Kleinhirn • Oberfläche gefurcht wie Großhirn – 50% aller Neurone des ZNS! – im Querschnitt 1 mm graue Rindenzone – drei Schichten von Zellkörpern • darunter Marksubstanz (Myelin) – darin vier Kleinhirnkerne • N. dentatus, N. emboliformis, N. globulosus, N. fastigii • Hauptfunktion: motorische Feinabstimmung – erhält via Kollateralen Infos über Lage, Tonus, Bewegung der Gliedmaßen, Gleichgewicht, Kopien motorischer Programme • auch vegetative Funktionen, evtl. kognitive Funktionen – Aktivierung des Kleinhirns bei kognitiven Aufgaben • zwei Hemisphären, vier Lappen Großhirn – Balken, Corpus callosum • Kortex (Rinde): grau, 2-5 mm • Mark: – Fasern, Myelin (weiß) – Basalganglien (grau) • zwei Hemisphären, vier Lappen Großhirn – Balken, Corpus callosum • Kortex (Rinde): grau, 2-5 mm • Mark: – Fasern, Myelin (weiß) – Basalganglien (grau) Endhirnkerne • Basalganglien Linsenkern – – – – – – Globus pallidus Putamen Striatum N. caudatus Amygdala N. subthalamicus Substantia nigra • Motorik – Hemiballismus: N. subthalamicus – Parkinson • Substantia nigra | Striatum | Motorik • Akinese, Rigor, Tremor – Chorea Huntington • autosomal-dominant, Striatum Amygdala • kortikomediale Subkerne – Afferenzen und Efferenzen • Riechnerv • Hypothalamus • basolaterale Subkerne – Afferenzen und Efferenzen • • • • Thalamus Frontallappen Temporallappen Gyrus cinguli • Angst Limbisches System • • • • Funktion nicht einheitlich Aufbau nicht einheitlich Gesamtfunktion („Emotion“) unsinnig etliche „limbische“ Strukturen haben definitiv nichts mit Emotionen zu tun Kortex • Dicke 2-5 mm • Neokortex, Isokortex: Aufbau in sechs Schichten – Reptilien: kein Neokortex • Allokortex: drei bis fünf Schichten – Paläokortex, Riechhirn – Archikortex, Hippocampus Archikortex: Hippocampus • drei Kortexschichten – leicht erregbar Epilepsie – Afferenzen: • Thalamus, Assoziationsfelder • Amygdala • Raphe-Kerne, L. coeruleus • Gyrus dentatus: Eingang • Ammonshorn, Cornu ammonis – CA1 – CA4, Mensch: CA1 – CA1: Langzeitpotenzierung • Gedächtnis Übergang: Gyrus cinguli • Afferenzen vom Neokortex • Efferenzen zum Hippocampus und zur Amygdala • Atmung, Kreislauf, Verdauungsfunktion • Schnittstelle zwischen Archikortex und Neokortex Neokortex • 90% der Kortexoberfläche • Einheitlicher Aufbau in sechs Schichten • 80 Neuronentypen • 3 Hauptklassen: – Pyramidenzellen – Sternzellen – Spindelzellen • 2 Transmitter – GABA – Glutamat Nervenzellen des Kortex • Pyramidenzellen – Apikaldendrit, zentrifugal, oft bis zu Schicht I – Basaldentriten – basales Axon, verläßt oft Neokortex – dornenreich • Sternzellen, Körnerzellen – kurze Axone, Kortex • Spindelzellen – Schicht VI Schichten des Kortex I. II. III. IV. V. VI. Molekularschicht äußere Körnerschicht äußere Pyramidensch. innere Körnerschicht innere Pyramidensch. multiforme Schicht • • Eingang: II und IV Ausgang: III und V Kortikale Säulen • Übereinander liegende Neurone – verschiedener Schichten (I-VI) – unterschiedlicher Gestalt und Funktion (Eingang/Ausgang) arbeiten „am selben Projekt“. • Beispiele – – – – somatosensorischer Kortex primärer auditiver Kortex primärer visueller Kortex primärer motorischer Kortex • Kortikale Säulen sind die kortexweit fast identisch organisierten „Elemente“ kortikaler Verarbeitung primär, sekundär, tertiär • Sensorischer Kortex – primäre Areale: direkter Input vom Sinnesorgan • Schandry: „interpretationsfreie Repräsentation“ • komplexe spektrotemporale rezeptive Felder in A1 ⇨ nächste Folie – sekundäre Areale: Input von primären Arealen • Steigerung der Komplexität – tertiäre Areal: „Assoziationsfelder“ • erneute Steigerung der Komplexität – intermodal • Größe der Assoziationsfelder speziesabhängig, Mensch • Motorischer Kortex – primäre Areale: direkter Output an Effektoren – sekundäre Areale: Output an primäre Areale Komplexe spektrotemporale rezeptive Felder im primären auditiven Kortex wacher Affen • Zufallsstimulus Zelle feuert 7 octaves above 110 Hz 6 5 4 3 2 1 0 -100 0 time [ms] • „reverse correlation“: nachträgliche Analyse, wann das Neuron feuert. Brodmann-Areale • Korbinian Brodmann, 1909 • Einteilung in 47 Areale auf Grund der Zytoarchitektur • erfaßt nicht die Kortex-Oberfläche in den Sulci (>50%) Frontallappen • primärer motorischer Kortex – somatotopisch, Homunculus – Hand und Gesicht (Sprechen) • prä- & suplementärmotor. Feld – Vorbereitung motorischer Aktionen • frontales Augenfeld – Afferenzen von primärer und sekundärer Sehrinde – willkürliche Augenbewegungen • Broca-Sprachzentrum – sprachmotorische Programme – zu 90% links lateralisiert Frontallappen • präfrontaler Kortex – phylogenetisch jung – 25-30% des Kortex • enge Verbindungen zu – Assoziationsfeldern – gegenüberliegende Hemisphäre – Hippocampus – Thalamus • Funktionen – Arbeitsgedächtnis – Handlungsvorbereitung • Läsionen beeinträchtigen: – langfristige Handlungsplanung – emotionale / motivationale Kontrolle – Ethik, Moral Parietallappen • Primärer somatosensibler Kortex (BA 1,2,3, Gyrus postcentralis) – Afferenzen von kontralateraler Körperseite, via Thalamus, und vom primären motorischen Kortex – bewußte und differenzierte Wahrnehmung der Körpersensorik – Efferenzen zu sensiblen Kernen und zum Rückenmarkshinterhorn • Kontrolle sensibler Afferenzen, Schmerzen • Sekundärer somatosensorischer Kortex, BA 5, 7 – differenzierte Interpretation – Läsion: taktile Agnosie Okzipitallappen • primäre Sehrinde (BA 17) – Area striata, Afferenzen aus Corpus geniculatum laterale („Sehstrahlung“) – Retinotopie, Fovea centralis (1% der Retina) am Pol, 50% von V1 • Sekundäre Sehrinde (BA 18, teilweise 19) – Weiterverarbeitung – stereoskopisches Sehen – Farbsehen, Bewegungssehen, Objekterkennung (bei Läsionen partielle Agnosien ) Temporallappen • primäre Hörrinde (BA 41) – Tonotopie – Periodotopie – Afferenzen vom Corpus geniculatum mediale (Hörstrahlung) • sekundäre Hörrinde (BA 42, 22) – Afferenzen von A1 und (via Gyrus angularis) aus V2 – Wernicke Sprachzentrum – interpretierende und integrierende Verarbeitung der Information aus A1 Inselrinde • phylogenetisch alt, während Embryonalentwicklung früh angelegt, von anderen Lappen überwachsen. • Wahrnehmung und motorische Steuerung des Vegetativums • Integration externer und körperinterner Reize Beispiele für kortikale Plastizität • Frühe Erblindung – Aktivierung von V1 und V2 beim Lesen von Blindenschrift – keine Aktivierung bei simplen taktilen Reizen – bei Sehenden beim Lesen von Blindenschrift eher Deaktivierung von V1 und V2 • Amputationen – Hineinwandern benachbarter somatosensibler Projektionsfelder • Tierexperimente – Übung vergrößert entsprechende kortikale Repräsentation – Deprivation eines Fingers löst Hineinwandern benachbarter Projektionsfelder aus. Weiße Substanz • Projektionsfasern – Capusla interna auf der Innenseite vom Linsenkern – Afferenzen und Efferenzen zwischen Kortex und subkortikalen Kernen – u. a. Hörstrahlung, Sehstrahlung • Kommissurenfasern – Corpus callosum (Balken) – Verbindungen der beiden Hemisphären • Assoziationsfasern – größter Teil der weißen Substanz – intrakortikale Verbindungen innerhalb einer Hemisphäre Beispiel für Klausurfragen • Welche der folgenden Aussagen zu chemischen Elementen trifft zu – – – – Helium ist das häufigste Element im Universum Pflanzen nehmen Stickstoff aus der Luft auf und bilden Eiweiße Kohlenstoff geht in der Regel vier kovalente Bindungen ein Sauerstoff benötig 3 Elektronen, um seine Energieniveaus zu komplettieren – Phosphor geht in der Regel vier kovalente Bindungen ein Beispiel für Klausurfragen • Überprüfen Sie folgende Aussagen zur Signalübermittlung zwischen Zellen – Nur Nervenzellen verfügen über Rezeptoren zur Verarbeitung von inneren oder äußeren Reizen – Rezeptoren vom Typ I (ionotrope Rezeptoren) sind schnell, aber nicht so flexibel einsetzbar wie metabotrope Rezeptoren – Saltatorische Erregungsleitung ist langsamer, dafür aber zuverlässiger als kontinuierliche Erregungsleitung – Ein Aktionspotential entsteht durch schnelles Öffnen der K+Kanäle und etwas langsameres Öffnen der Na+-Kanäle – Die Natrium-Kalium-Pumpe sorgt für eine Erhöhung der intrazellulären Kaliumkonzentration