Populationsökologie

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2 Populationsökologie
bisher:
Was ist eine Population?
Schwerpunkte: 1. Populationsgrösse
2. Populationsdynamik
45
grosse Schwankungen
niedrigere
Populationsdichte
Zyklen?
unbegrenztes
Wachstum?
sehr konstant
47
R=g–s
individuelle
Wachstumsrate
unbegrenztes Wachstum
möglich solange Ressourcen nicht begrenzt
Beispiel: invasive Arten
48 ff
Dichteabhängigkeit erlaubt Regulation
59
Neu:
•
•
•
•
Struktur, Altersstruktur einer Population
Lebenszyklen
Dichte und Populationsschwankungen
Metapopulationen, Areal
62
2.3.4 Altersstruktur
• zentral für Populationsdynamik g, s
• aber: junge / alte Individuen: kein g
mittelalte: kaum s
• → bei längerlebigen Organismen ist
Altersstruktur wichtig für Populationsdynamik
• jahrgangsweise Betrachtung
• → Altersklassen, Lebenstafel
62
Kohorten: in einem Zeitraum geborene Individuen
Spalte 1: Stadium
2: Nummerierung 1 - 6
3: Überlebende Individuen bis zu diesem Stadium
a1 = 44.000 → a6 = 1.300
4: a1 = 1
a6 = 0.03 (3 %)
Ei → Imago (Überlebenskurve)
63
Überlebenskurven
65
Spalte 5: Anteil der Individuen, die pro Entwicklungsstadium sterben (dx = lx – lx+1) Σ dx = 1
6: altersspezifische Mortalitätsrate dx / lx = qx
7: log. Mass für stadienspezifische Mortalität
8: Nachwuchs
9: Nachwuchs pro Imago
10: Vermehrungs- oder Reproduktionsrate
der Population von Generation zu Generation
65
Verschiedene Typen von Überlebenskurven
68
Populationsaufbau
kann sehr komplex
sein: Mensch
64
Altersaufbau Bevölkerung Schweiz
?
2.4 Evolution von Lebenszyklen
• Lebenstafel = Info eines Lebenszyklus,
den ein Individuum durchläuft
• extremes Beispiel:
– iteropare Arten reproduzieren mehrmals im
Leben
– semelpare Arten 1x, meist am Ende des
Lebens (viele Pflanzen, Lachse, viele
Wirbellose)
71
… evolutive Prozesse
• es gibt eine Fülle von Lebenszyklen
– kurz-, langlebig
– diverse Vermehrungsstrategien
• oft trade-offs
– somatisches oder generatives Wachstum
– Reproduktion oder geringe Mortalität
71
97
73
In unterschiedlichen Umwelten verschiedene Lösungen
74
• Körpergrösse ~ Generationszeit
• Körpergrösse ~ Jugendentwicklung
• Körpergrösse ~ Lebensdauer
• Körpergrösse ~ Bauplan / Physiologie
• Körpergrösse negativ ~ max. ind. Wachstumsrate
Merkmalssyndrom
75
Merkmalssyndrom:
r- und K-Selektion
Generalist /
Opportunist vs.
Spezialist
Kontinuum
Pianka (1970)
76
Lebensformen nach Raunkiaer 1919
176
2.5 Dichteregulation und Populationsschwankungen
2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz
• Bisher R = individuelle Wachstumsrate
• Ressourcen konstant
• Steigende Populationsgrösse:
– Intraspezifische Konkurrenz steigt
– Sterblichkeit steigt (z.B. Unterernährung)
– Geburtenrate sinkt
• Zwei Typen von intraspezifischer Konkurrenz
75
1. Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition)
– Zebra-Effekt
– keine direkte Interaktion
– alle leiden gemeinsam (längere Wege,
schlechtere Ernährung, höhere Mortalität,
geringe Reproduktion)
– festsitzende Organismen
bei Raummangel: Self-thinning oder Kümmerwuchs
(Biomasse konstant)
76
2. Konkurrenz durch gegenseitige Beeinträchtigung
(interference competition)
– aktive Verteidigung von Ressourcen
– Territorien
– höhere Mortalität ohne Territorien
77
2.5.2 Regulation und Limitierung
Populationsdichte
sinkt / steigt
weniger
Nachwuchs
verzögerte
Geschlechtsreife
Stress
Adrenalin
Klassisches Beispiel für hormonabhängige Dichteregulation von Vögeln und Kleinsäugern, z. B.
Tupaias (Spitzhörnchen)
78
78
Regulation über grosse Zeiträume
→ Populationsschwankungen
• Populationen
schwanken immer
• Gleichgewichtsbereich
statt scharfe Linie
• je variabler Umwelt,
desto variabler die
Populationsgrösse
• je schwächer die
Regulation, desto
grösser die
Schwankungen
79
2.5.3 Stochastizität
• unvorhersagbare Umweltschwankungen
→ Schwankungen der Populationsgrösse
Umweltstochastizität
• reproduktive Schwankungen
→ in sex ratio, Fertilität
demographische Stochastizität
• können zum Aussterben kleiner Populationen
führen
wer reguliert?
80
83
2.5.5 Zyklen oder Chaos
• zur Analyse von Zyklen: Zeitreihenanalyse
(Fourieranalyse)
• lange Zeitreihen nötig (selten vorhanden)
• Zeitverzögerung führt zu Zyklen
84
chaotisch
(= Abhängigkeit
der Dynamik
von Anfangsbedingungen)
85
Populationszyklen
Beispiele
Säuger: 10 Jahre
(z. B. Luchs,
Schneeschuhhase)
Kleinsäuger: 3–4 Jahre
(Lemminge)
einige Forstschädlinge:
8–10 Jahre
(Lärchentriebwickler)
Gründe
• Sonnenflecken: Nahrung
• Räuber-Beute-Zyklen
• sek. Pflanzeninhaltsstoffe
• Krankheiten/Parasiten
84
Zeiraphera diniana
Lärchentriebwickler
(Tortricidae)
•
•
•
•
•
Massenentwicklung an Lärchen im Engadin
alle 8 – 10 Jahre Kahlfrass
zudem mehr Parasitierung, Krankheiten, Viren
verspätetes Austreiben der Knospen
verminderte Nahrungsqualität (Harz und
Rohfaser statt Protein)
• Populationszusammenbruch von Zeiraphera
Komplexe Situation, Adaptation, keine Insektizide
51
2.6 Systeme von Populationen
bisherige Annahme:
eine Population
Ein- und Auswanderung ausgeschlossen
in Realität: Organismen wandern
erreichen gute und schlechte Lebensräume
besiedeln immer wieder neue Bereiche
und sterben auch kleinräumig aus
86
Zwei Typen von Lebensräumen
• source-Lebensräume
– gute Lebensbedingungen
– exponentielles Wachstum
– Überschussproduktion
– Auswanderung
• sink-Lebensräume
– wenige guter Lebensraum
– nicht genügend Reproduktion
– von Einwanderung abhängig
87
•
•
•
•
•
•
•
source-sink-Dynamik
dunkle Felder Populationswachstum 1.1
helle Felder 0.9
Migration von jedem Feld in jedes
Population überlebt nur in zentralen Felder
→ lokales Aussterben, Wiederbesiedlung
→ rescue-Effekt, Populationsdynamik
88
Wandergeschwindigkeit /
Anteil Migranten wichtig
Nicht überall, wo eine Art
vorkommt, kann sie auch
Überleben.
Für Populationserhalt
sind source-Gebiet
wichtig.
Implikationen für
Artschutz
88
2.6.2 Metapopulation
Hanski & Simberloff (1997)
89
Zwei Metapopulationskonzepte
a. mainland-island Modell
b. klassisches Modell
91
mainland-island Modell
Wald – Einzelbäume
herbivores Insekt
92
Was sind Inseln?
•
•
•
•
Gebüschinseln, Waldfragmente
eine Buche in einem Eichenwald
Felder in einer Agrarlandschaft
Seen in der Landschaft
•
•
•
•
•
stabile (dynamische) nicht starre Artenzahl
Artenverlust, -gewinn (species turnover) pro Zeit
abhängig von Grösse der Insel, Entfernung
Isolationsgrad
→ Arten-Areal-Beziehung
92
Inseltheorie und Metapopulation im
Naturschutz
•
•
•
•
•
•
Population nicht isoliert betrachten
die berühmte Vernetzung
Mindestgrösse eines Areals
gehört eine Art in sink-Areale?
zu kleine Naturschutzgebiete kontraproduktiv?
Artenschutz an Arealgrenze?
2.6.3 Areal
• Fläche aller Populationen
einer Art
• qualitativ heterogen
• Arealgrösse nimmt nach
Norden zu (Rapoport‘sche „Regel“)
• nimmt mit Alter zu (Alters-Areal-Hypothese)
• nimmt mit Nischenbreite zu (NischenbreiteAreal-Hypothese)
92
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