Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite

42 02648 Staatenbildung bei Insekten II: Biene, Ameise, Termite
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VHS 42 02648 (FWU) / 750749 (Klett)
21 min
Staatenbildung bei Insekten II:
Biene, Ameise, Termite
Arbeitsvideo / 3 Kurzfilme
Die Staaten der Bienen, Ameisen und Termiten haben eine Arbeitsteilung zwischen
unterschiedlich entwickelten Individuen herausgebildet: Königinnen – und bei den Termiten
auch ein König – sorgen für die Staatengründung und die Eiproduktion. Arbeiter und
Arbeiterinnen sind zuständig für die Brutpflege und den Nahrungserwerb; Soldaten
übernehmen die Verteidigung. In den drei Kurzfilmen werden Gemeinsamkeiten und
Unterschiede der jeweiligen Insektenstaaten aufgezeigt.
1. Biene (Honigbiene)
6,0 min
2. Ameise (Kleine Rote Waldameise)
8,5 min
3. Termite (Nataltermite)
6,0 min
Lernziele
Die Lebensweise und die innere Organisation der mehrjährigen Insektenstaaten der
Honigbienen, Kleinen Roten Waldameisen und Nataltermiten kennen lernen und die
Unterschiede verstehen.
Zum Inhalt
Zu den Filmen
Zu den Staaten bildenden Insekten gehören zahlreiche Faltenwespen und Bienen sowie alle
Ameisen und Termiten. Drei Verhaltensweisen sind kennzeichnend: 1) Zusammenarbeit
mehrerer Individuen bei der Brutpflege. 2) Kastenbildung; Es gibt Geschlechtstiere und
Arbeiter. 3) Mindestens zwei Generationen leben zusammen, die Geschlechtstiere und ihre
Nachkommen. Bei den Hautflüglern – Wespen, Bienen, Ameisen – sind die Arbeiter stets
weiblich, bei den Termiten können sie weiblich oder männlich sein.
1. Biene (Honigbiene)
Die ursprüngliche Heimat der Honigbiene (Apis mellifera) sind die Tropen. Die wesentlichste
Anpassung an unser kühleres Klima ist die Überwinterung im Nest, wobei die Arbeiter um die
Königin eine Traube bilden. Außer dem Flugloch werden alle Ritzen des Nestes mit
Pflanzenharz (Propolis), das die Arbeiterinnen einsammeln, verschlossen. So werden Wärme
und Feuchtigkeit im Nest gehalten. Im Winter beträgt die Temperatur in der Traube 20-30°C.
Je kälter es wird, desto enger rückt die Traube zusammen. Die äußeren Bienen bleiben ruhig
und dienen als Isolationsschicht. Im Inneren sind die Bienen in rastloser Bewegung und
erzeugen dadurch Wärme. Die Energie gewinnen sie, indem sie von den Honigvorräten
fressen. Zwischen äußerer Bienenschicht und dem Inneren der Traube findet ein regelmäßiger
Wechsel statt. Vom Frühjahr bis zum Herbst, solange Brut im Stock ist, wird die Temperatur
bei 34,5-35,5°C konstant gehalten. Bei höherer Temperatur wird durch Flügelschwirren und
Verdunsten von herbeigeholtem Wasser das Nest gekühlt. In der nähe des Flugloches bilden
Arbeiterinnen hintereinander aufgereiht „Ventilatorstraßen“, die die warme Luft aus dem
Stock blasen.
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Die Arbeitsteilung geschieht nicht durch Spezialisierung, sondern die Tätigkeit der Arbeiter
ändert sich im Lauf des Lebens mit dem Funktionszustand der Futtersaft- und Wachsdrüsen.
Im Sommer gilt folgendes Grundmuter: 1.-3. Tag: Zellen reinigen. 4.-9. Tag: Füttern und
Pflege der Larven als Ammenbiene. Die Bienenmilch stammt aus der Futtersaftdrüse
(=Hypopharynxdrüse) mit unterschiedlicher Beimengung von weißem Sekret aus der
Mandibeldrüse. 10.-16. Tag: Baubiene. Die Futtersaftdrüsen schrumpfen, die Wachsdrüsen
zwischen den Bauchplatten sind nun funktionsfähig. 17.-19. Tag: Honigmachen und
Pollenstampfen. Um den 20. Tag: Ein Teil der Arbeiterinnen wird zu Wächtern am Flugloch.
Nur Angehörige des eigenen Volkes, die sie am Stockduft erkennen, werden eingelassen. 21.
Tag bis Lebensende: Sammelbiene. Außer Pollen und Nektar wird Pflanzenharz und an
heißen Tagen Wasser herbeigebracht.
Königinnen und Arbeiterinnen entstehen aus befruchteten Eiern. Die Arbeiterinnen sind
Hungerformen, ihre Larven erhalten nach dem 3. Tag Mischfutter aus Futtersaft, Pollen und
Nektar. Die Larven der Königinnen erhalten mehr Futter und werden ausschließlich mit
Bienenmilch, der viel lipidhaltiges weißes Sekret beigemengt ist, ernährt (=trophogene
Kastendetermination). Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern. Sie erhalten wie die
Arbeiterinnen Mischfutter. Die Drohnenzellen sind etwas größer als die der Arbeiterinnen.
Vor der Eiablage wird von der Königin mit den Vorderbeinen der Zellendurchmesser
„gemessen“. Amputiert man die Vorderbeine, so legt die Königin auch in die Drohnenzellen
befruchtete Eier. Am größten sind die zapfenförmigen Königinnenzellen; sie hängen
senkrecht nach unten. Die Gesamtentwicklung vom Ei bis zum Schlüpfen der Imago dauert
bei Königinnen 16 bei Arbeiterinnen 21 und bei Drohnen 24 Tage. Ausführlichere
Informationen über Arbeitsteilung, Nektar- und Pollensammeln, Pollentransport,
Honigbereitung, über die Bienensprache und das Farbensehen finden sich im Beiheft zum
Arbeitsvideo „Die Honigbiene“ 42 02375 (FWU); 7550739 (Klett).
2. Ameise (Kleine Rote Waldameise)
Auch bei den Ameisen entstehen die Männchen aus unbefruchteten Eiern. Sie leben nur kurz
und ihre einzige Aufgabe besteht in der Begattung der Königinnen. Die Larven sind wie die
der Honigbienen völlig hilflos und auf Fütterung und Pflege durch die Arbeiterinnen
angewiesen. Ein Grund dafür, dass sich Ameisen über das gesamte Festland der Erde mit
Ausnahme der Dauerfrostgebiete ausbreiten konnten, ist die Ausbildung der Metapleuraldrüse
(=Metathoraxdrüse). Ihr saures Sekret verhindert das Wachstum von Mikroorganismen, z.B.
Schimmelpilzen, in den Nestkammern. Dadurch wurde es den Vorfahren der heute lebenden
Ameisenarten möglich, im feuchten, nahrungsreichen Bodenmulm ihre Nester anzulegen. Die
ökologische Bedeutung der Ameisen ist kaum zu überschätzen. Die räuberischen Arten sind
die hauptsächlichen Vertilger von Insekten und anderen Wirbellosen. Als Erdumschichter
übernehmen sie in den Tropen die Rolle der Regenwürmer und auch in unseren Wäldern
können sie fast die Leistung der Regenwürmer erreichen.
Ob die Kleine Rote Waldameise (Formica polyctena) und die Große Rote Waldameise
(Formica rufa) getrennte Arten sind, ist unklar, da zum Teil vermehrungsfähige Hybridnester
vorkommen. Königinnen der Großen Roten Waldameisen können einzeln nur als
Brutparasiten neue Nester gründen. Nach dem Hochzeitsflug wirft die junge Königin die
Flügel ab und versucht in ein Nest einer Sklavenameise der Untergattung Serviformica
einzudringen. Viele Waldameisenköniginnen werden dabei getötet. Gelangt eine lebend in das
Wirtsnest, so beißt sie der Königin der Sklavenameisen den Kopf ab und wird als neue
Königin adoptiert. Es entsteht ein Mischnest beider Ameisenarten bis die Sklavenameisen
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aussterben. Diese sozial-parasitsche Nestgründung ist bei F.rufa die Regel, kommt bei
F.polyctena dagegen nur selten vor. Bei F.polyctena kehren fast alle begatteten Königinnen in
ihr Heimatnest zurück, oder sie werden in benachbarten F.polyctena-Nestern aufgenommen.
Durch die regelmäßige Verjüngung des Königinnenbestandes können Nester der Kleinen
Roten Waldameise sehr alt werden. Es sind Nester bekannt, die seit mehr als 100 Jahren
bestehen. Die Vermehrung der Nester erfolgt bei F.polyctena fast stets durch Knospung
(=Soziotomie), d.h. ein Teil des Volkes wandert aus, um ein Filialnest zu gründen. Dabei
tragen geländeerfahrene Arbeiterinnen Brut, junge Arbeiterinnen und schließlich einige junge,
begattete Königinnen zu einer neuen Neststelle. Das neue Nest bleibt zunächst mit dem
Mutternest in Kontakt und kann im Laufe der Zeit völlig unabhängig werden. Bei den meisten
einheimischen Ameisenarten erfolgt die Nestgründung durch sog. „Einsame Brutpflege“. Die
junge Königin sucht oder gräbt ein Erdloch, verschließt es und zieht dort, ohne Nahrung
aufzunehmen, die ersten 5-10 Arbeiterinnen groß.
Ameisennester mit Hügeln, die auch Nestkammern enthalten, sind typisch für gemäßigte und
kühle Klimagebiete. Wenn die Sonne flach steht, also morgens und abends, erhält der
Ameisenhügel bis zu dreimal mehr Sonnenstrahlung als eine ebene Fläche desselben
Durchmessers. Die Temperatur kann dadurch im Hügel 3-7°C höher sein als unmittelbar
neben dem Nest. Nachts kühlt der Hügel stärker ab als der unterirdische Nestteil. Die
Arbeiterinnen tragen die Brut, die frei in den Nestkammern liegt, an die jeweils klimatisch
günstigste Stelle. Die Kleine Rote Waldmeise passt die Form ihres Haufens dem jeweiligen
Standort an. An sonnigen Stellen sind die Hügel flach, im Halbschatten steil, um die geringere
Sonnenstrahlung optimal einzufangen. Die Abdeckung des Haufens mit Pflanzenteilen wird
dauernd umgeschichtet, um die Oberfläche glatt zu halten, damit der Regen, ohne Zerstörung
anzurichten, rasch ablaufen kann. Die Eingänge für die Futter bringenden Arbeiterinnen sind
an der Basis des Haufens. Öffnungen im oberen Teil werden nur von Bauameisen benutzt. Sie
dienen der Ventilation, werden abends verkleinert und bleiben an kühlen Tagen geschlossen.
Die Nahrung der Waldameisen besteht aus Fleisch, vor allem von Insekten, und aus Honigtau
(=Blattlauskot). Ein mittelgroßes Volk der Kleinen Roten Waldameise kann pro Jahr etwa 6
Millionen Beutetiere eintragen. Zur Gewinnung von Honigtau können Waldameisen mehr als
60 verschiedene Blattlausarten besuchen. Etwa 50% der mit dem Phloemsaft aufgenommenen
Aminosäuren und 90% des Zuckers werden von den Blattläusen als flüssiger Kot wieder
ausgeschieden. Pro Jahr können etwa 500 kg Honigtau von einem Volk eingetragen werden,
das sind ungefähr 100 kg Zucker. Die Symbiose zwischen Ameisen und Blattläusen wird als
Trophobiose bezeichnet.
Arbeitsteilung: Die jungen Arbeiterinnen bleiben im Nest; sie versehen den Innendienst, die
Pflege von Eiern, Larven, Puppenkokons und Königinnen, übernehmen das herbei
geschleppte Futter und verteilen die Nahrung. Flüssige Nahrung wird durch Trophallaxis von
Tier zu Tier weitergegeben. Nach etwa 40 Tagen, oft auch später, erfolgt der Übergang zum
Außendienst, der sich langsam vollzieht. Zunächst begrüßen sie an den Eingängen
heimkehrende Stockgenossen und fungieren wohl auch als Wächter, sie unternehmen
Ausmärsche, die zunehmend länger werden. Ältere Arbeiter können sich bei Jagdausflügen so
weit vom Nest entfernen, dass sie erst am nächsten oder übernächsten Tag ins Nest
zurückkehren. Zu den Außendienstarbeiten gehört Blattlausbesuch, Jagd, Eintragen von
Baumaterial, Tragen von Nestmitgliedern bei der Gründung von Filialnestern. Auch der
Nestbau wird offenbar von Außendienstameisen besorgt. Dabei können sich einzelne
Individuen mehrere Wochen auf bestimmte Tätigkeiten, z.B. Jagd auf Bäumen spezialisieren.
Nur wenige Ameisenarten leben wie die mediterranen Ernteameisen der Gattung Messor
Nahrungsvorräte an. Bei Waldameisen dienen im Spätsommer geschlüpfte Arbeiterinnen als
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lebende Nahrungsspeicher. Sie werden so intensiv gefüttert, dass ihr Fettkörper etwa fünfmal
schwerer wird als der älteren Arbeiterinnen. Nach der Überwinterung in Kältestarre kommen
sie im März zusammen mit den Königinnen zum Sonnen auf die Nestoberfläche. Durch die
Erhöhung der Körpertemperatur kommt der Stoffwechsel in Gang, die Postpharynxdrüsen
beginnen Larvennahrung zu produzieren. So kann sofort nach den ersten Sonnentagen die
Aufzucht der Frühjahrsbrut beginnen.
Nur aus im Frühjahr abgelegten sog. Wintereiern können bei Waldameisen Königinnen
entstehen. Wintereier sind größer als Sommereier und auch zytologisch verschieden
(=blastogene Kastendetermination). Die endgültige Entscheidung, ob aus einem Winterei eine
Königin oder eine Arbeiterin entsteht, fällt in den ersten 3-4 Lebenstagen der Larve. Nur
reichlich mit Postpharynxdrüsensekret von junge Arbeiterinnen gefütterte Larven werden zu
Königinnen (=trophogene Kastendetermination). Hinzu kommt das Verhalten der
Königinnen, die sich nach der Ablage der ersten Wintereier in kältere unterirdische
Nestbereiche zurückziehen. So können ihre Pheromone keinen hemmenden Einfluss auf die
Entwicklung der Königinnenlarven ausüben.
3. Termite (Nataltermite)
Termiten sind hemimetabole Insekten, und nahe mit den Schaben verwandt. Man kann
„niedere“ und „höhere“ Termiten unterscheiden. Zur Verdauung von Zellulose sind sie auf
Symbionten in ihrem Darm (=Endosymbiose) bzw. Pilze in ihrem Nest (=Ektosymbiose)
angewiesen. Die niederen Termiten leben in Symbiose mit Flagellaten, die in einer
Erweiterung des Enddarms (=Gärkammer) gehalten werden. Die Nahrung, in der Regel Holz,
wird im Kaumagen in winzige Splitter zermahlen, die ins Plasma der Flagellaten
aufgenommen werden. Dort wird die Zellulose, vielleicht mithilfe von Bakterien, in Glucose
gespalten. Die höheren Termiten mit der artenreichen Familie der Termitidae haben anstelle
der Flagellaten symbiontische Bakterien zur Zelluloseverdauung.
Die im Film gezeigte Nataltermite (Macrotermes natalensis) gehört innerhalb der Termitidae
zur pilzzüchtenden Unterfamilie der Macrotermitinae. Die Nester der höheren Termiten sind
geschichtet. Das Königspaar wird im Zentrum in einer besonders dickwandigen Zelle
eingemauert, es folgt die Brutschicht mit breiten flachen Zellen für die Eier und Larven, dann
die Wohnschicht für Arbeiter und Soldaten mit den Pilzgärten und Kammern für Vorräte an
zerkautem Holz; außen ist der Mauermantel. Er ist durchzogen von Lüftungskanälen und
überzogen mit einer soliden Deckschicht. Der Nestboden und der Mauermantel sind
betonhart. Als Baumaterial werden Erdkrümel mit Kot als Mörtel verwendet. Alle Pilzzüchter
fressen außer dem Pilz auch andere Vegetabilien. Aus halbverdauten Kotpillen und zerkautem
Holz werden in den Pilzgärten tief gefurchte und durchlöcherte Kuchen geformt mit
möglichst großer Oberfläche. Zur Infektion wird Pilzmyzel aus älteren Gärten herbeigebracht.
Die Termiten fressen nicht nur die sog. Pilzköpfe mit ihren dicht gepackten Hyphen und
Konidien, sondern auch das von Pilmyzel durchwucherte und vor verdaute Substrat.
Die Arbeiter der niederen Termiten werden als Pseudergates (=falsche Arbeiter) bezeichnet.
Es sind ältere Larven, die sich noch zu Soldaten oder Nymphen mitäußerlich sichtbaren
Flügelanlagen und damit zu Geschlechtstieren weiterentwickeln können. Im Gegensatz dazu
erfolgt bei den höheren Termiten die Kastendetermination schon sehr früh, spätestens nach
dem 1. Larvenstadium. Die Soldaten der Macrotermitinae sind stets weiblich, ebenso die
kleinen Arbeiter. Große Arbeiter sind männlich. Geschlechtstiere haben schon im 2.
Larvenstadium Flügelanlagen. Kleine Soldaten überwachen bei der Nataltermite die
Bauarbeiten am Nestmantel, große Soldaten bewachen die zur Nahrungssuche ausrückenden
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Arbeiterkolonnen. Geschlechtstiere und Soldaten werden von Arbeitern gefüttert. Der Kopf
der Larven ist zunächst unpigmentiert und weich, sodass auch sie gefüttert werden müssen.
Erst nach der 3. Häutung wird er sklerotisiert und die Mandibeln können zubeißen. Die
Arbeiter der höheren Termiten sind Endstadien, die sich nicht mehr häuten. Die Nestgründung
erfolgt in der Regel, wie im Film gezeigt, durch ein einzelnes Königspaar, nur bei wenigen
Arten auch durch Knospung (Sioziotomie). Durch die heranwachsenden Ovarien schwillt der
Hinterleib der Königin bei der Nataltermite auf das 300-fache Volumen gegenüber dem
während des Hochzeitsfluges an. Die erwachsene Königin ist etwa 10 cm lang. Sie legt pro
Tag etwa 43.000 Eier. Ausgewachsene Völker bestehen aus etwa 2 Millionen Individuen. Es
gibt frappierende Übereinstimmungen mit den phylogenetisch sehr fern stehenden
Hymenopteren, besonders mit Ameisen, die nur durch Konvergenz zu erklären sind.
Auch bei Termiten sind nur die jungen Geschlechtstiere geflügelt. Die für Termiten
charakteristische Soldatenkaste kommt auch bei einigen Ameisen vor. Nestgenossen erkennen
sich am Volksduft; zu Nahrungsquellen können Duftstraßen führen. Die Nester können sehr
komplex sein und Temperatur- und Feuchtigkeitsregulation ermöglichen. Flüssige Nahrung
kann von Mund zu Mund durch Trophallaxis weitergegeben werden. Pilzzucht betreiben
einige Termiten der alten und Ameisen (Attini) der neuen Welt. Ebenso bemerkenswert sind
aber auch tief greifende Unterschiede z.B.: Die Arbeiter und die Soldaten sind bei Termiten
männlich und/oder weiblich. Arbeiter sind larvenförmig. Das Männchen hilft bei der
Nestgründung und bleibt als König im Nest. Sozialparasitismus ist bei Termiten äußerst
selten. Anale Trophallaxis, also der Austausch von Analflüssigkeit dient bei niederen
Termiten der Weitergabe von vorverdauter Nahrung, von symbiontischen Flagellaten und von
Pheromonen.
Insektenstaaten sind funktionelle Einheiten vergleichbar dem Körper vielzelliger Organismen.
Ein kompliziertes System determinierender Einflüsse fördert oder hemmt die Ausbildung der
verschiedenen Kasten bzw. Zelltypen, sodass Arbeiter und Soldaten bzw. die verschiedenen
Zelltypen in optimalem Zahlenverhältnis zueinander stehen. Zunächst werden die
erwirtschafteten Überschüsse in das Wachstum investiert, später in die Produktion von
Geschlechtstieren bzw. Fortpflanzungszellen.
Produktion
FWU Institut für Film und Bild und Ernst-Klett-Verlag GmbH, 2001
Bearbeitung und Redaktion
Cornelie Berner
Kamera
Wolf Schwan
Helmuth Barth
Kern-Fim AG
Fachberatung und Begleitkarte
Prof. Dr. Konrad Schmidt
Bildnachweis
Klaus Paysan
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