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52. Populationsökologie (dt. Kapitel 47)
Die Populationsökologie (Demökologie) beschäftigt sich mit der Dynamik von Populationen, das
heisst mit Veränderungen in ihrer Grösse und Zusammensetzung und deren Ursachen.
Auf der ökologischen Ebene wird eine Population als die Gesamtheit aller Individuen einer Art
definiert, die einen gemeinsamen Lebensraum bewohnen und damit auf dieselben Ressourcen
angewiesen sind und durch ähnliche Umweltfaktoren beeinflusst werden.
Die Eigenschaften einer Population werden, sowohl in ökologischen als auch in evolutionären
Zeiträumen, durch Wechselbeziehungen zwischen einzelnen Organismen und ihrer Umgebung
geprägt und können durch natürliche Selektion modifiziert werden.
Jede Population ist durch zwei wichtige Parameter gekennzeichnet: Die Dichte
(Abundanz) und die räumliche Verteilung (Dispersion) ihrer einzelnen
Mitglieder
Jede Population besitzt zu jedem beliebigen Zeitpunkt ein geographisches Verbreitung-gebiet und
eine definierte Grösse (die Anzahl der Mitglieder). Bevor die Dynamik einer Population
untersucht wird, muss eine räumliche Grenze festgelegt werden. Unabhängig davon sind auch
Dichte und Verteilung zwei wichtige Kennzeichen einer Population. Die Populationsdichte
(Abundanz) ist definiert als Individuenzahl pro Flächen- oder Raumeinheit. Die Verteilung
(Dispersion) ist das räumliche Muster, in dem die Individuen innerhalb ihres
Verbreitungsgebietes vorkommen.
Bestimmung der Populationsdichte
Die Populationsdichte wird oft durch Zählen bestimmt. Zum Teil werden auch nur Stichproben
gemacht und die Tiere werden an einigen repräsentativen Stellen gezählt. Manchmal wird die
Populationsgrösse aufgrund direkter Indizien, wie zum Beispiel der Anzahl der Nistplätze oder
Baue oder auch durch Kotspuren und Fährten, bestimmt. Eine weitere Methode, die gewöhnlich
zur Schätzung von Tierbeständen in der freien Wildbahn verwendet wird ist die Fang-undWiederfang-Methode. Dabei werden Tiere gefangen, markiert und wieder freigelassen. Nach
einer bestimmten Zeit, in der sich die Population wieder durchmischen konnte, werden wieder
Tiere eingefangen. Aus dem Verhältnis zwischen markierten und unmarkierten Tieren die beim
zweiten Mal gefangen werden, kann man die Grösse der Gesamtpopulation abschätzen. Falls
keine Änderung in der Populationsgrösse aufgetreten ist, kann man folgende Gleichung dazu
verwenden:
N = (Anzahl der markierten Tiere x Zahl der Tiere im 2. Fang)
Anzahl der markierten Wiederfänge
Verteilungsmuster (Dispersion)
Das Verbreitungsgebiet einer Population ist durch die geografischen Grenzen definiert,
innerhalb derer sie lebt. Innerhalb dieses Gebietes kann die lokale Dichte beträchtlich schwanken,
da nicht alle Regionen gleich gute Habitate darstellen und zudem Individuen bestimmte
Abstandsmuster in Bezug auf ihre Artgenossen einhalten. Die möglichen Verteilungsmuster
können innerhalb eines Kontinuums schwanken. Von einer aggregierten oder kumularen
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(geklumpten) Verteilung spricht man, wenn sich Individuen an bestimmten lokalen Stellen lokal
anhäufen. Eine uniforme (äquale, homogene) Dispersion bedeutet, dass alle Organismen in
gleichmässigem Abstand zueinander auftreten, und eine zufällige (inäquale) Dipersion ergibt
sich, wenn sie in einem beliebigen, unvorhersehbaren Abstand zueinander verteilt sind.
Lokale Aggregation resultiert oft aus dem Muster der Ressourcenverteilung. Pflanzen können
dort gehäuft auftreten, wo Bodenbedingungen und andere Unweltfaktoren Kei-mung und
Wachstum begünstigen. Tiere wandern häufig innerhalb ihres Verbreitungsgebietes zu
bestimmten Kleinlebensräumen, die ihren Lebensbedürfnissen besonders gut entsprechen. Bei
Tieren kann eine geklumpte Verteilung auch mit der Partnersuche oder mit anderen sozialen
Verhaltensweisen zusammenhängen. Gruppenbildung kann auch erhöhte Sicherheit bedeuten.
Eine uniforme oder homogene Verteilung resultiert aus direkten Wechselbeziehungen zwischen
einzelnen Individuen. Gegenseitige Konkurrenz um Wasser und Nährstoffe kann bei Pflanzen zu
solch einer homogenen Dispersion führen. Zum Teil scheiden Pflanzen auch Substanzen aus, die
das Wachstum von Konkurrenten verhindert. Bei Tieren ist eine uniforme Verteilung in der
Regel auf Konkurrenz um Ressourcen zurückzuführen; sie kann aber auch durch soziale
Beziehungen zustande kommen, die individuelle Territorien schaffen. (Territorialverhalten siehe
Kapitel Verhalten)
Zufallsgemässe Dispersion tritt auf, wenn zwischen einzelnen Inividuen weder starke positive
noch negative Wechselbeziehungen herrschen: Die räumliche Position eines einzelnen
Organismus ist somit unabhängig von anderen.
Die meisten Populationen zeigen zumindest eine Tendenz zu geklumpter oder uniformer
Verteilung.
Auch unterschiedliche Populationen einer Art zeigen bestimmte Verhaltensmuster. Die Faktoren,
welche die Verteilung einer Art innerhalb eines Areals bestimmen, sind Gegenstand der
Biogeographie.
Schema für das Verteilungsmuster siehe auch Abb. 47.2 dt. bzw. 52.2 engl.
Demographie ist die Untersuchung der Faktoren, die Geburten- und
Sterberaten einer Population beeinflussen
Die Geburten- und Sterberaten sind innerhalb einer Population verschieden und hängen vor allem
von Alter und Geschlecht ab. Daraus folgt, dass die zukünftige Populationsgrösse zu einem
grossen Teil von der aktuellen Verteilung der unterschiedlichen Altersstufen und Geschlechter
bestimmt wird.
Altersstruktur und Geschlechterverteilung
Bei vielen Organismen leben verschiedene Generationen nebeneinander. Diese Koexistenz
mehrere Generationen gibt den meisten Populationen eine bestimmte Altersstruktur, in der sich
die relative Anzahl an Individuen einer bestimmten Altersklasse wiederspiegelt. Oft wird dies in
einer Alterspyramide dargestellt. Die Altersverteilung bestimmt massgeblich die Wachstumsrate
einer Population.
Jede Altersgruppe hat eine charakteristische Geburten- und Sterberate. Die Geburtenrate ist ein
Mass für die Fertilität (Fruchtbarkeit) einer Population. Zum Teil wird noch die Natalität (Zahl
der Nachkommen einer Population) von der Fekundität (individuelle Fruchtbarkeit ->
Nachkommen pro Individuum) unterschieden. In der Regel besitzen Organismen mittleren Alters
die höchste Fekundität. Die Sterberate oder Mortalität dagegen ist im ersten Lebensjahr und im
Alter am grössten.
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Ein wichtiger demographischer Faktor für die Altersstruktur ist die Generationszeit (-> Zeit
zwischen eigener Geburt und Geburt des Nachkommens). Im Allgemeinen korreliert die
Generationszeit eng mit der Körpergrösse. (Abb. 47.3 bzw. 52.3) Eine Population wächst also umso
schneller, je kürzer die Generationszeit ist.
Das Geschlechterverhältnis ist ein weiterer wichtiger demographischer Faktor. Normalerweise
korreliert die Anzahl der Weibchen direkt mit den zu erwartenden Geburten, die Anzahl der
Männchen ist häufig nicht so bedeutend, da sich bei vielen Spezien ein Männchen mit mehreren
Weibchen fortpflanzen kann. Hingegen bei Arten, bei denen die Tiere in monogamen
Partnerschaften leben, wirkt sich eine Reduktion der männlichen Population negativ auf die
Geburtenzahl aus. Solche demographischen Überlegungen werden auch in Jagdgesetze
eingebracht.
Lebenstafeln und Überlebenskurven
Lebenstafeln werden entwickelt, indem man eine Kohorte (eine Gruppe gleichaltriger
Individuen) von der Geburt bis zum Tode aller Mitglieder verfolgt und die Anzahl der Sterbefälle
und der Nachkommen tabellarisch auflistet, die unter den Kohorten-Mitgliedern einer bestimmten
Altersstufe während eines definierten Zeitraumes auftreten. Man kann eine solche
Querschnittstabelle auch erstellen, wenn man die alterspezifischen Mortalitäts- und
Geburtenraten einer Population für einen bestimmten Zeitraum kennt. Anhand dieser
Lebenstafeln wird die durchschnittliche Lebenserwartung ersichtlich.
Zum Teil können diese Daten auch in einer Überlebenskurve wiedergegeben werden. Es gibt drei
verschiedene Typen dieser Kurven: (siehe auch Abb. 47.4 bzw. 52.4)
• Typ 1 (konvexe Kurven): Geringe Sterberate in den frühen und mittleren Lebensphasen,
zunehmende Mortalität unter den älteren Gruppenmitgliedern. Bsp. Mensch.
• Typ 2 (Geraden): Sterberate während der gesamten Lebensdauer konstant. Bsp.: Einige
Eidechsen und Nagetiere.
• Typ 3 (konkave Kurven): Hohe Sterberaten in frühen Lebensstadien, bei überleben eines
kritischen Alters sinkt die Mortalität. Bsp. Auster.
Zum Teil gibt es auch Mischformen dieser Typen.
Fazit: Die Überlebensrate spielt eine wichtige Rolle bei der zeitlichen Veränderung der
Populationsgrösse.
Faktoren, die Fortpflanzung und Tod eines Organismus zeitlich beeinflussen,
bestimmen seinen Lebenszyklus
Unterschiede in Lebenszyklen
Wie die meisten Eigenschaften eines Lebewesens ist auch der Lebenszyklus ein Produkt der
natürlichen Selektion. Merkmale des Lebenszyklus helfen bei der Analyse des
Populationswachstums.
Durch den unterschiedlichen Druck der natürlichen Selektion gestalten sich Lebenszyklen sehr
heterogen. Beispiel: Lachse, die einmal viele kleine Eier ablaichen und danach sterben. Und
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Eidechsen, die nur einige grosse Eier legen, dies aber regelmässig mehrere Jahre lang
wiederholen.
Lebenszyklen können in vielen wichtigen Aspekten auch zwischen unterschiedlichen
Populationen derselben Art aber auch innerhalb derselben Population signifikant schwanken.
Trotz dieser Schwankungen, lassen sich einige Gesetzmässigkeiten erkennen. Häufig variieren
Lebenszyklen parallel mit Umweltveränderungen. Beispiel: Parallelen zwischen der Gelege- bzw.
Wurfgrösse und der geografischen Breite: Tropische Säugetiere, Eidechsen und sogar Insekten
tendieren dazu, weniger Nachkommen zu produzieren, als ihre Verwandten in temperierten
Regionen. Grund: Mehr Zeit für die Nahrungssuche, da die Tage während der Aufzuchtsphase
länger sind.
Als weitere Gesetzmässigkeit beeinflussen sich die Merkmale des Lebenszyklus häufig
gegenseitig. Bei Vögeln beobachtet man die Tendenz, dass Fertilität und Mortalität miteinander
assoziiert sind. Auch andere Merkmale, wie verzögerte Geschlechtsreife und intensive elterliche
Fürsorge, korrelieren häufig mit einer geringen Reproduktions-kapazität und niedriger Mortalität.
Die Verteilung limitierter Ressourcen
Laut Darwin wird die Fitness an den Nachkommen gemessen, die überleben und selbst zur
Reproduktion gelangen. Müsste in diesem Sinne ein idealer Lebenszyklus entworfen werden, so
würden die Mitglieder einer Population sehr früh gschlechtsreif werden, sich oft fortpflanzen und
grosse Gelege haben. Da Lebewesen nur einen beschränkten Energiehaushalt haben, kann die
natürliche Selektion jedoch nicht all diese Eigenschaften optimieren. Wenige gut ernährte
Nachkommen tragen zu einer grösseren Fitness bei, da sie um die limitierten Ressourcen
innerhalb einer bereits dichten Population konkurrenzieren können.
Die Lebenszyklen in der Natur stellen daher immer eine Kompromisslösung dar. Die Beziehung
zwischen limitierten Ressourcen einerseits und miteinander konkurrierenden Lebensfunktionen
andererseits ist ein wichtiger Aspekt bei der Untersuchung von Lebenszyklen, denn Zeit, Energie
und Nährstoffe, die für eine Funktion aufgebracht werden, stehen nicht für andere Funktionen zur
Verfügung, es kommt zu sogenannten „trade-offs“ (Kompromissen)
Viele Lebenszyklen werden dadurch geprägt, dass der Nutzen, der aus einer gegenwärtigen
Investition in die Nachkommenschaft resultiert, gegen den Aufwand abgewogen wird, der für
zukünftige Reproduktionsaussichten aufgebracht werden muss. In diesem Zusammenhang lassen
sich drei Problemstellungen formulieren: Wie oft soll sich ein Organismus fortpflanzen? Wann
soll er mit der Reproduktion beginnen? Wieviele Nachkommen soll er in einer
Reproduktionsphase erzeugen? Die Art und Weise, in der jede Population diese Fragen löst, führt
zu verschiedenen Lebenszyklus-Mustern, die in der Natur beobachtbar sind. Im Folgenden
werden diese Möglichkeiten genauer betrachtet. Dabei muss man sich aber im Klaren sein, dass
Individuen den Zeitpunkt ihrer Fortpflanzung oder die Zahl ihrer Nachkommen kaum selber
bestimmen können (ausser dem Menschen). Lebenszyklusmerkmale sind Ergebnisse der
Evolution, die sich in Entwicklung und Physiologie eines Lebewesens manifestieren.
Die Anzahl der Reproduktionsereignisse
Es gibt zwei Lebenszyklustypen:
Semelparitie (lat. semel: einmal und und parere: gebären) Pflanzen und Tiere, die den grössten
Teil ihrer Energie in Wachstum und Differenzierung investieren, diese Energie dann in einem
einmaligen Reproduktionsaufwand stecken, um danach zu sterben. Beispiel: Die meisten
Insekten, einige Lachsarten sowie einjährige und manche mehrjährige Pflanzen.
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Iteroparitie (lat. iteratio: Wiederholung) Organismen, die sich mehrmals fortpflanzen.
Die relativen Vorteile dieser beiden Strategien muss man im Zusammenhang mit Fertilität und
Überlebenswahrscheinlichkeit sehen. Mehrmalige Reproduktionsereignisse setzen voraus, dass
ein Organismus einen Teil seiner Ressourcen in seine Überlebensfähigkeit investiert.
Unter welchen Bedingungen kann die Evolution von Semelparitie und Iteroparitie erwartet
werden? Dabei muss sowohl die Überlebenswahrscheinlichkeit der Eltern als auch die der
präreproduktiven (noch nicht geschlechtsreifen) Nachkommen in Betracht gezogen werden.
Semelparitie kann man erwarten, wenn der Aufwand, den die Eltern erbringen müssen, um
zwischen den einzelnen Reproduktionsphasen am Leben zu bleiben, zu hoch ist, oder der
Kompromiss zwischen Fekundität und Überleben zu gross ist. Iteroparitie entsteht, wenn die
Überlebenschancen der Eltern, einmal etabliert, relativ gut sind, die Mortalität der Nachkommen
im juvenilen Stadium jedoch hoch ist.
Die Grösse der Gelege
Die Gelegegrösse ist definiert als Anzahl der Nachkommen pro Reproduktionsereignis. Bei
iteroparen Organismen kann der Energieaufwand, der in die gegenwärtige Nachkommenschaft
investiert wird, die Überlebensfähigkeit und damit die zukünftigen Reproduktionsaussichten
beeinträchtigen oder auch die spätere Gelegegrösse reduzieren. (s. a. Abbildung 47.6a/b bzw. 52.6a/b)
Es muss daher ein Kompromiss zwischen der derzeitigen Fekundität einerseits und den
Überlebenschancen und dem damit verbundenen zukünftigen Reproduktionspotential
andererseits, geschlossen werden. Im Allgemeinen werden Organismen, die mit grosser
Wahrscheinlichkeit das nächste Jahr nicht erleben werden, ihren Fortpflanzungserfolg durch hohe
Investitionen in den gegenwärtigen Reproduktionsaufwand maximieren. Organismen mit
potentiell langer Lebensdauer maximieren in der Regel ihre derzeitige Fertilität nicht so weit,
dass sie dadurch ihr zukünftiges Reproduktionspotential gefährden würden. In einigen Fällen
variiert die Gelegegrösse innerhalb derselben Population auch in Abhängigkeit der Jahreszeiten.
(Abb.47.8 bzw. 52.8)
Es gibt auch Kompromisse zwischen der Anzahl und der Qualität der Nachkommen innerhalb
eines einzelnen Reproduktionsereignisses. Organismen mit einer Typ-3-Überlebenskurve
produzieren in der Regel grosse Gelege mit kleinen Eiern oder Nachkommen. Jeder Abkömmling
ist daher nur mit einer geringen Energiemenge ausgestattet. Im Gegensatz dazu sind die
Nachkommen in kleinen Gelegen im Allgemeinen grösser und haben bessere Aussichten das
Adultstadium zu erreichen (entsprechend Typ-1- und Typ-2-Überlebenskurven). Wie bei allen
anderern Anpassungen des Lebenszyklus hängt auch die Anzahl und Grösse der Nachkommen
vom Selektionsdruck ab, dem der Organismus während seiner Evolution ausgesetzt war. Pflanzen
und Tiere, deren Abkömmlinge hohe Mortalitätsraten aufweisen, prodzieren oft sehr viele aber
relativ kleine Nachkommen. Das Gleiche geschieht mit Pflanzen, die an einem Ort wachsen, der
für sie nicht optimal ist. Nur wenige der vielen produ-zierten Samen werden keimen können.
In manchen Fällen werden die Überlebenschancen der Nachkommen durch Zusatzinvestitionen
von Seiten der Eltern beträchtlich erhöht. Zum Beispiel haben Samen grosse Energievorräte, die
den Keimlingen helfen, sich zu etablieren. Primaten haben oft nur ein bis zwei Nachkommen
gleichzeitig. Durch ihre Fürsorge und die langen Lernperioden in den ersten Lebensjahren, wird
ihre Fitness beträchtlich gesteigert.
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Das Alter bei der ersten Reproduktion
Der Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung kann einen grossen Einfluss auf die spätere
Reproduktionsleistung eines Weibchens haben. Wieder müssen die Maximierung der
gegenwärtigen Fortpflanzung und die Minimierung der Mortalität gegeneinander abgewogen
werden. Durch die Verzögerung der Geschlechtsreife kann der Fortpflanzungserfolg durchaus
verbessert werden. Viele Kosten für die Fortpflanzung werden vorerst gespart. Die gewonnene
Lebenserfahrung kann dazu beitragen die mit dem Brüten verbundenen Risiken zu reduzieren
oder die Fertilität zu erhöhen. Auch können Organismen, die ihr Leben lang wachsen durch
Grössenzunahme die Reproduktionskapazität erhöhen. Auf der anderen Seite muss das
Weibchen, das die Fortpflanzung hinauszögert mehr Energie in Wachstum und
Stoffwechselaktivität stecken. Dies kann zwar zur Verbesserung ihres zukünftigen
Reduktionspotentials beitragen, sie riskiert aber auch zu sterben, bevor sie jemals Nachkommen
produzieren konnte.
Wie mathematische Modelle zeigen, ist die Reproduktionsleistung eines Weibchens dann am
höchsten, wenn die erste Fortpflanzung relativ spät eintritt (unter der Voraussetzung eines viel
grösseren Geleges und einer relativ geringen Mortalitätswahrscheinlichkeit).
Das exponentielle Wachstumsmodell beschreibt eine idealisierte Population in
einem unbegrenzten Lebensraum
Ausgangslage ist eine hypothetische Population, die aus nur wenigen Mitgliedern besteht und die
einen idealen Lebensraum zur Verfügung hat. Unter diesen Umständen hat prinzipiell jedes
Individuum die uneingeschränkte Möglichkeit, Energie zu gewinnen, zu wachsen und sich zu
reproduzieren.
Das Populationswachstum kann man unter diesen Bedingungen wie folgt mathematisch
darstellen:
∆N / ∆t = rN
oder als Differentialgleichung:
dN / dt = rN
N = Populationsgrösse
∆N / ∆t =Änderung der Populationsgrösse pro Zeit
r = relative Netto-Wachstumsrate = Differenz der Geburten- und der Wachstumsrate
Unter den obigen idealen Bedingungen wächst die Population mit der höchstmöglichen
Wachstumsrate. Diese wird potentielle Zuwachsrate genannt und mit rmax symbolisiert. Sie
führt zu einem exponentiellen Populationswachstum:
dN / dt = rmaxN
Die Grösse einer exponetiell wachsenden Bevölkerung nimmt rapide zu. Wenn man die Anzahl
ihrer Mitglieder gegen die Zeit aufträgt ergibt sich ein J-förmiger Kurvenverlauf. Die Kurve wird
immer steiler, da das Populationswachstum von N und von rmax abhängt. Der rmax -Wert einer
Population hängt von Lebenszyklus-Merkmalen ab. Im Normalfall zeigen Generationsdauer und
rmax eine reative Korrelation.
Ein J-förmiges exponentielles Wachstum ist charakeristisch für Populationen, die einen
Lebensraum neu besiedeln, oder sich nach einer drastischen Grössenabnahme, zum Beispiel
durch ein Katastrophenereignis, wieder erholen. (siehe auch 47.11 und 47.12 bzw. 52.11 und 52.12)
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Das logistische Modell des Populationswachstums berücksichtigt das Konzept
der Umweltkapazität
Das exponentielle Wachstumsmodell geht von unbeschränkten Ressourcen aus. Solche
Bedingungen finden sich aber in der realen Welt nie. Die Ressourcen einer Population sind
beschränkt und mit zunehmender Dichte steht jedem Individuum ein immer kleinerer Anteil zur
Verfügung. Dadurch ist die Anzahl der Individuen, die ein bestimmtes Habitat bewohnen
begrenzt. Die Umweltkapazität K (auch ökologisches Fassungsvermögen genannt) wird als
maximale Populationsgrösse, die ein bestimmter Lebensraum über einen relativ langen Zeitraum
erhalten kann, definiert. Sie ist eine Eigenschaft des jeweiligen Lebensraums und variiert
räumlich als auch zeitlich mit den verfügbaren Ressourcen. Neben der Limitierung der
Energieversorgung können auch andere Faktoren, wie Nistplätze, Schlafstellen und Verstecke für
die Umweltkapazität verantwortlich sein. Bedrängtheit und Ressourcenmangel können einen
ausgeprägten Effekt auf die Wachstumsrate einer Population haben.
Die logistische Wachstumsgleichung
Das logistische Wachstumsmodell berücksichtigt den Effekt, den die Populationsdichte auf r hat
und erlaubt ein Variieren von rmax (bei idealen Bedingungen) bis zu 0 (bei Erreichung der
Umweltkapazität). Bei einer Populationsgrösse unterhalb der Umweltkapazität ist nach diesem
logistischen Modell das Wachstum sehr schnell, es wird aber mit zunehmender Annäherung von
N an K langsamer. (s. a. Abb. 47.13 bzw. 52.13)
Mathematisch bedeutet dies:
dN / dt = rmax N (K-N) / K
(K-N) ist die Anzahl der Individuen, die für die Umwelt noch tragbar sind
(K-N) / K gibt an, welcher Anteil von K noch für das Populationswachstum zur Verfügung steht.
Dadurch wird die tatsächliche Wachstumsrate der Population bei jeder beliebigen Grösse:
rmax N (K-N) / K
Das logistische Modell des Populationswachstums führt, wenn N gegen die Zeit aufgetragen
wird, zu einem sigmoiden (S-förmigen) Kurvenverlauf. (s. Abb.47.14 und Tab. 47.2 bzw. Abb. 52.14 und
Tab. 52.2)
Wie gut ist das logistische Modell auf das Wachstum realer Populationen übertragbar?
Unter idealisierten Bedingungen zeigen kleine Tiere und Mikroorganismen eine gute
Übereinstimmung mit S-förmigen logistischen Wachstumskurven. Manchmal zeigen sich unter
den gleichen Bedingungen aber auch Abweichungen vom sigmoiden Kurvenverlauf. Insgesamt
wird aber das Konzept der Umweltkapazität, das dem logistischen Wachstumsmodell zugrunde
liegt unterstützt. (vergl. Abb. 47.15)
Einige der Grundannahmen, auf die dieses Modell aufgebaut ist, treffen aber eindeutig nicht auf
alle Populationen zu. Beispielsweise übt nach dem Modell auch bei niedriger Abundanz jedes
weitere Individuum den gleichen negativen Effekt auf das Populationswachstum aus;
infolgedessen reduziert jede Erhöhung von N den Wert (K-N) / K. Manche Populationen zeigen
jedoch einen Allee-Effekt (nach W. C. Allee), demzufolge sich das Unterschreiten einer
Mindestgrösse negativ auf das Überleben und die Reproduktion der Mitglieder auswirken kann.
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Beispielsweise ist eine Pflanze in einem Gruppenverband besser von Unwetter geschützt, als
wenn sie alleine steht. Meeresvögeln brauchen eine gewisse Populationsdichte an den
Brutplätzen, um die für die Fortpflanzung wichtige Stimulation zu erhalten. In solchen Fällen
wirken sich also höhere Individuenzahlen positiv auf das Populationswachstum aus, zumindest
bis zu einem gewissen Punkt. Ausserdem ist eine Population besser vor der Ausrottung geschützt
und die Gefahr der Verminderung der Fitness durch Inzucht ist kleiner.
Manchmal kommt es vor, dass das Kapazitätsniveau überschritten wird. Dies passiert, wenn eine
Ressource limitierend wird, dies sich aber nicht sofort auf die Geburtenzahl auswirkt, da noch
Reserven vorhanden sind. Irgendwann überwiegt aber die Zahl der Todesfälle und die
Bevölkerungsdichte fällt unter das ökologische Fassungsvermögen, weil auch die steigende
Reproduktion mit Verzögerung eintritt.
insgesamt ist das logistische Modell nicht ganz korrekt, aber eine wertvolle Basis für das
Verständnis vom Wachstum einer Population.
Populationswachstumsmodelle und Lebenszyklen
Das logistische Modell sagt unterschiedliche Wachstumsraten für hohe und niedrige Abundanzen
in Abhängigkeit der Kapazität des Lebensraumes voraus. Der Populationsökologe Martin Cody
führte in den 60er Jahren ein Konzept ein, wonach solch unter-schiedliche Bedingungen zu
unterschiedlichen Anpassungen des Lebenszyklus führen müssten. (siehe Tab. 47. 3 bzw. 52.3) So
evolvieren sich bei hohen Bevölkerungsdichten bevorzugt Anpassungen, die es den Organismen
ermöglichen, auch mit geringen Ressourcen zu überleben und sich fortzupflanzen. Es werden
also vor allem Konkurrenzfähigkeit und maximale Ressourcenverwertung gefördert. Geringe
Bevölkerungsdichten selektieren dagegen Anpassungen, die zu einer raschen Reproduktion
führen, wie hohe Fertilität und frühe Geschlechtsreife.
Diese unterschiedlichen Strategien werden nach den Variablen der logistischen Gleichung als Kbeziehungsweise r-Relektionsmerkmale bezeichnet. K-selektierte oder ausbalancierte
Populationen tendieren dazu, nahe an der durch die Ressourcen bestimmten Kapazitätsgrenze K
zu
existieren.
Im
Gegensatz
dazu
findet
man
r-selektiert oder opportunistische Populationen eher in einer variablen Umwelt mit starken
Abundanzschwankungen, oder in offenen Habitaten, wo Einzelorganismen nur wenig
Konkurrenz erfahren. (Selektion auf maximale Zuwachsrate rmax)
Die meisten Populationen weisen eine Mischung aus traditionellen r- bzw. K-selektierten
Merkmalen auf. Lebenszyklen sind das Ergebnis eines komplexen Zusammenspiels
verschiedener Faktoren.
Sowohl dichteabhängige als auch dichteunabhängige Faktoren beeinflussen
das Populationswachstum
In vielen Fällen wirken dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren zusammen, die relative
Bedeutung dieser Faktoren ist aber speziesabhängig und wird von den jeweiligen Gegebenheiten
beeinflusst.
Dichteabhängige Faktoren
Aus der logistischen Gleichung folgt, dass durch eine zunehmende Populationsdichte die für
einzelne Organismen verfügbaren Ressourcen beschränkt werden und die Verknappung der
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Ressourcen begrenzt letztendlich das weitere Wachstum. Das logistische Modell ist ein Modell
der intraspezifischen Konkurrenz: Organismen derselben Art hängen von denselben limitierten
Ressourcen ab. Wenn die Individuenzahl zunimmt, wird die Konkurrenz härter, und die
Wachstumsrate r nimmt proportional zur Intensität der Konkurrenz ab. Die Wachstumsrate der
Population ist damit dichteabhängig. In Bezug auf die Limitierung des Bevölkerungswachstums
ist ein dichteabhängiger Faktor ein Parameter, der sich mit zunehmender Populationsgrösse
verstärkt. Ein dichteabhängiger, wachstumslimitierender Faktor bestimmt die Kapazität K der
Umwelt.
Die Populationsdichte wirkt sich auf die Reproduktion, die Gesundheit und die
Überlebensfähigkeit der Pflanzen und Tiere aus. Auch können Räuber einen wichtigen
dichteabhängigen Regulationsfaktor darstellen, nämlich dann, wenn in der Beutepopulation die
Verlustrate durch den Räuber grösser ist als die Zuwachsrate. Auch die Anhäufung von
Schadstoffen kann die Umweltkapazität und damit die Populationsgrösse in einer
dichteabhängigen Weise regulieren.
Bei einigen Tierarten scheinen eher endogene Faktoren und nicht die vorherigen exogenen die
Populationsgrösse zu regulieren. Beispielsweise Mäuse, die sich bis zu einem bestimmten Punkt
vermehren, dann aber nicht mehr, obwohl genügend Nahrung und Lebensraum vorhanden sind.
Vermutlich ist dies auf Stress zurückzuführen. Denn es ist bekannt, dass hohe Dichten ein StressSyndrom induzieren, in dessen Verlauf sich die Geschlechtsreife durch hormonelle
Veränderungen verzögert.
Dichteunabhängige Faktoren
Dichteunabhängige Faktoren wirken sich immer auf einen bestimmten Prozentsatz von
Individuen aus, unabhängig von der Grösse der Population. Die häufigsten und wichtigsten
hängen mit dem Wetter und dem Klima zusammen. (Bsp. Herbstfrost) Vor allem bei Insekten
wird die Populationsgrösse, zumindest zu einem gewissen Zeitpunkt (vor allem im Winter) durch
dichteunabhängige Faktoren kontrolliert. (siehe auch Abb. 47.18 bzw. 52.18)
Die Wechselwirkung zwischen den regulatorischen Faktoren
Langfristig zeigen viele Populationen eine relativ stabile Grösse und bewegen sich vermutlich
nahe einer Umweltkapazität, die durch dichteabhängige Faktoren festgelegt wird. Unabhängig
von dieser generellen Stabilität treten jedoch zusätzliche, kurzzeitige Fluktuationen auf die durch
dichteunabhängige Faktoren hervorgerufen werden. Beispiel Reiherbestände: Nach besonders
harten Wintern, traten Einbrüche in der sonst stabilen Populationsgrösse auf.
Manchmal wirken dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren bei der Regulation des
Popualtionswachstums zusammen. Beispiel: Rotwild in sehr kalten, schneereichen Regionen. Je
härter der Winter, desto mehr Wild stirbt. Dies ist dichteunabhängig. Je grösser die Population,
desto weniger Nahrung ist pro Individuum unter der Schneedecke zu finden. Dieser Effekt ist
dichteabhängig.
Die relative Bedeutung von dichteabhängigen und dichteunabhängigen Kontrollmechanismen
kann sich auch mit der Jahreszeit verändern. Beispiel Baumwachtel: Die Anzahl der Vögel, die
den Winter überleben, wird durch die Tiefe der Schneedecke bestimmt, also von einem
dichteunabhängigen Faktor. Unabhängig von den Ereignissen im Winter sind die Populationen
am Ende jedes Sommers immer etwa gleich gross. Offenbar sind hohe Mortalitätsraten für die
Reproduktionsraten von Vorteil, da im Frühling pro Individuum mehr Nahrung vorhanden ist.
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Populationszyklen
Bei einigen Insekten-, Vogel- und Säugerpopulationen fluktuiert die Dichte mit einer
erstaunlichen Regelmässigkeit, die sich durch Zufallsereignisse nicht erklären lässt. Es gibt einige
Hypothesen, die es über diese periodischen Schwankungen gibt, die hier aber nur angetönt
werden und nicht erwiesen sind:
- Populationszyklen werden ausgelöst, indem Bedrängtheit das endokrine System der
Organismen beeinflusst. Wie schon erwähnt, kann Stress das hormonelle Gleichgewicht
verschieben, wodurch vor allem die Fertilität reduziert wird.
- periodische Schwankungen werden hervorgerufen indem die Antwort auf dichteabhängige
Faktoren verzögert erfolgt, wodurch starke Oszillationen (Schwankungen) um das
Kapazitätsplateau auftreten.
- Räuber-Beute-Beziehungen (vergl. 47.19 bzw. 52.20)
Auch das jahrhundertelang anhaltende exponentielle Wachstum der
Menschheit hat seine Grenzen
Das exponentielle Wachstumsmodell beschreibt die menschliche Bevölkerungsexplosion. Die
menschliche Population wuchs immer schneller an. Lebten 1650 ungefähr 500 Millionen
Menschen auf der Erde, sind es nun schon 6 Milliarden Wenn diese Wachstumsrate anhält,
werden bis zum Jahre 2017 8 Milliarden Menschen auf der Erde leben. Dieses explosionsartige
Wachstum hat zu ernsthaften Umweltschäden geführt.
Das menschliche Populationswachstum basiert auf den gleichen Parametern wie Tier- und
Pflanzenpopulationen: Die Anzahl Geburten und Sterbefälle. Der Anstieg der Wachstumsrate ist
vor allem auf den Rückgang der Mortalität zurückzuführen. Durch die verbesserte Hygiene, die
gesündere Ernährung und die Fortschritte in der Medizin wurden nach der Industriellen
Revolution die Sterblichkeit enorm gesenkt. Viele Neugeborene überleben und können später
selber Nachkommen erzeugen. Der Rückgang der Sterblichkeit in Kombination mit den hohen
Geburtenraten, vor allem in den Entwicklungsländern, lässt auch heute noch die NettoWachstumsrate ansteigen.
Aber auch die menschliche Bevölkerung kann nicht unendlich weiterwachsen. Wo die Grenzen
des ökologischen Fassungsvermögens der Erde liegt und was letztendlich das Wachstum
limitieren wird, ist nicht geklärt. Ob die Nahrung, der verfügbare Platz oder die nicht
erneuerbaren Ressourcen wie Erdöl oder Metalle, verantwortlich dafür sein wird, weiss man
(noch) nicht. Vielleicht sind es auch die Schäden, die durch den Menschen an der Umwelt
hervorgerufen werden, welche die Umweltkapazität für die zukünftigen Generationen limitieren.
Besonders erschwerend für die Definition der Umweltkapazität für die Menschen ist, dass sich
das ökologische Fassungsvermögen der Erde durch die kulturelle Evolution des Menschen
verändert. Durch das Auftreten landwirtschaftlicher Technologien wurde der K-Wert mindestens
zweimal im Laufe der Menschheitsgeschichte signifikant erhöht.
Das gegenwärtige globale Wachstum ist nicht einheitlich. Während in Schweden die Geburtenund Sterberate ausgeglichen ist und es praktisch ein Nullwachstum hat, überwiegen vor allem in
den Entwicklungsländern die Anzahl der Geburten die der Sterbefälle.
Die regional verschiedenen Wachstumsraten werden durch die Altersstruktur bestimmt. (siehe
47.22 bzw. 52.23) Die relativ einheitliche Altersverteilung in Schweden trägt zu der stabilen
Populationsgrösse bei. In Mexiko hingegen hat eine basislastige Altersstruktur mit einem
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grossen Anteil an jungen Menschen, die heranwachsen und durch ihre eigene Reproduktion das
explosive Wachstum fortsetzen.
Eine einmalige Besonderheit des menschlichen Popualtionswachstums ist unsere Möglichkeit, es
durch freiwillige Verhütung und staatlich subventionierte Familienplanung zu kontrollieren.
Im Idealfall würde sich die menschliche Bevölkerung den Kapazitätsgrenzen langsam und stetig
nähern und sich dann stabilisieren. Dies würde dann eintreten, wenn Geburten- und Sterberaten
gleich wären, wobei eine Abnahme der Fertilität wünschenswerter ist, als eine Zunahme der
Mortalität. Unser Vorteil ist, dass wir selber entscheiden können, wie wir ein Nullwachstum
erreichen wollen: Durch soziale Veränderungen auf Basis individueller Entscheidungen, durch
Einflussnahme der Regierungen oder durch erhöhte Mortalität aufgrund von limitierenden
Ressourcen und einer geschädigten Umwelt.
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