Käfer als Schädlinge im Raps - Department für Integrative Biologie
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Die Stammesgeschichte der biologischen Diversität Wirbellose Tiere Lophotrochozoa Ecdysozoa Protostomia Radiata Parazoa Deuterostomia Bilateria Eumetazoa urtümlicher koloniebildender Choanoflagellat 33.1 Die Phylogenie der Tiere im Überblick. Dieser Stammbaum stellt eine vereinfachte Version von Abbildung 32.8 dar. Noch stärker vereinfachte Miniaturversionen dieses Stammbaums mit jeweils farblich hervorgehobenen Ästen werden Sie bei unserer Besprechung der Tierstämme begleiten, um Ihnen das Verfolgen der evolutionären Zusammenhänge zwischen den einzelnen monophyletischen Gruppen zu erleichtern. Vermutlich werden sich eine Reihe von Dozenten aber weiterhin noch vorzugsweise an den traditionellen Stammbaum in Abbildung 32.4 halten, der auf evolutionären Organisationsgraden des Körperbauplans der Tiere beruht, da dieser gewisse didaktische Vorteile bietet und noch nicht endgültig widerlegt ist. Parazoa 33.2 Ein Schwamm. Als sessile Tiere ohne spezialisierte Organe und echte Gewebe filtrieren Schwämme Nahrung aus dem Wasser, das die mithilfe der Kragengeißelzellen durch die zahlreichen Poren in ihrem Körper strudeln. Die verschiedenen Schwammarten variieren in Form, Farbe und Komplexität ihres Körperbaus, und manche sind durch symbiontische Algen leuchtend pigmentiert. Die hier abgebildete Art ist der Azurschwamm Callyspongia plicifera. 33.3 Anatomie eines Schwammes. Die Wand dieses sehr einfach gebauten Schwammtyps besteht aus zwei Zellschichten, die durch eine dicke gelatinöse Schicht getrennt sind, das Mesohyl. Die äußere Schicht (Pinacoderm) besteht aus dicht gepackten, flachen Pinacocyten. Die Poren für den Wassereinstrom werden durch Porocyten gebildet, welche die Körperwand wie Kanalrohre durchziehen. Der Innenraum des Schwammes, das Spongocoel, ist von dem aus Choanocyten bestehenden Choanoderm ausgekleidet. Die Choanocyten tragen eine Geißel, die von einem kragenartigen Saum aus einigen Dutzend schleimbedeckten Mikrovilli umgeben ist. Durch den Schlag der Geißel gelangen über die Einströmporen große Mengen Wasser in den Körper (Pfeile). Am Schleim der Mikrovilli fangen sich die darin enthaltenen Nahrungspartikel, werden durch Phagocytose aufgenommen und anschließend in den Choanocyten und benachbarten Amoebocyten verdaut. Mobile Amoebocyten transportieren Nährstoffe von den Choanocyten zu anderen Körperzellen oder produzieren als Sclerocyten die Skelettnadeln (Spiculae). Der hier abgebildete „Ascontyp“ eines Schwammes ist ebenso wie der etwas komplexere „Sycontyp“ relativ selten und sehr klein. Auffällige Schwämme wie der bekannte Badeschwamm oder der Azurschwamm gehören zum „Leucontyp“. Bei diesen besteht eine außerordentliche Vergrößerung der inneren Oberfläche durch Millionen von mit Choanocyten ausgekleideten Geißelkammern und einem höchst komplexen Spongocoel. Radiata 33.4 Polyp und Meduse der Cnidarier. Die Körperwand eines Polypen (a) und einer Meduse (b) besteht aus zwei Zellschichten, einer äußeren „Epidermis“ (Ektoderm) als Schutzmantel und einer inneren „Gastrodermis“ (Entoderm) zur Verdauung. Die Verdauung beginnt im Gastralraum, und in den Nahrungsvakuolen der Nährzellen wird die Nahrung endgültig zersetzt. Die Geißeln der Nährzellen halten die Flüssigkeit im Gastralraum in Bewegung und verteilen so die Nahrungspartikel („Gastrovaskularsystem“). Zwischen Epidermis und Gastrodermis befindet sich die bindegewebsartige Mesogloea, in der sich die Zellen der beiden Schichten über Fortsätze verankern; bei den Medusen ist sie zu einer mächtigen Schirmgallerte entwickelt. Durch ihren Dimorphismus können die Cnidarier zwei völlig verschiedene Lebensweisen führen: als sessile Bodenbewohner und als schwebende Plankter. (Morphologische Details finden Sie in den Abbildungen 40.7b, 41.11 und 48.15a.) Polyp Meduse 33.5 Nesselkapseln eines Cnidariers. Die Nesselzelle (Nematocyte) enthält eine Nesselkapsel (Nematocyste), die wiederum eine schlauchartige Waffe birgt, welche wie der Finger eines Gummihandschuhs nach innen gestülpt ist. Sobald ein Auslöser („Cnidocil“) mechanisch oder chemisch stimuliert wird, stülpt sich der Nesselfaden explosionsartig nach außen und umwickelt Fortsätze des Beutetieres, wie hier gezeigt. Neben diesen so genannten Wickelkapseln („Volventen“) besitzen Cnidarier noch zwei weitere Kapseltypen. Bei den Durchschlagkapseln („Penetranten“) durchschlägt die Spitze den Panzer der Beute harpunenartig, und der Schlauch sezerniert dann Gift in das Opfer. Das klebrige Sekret der Haftkapseln („Glutinanten“) spielt bei der Fortbewegung von Polypen eine Rolle. a b c d 33.6 Vertreter der verschiedenen Klassen der Cnidarier. a) Polypen einer stockbildenden Art (Tubularia crocea) der Klasser Hydrozoa. b) Ohrenquallen (Aurelia aurita) aus der Klasse Scyphozoa. Die Meduse ist das dominierende Stadium im Entwicklungszyklus der Scyphozoen und Cubozoen. Viele Quallenarten, darunter auch die abgebildete, leuchten im Dunkeln (Biolumineszenz). Die größten Scyphomedusen (arktische Haarquallen der Gattung Cyanea) haben Hunderte von über 100 Meter langen Tentakeln und Schirme bis zu zwei Metern Durchmesser. c) Zylinderrosen (Cerianthus membranaceus) sind wie alle Vertreter der Klasse Anthozoa ausschließlich Polypen. d) Teil eines Korallenstockes (Klasse Anthozoa). Korallenstöcke entstehen durch vegetative Vermehrung eines Gründerpolypen. Viele Korallenpolypen beherbergen in ihren Zellen symbiontische Algen, die zu der Nährstoffversorgung ihres Wirtes beitragen. Korallenriffe bilden Lebensräume für eine immense Organismenvielfalt, in erster Linie Invertebraten und Fische, doch sie sind beschränkt auf warme, flache Meereszonen. Abgebildet ist eine Sternkoralle (Montastrea). Hydrozoa (Obelia geniculata) 2 Die Polypen zeigen eine Arbeitsteilung mit Polymorphismus. Die Tentakel tragenden „Fresspolypen“ sind auf Nahrungserwerb spezialisiert. 1 Ein verzweigtes Polypenstöckchen entsteht, wenn sich der Gründerpolyp asexuell durch Knospung vermehrt; die Gastralräume der Polypen bleiben dabei in direkter Verbindung (Foto. I.M.) Fresspolyp 3 Den auf Fortpflanzung spezialisierten „Geschlechtspolypen“ fehlen die Ten-takel. Sie bilden durch Knospung junge Medusen, die sich ablösen. 4 Die Meduse lebt planktonisch, wächst und pflanzet sich sexuell fort; die Tiere sind getrenntgeschlechtlich. Geschlechtspolyp s e x u e l l e Fortpflanzung Medusenknospe Gonade Meiose Meduse Eizelle asexuelle Fortpfanzung (Knospung) Teil des Polypenstöckchens Spermien Befruchtung Zygote Umwandlung zum Polyp r e i f e r Gründerpolyp Planulalarve haploid (n) diploid (2n) 6 Die Larve lässt sich schließlich nieder und entwickelt sich zu einem neuen Gründerpolyp. 5 Aus der Zygote entwickelt sich eine kompakte bewimperte Larve, die so genannte „Planula“. 33.7 Der Entwicklungszyklus des Hydrozoen Obelia geniculata. Das Polypenstadium ist asexuell, das Medusenstadium sexuell, und beide Stadien gehen im Verlauf eines Generationswechsels auseinander hervor. Im Unterschied zu den Generationswechseln im Pflanzenreich, bei denen haploider Gametophyt und diploider Sporophyt einander ablösen, sind im Falle von Meduse und Polyp beide Generationen diploid. (Nur die Gameten von Obelia sind − charakteristisch für Tiere − haploid.) Man bezeichnet diese Form des Generationswechsels − den Wechsel von geschlechtlicher diploider und ungeschlechtlicher diploider Generation − als „Metagenese“. Außer der Planulalarve existieren bei Cnidariern noch weitere Larvenformen (Actinula, Ephyra und andere). Bei der nahe verwandten Art Laomedea flexuosa lösen sich die knospenden Medusen nicht vom Geschlechtspolypen ab, sondern bilden als „Gonophoren“ an Ort und Stelle Gameten aus. Hydrozoa Elterntier Knospe 13.1 Vegetative Vermehrung bei Hydra, einem vielzelligen Tier. Dieser relativ einfach ge-baute Süßwasserpolyp vermehrt sich asexuell (ungeschlechtlich, vegetativ) durch Knospung. Die Knospe entsteht aus mitotisch sich teilenden Zellen und entwikkelt sich zu einer kleinen Hydra, die sich dann vom Elterntier ablöst. Cubozoa (Würfelquallen) Hochgiftige „Seewespen“ (Chironex sp.) Protostomia: Lophotrochozoa 33.9 Ein Plattwurm. Die Klasse Turbellaria besteht ganz überwiegend aus frei lebenden marinen Plattwürmern, wie diesem farbenprächtigen Meeresstrudelwurm aus der Ordnung der Polycladida. (Der Name bezieht sich auf den vielästigen „Darm“* dieser Tiere.) Solche mehrere Zentimeter langen „Polycladen“ werden oft für Meeresnacktschnecken gehalten. *per Definition ist es aber kein Darm, sondern ein Gastrovaskularraum Plathelminthes (Turbellaria) Verändert nach: 33.10 Bauplan einer Planarie. (Weitere morphologische Details finden sich in den Abbildungen 44.18, 48.15c und 49.7.) 1 Adulte Parasiten in Blutgefäßen des Darms. Der weibliche Wurm passt in eine längs verlaufende Furche des größeren männlichen Tieres. Endwirt (Mensch) 5 Menschen, die sich in verseuchten Gewässern aufhalten, werden infiziert, indem die Larven durch die Haut ins Kreislaufsystem eindringen und dann eine Metamorphose zum adulten Wurm durchmachen. Männchen Weibchen 2 Pärchenegel pflanzen sich im menschlichen Endwirt sexuell fort. Die befruchteten Eier gelangen mit dem Kot oder Harn ins Freie. Plathelminthes Trematoda 1 mm (Pärchenegel) 3 Die Eier entwickeln sich im Wasser zu einer bewimperten Larve, der Miracidie. Diese dringt in Süßwasserschnecken ein, die als Zwischenwirt dienen. Zwischenwirt (Schnecke) 4 Durch asexuelle Vermehrung entstehen zahlreiche Larven eines sehr beweglichen Typs, der Cercarie, die den Zwischenwirt verlässt. 33.11 Entwicklungszyklus des Pärchenegels (Schistosoma mansoni). Pärchenegel, die Erreger der Bilharziose, bilden eine Ausnahme unter den Trematoden, da sie getrenntgeschlechtlich sind. Von den in Massen in Venen des Dickdarms oder (seltener) der Harnblase abgelegten Eiern eitert ein Teil in das Lumen und gelangt so ins Freie. Ein großer Teil wird jedoch − für den Parasiten sinnlos − vom Blutstrom im Körper verteilt und kann dann schwere Schädigungen von Leber, Milz und anderen befallenen Organen hervorrufen. Viele Trematoden zeigen noch kompliziertere Entwicklungszyklen mit zwei Zwischenwirten und einem weiteren, als Redie bezeichneten Larventyp. (Nach Auffassung mancher Wissenschaftler handelt es sich bei der Vermehrung der Trematodenlarven um eine Parthenogenese, also eine unisexuelle Fortpflanzung ausgehend von unbefruchteten Zellen der weiblichen Keimbahn. Dies ist jedoch nicht gesichert.) Plathelminthes (Cestoda) Scolex Saugnapf Haken Proglottiden mit reifen Gonaden (REM) 200µm 33.12 Der Schweinebandwurm Taenia solium. Abb. 12.27 Entwicklungsgang eines Cestoden: Schweinebandwurm (Taenia solium). 1 Körpergliederung des Bandwurms: 1a Skolex mit den vorderen Proglottiden; 1b weiter hinten gelegene Proglottiden in männlicher Geschlechtsreife, 1c noch weiter hinten gelegene Proglottiden in weiblicher Geschlechtsreife (Hoden zurückgebildet); 1d abstoßungsreife hinterste Proglottiden; Uterus mit Eiern gefüllt. Jedes Glied durchläuft zuerst ein männliches, dann ein weibliches Stadium, sodass die vorderen Glieder eines Wurms die hinteren begatten können. 2 Embryo in der Embryoschale. 3 Nach Auflösung der Embryoschale freigewordene, wimperlose Hakenlarve (Oncosphaera im Darm des Zwischenwirts (Schwein). 4 Finne (Cysticercus) in der Muskulatur des Zwischenwirts. 5 Finne nach der Ausstülpung des Skolex im Darm des Endwirts (Mensch). 6 Junger Bandwurm nach Abfallen der Finnenblase. (Aus Wehner R., Gehring W.: Zoologie, 1990) Abkürzungen aus Abb. 12.27 Hk=Haken Sn=Saugnapf Pg=Proglottiden Ut=Uterus Hb=Hodenbläschen Vd=Vas deferens Gp=Genitalporus Ov=Ovar Va=Vagina Ed=Eiweißdrüse Fb=Finnenblase Sk=Skolex (Scolex) Mollusca (Weichtiere) 33.16 Der Grundbauplan der Mollusken. Die vier Grundmerkmale des Stammes sind Kopf, Fuß, Eingeweidesack und Mantel. Bei vielen marinen Arten befinden sich die Kiemen in einer Mantelhöhle. Der lange Verdauungstrakt ist im Eingeweidesack aufgewickelt. Die meisten Mollusken besitzen ein offenes Kreislaufsystem mit einem dorsal gelegenen Herz, das Hämolymphe durch Arterien in Spalten und Hohlräume (Lakunen) pumpt und dabei alle Organe umspült; lediglich Cephalopoden haben auch ein Kapillarsystem. Als Nephridien bezeichnete Exkretionsorgane reinigen die Hämolymphe von Abfallprodukten des Stoffwechsels. Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring um den Ösophagus, von dem Nervenstränge ausgehen. Formen mit voll ausgebildetem Kopf besitzen ein leistungsfähiges Gehirn und verschiedene im Körper verteilte Ganglien. Der vergrößerte Ausschnitt zeigt die Mundregion mit der Radula (Raspelzunge), einem bei vielen Mollusken vorhandenen, der Nahrungsaufnahme dienenden Raspelorgan. Die Radula ist ein Band zum Schlund hin gerichteter Zähne, das nach Art eines Schaufelbaggers vor und zurück gleitet. Herzbeutel und Gonadenhöhle werden als Coelom (sekundäre Leibeshöhle) aufgefasst. Mollusca (Weichtiere) 33.16 Der Grundbauplan der Mollusken. 33.16 Der Grundbauplan der Mollusken. Die vier Grundmerkmale des Stammes sind Kopf, Fuß, Eingeweidesack und Mantel. Bei vielen marinen Arten befinden sich die Kiemen in einer Mantelhöhle. Der lange Verdauungstrakt ist im Eingeweidesack aufgewickelt. Die meisten Mollusken besitzen ein offenes Kreislaufsystem mit einem dorsal gelegenen Herz, das Hämolymphe durch Arterien in Spalten und Hohlräume (Lakunen) pumpt und dabei alle Organe umspült; lediglich Cephalopoden haben auch ein Kapillarsystem. Als Nephridien bezeichnete Exkretionsorgane reinigen die Hämolymphe von Abfallprodukten des Stoffwechsels. Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring um den Ösophagus, von dem Nervenstränge ausgehen. Formen mit voll ausgebildetem Kopf besitzen ein leistungsfähiges Gehirn und verschiedene im Körper verteilte Ganglien. Der vergrößerte Ausschnitt zeigt die Mundregion mit der Radula (Raspelzunge), einem bei vielen Mollusken vorhandenen, der Nahrungsaufnahme dienenden Raspelorgan. Die Radula ist ein Band zum Schlund hin gerichteter Zähne, das nach Art eines Schaufelbaggers vor und zurück gleitet. Herzbeutel und Gonadenhöhle werden als Coelom (sekundäre Leibeshöhle) aufgefasst. 33.17 Eine Käferschnecke. Käferschnecken oder Chitonen (Klasse Polyplacophora) findet man festgeheftet an Felsen der Brandungszone. Dieses Exemplar lässt die acht gegeneinander beweglichen Schalenplatten gut erkennen; sie sind für diese Molluskenklasse typisch. 33.18 Folgen der Torsion bei einer prosobranchen Schnecke. Wegen der Torsion des Eingeweidesacks im Verlauf der Larvalentwicklung gelangt der After in Kopfnähe des Tieres. Nach der Torsion degenerieren auf der einen Körperseite manche der ursprünglich bilateral angelegten Organe. Die Torsion des Eingeweidesacks führt zu einem beweglicheren Körper, hat aber nur indirekt mit der Bildung eines gewundenen Schneckenhauses zu tun; dies ist ein unabhängiger Prozess, der die Stabilität der Schale erhöht. a b 33.19 Gastropoden. a) Gehäuse mariner Gastropoden. Die Sammler von Schneckenhäusern haben ihre Freude an der enormen Variabilität der Gastropoden, bei denen es sich um eine der Formenreichsten Tiergruppen überhaupt handelt. (Im Foto sind auch einige Muschelschalen zu sehen.) b) Meeresnacktschnecken. Meeresnacktschnecken oder Nudibranchier (Nacktkiemer) haben im Verlauf der Evolution die Schale aufgegeben. In die auffälligen Rückenanhänge der Fadenschnecke Coryphella gracilis ziehen Darmblindsäcke. Darin sammeln sich noch „scharfe“ Nesselkapseln von vertilgten Cnidariern. Beißt ein Fisch in die Anhänge, wird er genesselt. Den Untergrund bildet eine Moostierchenkolonie, die Seerinde Membranipora membranacea. Nacktschneckenforschung Arionidae (Wegschnecken) Universität für Bodenkultur Wien Department für Integrative Biologie Institut für Zoologie Univ. Prof. Mag. Dr. Thomas Frank Arion lusitanicus Agriolimacidae (Ackerschnecken) Deroceras reticulatum Deroceras laeve Arion lusitanicus Deroceras reticulatum Deroceras laeve Schnecken Schneckenherbivorie in Buntbrachen Schneckenschaden entlang von Buntbrachen Ablenkpflanzen Pflanzeninhaltsstoffe Laufkäfer als Antagonisten von Schadschnecken Schneckenschaden in Raps entlang von Buntbrachen Buntbrachen „Wildflower strips“ „Wildflower areas“ Wie kann man Schneckenschaden in Raps entlang von Buntbrachen verhindern? Molluskizid (Metaldehyd) Friedli & Frank (1998) J Appl Ecol, 35, 504-513 Friedli & Frank (1998) J Appl Ecol, 35, 504-513 Schlussfolgerung Reduzierter Einsatz von Metaldehyd zum Schutz von Raps entlang von Buntbrachen erwies sich als • effizient • zeitsparend • kostensparend • praktikabel Wirkungsweise von Metaldehyd Schleimzellen Aktivierung - Zerstörung zerstört unkontaminiert aktiviert Schneckenschaden in Raps Ablenkpflanzen Getestete Pflanzenarten: Stellaria media (Sme) Capsella bursa-pastoris (Cbp) Taraxacum officinale (Tof) Ablenkpflanzen 10 D. reticulatum 100 20 D. reticulatum a a 90 80 ab ab 70 bc 60 50 40 c 30 b 20 b b 10 b 0 Met Sme Cbp Tof Con Frank & Barone (1999) Z PflKrankh PflSchutz, 106, 534-538 Ablenkpflanzen Schlussfolgerung Effekt der Ablenkwirkung ist abhängig von Schneckendichte Praxistauglich? Laufkäfer als Antagonisten von Schadschnecken Deroceras reticulatum Deroceras laeve Pterostichus melanarius 33.20 Ein Bivalvier. Diese Pilgermuschel (Pecten) besitzt zahlreiche Linsenaugen, die vom Mantelrand gebildet werden und zwischen den halb geöffneten Schalen herausschauen. Pilgermuscheln können durch rhythmisches Zusammenklappen der Schalen nach dem Rückstoßprinzip schwimmen, was ihre gute optische Ausstattung erklärt. 33.21 Bauplan einer Muschel. Die linke Schalenklappe wurde entfernt. Mithilfe des Wimpernkleides der Kiemen strudelt das Tier Wasser ein. Die Kiemen dienen nicht nur der Atmung, sondern filtrieren mit Schleim die Nahrungspartikel aus dem Wasser; sie werden durch bewimperte Furchen und Leisten der paarigen Mundsegel („Palpen“) zum Mund transportiert. Bei grabenden Arten sind Einund Ausströmöffnung jeweils durch einen schlauchartigen Siphon verlängert. Das Herz lässt die Hauptkammer (Ventrikel) und einen der beiden Vorhöfe (Atrium) erkennen. Darunter liegt der dünne Nephridialkanal (Nk). Unter dem Magen liegt als Leber- und Speicherorgan die Mitteldarmdrüse (grün), daneben die (hier ähnlich gezeichnete) Gonade. (Zur Anordnung der Kiemen siehe auch Abbildung 42.19c.) Das Vorderende des Tieres ist links. VS: vorderer Schließmuskel, Mddr: Mitteldarmdrüse. Abb. 16.31: Ernährungsmechanismus einer Süßwassermuschel. Die linke Schale und der Mantel wurden entfernt. Wasser strömt hinten in die Mantelhöhle ein und wird mittels Wimpernschlag zu den Kiemen und Palpen befördert. Wenn das Wasser in die winzigen Kiemenöffnungen einströmt, werden Nahrungsteilchen herausgesiebt und fangen sich an Schleimfäden, die von den Wimpern zu den Palpen befördert werden. Diese verfrachten die Nahrungspartikel zur Mundöffnung. Verändert nach Hickman et al. (2008) Zoologie, 13. Auflage. Pearson, München. Annelida (Ringelwürmer) 33.23 Bauplan eines Regenwurms. Anneliden sind sowohl äußerlich als auch innerlich segmentiert. Viele der inneren Organe wiederholen sich Segment für Segment. Der Regenwurm gehört zu den Wenigborstern (Unterklasse Oligochaeta der Klasse Clitellata). Außen trägt jedes Segment vier Paar Borsten (Setae), die den Körper beim Graben nach hinten abstützen. Der Regenwurm und viele andere Anneliden kriechen oder graben durch koordinierte Bewegung zweier Muskelkomplexe (Längsmuskulatur und Ringmuskulatur), die zusammen mit Epidermis und Cuticula den H Hautmuskelschlauch bilden und eine Peristaltik erzeugen (siehe Abbildung 49.27). Der Hautmuskelschauch arbeitet gegen das durch die Coelomflüssigkeit gebildete Hydroskelett. Clitellum (Weitere morphologische Details der Kropf Anneliden finden Sie in den Abbildungen 41.12a, 42.2b, 42.19b, 44.19 Pharynx Lateralherzen und 48.15d.) (Schlund) After Nephridium Cerebralganglion Mitteldarm Muskelmagen Mund Unterschlundganglion Ösophagus Bauchmark mit segmentalen Ganglien Annelida (Ringelwürmer) Cuticula Mesenterium (Längswand zwischen Segmenthälften) Epidermis Coelom Ringmuskel Dissepiment (Querwand zwischen Segmenten Längsmuskel Rückengefäß Typhlosolis Darmlumen Nephridium Wimpertrichter Bauchgefäß Setae Bauchmark Cuticula Mesenterium (Längswand zwischen Segmenthälften) Annelida (Ringelwürmer) 33.23 Bauplan eines Regenwurms. Anneliden sind sowohl äußerlich als Dissepiment (Querwand auch innerlich segmentiert. Viele der Ringmuskel zwischen Segmenten inneren Organe wiederholen sich Längsmuskel Segment für Segment. Der RegenAfter wurm gehört zu den Wenigborstern Rückengefäß (Unterklasse Oligochaeta der Klasse Clitellata). Außen trägt jedes SegTyphlosolis ment vier Paar Borsten (Setae), die den Körper beim Graben nach hinten Darmlumen Nephridium abstützen. Der Regenwurm und viele andere Anneliden kriechen oder graSetae Wimpertrichter Bauchmark ben durch koordinierte Bewegung Bauchgefäß zweier Muskelkomplexe (LängsmusNephridium kulatur und Ringmuskulatur), die Clitellum zusammen mit Epidermis und Cuticula den Hautmuskelschlauch bilden LateralPharynx herzen Kropf und eine Peristaltik erzeugen (siehe (Schlund) Abbildung 49.27). Der HautmuskelCerebralganglion schauch arbeitet gegen das durch die Mitteldarm Coelomflüssigkeit gebildete HydroMuskelmagen skelett. (Weitere morphologische Mund Details der Anneliden finden Sie in Bauchmark mit segmentalen Ganglien Unterschlundganglion den Abbildungen 41.12a, 42.2b, Ösophagus 42.19b, 44.19 und 48.15d.) Epidermis Coelom Epidermis Annelida (Ringelwürmer) - Strickleiternervensystem Ganglien Komissuren (Querverbindungen innerhalb eines Segments) Segmentgrenze Konnektive (Längsverbindungen zwischen Segmenten) Segmentgrenze a b c d 33.24 Ringelwürmer (Anneliden). a) Manche australischen Riesenregenwürmer (Megascolides australis) der Unterklasse Oligochaeta (Wenigborster) können größer als Schlangen werden. b) Die meisten Anneliden der Klasse Polychaeta (Vielborster) leben marin. Jedes Segment trägt ein Paar seitlicher Lappen, so genannte Parapodien; sie dienen der Fortbewegung und dem Gasaustausch. Wie die meisten Vertreter der Unterklasse Errantia ist auch der hier gezeigte Polychaet homonom segmentiert (aus gleichartigen Segmenten bestehend) und frei lebend; besonders die räuberischen Formen haben mächtige Kiefer und Sinnesorgane. Verschiedene Vertreter dieser Gruppe besitzen zu Ruderblättern verbreiterte Parapodien, die ein elegantes Schwimmen ermöglichen. c) Vertreter der zweiten Unterklasse der Polychaeten, die Sedentaria wie dieser Spiralfiederwurm (Spirobranchus giganteus), sind dagegen meist sessil, Röhren bauend, und heteronom segmentiert (aus unterschiedlichen Segmenten bestehend); die gefiederte doppelte Tentakelkrone (der zweite Ast ist verdeckt) dient als Strudelorgan und Kieme, die Struktur rechts ist der Röhrendeckel. d) Egel (Unterklasse Hirudinea der Klasse Clitellata) sind frei lebende Räuber oder Parasiten, die das Blut von Wirbeltieren saugen. Dieser medizinische Blutegel (Hirudo medicinalis) wurde an den entzündeten Daumen eines Patienten angesetzt, um aus dem durch eine innere Verletzung entstandenen Bluterguss das Blut abzusaugen. Cephalothorax Antennen (Sinnenswahrnehmungen) Kopf Abdomen Arthropoda (Gliedertiere, Gliederfüßer) Thorax Schwanzsegmente und Schwanzfächer (Schwimmen) Schreitbeine (Fortbewegung) Schere (Verteidigung) Dritter Kieferfuß (Mundwerkzeug, Nahrungsaufnahme) 33.26 Körperbau des Hummers, eines Arthropoden. Aus diesem Blickwinkel auf das Tier sind neben speziellen Crustaceenmerkmalen viele charakteristische Merkmale der Arthropoden (Gliederfüßer) zu erkennen. Der gesamte Körper einschließlich aller Körperanhänge ist von einem Exo-skelett bedeckt und ist deutlich untergliedert in Kopf, Thorax (die zusammen den Cephalothorax bilden) und Abdomen. Die Segmentierung des Körpers wird von außen betrachtet beim Schwanz (Abdomen) und bei der Serie von Schreitbeinen deutlich. Alle Körpersegmente tragen gegliederte, unterschiedlich spezialisierte Extremitäten (wie Mundwerkzeuge, Scheren, Schreitbeine und Schwanzfächer). Die beiden zur Sinneswahrnehmung dienenden Antennenpaare sind ebenfalls gegliederte Körperanhänge. Der Kopf trägt außerdem zwei auf beweglichen Stielen sitzende Augen. Der Thorax ist von einer Art Mantel (Carapax) bedeckt, unter dem die Kiemen sitzen. Tabelle 33.5: Die wichtigsten Klassen der Arthropoden (je nach Systematik zum Teil auch Unterstämme oder gar Stämme) Klasse und Beispiele Hauptmerkmale Arachnida (Spinnentiere wie Spinnen, Weberknechte, Skorpione, Milben einschließlich Zecken) Körper meist zweigeteilt (Prosoma und Opisthosoma); sechs paarige Extremitäten (Cheliceren, Pedipalpen, und vier Paar Schreitbeine); ganz überwiegend terrestrische Räuber oder Parasiten Myriapoda: Unterklasse Diplopoda (Doppelfüßer) segmentierter Körper mit deutlich abgesetztem Kopf, der Antennen und kauende Mundwerkzeuge trägt; mit zwei Paar Schreitbeinen pro Segment; terrestrische Pflanzenfresser Myriapoda: Unterklasse Chilopoda (Hundertfüßer) segmentierter Körper mit deutlich abgesetztem Kopf, der große Antennen und drei paarige Mundwerkzeuge trägt; ein Paar Schreitbeine pro Segment, vorderstes zu Giftklauen abgewandelt; terrestrische Räuber Insecta (Insekten) Körper unterteilt in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen); Antennen vorhanden; Mundwerkzeuge an Nahrungserwerb angepasst (kauend, stechend-saugend, leckend saugend oder saugend); in der Regel zwei paarige Flügel und drei Beinpaare; überwiegend terrestrisch Crustacea (Krebstiere wie Krabben, Hummer, Garnelen, Asseln) Körper aus zwei oder drei Teilen; zwei Paar Antennen; kauende Mundwerkzeuge; drei oder mehr Beinpaare; überwiegend marin, aber auch limnisch, amphibisch und terrestrisch 33.30a Spinnen (Ordnung Araneae). Viele Spinnen sind tagaktiv, wobei sie wie diese Wespenspinne (Argyope bruennichi) Insekten in Netzen fangen oder auf andere Weise erbeuten. Opisthosoma (Hinterkörper) Prosoma (Vorderkörper) 33.30b Spinnen (Ordnung Araneae). Bauplan einer Spinne Cheliceren von Spinnen Carapax Carapax Chelicerengrundglied Chelicerenklaue Chelicerengrundglied Chelicerenklaue Orthognathe Funktionsweise Labidognathe Funktionsweise Nahrungsaufnahme bei Spinnen Spinne überwältigt Beute mit den Cheliceren und injiziert Gift aus der Giftdrüse. Danach erbricht sie Verdauungssäfte aus der Mitteldarmdrüse, welche durch die Wunde in die Beute gelangen. Die Nahrung löst sich auf, und die Spinne saugt die Nahrungspartikel mithilfe ihres Saugmagens durch den winzigen Mund ein. Foelix (1979) Insekten Kiefertaster Lippentaster beißend-kauend (Küchenschabe) Hypopharynx leckend-saugend (Biene) saugend (Schmetterling) stechend-saugend (Stechmücken) Abb 5-57 Schematische Darstellung der Mundwerkzeuge der Insekten. Oberkiefer Unterlippe Oberlippe Unterkiefer Aus: Ahne et al. (2000) Insekten Hemimetabol Ei-Larvenstadien-Imago ( voll ausgebildete Flügel und Geschlechtsorgane) Holometabol Ei-LarvePuppe-Imago Tabelle 33.6a: Wichtige Insektenordnungen Ordnung Phthiraptera (Tierläuse) Coleoptera (Käfer) Ungefähre Zahl der Arten Hauptmerkmale 3 700 flügellos; kauende oder stechendsaugende Mundwerkzeuge; klein mit flachem Körper; Augen zurückgebildet; Klammerbeine; parasitisch an Vögeln und Säugern; sehr wirtsspezifisch; hemimetabol 350 000 Vorderflügel zu harten Flügeldecken (Elytren) umgebildet; Hinterflügel häutig und faltbar; stark sklerotisiertes Exoskelett; kauende Mundwerkzeuge; holometabol Beispiele Haarlinge, Federlinge, Kopflaus Maikäfer, Marienkäfer Dermaptera (Ohrwürmer) 1 300 sehr kurze Flügel, Vorderflügel zu Decken abgewandelt; kauende Mundwerkzeuge; Männchen mit zu kräftigen Zangen umgewandelten Cerci (Hinterleibsanhänge); hemimetabol Ohrwurm Diptera (Zweiflügler) 85 000 hinteres Flügelpaar zu Schwingkölbchen (Halteren) abgewandelt; leckende oder stechend-saugende Mundwerkzeuge; Larven beinlos („Maden“); holometabol Fliegen, Mücken Tabelle 33.6b: Wichtige Insektenordnungen Ordnung Ungefähre Zahl der Arten Heteroptera (Wanzen) Hymenoptera (Hautflügler) Isoptera (Termiten) Lepidoptera (Schmetterlinge) Hauptmerkmale Beispiele 30 000 Vorderflügel halb ledrig, halb häutig; abgeflachter Körper; großes dreieckiges Nackenschild; stechend-saugende Mundwerkzeuge; Stechrüssel in Ruhe unter den Bauch eingeschlagen; hemimetabol Baumwanzen, Raubwanzen, Bettwanzen 100 000 häutige Flügel; leckend-saugende oder kauende Mundwerkzeuge; Weibchen oft mit abdominalem Stechorgan; oft Staaten bildend; holometabol Ameisen, Bienen, Wespen, Hummeln, Pflanzenwespen 2 000 zwei Flügelpaare, doch häufig ungeflügelte Stadien; kauende Mundwerkzeuge; Staaten bildend mit Arbeitsteilung und Polymorphismus; hemimetabol 110 000 zwei Flügelpaare; Flügel beschuppt, Körper behaart; langer einrollbarer Saugrüssel; holometabol Termiten Tagfalter, Nachtfalter Tabelle 33.6c: Wichtige Insektenordnungen Ordnung Ungefähre Zahl der Arten Hauptmerkmale Beispiele Odonata (Libellen) 4 700 zwei Flügelpaare; kauende Mundwerkzeuge; große Augen; aquatische Larven; hemimetabol Großlibellen, Kleinlibellen Ensifera (Langfühlerschrecken) 8 100 zwei Flügelpaare; lange bis sehr lange Fühler; kauende Mundwerkzeuge; hinteres Beinpaar Sprungbeine; hemimetabol Laubheuschrecken, Grillen Siphonaptera (Flöhe) 2 000 klein und flügellos; seitlich abgeflacht; stechend-saugende Mundwerkzeuge; Sprungbeine; Blutsauger an Warmblütern; holometabol Menschenfloh, Rattenfloh, Hundefloh Trichoptera (Köcherfliegen) 5 350 behaarte Flügel; leckende Mundwerkzeuge; holometabol; aquatische Larve mit Spinndrüsen; oft in selbst gebautem, transportablem Köcher Köcherfliege Artenzahlen nach Kükenthal, Zoologisches Praktikum, Spektrum/Fischer Verlag, 2002 33.32 Der Insektenflug. Insektenflügel wie bei dieser Libelle sind keine modifizierten Extremitäten, sondern Ausstülpungen der dorsalen Cuticula. Manche kleinen Insekten, beispielsweise Fliegen und Wespen, bewegen ihre Flügel mit einer Frequenz von mehreren hundert Schlägen pro Sekunde; dabei bringen sie durch eine besondere Anordnung der Flugmuskulatur das Thoraxdach zum Schwingen, was die Flügel indirekt mitbewegt (indirekte Flugmuskulatur). Bei größeren Insekten wie dieser Libelle sind die Flugmuskeln anders angeordnet und bewegen die Flügen unmittelbar (direkte Flugmuskulatur). Die Flügel schlagen bei Insekten nicht senkrecht auf und ab, sondern in Form einer schrägen Acht, wodurch nicht nur der Abschlag, sondern auch der Aufschlag für Auftrieb und Vortrieb sorgt. Thoraxskelett Abb. 8.6 A Direkte (synchrone) und B indirekte (asynchrone) Flugmuskulatur bei Insekten. Kontrahierte Muskeln sind in Farbe angelegt. 1 Abschlag, 2 Aufschlag. (Nach Nachtigall; Smith; Rüegg). Viele Insekten haben eine Mischform* aus direkter und indirekter Flugmuskulatur, weshalb hier keine Zuordnung von direkter und indirekter Flugmuskulatur auf einzelne Insektengruppen gemacht wird. In dieser Folie geht es lediglich um das Verständnis, wie direkte und indirekte Flugmuskulatur funktionieren. *innerhalb derselben Insektengruppe gibt es Arten mit direkter und Arten mit indirekter Flugmuskulatur, oder innerhalb derselben Art kann der Vorder- und der Hinterflügel unterschiedliche Flugmuskulatur aufweisen. Abb. und schwarzer Text nach Wehner R. & Gehring W. (1990) Zoologie. Thieme, Stuttgart Ad Abb. 8.6: Die indirekten Flugmuskeln inserieren nicht wie bei direkten Flugmuskeln direkt an der Flügelbasis, sondern am Thoraxskelett. Die rhythmischen Verformungen des Thorax bei der indirekten Flugmuskulatur übertragen sich über einen raffinierten Gelenkmechanismus sekundär auf die Flügel. Dabei führen Kontraktionen der Dorsoventralmuskulatur zur Abflachung des Thorax und zum Aufschlag der Flügel, Kontraktionen der Längsmuskulatur zur Aufwölbung des Thorax und zum Abschlag der Flügel. nach Wehner R. & Gehring W. (1990) Zoologie. Thieme, Stuttgart 33.33 Bauplan einer Heuschrecke. Der Insektenkörper besteht aus drei Abschnitten: Kopf, Thorax und Abdomen (oberes Bild). Bei Thorax und Abdomen ist die Segmentierung offensichtlich, aber die Kopfsegmente sind zu einer Kopfkapsel verschmolzen. Der Insektenkopf trägt ein Fühlerpaar (Antennen) und zwei Komplexaugen. Die kauenden (bei anderen Insekten auch leckenden oder stechend-saugenden) Mundwerkzeuge setzen sich aus mehreren abgewandelten Extremitätenpaaren zusammen. Der Thorax besteht aus drei Segmenten, von denen jedes ein Laufbeinpaar trägt; die Flügel entspringen den beiden hinteren Thoraxsegmenten. Das untere Bild zeigt die inneren Organe. a b c d 33.34 Metamorphose eines Schmetterlings. a) Die Larve (Raupe) des Monarchfalters (Danaus plexippus) verbringt ihre Zeit mit Fressen und Wachsen, wobei sie sich wiederholt häutet. b) Nach mehreren Larvalhäutungen häutet sie sich zur Puppe. c) In der Puppe bauen sich die larvalen Gewebe ab, und die freigesetzten Molekülbausteine bilden die stoffliche Grundlage zur Entwicklung des Vollinsekts (Imago). Diese erfolgt durch mitotische Teilung und Differenzierung von Zellen, die sich in der Larve in einem Ruhezustand befanden. d) Schließlich schlüpft das Imago aus der Puppenhülle. e) Hämolymphe wird in die Flügeladern gepumpt und dann zurückgezogen. Nach ihrer Aushärtung dienen diese nun luftgefüllten Röhren den Flügeln als stabile Verstrebungen. Das Insekt fliegt weg und pflanzt sich fort, wobei es seine Energie teilweise oder ganz aus den Kalorien bezieht, welche es als Raupe gespeichert hat. Die hier gezeigte Entwicklung ist nur typisch für holometabole Insekten. e Käfer als Schädlinge im Getreide (Getreidehähnchen) Natürl. Größe: 4 mm Schadbild: Fensterfraß Larve, natürliche Größe: bis 6 mm GETREIDEHÄHNCHEN Oulema lichenis (Volet) und O. melanopus (L.) Aus: Zwatz et. al. 1990 Zyklus des Großen Rapsstängelrüsslers – (Ceutorrhynchus napi) Käfer als Schädlinge im Raps (Großer Rapsstängelrüssler) 3 Eiablage in den Stängel 4 Entwicklung der Larven im Stängelmark, Stängelverformung 2 Besiedlung der Pflanzen Frühjahr > 12 °C Anflug der Rapsfelder Sommer Herbst 4.1 Nahansicht (innen) Winter Aus: Paul 2003 1 Käfer verlässt den Boden von vorjährigen Rapsfeldern 6 Winter- und Herbstruhe 5 Larven verlassen den Rapsstängel, um sich im Boden zu verpuppen Käfer als Schädlinge im Raps (Großer Rapsstängelrüssler) Käfer 3,3-4 mm lang (oben); Käfer bei der Paarung (unten) Eier des Stängelrüsslers im Seitentrieb (links); Larve im Endstadium mit gelblich-brauner Kopfkapsel (rechts); Larven im Fraßgang des Haupttriebes (unten) Eiablagestelle am Stängel Aus: Paul 2003 Käfer als Schädlinge im Raps (Großer Rapsstängelrüssler) Stark ausgedünnter Rapsbestand nach Befall zur Blütezeit Gestauchte Haupttriebe und S-förmige Verformungen Aus: Paul 2003 Zyklus des Kohlschotenrüsslers – (Ceutorrhynchus assimilis) Käfer als Schädlinge 4 Eiablage in den im Raps Schoten 3 Reifungsfraß des Weibchens an Blüten (Kohlschotenrüssler) 5.1 Nahansicht (1 Larve/Schote) 2 Anflug der Felder bei Temperaturen von 13 bis 20 °C 5 Entwicklung der Larven in Schoten 3-5 Körner/Schote werden zerstört Frühjahr Sommer Herbst Winter 1 Käfer verlässt das Winter8 Herbst- und quartier Winterruhe 7 Jungkäfer schlüpft und verlässt den Boden zum Reifungsfraß 6 Larve verlässt die Schote und wandert zur Verpuppung in den Boden 6.1 Verpuppung Aus: Paul 2003 Käfer als Schädlinge im Raps (Kohlschotenrüssler) Käfer Aufsicht (oben) und Seitenansicht (unten) Kohlschotenrüssler-Ei in junger Schote Ausgefressene Samenkörner mit Larve Aus: Paul 2003 Zyklus des Rapsglanzkäfers – (Meligethes aeneus) Käfer als Schädlinge im Raps 4 Eiablage in Knospen und Blüten, Entwicklung der Larven (Rapsglanzkäfer) 3 Pollenfraß in der Blütenknospe 2 Anflug der Rapsfelder bei über 15 °C 5 Larven verlassen die Blüten und wandern in den Boden ab Frühjahr Winter Herbst Sommer 1 Verlassen des Winterquartiers bei Bodentemperaturen um 10 °C 8 Käfer suchen Winterquartiere zur Herbst- und Winterruhe im lockeren, streuhaltigen Boden auf 6 Verpuppung 7 Erscheinen der Jungkäfer, Reifungsfraß an Kruziferen und anderen blühenden Pflanzen Aus: Paul 2003 Käfer als Schädlinge im Raps (Rapsglanzkäfer) Rapsglanzkäferbefall im Knospenstadium (links) und zur Blüte (Mitte und rechts) Aus: Paul 2003 Käfer als Schädlinge im Raps (Rapsglanzkäfer) Käfer frisst sich in die Knospe ein (oben links); Eier (oben rechts); Fraßschaden an Knospe (unten) Larven des Rapsglanzkäfers (oben); Rapsglanzkäfer- Imago, -Larve und die Larvenparasitoide: T. heterocerus, P. interstitialis, P. morionellus (unten) Aus: Paul 2003 Käfer als Schädlinge im Raps (Rapsglanzkäfer) Totalfraßschaden: Übersicht (links) und Nahansicht (rechts) Aus: Paul 2003 Kasten 4.5a Parasitoide Parasitoide gehören mit rund 10% aller bekannten Arten zu den artenreichsten Metazoengruppen. Die meisten Arten sind Insekten, und unter diesen ist die Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera) mit den Überfamilien der Schlupfwespen (Ichneumonoidea) und Erzwespen (Chalcidoidea) vorherrschend. Weiter kommen Parasitoide bei den Zweiflüglern (Diptera; z.B. Tachinidae), Käfern (Coleoptera; z.B. Staphylinidae) und Fächerflüglern (Strepsiptera) vor. . Parasitoide gleichen einerseits echten Parasiten, indem sie sich in der Regel von einem einzigen Wirtsindividuum ernähren, andererseits aber auch echten Räubern, weil sie praktisch immer den Tod des Wirtes verursachen. Parasitoide sind meist nur im Larvenstadium parasitisch. Die Erwachsenen (adulten) Parasitoide ernähren sich vielfach von Blütenstaub und Nektar. . Vor der Eiablage durch die adulten Weibchen wird der Wirt in der Regel angestochen und paralysiert. Die Hautflügler haben hierfür einen Eiablagestachel ent-wickelt, der an eine Giftdrüse angeschlossen ist. (Bei den Arbeiterinnen der Bienen und Wespen hat der Stachel seine Funktion zur Eiablage verloren, aber die Giftdrüse ist immer noch vorhanden.) In manchen Fällen ist diese Lähmung nur von kurzer Dauer, und der Wirt nimmt hinterher seine Fraßtätigkeit wieder auf, auch wenn er einen Parasiten als Ei oder Larve in sich trägt. Derartige Parasitoide warten mit ihrer Entwicklung, bis der Wirt eine Größe erreicht hat, die eine vollständige Entwicklung des Parasiten erlaubt. Der Wirt wird dann getötet und von innen aufgefressen. Diese Parasitoiden werden Koino- bionten oder Endoparasitoide genannt. Der Vorteil dieses Lebensstiles ist, dass Wirte schon in einem Stadium parasitiert werden können, das noch keine vollständige Parasitoidenentwicklung erlaubt. Endoparasitoiden steht also zur Parasitierung ein relativ langer Zeitraum in der Wirtsentwicklung zur Verfügung. . Demgegenüber stehen die Idiobionten oder Ektoparasitoide, die mit der Parasitierung warten, bis ihr Wirt eine geeignete Größe erreicht hat. Die Eier werden in der Regel nicht in sondern außen an den Wirt gelegt. Damit der Wirt die Eier und kleinen Junglarven der Parasitoiden nicht mechanisch entfernen kann, muss er dauerhaft paralysiert werden. Eine Folge davon ist, dass der Wirt nach der Belegung nicht mehr weiter wachsen kann und somit nur genügend große Wirte erfolgreich von Ektoparasitoiden parasitiert werden können. Während Ektoparasitoide den Nachteil haben, dass die auf Wirte einer bestimmten Größenklasse angewiesen sind und ihnen damit nur ein kleines Zeitfenster in der Entwicklung der Wirte zur Verfügung steht, sind sie in der direkten Konkurrenz den Endoparasitoiden überlegen, weil sie von außen fressend nicht nur den Wirt sondern auch den Endoparasitoiden mitfressen können. . Je nach attackiertem Wirtsstadium können Parasitoide in Ei-, Larven-, Puppen-, und Adultparasitoide eingeteilt werden. Bei Koinobionten kann sich das vom Weibchen belegte Stadium vom Stadium, aus dem der Parasitoid schlüpft, unterscheiden. Hier spricht man z.B. von EiPuppenparasitoiden, wenn das Eistadium belegt wird, aber erst aus der Puppe der Parasitoid schlüpft. An/ in . Kasten 4.5b Parasitoide einem Wirtsindividuum können sich entweder eine einzelne Parasitoidenlarve (solitär) oder mehrere Larven (gregär) entwickeln. Mehrere Larven können aus mehreren Eiern des selben Weibchens stammen, oder das abgelegte Ei teilt sich nachträglich im Wirtskörper (Polyembryonie). Auf diese Weise können sich einige Dutzend bis zu mehreren Hundert identische Larven in einem Wirt entwickeln. Wenn ein bereits belegter Wirt von einem Weibchen der gleichen Art entdeckt wird und diese nochmals ein Ei ablegt, spricht man von Superparasitismus. Stammt das zweite Ei von einer fremden Art, spricht man von Multiparasitismus. Normalerweise können sich nur die Nachkommen eines Weibchens in einem Wirt entwickeln, sodass Super- und Multiparasitismus zu einer Konkurrenzsituation führen, aus der nur eine Larve lebendig hervorgeht. Dies ist häufig die als Erstes abgelegte Larve, die später abgelegte Eier und Larven mit ihren dolchartigen Mundwerkzeugen tötet („Killerlarve“). Einige Parasitoide haben sich darauf spezialisiert, andere Parasitoidenlarven zu belegen, die wiederum einen Wirt parasitieren. Diese werden Hyperparasitoide genannt. Hyperparasitismus führt zum Tod des Primärparasitoiden (der Parasitoid, der den Wirt belegt hat) und des Wirtes. Unter den Parasitoiden gibt es recht bizarre Lebensstile, wie das Beispiel einiger Vertreter der Familie der Aphelinidae zeigt, deren Weibchen normale Parasitoide von Schildläusen sind, während die Männchen sich als Hyperparasitoide auf den eigenen Weibchen entwickeln. Viele Parasitoide haben eine große wirtschaftliche Bedeutung, weil sie Populationen von Schadinsekten kontrollieren können (Abschnitt 6.4.3.2). b a c d Abb.: Beispiele für Schlupfwespen: a) Cotesia glomerata (Braconidae), b) Rhyssa persuasoria (Ichneumonidae), c) Torymus varians (Torymidae), d) Polynema sp. (Mymaridae). a, c, d, nach Gauld und Bolton (1988), b nach Sedlag (1959). Nentwig (2004) Schlupfwespe als Endoparasitoid Eine Schlupfwespe legt Eier in eine Blattkäferlarve Schlupfwespe als Endoparasitoid Schlupfwespe legt Ei in Schmetterlingslarve, die im Stängel frisst. Tabelle 33.7a Tabelle 33.7b Tabelle 33.7c Auswahl an wichtigen Fachausdrücken (vereinfacht beschrieben, für nähere Informationen siehe Glossar): • Porifera (Schwämme): keine echten Gewebe, Zellen amöboid beweglich, sessil, intrazelluläre Verdauung • Cnidaria (Nesseltiere): radiärsymmetrisch, Gastrovaskularsystem, Nesselkapseln (Nematocysten), Nesselzellen (Nematocyten), „Angler“: halten Tentakel passiv ins Wasser, bis Opfer damit in Kontakt kommt • Plathelminthes (Plattwürmer): Acoelomaten mit Gastrovaskularsystem. Mesoderm ermöglicht die Entwicklung von komplexen Organsystemen und echtem Muskelgewebe. Hautmuskelschlauch (Epidermis, Ring- und Längsmuskulatur) bildet Funktionseinheit. Plattwürmern fehlen After, Darm, Blutgefäße und Atmungsorgane. Freilebende Arten und Parasiten Auswahl an wichtigen Fachausdrücken (vereinfacht beschrieben, für nähere Informationen siehe Glossar): • Mollusca (Weichtiere): im Grundbauplan vier Körperteile (Kopf, Fuß, Eingeweidesack, Mantel), von denen einige fehlen können. Nephridien als Exkretionsorgane. Schale aus Calciumcarbonat. Offenes Kreislaufsystem mit Hämolymphe. Gastropoda (Schnecken) haben Radula (Raspelzunge). Man unterscheidet Lungenschnecken (terrestrisch oder limnisch) und Kiemenschnecken (marin oder limnisch). Torsion (Drehung des Eingeweidesackes). Prosobranchia (=Vorderkiemer) Kiemen liegen vor Herz. Opisthobranchia (=Hinterkiemer) Kiemen liegen hinter Herz. Bivalvia (Muscheln) haben zweiklappige Schale. Kiemen dienen der Atmung und dem Nahrungserwerb. • Hämolymphe: Körperflüssigkeit, die bei wirbellosen Tieren mit offenem Kreislaufsystem die Gewebe umspült. • Annelida (Ringelwürmer): segmentiert, geschlossenes Kreislaufsystem. Hautmuskelschlauch bildet mit dem durch die Coelomflüssigkeit aufgebauten Hydroskelett eine Funktionseinheit. Bewimperte Nephridien zur Exkretion. Auswahl an wichtigen Fachausdrücken (vereinfacht beschrieben, für nähere Informationen siehe Glossar): • Arthropoda (Gliedertiere): segmentierte Eucoelomaten mit Exoskelett und gegliederten Extremitäten. Exoskelett aus Chitin und Proteinen (v.a. Sklerotin). Häutung. Neben Weich- und Wirbeltieren sind Arthropoden die einzigen Tiere mit voll entwickeltem Kopf. Offenes Kreislaufsystem mit Hämolymphe. Als Atmungsorgane kommen Kiemen, Buch- oder Fächerlungen und Tracheen vor. Araneae (Spinnen): Prosoma und Opisthosoma. Sechs Extremitätenpaare: Cheliceren, Pedipalpen, vier Paar Schreitbeine. Alle Spinnen sind Jäger (es gibt Arten mit und ohne Netz). Wichtige Nützlinge in Agrarlandschaften Insecta (Insekten): Kopf, Thorax, Abdomen. Artenreichste Tiergruppe weltweit. Vielgestaltige Mundwerkzeuge als spezielle Anpassung an verschiedene Nahrungsquellen. Drei Beinpaare. Zwei Paar Flügel. Unvollkommene (Hemimetabolie) und vollkommene Verwandlung (Holometabolie). MalpighiGefäße als Exkretionsorgane. • Chitin: N-hältiges Polysaccharid. Sehr widerstandsfähig gegen Verdauungsenzyme Auswahl an wichtigen Fachausdrücken (vereinfacht beschrieben, für nähere Informationen siehe Glossar): • Käfer als Schädling im Getreide: Getreidehähnchen: Streifiger Fensterfraß durch Käfer und Larven an Getreide im Mai-Juni. Dadurch entsteht frühzeitiger Verlust eines Großteils der Assimilationsfläche (insbesondere am Fahnenblatt), was zu Störungen der Nährstoffversorgung der Ähren führt. • Käfer als Schädlinge im Raps: Großer Rapsstängelrüssler: Weibchen legen Eier in Stängel. Die daraus schlüpfenden Larven fressen im Inneren des Stängels und verursachen Wachstumsstörungen, Stauchung und S-förmige Krümmung des Stängels. Wirtschaftlich sehr bedeutsamer Rapsschädling. Kohlschotenrüssler: Weibchen legen Eier in Schoten. Die daraus schlüpfenden Larven fressen Samenkörner. Der direkte Schaden ist gering. Hingegen kann Wasser in die angenagten Schoten eindringen und zu Fäulnis führen. Ferner sind Bohrlöcher der Käfer Wegbereiter für die Kohlschotenmücke, deren Schaden in den Schoten wirtschaftlich sehr bedeutsam sein kann. Rapsglanzkäfer: Käfer frisst die Knospen an, um an den Pollen zu gelangen, der ihm als Nahrung dient. Geschädigte Knospen zeigen Fraßlöcher, vergilben, trocknen ein und fallen ab; nur die Blütenstiele bleiben erhalten , keine Schotenbildung. Wirtschaftlich sehr bedeutsamer Rapsschädling. Auswahl an wichtigen Fachausdrücken (vereinfacht beschrieben, für nähere Informationen siehe Glossar): • Wespen als Parasitoide: Die meisten parasitoiden Wespen gehören zu den Erzwespen oder Schlupfwespen. Die Parasitoide töten ihren Wirt. Weibchen legen ihre Eier in (Endoparasitoide) oder auf (Ektoparasitoide) die Eier oder Larven ihres Wirts. Die aus dem Ei schlüpfende Parasitoidenlarve frisst den Wirt auf. Superparasitismus: zwei Weibchen derselben Parasitoidenart legen jeweils ein Ei in denselben Wirt. Multiparasitismus: zwei Weibchen verschiedener Parasitoidenarten legen jeweils ein Ei in denselben Wirt. Hyperparasitismus: einige Parasitoide haben sich darauf spezialisiert, andere Parasitoidenlarven in einem Wirt zu belegen. Dies führt zum Tod des Primärparasitoiden und des Wirts.
