Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) 01 SEA-4257 MDF Temburong (BRUN99) image006_impr Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) • Sehr artenreich: Z.B. MDF im Temburong Distr. (Kuala Belalong; Brunei) auf einem Hektar 231 Baumarten mit einem Brusthöhendurchmesser von über 10 cm. • nach floristischen und edaphischen Gesichtspunkten unterteilbar (Beispiel Brunei; Tab. unten): Untergliederung der Dipterocarpaceen-Mischwälder nach Ashton (1964) (Ausschnitt aus „Forest Formations in Brunei Darussalam“, Cranbrook & Edwards 1994: 92-93). Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Lowland Mixed Dipterocarp Forests Dipterocarpaceen-Mischwälder sind die artenreichsten und ökologisch komplexesten Regenwälder Südostasiens, die in Höhenlagen von 0 bis etwa 750 m zu finden sind. Struktur In Klimaxwäldern können fünf vertikale Schichten unterschieden werden: Eine diskontinuierliche Überhälter-Schicht gebildet von Kronen sehr hoher Bäume, die das Hauptkronendach überragen (bis 60 - 80 m), ein einheitlicheres Hauptkronendach (ca. 25 - 40 m), eine dritte Baumschicht aus niedrigeren Bäumen, die an die ungünstigeren Lichtverhältnisse im Schatten der "main canopy" angepasst sind, eine Strauchschicht aus kleinen Bäumen und Sträuchern und eine Krautschicht, die die spärliche Waldbodenvegetation aus Krautigen und Baumkeimlingen repräsentiert. Nur 2 % des Sonnenlichts, das außen auf den Kronen auftritt, gelangt bis zum Boden. Die Verteilung des Lichts ist ungleichmäßig - Sonnenflecken sind wichtige Lichtressourcen für Unterwuchspflanzen. Sie können über 50 % des täglichen Lichtenergiebedarfs von Keimlingen decken. Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Profil-Diagramm eines Lowland Mixed Dipterocarp Forest in Belalong, Brunei (Whitmore1990: 27) Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Lowland Mixed Dipterocarp Forests Dipterocarpaceen-Mischwälder sind die artenreichsten und ökologisch komplexesten Regenwälder Südostasiens, die in Höhenlagen von 0 bis etwa 750 m zu finden sind. Struktur In Klimaxwäldern können fünf vertikale Schichten unterschieden werden: Eine diskontinuierliche Überhälter-Schicht gebildet von Kronen sehr hoher Bäume, die das Hauptkronendach überragen (bis 60 - 80 m), ein einheitlicheres Hauptkronendach (ca. 25 - 40 m), eine dritte Baumschicht aus niedrigeren Bäumen, die an die ungünstigeren Lichtverhältnisse im Schatten der "main canopy" angepasst sind, eine Strauchschicht aus kleinen Bäumen und Sträuchern und eine Krautschicht, die die spärliche Waldbodenvegetation aus Krautigen und Baumkeimlingen repräsentiert. Nur 2 % des Sonnenlichts, das außen auf den Kronen auftritt, gelangt bis zum Boden. Die Verteilung des Lichts ist ungleichmäßig - Sonnenflecken sind wichtige Lichtressourcen für Unterwuchspflanzen. Sie können über 50 % des täglichen Lichtenergiebedarfs von Keimlingen decken. Feuchtigkeit wird ebenfalls zum Teil in den Kronen zurückgehalten. Die Windwirkung ist in den oberen Schichten stärker. Durch diese Faktoren entstehen vertikale Gradienten hinsichtlich Licht, Feuchtigkeit, Temperatur und Luftbewegung. In den verschiedenen Stockwerken findet eine Unzahl an Tierarten einen Lebensraum. SEA-3590 Shorea laxa (DIPTEROCARPACEAE) seedlings (SABAH96) image009_impr Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Lowland Mixed Dipterocarp Forests Dipterocarpaceen-Mischwälder sind die artenreichsten und ökologisch komplexesten Regenwälder Südostasiens, die in Höhenlagen von 0 bis etwa 750 m zu finden sind. Struktur In Klimaxwäldern können fünf vertikale Schichten unterschieden werden: Eine diskontinuierliche Überhälter-Schicht gebildet von Kronen sehr hoher Bäume, die das Hauptkronendach überragen (bis 60 - 80 m), ein einheitlicheres Hauptkronendach (ca. 25 - 40 m), eine dritte Baumschicht aus niedrigeren Bäumen, die an die ungünstigeren Lichtverhältnisse im Schatten der "main canopy" angepasst sind, eine Strauchschicht aus kleinen Bäumen und Sträuchern und eine Krautschicht, die die spärliche Waldbodenvegetation aus Krautigen und Baumkeimlingen repräsentiert. Nur 2 % des Sonnenlichts, das außen auf den Kronen auftritt, gelangt bis zum Boden. Die Verteilung des Lichts ist ungleichmäßig - Sonnenflecken sind wichtige Lichtressourcen für Unterwuchspflanzen. Sie können über 50 % des täglichen Lichtenergiebedarfs von Keimlingen decken. Feuchtigkeit wird ebenfalls zum Teil in den Kronen zurückgehalten. Die Windwirkung ist in den oberen Schichten stärker. Durch diese Faktoren entstehen vertikale Gradienten hinsichtlich Licht, Feuchtigkeit, Temperatur und Luftbewegung. In den verschiedenen Stockwerken findet eine Unzahl an Tierarten einen Lebensraum. Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Im Dipterocarpaceen-Mischwald dominieren Bäume [Makrophanerophyten] nach der Artenzahl und nach dem Anteil an der Biomasse. Epiphyten sind die zweithäufigste Lebensform bezogen auf die Gesamtartenzahl, machen aber nur einen geringen Teil der Biomasse aus (siehe Tabelle). Lebensform Makrophanerophyten Nanophanerophyten Lianen Epiphyten Chamaephyten % der Gesamtartenzahl 70 10 5 8 7 Mixed Dipterocarp Forest: Lebensformen, gruppiert nach % der Gesamtartenzahl Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Der größte Teil der Pflanzenarten im MDF ist nur mit sehr wenigen Individuen vertreten (siehe links). Species frequency histogram für Plot 1 in Belalong, Brunei (Cranbrook & Edwards 1994: 101) 1 2 1400-1500 11 13 1200-1300 Während im Lowland MDF die Dipterocarpaceae besonders reichhaltig vertreten sind, nimmt mit zunehmender Seehöhe ihre Anzahl drastisch ab (siehe links). 17 altitude (m) 1000-1100 21 26 28 800-900 37 600-700 43 67 400-500 71 110 200-300 120 122 0-100 134 0 10 20 30 40 50 60 70 80 no. of species 90 100 110 120 130 Anzahl der Dipterocarpaceae-Arten pro 100 m Seehöhe (Angaben für Brunei). Erstellt nach Daten aus Ashton (1964). Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Dokumentation der Dominanz von Bäumen der Familie Dipterocarpaceae im Lowland und Lower Montane Dipterocarp Forest : Beispiel: Drei 1-Hektar-Plots in Belalong (Brunei, Borneo): Dipterocarpaceae stellen zwischen 13 und 24 % aller Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser über 10 cm stellen (siehe Tabelle unten) Plot Anzahl der Bäume Anzahl der Familien Dipterocarp aceae Arten mit nur 1 Ind. 1 592 42 17 % 62 % 2 656 41 13 % 3 550 43 24 % Anzahl der Bäume und Dipterocarpaceen-Häufigkeit (% der Gesamtbaumzahl) in drei 1ha-plots in Belalong, Brunei (Daten aus Cranbrook & Edwards 1994: 103). Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) „Gaps“ (Lücken) und Sukzessionen Wenn ein Baum stirbt und umfällt, hinterläßt er eine mehr oder weniger große Lücke („gap“), die nach und nach von neuen Bäumen ausgefüllt wird, bis der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt ist (3 Stadien unterscheidbar: Entstehung der Lücke – Aufbauphase Reifephase). Der Regenwald stellt ein Mosaik aus unterschiedlichen Stadien dar. Das Auftreten von Lücken verschiedener Größe und unterschiedlichen Alters ist einer der wichtigsten Faktoren für Heterogenität und Artenreichtum im Regenwald. Kleine Lücken: Vor allem Keimlinge von Klimaxarten füllen die Lücke wieder auf. Dabei setzt ein rapides Höhenwachstum ein - verbunden mit geringer Durchmesserzunahme und einer Veränderung der Physiologie v. a. in Hinblick auf die geänderten Lichtverhältnisse. Wenn sich der Baum durchgesetzt hat, verlangsamt sich das Höhenwachstum und es wird eine breitere Krone gebildet und der Stammdurchmesser wird vergrößert. Große Lücken (z.B. durch Erdrutsche): vorerst übernehmen schnellwüchsige, kurzlebige Pionierarten den Lückenschluß. Diese Arten produzieren oft eine große Anzahl kleiner, leicht transportierbarer Samen, die ihre Chancen auf Besiedlung neuer Lücken erhöhen. In SO-Asien unter den Pionieren besonders prominent: Gattung Macaranga (Euphorbiaceae). Mit der Zeit sterben die kurzlebigen Pionierarten und Klimaxarten übernehmen wieder die dominante Rolle. Individuen in gaps weisen dickere Blätter, kleine relative Blattflächen (cm²/g), eine höhere Stomatadichte, eine weniger effiziente Photosynthese und einen höheren Lichtkompensationspunkt auf als Individuen derselben Art im Schatten des Unterwuchses. Macaranga sp.(Euphorbiaceae) Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Mensch und Regenwald - Anthropogene Waldzerstörung (am Beispiel Borneos) Vor 40.000–60.000 Jahren besiedelten bereits Menschen die Insel Borneo – möglicherweise auch schon früher. Vor etwa 4.300 Jahren wurde die Landwirtschaft mit "slash and burn" -shifting cultivation von den sogenannten "Austronesiern", die aus der Region des südlichen China stammen, auf Borneo eingeführt. Dabei werden Teile des Waldes gefällt, angezündet und die jeweiligen Kulturpflanzen angebaut. Nach der Ernte wird das Land aufgegeben und wenn genügend Zeit vergeht, kommt Sekundärwald auf. Heute sind Regenwälder außerdem durch Holzbringung (logging) und das Anlegen von Plantagen stark gefährdet. SEA-1482 forest destruction (BRUNEI) image007_impr Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Vegetativer Bereich Ausschließlich Bäume, zumeist großwüchsig und mit mächtigen, geraden Hauptstämmen und weit ausladenden Kronen (z. B. Shorea oder Dryobalanops spp.); üblicherweise mit Brettwurzeln und oft mit rissiger Rinde. Asiatische Taxa besitzen Harzkanäle, die reichlich Harz produzieren (in Borneo als „damar“ bezeichnet). Die (zumeist) immergrünen Blätter sind wechselständig, einfach, ganzrandig, ledrig und oft mit Domatien versehen. Bleibende oder bald abfallende Stipel unterschiedlicher Form und Größe sind stets vorhanden; die Gattung Dipterocarpus sowie einige Shorea- und Parashorea-Arten zeichnen große, haubenförmige Stipeln (Schutz der Knospen!) aus. Kronenformen zweier in Brunei vorkommender Dipterocarpaceen, sowie ein Vergleich mit deren Jugendstadien. – A-B, Shorea mecistopteryx; C-D, Dryobalanops aromatica (Whitmore 1990: 49) SEA-4185 Shorea curtisii ssp. curtisii (DIPTEROCARPACEAE) image031 SEA-1908 Shorea pinanga (DIPTEROCARPACEAE) image032 SEA-3202 Cotylelobium sp. (DIPTEROCARPACEAE) image030 TH-2327 Hopea sp. (DIPTEROCARPACEAE) image033 TH-3042 Anisoptera sp. (DIPTEROCARPACEAE) image034 07 SEA-4608 MDF – Dipterocarpus sp. buttresses (BRUN2000) image010_impr TH-2405 Dipterocarpus sp (DIPTEROCARPACEAE) image036 SEA-1143 Vatica umbonata (DIPTEROCARPACEAE) image050 SEA-5874 Dipterocarpus comutus (DIPTEROCARPACEAE) image040 SEA-5873 Dipterocarpus comutus (DIPTEROCARPACEAE) image039 SEA-5893 Dipterocarpus kustleri (DIPTEROCARPACEAE) image041 SEA-5894 Dipterocarpus kustleri (DIPTEROCARPACEAE) image042 TH-6595 Dipterocarpus kerrii (cf.) (DIPTEROCARPACEAE) image067 VN-1412 Dipterocarpus imbricatus (DIPTEROCARPACEAE) image038 SEA-5895 Shorea masistopteryx (DIPTEROCARPACEAE) image043 SEA-5896 Shorea masistopteryx (DIPTEROCARPACEAE) image044 SEA-5866 Shorea macrophylla (DIPTEROCARPACEAE)image045 SEA-5864 Shorea macrophylla (DIPTEROCARPACEAE) image046 Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Vegetativer Bereich Ausschließlich Bäume, zumeist großwüchsig und mit mächtigen, geraden Hauptstämmen und weit ausladenden Kronen (z. B. Shorea oder Dryobalanops spp.); üblicherweise mit Brettwurzeln und oft mit rissiger Rinde. Asiatische Taxa besitzen Harzkanäle, die reichlich Harz produzieren (in Borneo als „damar“ bezeichnet). Die (zumeist) immergrünen Blätter sind wechselständig, einfach, ganzrandig, ledrig und oft mit Domatien versehen. Bleibende oder bald abfallende Stipel unterschiedlicher Form und Größe sind stets vorhanden; die Gattung Dipterocarpus sowie einige Shorea- und Parashorea-Arten zeichnen große, haubenförmige Stipeln (Schutz der Knospen!) aus. Kronenformen zweier in Brunei vorkommender Dipterocarpaceen, sowie ein Vergleich mit deren Jugendstadien. – A-B, Shorea mecistopteryx; C-D, Dryobalanops aromatica (Whitmore 1990: 49) SEA-4388 Dipterocarpus sp. (DIPTEROCARPACEAE) image027 VN-1411 Dipterocarpus imbricatus (DIPTEROCARPACEAE) image037 Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Generativer Bereich: Blüten Die normalerweise zwittrigen, radiärsymmetrischen, häufig nickenden und duftenden Blüten sind in axillären, rispenartigen, traubigen oder (selten) zymösen Blütenständen angeordnet. Der 5-gliedrige, ausdauernde Kelch, im Fruchtzustand normalerweise imbrikat, hat oft einen basalen becherförmigen bis röhrigen Anteil; zumeist vergrößern sich 2—5 Sepalen während der Fruchtreife. Die 5-zählige Krone zeigt kontorte Ästivation; die Kronblätter sind frei oder zuweilen am Grund miteinander verbunden. Die Staubblätter (5—110) stehen in 1—3 Wirteln oder sind unregelmäßig angeordnet (bei Vielstaubblättrigkeit liegt zentrifugales Dédoublement vor: die Familie wird den Dilleniidae zugeordnet!). Der oberständige Fruchtknoten besteht zumeist aus 3 Karpellen; jedes Fruchtknotenfach enthält 2(-4) Samenanlagen (von denen aber im Zuge der Fruchtentwicklung alle bis auf eine einzige pro Fruchtknoten abortiert werden); der oft an der Basis verdickte Griffel trägt 3 oder 6 Narbenlappen. BLÜTENFORMEL daher: * K5 C5 A5-110 G(3) Früchte -- Es werden einsamige Schließfrüchte mit holzigem Perikarp (Nüsse) ausgebildet. Sie werden von den bleibenden Sepalen umhüllt, die zumeist 2—5 vergrößerte, lange Flügel bilden. Die Embryosackentwicklung läuft nach dem Polygonum-Typ ab. CH-0417 Vatica odorata (DIPTEROCARPACEAE) image051 SEA-2515 Vatica albiramis (DIPTEROCARPACEAE) image048 SEA-2516 Vatica albiramis (DIPTEROCARPACEAE) image049 SEA-0590 Hopea sp (DIPTEROCARPACEAE) image047 VN-1435 Hopea ferra & Dipterocarpus sp. (DIPTEROCARPACEAE) image058 Dipterocarpaceae: KEIMUNG TH-6605 Dipterocarpus grandiflorus (DIPTEROCARPACEAE) image066 Dipterocarpaceae: KEIMUNG TH-6594 Dipterocarpus kerrii (cf.) (DIPTEROCARPACEAE) image065 Dipterocarpaceae: KEIMUNG SEA-4930 Shorea sp without enlarged calyx (DIPTEROCARPACEAE) image064 Dipterocarpaceae: KEIMUNG SEA-4929 Shorea sp without enlarged calyx (DIPTEROCARPACEAE) image063 Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Gattung Gesamtverbreitung Artenzahl (gesamt) Artenzahl (Borneo) Anisoptera Indochina bis Neuguinea 10 5 Cotylelobium Sri Lanka, Westmalesia 6 3 Dipterocarpus Sri Lanka bis Borneo ca. 70 41 Dryobalanops Westmalesia 7 7 Hopea S. Indien bis Neuguinea ca. 100 42 Neobalanocarpus Malaiische Halbinsel 1 — Parashorea Südostasien, Westmalesia ca. 15 6 Shorea Indien bis Molukken fast 200 127 Upuna Borneo 1 1 Vatica S. Indien bis Neuguinea 65 33 Die 10 in Malesia vorkommenden Gattungen der Dipterocarpaceae (die vier größten sind durch Fettdruck hervorgehoben). Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Illustrationen ausgewählter Taxa Aus Flora Malesiana (Ashton 1982). – „Fig. 30“, Anisoptera grossivenia; „Fig. 40“, Cotylelobium lanceolatum und C. burckii; „Fig. 41“, Vatica umbonata; „Fig. 77“, Shorea falciferoides. Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Systematik Die Familie ist zwar pantropisch, aber die größte Gattungs- und Artenkonzentration findet sich in Asien. Sie wird in drei Unterfamilien eingeteilt : • Die Dipterocarpoideae, mit 13 Gattungen und 470 Arten, erstrecken sich von den Seychellen im Westen über Indien, Burma, Indochina, Südchina bis nach Neuguinea im Osten. Zehn Gattungen kommen in Malesia [Flora Malesiana-Gebiet] vor (siehe Tabelle auf vorvoriger Folie). • Die Monotoideae (nur 2 Gattungen) kommen in Afrika und Madagaskar vor. • Die Pakaraimoideae (nur aus der monotypischen Gattung Pakaraimaea bestehend) sind auf Südamerika (Guyana) beschränkt. Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Systematik; Verbreitung; Endemismus „Fig. 2“, Verbreitung der Dipterocarpaceae und deren Unterfamilien; „Fig. 3 & 4“ , Anzahl der Dipterocarpaceae-Arten pro Insel des Flora Malesiana-Gebietes, in „Fig. 4“ in endemische und nichtendemische Arten aufgetrennt (aus Ashton 1982) Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Arten-Dichte ausgewählter Gattungen in Südostasien; Endemismus Arten-Dichte ausgewählter Dipterocarpaceae-Gattungen pro Insel des Flora Malesiana-Gebietes, aufgetrennt in endemische und nichtendemische Arten. – „Fig. 19“, Dipterocarpus ; „Fig. 28“, Anisoptera; „Fig. 65“, Hopea; „Fig. 79”, Shorea (aus Ashton 1982). – Bruneispezifische Angaben: Dipterocarpus: 28 der 41 für Borneo angegebenen Arten (= 68%) kommen auch in Brunei vor; Anisoptera: alle 5 der für Borneo angegebenen Arten (= 100%) kommen auch in Brunei vor; Hopea: 27 der 42 für Borneo angegebenen Arten (= 64%) kommen auch in Brunei vor; Shorea: 85 der 127 für Borneo angegebenen Arten (= 67%) kommen auch in Brunei vor (erstellt nach Daten in Coode et al. 1997) Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Systematik Die Familie ist zwar pantropisch, aber die größte Gattungs- und Artenkonzentration findet sich in Asien. Sie wird in drei Unterfamilien eingeteilt : • Die Dipterocarpoideae, mit 13 Gattungen und 470 Arten, erstrecken sich von den Seychellen im Westen über Indien, Burma, Indochina, Südchina bis nach Neuguinea im Osten. Zehn Gattungen kommen in Malesia [Flora Malesiana-Gebiet] vor (siehe Tabelle auf vorvoriger Folie). • Die Monotoideae (nur 2 Gattungen) kommen in Afrika und Madagaskar vor. • Die Pakaraimoideae (nur aus der monotypischen Gattung Pakaraimaea bestehend) sind auf Südamerika (Guyana) beschränkt. RH-0261 Monotes glaber (DIPTEROCARPACEAE) image070 SA-2883 Monotes glaber (DIPTEROCARPACEAE) image068 SA-2884 Monotes glaber (DIPTEROCARPACEAE) image069 Dipterocarpaceae Ökologie • Das Vorkommen beschränkt sich auf Gebiete mit tropischem Klima (durchschnittlicher Jahresniederschlag von mehr als 1000 mm) [ZONOBIOM I] oder auf saisonale Gebiete mit einer Trockenzeit von weniger als 6 Monaten [ZONOBIOM II] . • Die meisten Arten kommen oberhalb von 1000 Meter nicht vor. Die Höhengrenze der Familie entspricht temperaturmäßig der Nordgrenze des Familienareals in Südchina (ca. 15°C). • Die größte Artenvielfalt in der nichtsaisonalen humiden Zone. Das wichtigste Merkmal der Familie in dieser Zone ist das Blühverhalten: nicht jährlich, sondern in unregelmäßigen Perioden, und zwar in Form einer mehrwöchigen Massenblüte; letztere oft nur auf einen räumlich sehr limitierten Bereich, wie z. B. auf ein Tal, oder auf eine Region (wie z. B. Sabah im Jahr 1955) beschränkt. Unter den Pflanzen des tropischen Regenwaldes gibt es keine weitere Gruppe mit einer derartig ausgeprägten zeitlich befristeten Fruchtbarkeit. In diesem Merkmal sind die betreffenden Dipterocarpaceae und die von ihnen beherrschten Regenwälder einzigartig. Die Ursache des Blühens bleibt rätselhaft. In Malaysia kann es zwischen März und Juli, mit einem Höhepunkt in Mai, stattfinden. Unter ihrem edaphischen Optimum im Tiefland können mehr als 80 % aller Emergenten Dipterocarpaceae sein. Dipterocarpaceae Ökologie Anmerkung: In der nichtsaisonalen humiden Zone (also im Zonobiom I) kommen Dipterocarpaceae nicht nur in MDF, sondern auch in anderen Waldtypen vor wie zum Beispiel in „Kerangas“ (trop. Heidewäldern) und Peat Swamp Forest (PSF, Moorsumpfwälder). In den nächsten Folien Beispiele aus PSFs (Anisoptera, Vatica spp.). Bemerkenswert: Bei den PSF Vatica –Arten hat ein „switch“ in Ausbreitungsmodus stattgefunden: Diasporen (Ausbreitungseinheiten) nicht mehr anomochor [Ausbreitung durch Wind (vergrößerte Kelche als Flugflügel!)] sondern WASSERVERBREITET (dementsprechend keine Flugflügel sondern Kelche im Fruchtzustand korkig, der Frucht eng anliegend -> Diasporen schwimmfähig!) SEA-6206 Sg. Bebe - Vatica pauciflora (DIPT) image183 SEA-6236 Sg. Bebe - vatica pauciflora (DIPT) image163 SEA-6285 Vatica pauciflora (DIPTEROCARPACEAE) image146 SEA-6286 Vatica pauciflora (DIPTEROCARPACEAE)image145 SEA-1145 Vatica umbonata (DIPTEROCARPACEAE) image060 SEA-6309 Anisoptera marginata (DIPT) image132 Dipterocarpaceae Ökologie (Fortsetzung) • Die in Savannen- und Waldlandgebieten des kontinentalen Asiens vorkommenden Dipterocarpaceae sind während der Trockenzeit laubwerfend. Einige Indo-Burmesische Arten (z. B. Shorea robusta, S. obtusa, Dipterocarpus tuberculatus) sind auch feuerresistent. Sie bilden den „dry dipterocarp forest“, ein Waldtyp, der in Malesien nicht vorkommt. Im Vergleich zu den Savannen- und Waldlandgebieten kommen in Gebieten immergrünen Saisonregenwaldes (gekennzeichnet durch eine kurze, aber regelmäßig anfallende Trockenzeit) wesentlich mehr Dipterocarpaceae vor. TH-0257 Dipterocarpus .. (DIPTEROCARPACEAE)_dry dipt woodland image028 TH-0475 Dipterocarpus tuberculatus (DIPTEROCARPACEAE) woodland (wet) image029_impr TH-1161 Dipterocarpus tuberculatus (DIPTEROCARPACEAE) woodland dry (SW) image045_impr Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Dipterocarpaceae: Wirtschaftliche Bedeutung Die Dipterocarpaceenwälder - der Traum aller Forstwirte, denn: 1. Die Familie hat die einzigartige Fähigkeit, periodisch Massen von Früchten hervorzubringen, aus denen Teppiche von Sämlingen entstehen. 2. Die Familie umfasst einen extrem hohen Anteil von Arten mit gut zu vermarktendem Nutzholz. • In der Familie sowohl schwere Harthölzer (von langsam wachsenden Arten mit schattentoleranten Sämlingen gebildet), als auch zahlreiche leichte Harthölzer (schneller wachsende Arten mit lichtbedürftigen Sämlingen). Obwohl Vertreter von etwa 20 verschiedenen Arten an einem Standort leben können, lässt sich deren Holz mühelos unterscheiden und leicht in Klassen einteilen. Die forstliche Bewirtschaftung begann auf der Malaiischen Halbinsel. Sie weist eine durch Kräfte des Marktes bestimmte historische Entwicklung auf. In den letzten Jahrzehnten hat die Nachfrage nach harten, schweren, von Natur aus widerstandsfähigen Hölzern zugunsten der mittleren und leichten Harthölzer abgenommen, die sich bei Bedarf chemisch imprägnieren lassen. Deshalb ist die Liste der genutzten Arten immer länger geworden. Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Praktische Hinweise zur Identifizierung von am Waldboden gefundenen Dipterocarpaceae-Früchten Die Zahl der im Fruchtzustand vergrößerten, flügelartigen Kelchblätter ermöglicht die Zuordnung zu Gattungsgruppen bzw. Gattungen: Zwei vergrößerte Sepalen: Anisoptera, Dipterocarpus, Vatica, Cotylelobium und Hopea Die Fruchtkelche von Hopea sind in der Regel wesentlich kleiner als jene der übrigen Gattungen dieser Gruppe (nur wenige cm lang). Bei Anisoptera und Dipterocarpus liegt der basale Teil der Kelchblätter der Frucht eng an, sodass der Eindruck einer unterständigen Frucht entsteht (dies ist bei den anderen oben angeführten Gattungen nicht der Fall ist) Drei vergrößerte Sepalen (oder zumindest 3 stärker vergrößert als die beiden übrigen): Shorea Diasporengrößen von Shorea variieren stark; besonders auffällig ist eine Gruppe von Arten mit Diasporen, deren Gesamtlänge mehr als 25 cm betragen kann. Alle fünf Sepalen vergrößert: Dryobalanops, Parashorea ACHTUNG! Innerhalb einiger Gattungen gibt es Ausnahmen: Z.B bei mehreren Vatica spp. sowie bei einigen Dipterocarpus- und Shorea spp. flügellose Früchte. Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Praktische Hinweise zur Identifizierung von am Waldboden gefundenen Dipterocarpaceae-Früchten Die Zahl der im Fruchtzustand vergrößerten, flügelartigen Kelchblätter ermöglicht die Zuordnung zu Gattungsgruppen bzw. Gattungen: Zwei vergrößerte Sepalen: Anisoptera, Dipterocarpus, Vatica, Cotylelobium und Hopea Die Fruchtkelche von Hopea sind in der Regel wesentlich kleiner als jene der übrigen Gattungen dieser Gruppe (nur wenige cm lang). Bei Anisoptera und Dipterocarpus liegt der basale Teil der Kelchblätter der Frucht eng an, sodass der Eindruck einer unterständigen Frucht entsteht (dies ist bei den anderen oben angeführten Gattungen nicht der Fall ist) Drei vergrößerte Sepalen (oder zumindest 3 stärker vergrößert als die beiden übrigen): Shorea Diasporengrößen von Shorea variieren stark; besonders auffällig ist eine Gruppe von Arten mit Diasporen, deren Gesamtlänge mehr als 25 cm betragen kann. Alle fünf Sepalen vergrößert: Dryobalanops, Parashorea ACHTUNG! Innerhalb einiger Gattungen gibt es Ausnahmen: Z.B bei mehreren Vatica spp. sowie bei einigen Dipterocarpus- und Shorea spp. flügellose Früchte. TH-0983 Dipterocarpus sp CHECK! (DIPTEROCARPACEAE) image052 TH-6521 Dipterocarpus kerrii (cf) (DIPTEROCARPACEAE) image053 SEA-1926 Dipterocarpus cauliflorus (DIPTEROCARPACEAE) image055 SEA-3608 Dipterocarpus lowii (DIPTEROCARPACEAE) image054 SEA-4934 Dipterocarpus globosus (cf) (DIPTEROCARPACEAE) image056 VN-1413 Dipterocarpus imbricatus (DIPTEROCARPACEAE) image057 VN-1435 Hopea ferra & Dipterocarpus sp. (DIPTEROCARPACEAE) image058 Dipterocarpaceae: Merkmale, Systematik, Gattungen Praktische Hinweise zur Identifizierung von am Waldboden gefundenen Dipterocarpaceae-Früchten Die Zahl der im Fruchtzustand vergrößerten, flügelartigen Kelchblätter ermöglicht die Zuordnung zu Gattungsgruppen bzw. Gattungen: Zwei vergrößerte Sepalen: Anisoptera, Dipterocarpus, Vatica, Cotylelobium und Hopea Die Fruchtkelche von Hopea sind in der Regel wesentlich kleiner als jene der übrigen Gattungen dieser Gruppe (nur wenige cm lang). Bei Anisoptera und Dipterocarpus liegt der basale Teil der Kelchblätter der Frucht eng an, sodass der Eindruck einer unterständigen Frucht entsteht (dies ist bei den anderen oben angeführten Gattungen nicht der Fall ist) Drei vergrößerte Sepalen (oder zumindest 3 stärker vergrößert als die beiden übrigen): Shorea Diasporengrößen von Shorea variieren stark; besonders auffällig ist eine Gruppe von Arten mit Diasporen, deren Gesamtlänge mehr als 25 cm betragen kann. Alle fünf Sepalen vergrößert: Dryobalanops, Parashorea ACHTUNG! Innerhalb einiger Gattungen gibt es Ausnahmen: Z.B bei mehreren Vatica spp. sowie bei einigen Dipterocarpus- und Shorea spp. flügellose Früchte. TH-0985 Shorea megistopteryx (DIPTEROCARPACEAE) image062 SEA-5136 Shorea sp. (DIPTEROCARPACEAE) image061 Mixed Dipterocarp Forests (MDF; Dipterocarpaceen-Mischwälder) Dipterocarpaceae LITERATUR (Auswahl) Ashton, P.S. 1964. Ecological studies in the mixed dipterocarp forests of Brunei. Oxford Forestsy Memoirs No. 25. Clarendon Press, Oxford. Ashton, P.S. 1982. Dipterocarpaceae. - In: Van Steenis, C.G.G.J. (ed), Flora Malesiana, Series I, Spermatophyta, Vol. 9: 237-325. Nijhoff / Junk, The Hague, Boston, London. Coode, M.J.E., Dransfield, J., Kirkup, D.W., Forman, L.L. & Said, I.M. (eds). 1997. A checklist of the flowering plants and gymnosperms of Brunei Darussalam. - Ministry of Industry and Primary Resources, Brunei Darussalam. Cranbrook, Earl of & Edwards, D.S. 1994. A tropical rainforest. The nature of biodiversity in Borneo at Belalong, Brunei [softcover title; hardcover title: “Belalong: a tropical rainforest”]. - The Royal Geogr. Soc. / Sun Tree Publ., London / Singapore. Richards, P. W. 1996. The tropical Rainforest - an ecological study. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. Van Balgooy, M.M.J. 1998. Malesian seed plants. Volume 2 – Portraits of tree families. - Rijksherbarium / Hortus Botanicus, Leiden. Vareschi, V. 1980. Vegetationsökologie der Tropen. Ulmer, Stuttgart. 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