Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite
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42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Seite 1/6 VHS 42 02648 (FWU) / 750749 (Klett) 21 min Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Arbeitsvideo / 3 Kurzfilme Die Staaten der Bienen, Ameisen und Termiten haben eine Arbeitsteilung zwischen unterschiedlich entwickelten Individuen herausgebildet: Königinnen – und bei den Termiten auch ein König – sorgen für die Staatengründung und die Eiproduktion. Arbeiter und Arbeiterinnen sind zuständig für die Brutpflege und den Nahrungserwerb; Soldaten übernehmen die Verteidigung. In den drei Kurzfilmen werden Gemeinsamkeiten und Unterschiede der jeweiligen Insektenstaaten aufgezeigt. 1. Biene (Honigbiene) 6,0 min 2. Ameise (Kleine Rote Waldameise) 8,5 min 3. Termite (Nataltermite) 6,0 min Lernziele Die Lebensweise und die innere Organisation der mehrjährigen Insektenstaaten der Honigbienen, Kleinen Roten Waldameisen und Nataltermiten kennen lernen und die Unterschiede verstehen. Zum Inhalt Zu den Filmen Zu den Staaten bildenden Insekten gehören zahlreiche Faltenwespen und Bienen sowie alle Ameisen und Termiten. Drei Verhaltensweisen sind kennzeichnend: 1) Zusammenarbeit mehrerer Individuen bei der Brutpflege. 2) Kastenbildung; Es gibt Geschlechtstiere und Arbeiter. 3) Mindestens zwei Generationen leben zusammen, die Geschlechtstiere und ihre Nachkommen. Bei den Hautflüglern – Wespen, Bienen, Ameisen – sind die Arbeiter stets weiblich, bei den Termiten können sie weiblich oder männlich sein. 1. Biene (Honigbiene) Die ursprüngliche Heimat der Honigbiene (Apis mellifera) sind die Tropen. Die wesentlichste Anpassung an unser kühleres Klima ist die Überwinterung im Nest, wobei die Arbeiter um die Königin eine Traube bilden. Außer dem Flugloch werden alle Ritzen des Nestes mit Pflanzenharz (Propolis), das die Arbeiterinnen einsammeln, verschlossen. So werden Wärme und Feuchtigkeit im Nest gehalten. Im Winter beträgt die Temperatur in der Traube 20-30°C. Je kälter es wird, desto enger rückt die Traube zusammen. Die äußeren Bienen bleiben ruhig und dienen als Isolationsschicht. Im Inneren sind die Bienen in rastloser Bewegung und erzeugen dadurch Wärme. Die Energie gewinnen sie, indem sie von den Honigvorräten fressen. Zwischen äußerer Bienenschicht und dem Inneren der Traube findet ein regelmäßiger Wechsel statt. Vom Frühjahr bis zum Herbst, solange Brut im Stock ist, wird die Temperatur bei 34,5-35,5°C konstant gehalten. Bei höherer Temperatur wird durch Flügelschwirren und Verdunsten von herbeigeholtem Wasser das Nest gekühlt. In der nähe des Flugloches bilden Arbeiterinnen hintereinander aufgereiht „Ventilatorstraßen“, die die warme Luft aus dem Stock blasen. © FWU Institut für Film und Bild 42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Seite 2/6 Die Arbeitsteilung geschieht nicht durch Spezialisierung, sondern die Tätigkeit der Arbeiter ändert sich im Lauf des Lebens mit dem Funktionszustand der Futtersaft- und Wachsdrüsen. Im Sommer gilt folgendes Grundmuter: 1.-3. Tag: Zellen reinigen. 4.-9. Tag: Füttern und Pflege der Larven als Ammenbiene. Die Bienenmilch stammt aus der Futtersaftdrüse (=Hypopharynxdrüse) mit unterschiedlicher Beimengung von weißem Sekret aus der Mandibeldrüse. 10.-16. Tag: Baubiene. Die Futtersaftdrüsen schrumpfen, die Wachsdrüsen zwischen den Bauchplatten sind nun funktionsfähig. 17.-19. Tag: Honigmachen und Pollenstampfen. Um den 20. Tag: Ein Teil der Arbeiterinnen wird zu Wächtern am Flugloch. Nur Angehörige des eigenen Volkes, die sie am Stockduft erkennen, werden eingelassen. 21. Tag bis Lebensende: Sammelbiene. Außer Pollen und Nektar wird Pflanzenharz und an heißen Tagen Wasser herbeigebracht. Königinnen und Arbeiterinnen entstehen aus befruchteten Eiern. Die Arbeiterinnen sind Hungerformen, ihre Larven erhalten nach dem 3. Tag Mischfutter aus Futtersaft, Pollen und Nektar. Die Larven der Königinnen erhalten mehr Futter und werden ausschließlich mit Bienenmilch, der viel lipidhaltiges weißes Sekret beigemengt ist, ernährt (=trophogene Kastendetermination). Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern. Sie erhalten wie die Arbeiterinnen Mischfutter. Die Drohnenzellen sind etwas größer als die der Arbeiterinnen. Vor der Eiablage wird von der Königin mit den Vorderbeinen der Zellendurchmesser „gemessen“. Amputiert man die Vorderbeine, so legt die Königin auch in die Drohnenzellen befruchtete Eier. Am größten sind die zapfenförmigen Königinnenzellen; sie hängen senkrecht nach unten. Die Gesamtentwicklung vom Ei bis zum Schlüpfen der Imago dauert bei Königinnen 16 bei Arbeiterinnen 21 und bei Drohnen 24 Tage. Ausführlichere Informationen über Arbeitsteilung, Nektar- und Pollensammeln, Pollentransport, Honigbereitung, über die Bienensprache und das Farbensehen finden sich im Beiheft zum Arbeitsvideo „Die Honigbiene“ 42 02375 (FWU); 7550739 (Klett). 2. Ameise (Kleine Rote Waldameise) Auch bei den Ameisen entstehen die Männchen aus unbefruchteten Eiern. Sie leben nur kurz und ihre einzige Aufgabe besteht in der Begattung der Königinnen. Die Larven sind wie die der Honigbienen völlig hilflos und auf Fütterung und Pflege durch die Arbeiterinnen angewiesen. Ein Grund dafür, dass sich Ameisen über das gesamte Festland der Erde mit Ausnahme der Dauerfrostgebiete ausbreiten konnten, ist die Ausbildung der Metapleuraldrüse (=Metathoraxdrüse). Ihr saures Sekret verhindert das Wachstum von Mikroorganismen, z.B. Schimmelpilzen, in den Nestkammern. Dadurch wurde es den Vorfahren der heute lebenden Ameisenarten möglich, im feuchten, nahrungsreichen Bodenmulm ihre Nester anzulegen. Die ökologische Bedeutung der Ameisen ist kaum zu überschätzen. Die räuberischen Arten sind die hauptsächlichen Vertilger von Insekten und anderen Wirbellosen. Als Erdumschichter übernehmen sie in den Tropen die Rolle der Regenwürmer und auch in unseren Wäldern können sie fast die Leistung der Regenwürmer erreichen. Ob die Kleine Rote Waldameise (Formica polyctena) und die Große Rote Waldameise (Formica rufa) getrennte Arten sind, ist unklar, da zum Teil vermehrungsfähige Hybridnester vorkommen. Königinnen der Großen Roten Waldameisen können einzeln nur als Brutparasiten neue Nester gründen. Nach dem Hochzeitsflug wirft die junge Königin die Flügel ab und versucht in ein Nest einer Sklavenameise der Untergattung Serviformica einzudringen. Viele Waldameisenköniginnen werden dabei getötet. Gelangt eine lebend in das Wirtsnest, so beißt sie der Königin der Sklavenameisen den Kopf ab und wird als neue Königin adoptiert. Es entsteht ein Mischnest beider Ameisenarten bis die Sklavenameisen © FWU Institut für Film und Bild 42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Seite 3/6 aussterben. Diese sozial-parasitsche Nestgründung ist bei F.rufa die Regel, kommt bei F.polyctena dagegen nur selten vor. Bei F.polyctena kehren fast alle begatteten Königinnen in ihr Heimatnest zurück, oder sie werden in benachbarten F.polyctena-Nestern aufgenommen. Durch die regelmäßige Verjüngung des Königinnenbestandes können Nester der Kleinen Roten Waldameise sehr alt werden. Es sind Nester bekannt, die seit mehr als 100 Jahren bestehen. Die Vermehrung der Nester erfolgt bei F.polyctena fast stets durch Knospung (=Soziotomie), d.h. ein Teil des Volkes wandert aus, um ein Filialnest zu gründen. Dabei tragen geländeerfahrene Arbeiterinnen Brut, junge Arbeiterinnen und schließlich einige junge, begattete Königinnen zu einer neuen Neststelle. Das neue Nest bleibt zunächst mit dem Mutternest in Kontakt und kann im Laufe der Zeit völlig unabhängig werden. Bei den meisten einheimischen Ameisenarten erfolgt die Nestgründung durch sog. „Einsame Brutpflege“. Die junge Königin sucht oder gräbt ein Erdloch, verschließt es und zieht dort, ohne Nahrung aufzunehmen, die ersten 5-10 Arbeiterinnen groß. Ameisennester mit Hügeln, die auch Nestkammern enthalten, sind typisch für gemäßigte und kühle Klimagebiete. Wenn die Sonne flach steht, also morgens und abends, erhält der Ameisenhügel bis zu dreimal mehr Sonnenstrahlung als eine ebene Fläche desselben Durchmessers. Die Temperatur kann dadurch im Hügel 3-7°C höher sein als unmittelbar neben dem Nest. Nachts kühlt der Hügel stärker ab als der unterirdische Nestteil. Die Arbeiterinnen tragen die Brut, die frei in den Nestkammern liegt, an die jeweils klimatisch günstigste Stelle. Die Kleine Rote Waldmeise passt die Form ihres Haufens dem jeweiligen Standort an. An sonnigen Stellen sind die Hügel flach, im Halbschatten steil, um die geringere Sonnenstrahlung optimal einzufangen. Die Abdeckung des Haufens mit Pflanzenteilen wird dauernd umgeschichtet, um die Oberfläche glatt zu halten, damit der Regen, ohne Zerstörung anzurichten, rasch ablaufen kann. Die Eingänge für die Futter bringenden Arbeiterinnen sind an der Basis des Haufens. Öffnungen im oberen Teil werden nur von Bauameisen benutzt. Sie dienen der Ventilation, werden abends verkleinert und bleiben an kühlen Tagen geschlossen. Die Nahrung der Waldameisen besteht aus Fleisch, vor allem von Insekten, und aus Honigtau (=Blattlauskot). Ein mittelgroßes Volk der Kleinen Roten Waldameise kann pro Jahr etwa 6 Millionen Beutetiere eintragen. Zur Gewinnung von Honigtau können Waldameisen mehr als 60 verschiedene Blattlausarten besuchen. Etwa 50% der mit dem Phloemsaft aufgenommenen Aminosäuren und 90% des Zuckers werden von den Blattläusen als flüssiger Kot wieder ausgeschieden. Pro Jahr können etwa 500 kg Honigtau von einem Volk eingetragen werden, das sind ungefähr 100 kg Zucker. Die Symbiose zwischen Ameisen und Blattläusen wird als Trophobiose bezeichnet. Arbeitsteilung: Die jungen Arbeiterinnen bleiben im Nest; sie versehen den Innendienst, die Pflege von Eiern, Larven, Puppenkokons und Königinnen, übernehmen das herbei geschleppte Futter und verteilen die Nahrung. Flüssige Nahrung wird durch Trophallaxis von Tier zu Tier weitergegeben. Nach etwa 40 Tagen, oft auch später, erfolgt der Übergang zum Außendienst, der sich langsam vollzieht. Zunächst begrüßen sie an den Eingängen heimkehrende Stockgenossen und fungieren wohl auch als Wächter, sie unternehmen Ausmärsche, die zunehmend länger werden. Ältere Arbeiter können sich bei Jagdausflügen so weit vom Nest entfernen, dass sie erst am nächsten oder übernächsten Tag ins Nest zurückkehren. Zu den Außendienstarbeiten gehört Blattlausbesuch, Jagd, Eintragen von Baumaterial, Tragen von Nestmitgliedern bei der Gründung von Filialnestern. Auch der Nestbau wird offenbar von Außendienstameisen besorgt. Dabei können sich einzelne Individuen mehrere Wochen auf bestimmte Tätigkeiten, z.B. Jagd auf Bäumen spezialisieren. Nur wenige Ameisenarten leben wie die mediterranen Ernteameisen der Gattung Messor Nahrungsvorräte an. Bei Waldameisen dienen im Spätsommer geschlüpfte Arbeiterinnen als © FWU Institut für Film und Bild 42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Seite 4/6 lebende Nahrungsspeicher. Sie werden so intensiv gefüttert, dass ihr Fettkörper etwa fünfmal schwerer wird als der älteren Arbeiterinnen. Nach der Überwinterung in Kältestarre kommen sie im März zusammen mit den Königinnen zum Sonnen auf die Nestoberfläche. Durch die Erhöhung der Körpertemperatur kommt der Stoffwechsel in Gang, die Postpharynxdrüsen beginnen Larvennahrung zu produzieren. So kann sofort nach den ersten Sonnentagen die Aufzucht der Frühjahrsbrut beginnen. Nur aus im Frühjahr abgelegten sog. Wintereiern können bei Waldameisen Königinnen entstehen. Wintereier sind größer als Sommereier und auch zytologisch verschieden (=blastogene Kastendetermination). Die endgültige Entscheidung, ob aus einem Winterei eine Königin oder eine Arbeiterin entsteht, fällt in den ersten 3-4 Lebenstagen der Larve. Nur reichlich mit Postpharynxdrüsensekret von junge Arbeiterinnen gefütterte Larven werden zu Königinnen (=trophogene Kastendetermination). Hinzu kommt das Verhalten der Königinnen, die sich nach der Ablage der ersten Wintereier in kältere unterirdische Nestbereiche zurückziehen. So können ihre Pheromone keinen hemmenden Einfluss auf die Entwicklung der Königinnenlarven ausüben. 3. Termite (Nataltermite) Termiten sind hemimetabole Insekten, und nahe mit den Schaben verwandt. Man kann „niedere“ und „höhere“ Termiten unterscheiden. Zur Verdauung von Zellulose sind sie auf Symbionten in ihrem Darm (=Endosymbiose) bzw. Pilze in ihrem Nest (=Ektosymbiose) angewiesen. Die niederen Termiten leben in Symbiose mit Flagellaten, die in einer Erweiterung des Enddarms (=Gärkammer) gehalten werden. Die Nahrung, in der Regel Holz, wird im Kaumagen in winzige Splitter zermahlen, die ins Plasma der Flagellaten aufgenommen werden. Dort wird die Zellulose, vielleicht mithilfe von Bakterien, in Glucose gespalten. Die höheren Termiten mit der artenreichen Familie der Termitidae haben anstelle der Flagellaten symbiontische Bakterien zur Zelluloseverdauung. Die im Film gezeigte Nataltermite (Macrotermes natalensis) gehört innerhalb der Termitidae zur pilzzüchtenden Unterfamilie der Macrotermitinae. Die Nester der höheren Termiten sind geschichtet. Das Königspaar wird im Zentrum in einer besonders dickwandigen Zelle eingemauert, es folgt die Brutschicht mit breiten flachen Zellen für die Eier und Larven, dann die Wohnschicht für Arbeiter und Soldaten mit den Pilzgärten und Kammern für Vorräte an zerkautem Holz; außen ist der Mauermantel. Er ist durchzogen von Lüftungskanälen und überzogen mit einer soliden Deckschicht. Der Nestboden und der Mauermantel sind betonhart. Als Baumaterial werden Erdkrümel mit Kot als Mörtel verwendet. Alle Pilzzüchter fressen außer dem Pilz auch andere Vegetabilien. Aus halbverdauten Kotpillen und zerkautem Holz werden in den Pilzgärten tief gefurchte und durchlöcherte Kuchen geformt mit möglichst großer Oberfläche. Zur Infektion wird Pilzmyzel aus älteren Gärten herbeigebracht. Die Termiten fressen nicht nur die sog. Pilzköpfe mit ihren dicht gepackten Hyphen und Konidien, sondern auch das von Pilmyzel durchwucherte und vor verdaute Substrat. Die Arbeiter der niederen Termiten werden als Pseudergates (=falsche Arbeiter) bezeichnet. Es sind ältere Larven, die sich noch zu Soldaten oder Nymphen mitäußerlich sichtbaren Flügelanlagen und damit zu Geschlechtstieren weiterentwickeln können. Im Gegensatz dazu erfolgt bei den höheren Termiten die Kastendetermination schon sehr früh, spätestens nach dem 1. Larvenstadium. Die Soldaten der Macrotermitinae sind stets weiblich, ebenso die kleinen Arbeiter. Große Arbeiter sind männlich. Geschlechtstiere haben schon im 2. Larvenstadium Flügelanlagen. Kleine Soldaten überwachen bei der Nataltermite die Bauarbeiten am Nestmantel, große Soldaten bewachen die zur Nahrungssuche ausrückenden © FWU Institut für Film und Bild Seite 5/6 42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Arbeiterkolonnen. Geschlechtstiere und Soldaten werden von Arbeitern gefüttert. Der Kopf der Larven ist zunächst unpigmentiert und weich, sodass auch sie gefüttert werden müssen. Erst nach der 3. Häutung wird er sklerotisiert und die Mandibeln können zubeißen. Die Arbeiter der höheren Termiten sind Endstadien, die sich nicht mehr häuten. Die Nestgründung erfolgt in der Regel, wie im Film gezeigt, durch ein einzelnes Königspaar, nur bei wenigen Arten auch durch Knospung (Sioziotomie). Durch die heranwachsenden Ovarien schwillt der Hinterleib der Königin bei der Nataltermite auf das 300-fache Volumen gegenüber dem während des Hochzeitsfluges an. Die erwachsene Königin ist etwa 10 cm lang. Sie legt pro Tag etwa 43.000 Eier. Ausgewachsene Völker bestehen aus etwa 2 Millionen Individuen. Es gibt frappierende Übereinstimmungen mit den phylogenetisch sehr fern stehenden Hymenopteren, besonders mit Ameisen, die nur durch Konvergenz zu erklären sind. Auch bei Termiten sind nur die jungen Geschlechtstiere geflügelt. Die für Termiten charakteristische Soldatenkaste kommt auch bei einigen Ameisen vor. Nestgenossen erkennen sich am Volksduft; zu Nahrungsquellen können Duftstraßen führen. Die Nester können sehr komplex sein und Temperatur- und Feuchtigkeitsregulation ermöglichen. Flüssige Nahrung kann von Mund zu Mund durch Trophallaxis weitergegeben werden. Pilzzucht betreiben einige Termiten der alten und Ameisen (Attini) der neuen Welt. Ebenso bemerkenswert sind aber auch tief greifende Unterschiede z.B.: Die Arbeiter und die Soldaten sind bei Termiten männlich und/oder weiblich. Arbeiter sind larvenförmig. Das Männchen hilft bei der Nestgründung und bleibt als König im Nest. Sozialparasitismus ist bei Termiten äußerst selten. Anale Trophallaxis, also der Austausch von Analflüssigkeit dient bei niederen Termiten der Weitergabe von vorverdauter Nahrung, von symbiontischen Flagellaten und von Pheromonen. Insektenstaaten sind funktionelle Einheiten vergleichbar dem Körper vielzelliger Organismen. Ein kompliziertes System determinierender Einflüsse fördert oder hemmt die Ausbildung der verschiedenen Kasten bzw. Zelltypen, sodass Arbeiter und Soldaten bzw. die verschiedenen Zelltypen in optimalem Zahlenverhältnis zueinander stehen. Zunächst werden die erwirtschafteten Überschüsse in das Wachstum investiert, später in die Produktion von Geschlechtstieren bzw. Fortpflanzungszellen. Produktion FWU Institut für Film und Bild und Ernst-Klett-Verlag GmbH, 2001 Bearbeitung und Redaktion Cornelie Berner Kamera Wolf Schwan Helmuth Barth Kern-Fim AG Fachberatung und Begleitkarte Prof. Dr. Konrad Schmidt Bildnachweis Klaus Paysan © FWU Institut für Film und Bild Seite 6/6 42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite Verleih durch Landes-, Kreis- und Stadtbildstellen/Medienzentren Verkauf durch FWU Institut für Film und Bild, Grünwald Nur Bildstellen/Medienzentren: öV zulässig © 2001 FWU Institut für Film und Bild in Wissenschaft und Unterricht gemeinnützige GmbH Geiselgasteig Bavariafilmplatz 3 D-82031 Grünwald Telefon (089) 6497-1 Telefax (089) 6497-300 E-Mail [email protected] [email protected] Internet http://www.fwu.de © FWU Institut für Film und Bild
