Systematische Botanik

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Systematische Botanik
Die nachfolgenden Informationen entstammen hauptsächlich dem „Strasburger“.
Teil Endress:
kurzer zeitlicher Überblick:
3.5
Milliarden Jahre erste Stromatolite
3
Milliarden Jahre erste Cyanobakterien
1.5 – 2 Milliarden Jahre erste Eukarioten
1
Milliarde Jahre erste Pflanzen (grüne Eukarioten)
Die Eukarioten haben im Laufe der Zeit eine grosse Diversität entwickelt, indem sie sich in die drei grossen Gruppen der Tiere, Pflanzen und Pilze aufgeteilt haben.
Einteilung der Organismen in Reiche: kurzer Überblick:
Früher wurden die Pilze zu den Pflanzen gerechnet, denn man nahm an, dass die Pilze Pflanzen seien, die die
Möglichkeit zur Photosynthese verloren hätten. Im Jahre 1963 wurde dann ein neuer Aufbau vorgeschlagen, der
fünf Reiche unterschied:
1. Reich Monera (einzellige Organismen ohne Zellkern)
2. Reich Protista (einzellige Organismen mit Zellkern)
3. Reich Pflanzen
4. Reich Pilze (die Nahrungsverdauung findet ausserhalb des Körpers statt)
5. Reich Tiere (die Nahrungsverdauung findet innerhalb des Körpers statt)
Die Monera und die Protista bilden keine eigentlichen Reiche, da aus ihnen die drei eigenständigen Gruppen der
Tiere, Pflanzen und Pilze entstanden sind.
Man nahm jedoch immer noch an, dass die Pilzen näher mit den Pflanzen als mit den Tieren verwandt seien. Heute weiss man jedoch, dass Pilze näher mit den Tieren, denn mit den Pflanzen verwandt sind. Trotz dieser Tatsache
findet man in der Natur eher ein Zusammenarbeiten der Pflanzen mit den Pilzen. So nimmt man an, dass sich die
höheren Pflanzen erst mit Hilfe der Pilze evoluieren konnten. Als Beispiele findet man heute Mykorrhiza oder sogar endophytische Pilze (Pilze innerhalb des Pflanzenkörpers). Es liessen sich bis jetzt keine Tier – Pilz Beziehungen finden, die eine ähnliche Bedeutung hätten.
Neben den Pflanzen, Pilzen und Tieren haben sich noch andere Lebewesen weiterevoluiert, keine dieser Gruppen
hat aber eine wichtige ökologische Stellung einnehmen können und so führen sie sozusagen ein Schattendasein.
Es lässt sich beobachten, dass bei den basalen Gruppen ein Gentransfer auch über die Artgrenze hinweg geschehen kann (vgl. Viren). Es wird vermutet, dass auf diesem Weg die Mitochondrien (Endosymbiontentheorie) in die
Pflanzen, Tiere und Pilze gelangten und dass nach Aufspaltung der drei Gruppen die Pflanzen noch die Chloroplasten aufnahmen. Pflanzen haben also in ihren Zellen drei unterschiedliche Genome.
Verwandtschaftliche Beziehungen
1. Stammbaumentwicklung (Verzweigungstopologie)
http://phylogenie.arizona.edu/tree/phylogenie.html
node: Verzweigungspunkt
clade: Gesammtheit aller Organismen, die von einem node herkommen → monophyletische Gruppe
paraphyletische Gruppe da nicht vom gleichen node; oder der Fehler ist, dass eine Gruppe, die vom gleichen node
herkommt nicht in die Gruppe miteinbezogen wurde.
Um einen Stammbaum zu entwickeln kann man folgendes benützen:
DNA-Analysen (mitochondriale und chloroplastisches DNA kann auch herangezogen werden).
Strukturanalyse (aufgrund der Morphologie wurden die früheren Stammbäume entwickelt).
Untersuchung fossiler Strukturen.
2. Rekonstruktion der Evolution
Wenn man mit Hilfe der oben erwähnten Methoden einen Stammbaum aufgestellt hat, lässt sich auf die Evolution
und somit auf Eigenschaften noch nicht untersuchter Organismen schliessen. Die so getroffenen Voraussagen
über die Merkmale von Organismen helfen unter anderem bei der Suche nach neuen Medikamenten.
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Schleimpilze
allgemein:
Die Schleimpilze sind nach ihrer Organisationshöhe ein Organismus, wie er vor der Trennung von Tieren, Pflanzen
und Pilzen vorgekommen sein muss. So zeigen die Schleimpilze Übereinstimmungen mit allen drei anderen Gruppen:
Zellwände:
Plasmodien zellwandlos
(wie Tiere)
Fruchtkörper aus Cellulosewänden (Dictiosteliomycota / Myxomycota) (wie Pflanzen)
Fruchtkörper aus Chitinzellwänden (Plasmodiophoromycota)
(wie Pilze)
Fortbewegung: amöboid oder mit Flagellen
(wie Tiere)
Ernährung:
phagotroph
(wie Tiere)
Photosynthese: nicht möglich
(wie Tier / Pilze)
Die Schleimpilze stellen aber keine monophyletische Gruppe dar, sondern sind eher eine Organisationsform.
Die Gruppe der Schleimpilze besteht aus drei Abteilungen:
1.
Abt. Dictyosteliomycota (Zelluläre Schleimpilze)
2.
Abt. Mycomycota (Echte Schleimpilze)
3.
Abt. Plasmodiophoromycota (Endoparasitische Schleimpilze)
(3 Gattungen / ca. 50 Arten)
(~54 / 500)
(10 / 29)
1. Abteilung Dictyosteliomycota, Zelluläre Schleimpilze
Die zellulären Schleimpilze kommen in verrotendem Material vor. Aufgrund ihrer Kleinheit wurden sie erst 1869
entdeckt.
typische Merkmale:
Myxamöben kriechen zu einem Aggreagtionsplasmodium / Pseudoplamodium zusammen,
ohne miteinander zu verschmlezen.
Entwicklungszylus:
Die Schleimpilze bilden einen Fruchtkörper, da ein solcher weiter verbreitet werden kann
als eine einzelne Amoebe.
Sporenkeimung: Die Myxamoebe nimmt bei günstigen äusseren Bedingungen Wasser auf, sie keimt. Die
Myxamoebe verlässt daraufhin die Sporenhülle durch einen Spalt und ernährt sich daraufhin von Bakterien
und anderen einzelligen Organismen, die phagothroph aufgenommen werden. Wenn sich die Umweltbedingungen verschlechtern kann die Myxamoebe in einem Ruhestadium überdauern. Dieses Stadium erinnert sehr stark an ein Tier. Wenn die Nahrung aufgebraucht ist, kriechen die einzelnen Organismen zusammen und bilden eine Aggregation (Aggregationsplasmodium). Cyclisches AMP (eine Art Pheromon)
bewirkt, dass die einzelnen Individuen gegen ein Zentrum hin strömen. Schliesslich bilden sie zusammen
ein Pseudoplasmodium (die Zellen sind untereinander nicht verschmolzen → pseudo), das im Aussehen
und in der Bewegung an einen Wurm erinnert. Bei guten Bedingungen richtet sich das Pseudoplasmodium
auf, bei schlechten beginnt es zu kriechen. Ist eine gute Stelle gefunden trtitt das Zellaggregat in die Kulminationsphase ein, also die Ausbildung eines Sporenträgers (Sporocarp). Nun bilden einige Zellen einen
Stiel (der Vorrat an Zellen befindet sich über dem Sporenkopf), auf dem der Sporenträger sitzt. Dieses Gebaren erinnert an einen Pilz. Nun wird im Stiel, wie auch im Köpfchen Cellulose produziert. Die im Sporenträger gebildeten Sporen vermögen nun einen neuen Entwicklungszyklus einzuleiten. Das Köpfen kann
nun auf vielfältige Weise vom Entstehungsort wegtransportiert werden (im Fell von Tieren, über das Wasser usw.). Nach der Sporulation sterben die Stielzellen ab.
Die Fortpflanzung:
Die Myxamoeben können sich durch Zweitteilung asexuell reproduzieren. Doch gibt es
auch eine sexuelle Phase. Dabei verschmelzen zwei Myxamoeben miteinander und bilden eine Zygote.
Sie bilden daraufhin die Macrocyste, die den einzigen diploiden Lebensabschnitt darstellt. Durch Meiose
bilden sich zwei neue Myxamoeben.
3. Abteilung Myxomicota, echte Schleimpilze
Im Vergleich mit den zellulären Schleimpilzen zeigen die echten Schleimpilze unterschiedliche Typen von, nun
während des grössten Teil der Lebensphase diploiden, Zellen; besonders auffällig ist die Entwicklung von Zellen
die Flagellen tragen, die eine aktive Fortbewegung erlauben. Wenn sich die Umweltbedingungen verschlechtern
(Trockenheit, Nahrungsmangel) können Dauerstadien gebildet werden, die auch noch nach sehr langer Zeit wieder
zu Leben erwachen können. Ausserdem zeigen sie im Vergleich zu den zellulären Schleimpilzen einen höher organisierten Fruchtkörper.
Die Anbindung an das Substrat ist sekundär, da sie nicht das Substrat als Nahrungsquelle nutzen, sondern sich
von Bakterien und anderen Mikroorganismen ernähren. Die echten Schleimpilze haben zwar keine grosse ökologische Bedeutung, doch dienen sie als Nahrungsquellen für viele Tierarten.
Als besonderer Vertreter gilt es Fuligo sceptica zu erwähnen, die ein sehr grosses und farbenprächtiges Plasmodium ausbilden kann (→Panik in USA).
typische Merkmale:
Die vegetative (=somatische) Phase ist ein diploides vielkerniges, nicht zellulär untergliedertes Fusionsplasmodium mit phagothropher Ernährungsweise.
Entwicklungszyklus:
Die reife Spore, deren Wand aus Cellulose und eiweissartigen Stoffen besteht, wird über
den Wind oder indem sie gefressen wird, verbreitet. Wenn genug Feuchtigkeit vorhanden ist, keimt die
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Spore und es entsteht entweder eine Myxamoebe (vgl. zelluläre Schleimpilze) oder ein Myxoflagellat. Die
Myxamoeben bilden sich bevorzugt in feuchter Umgebung während die Myxoflagellaten im Wasser häufiger vorkommen. Die Myxoflagellaten besitzen einen Zellbereich, der sehr dünnwandig ist, wo sie Nahrung
phagotroph aufnehmen können; die Nahrung kann aber auch durch Absorption aufgenommen werden. Die
Myxamöben, wie auch die zweigeisseligen Myxoflagellaten können fusionieren und aus dieser Syngamie
entsteht eine diploide Zygote. Die Plasmodien entstehen nun aus sukzessiver Zellteilung. Die entstehenden Plasmodien sind nun „echte“ Plasmodien, da die Zellen verschmelzen, nicht wie bei den zellulären
Schleimpilzen die nur ein Pseudoplasmodium hervorbringen. Die jungen Plasmodien können umherkriechen und werden langsam zu reifen Plasmodien; diese können nun entweder ein Ruhestadium, das Sclerotium, ausbilden oder durch das Bilden von Zellmembranen Fruchtkörper bilden. In den jungen Fruchtkörpern kommt es zur Meiose, die reifen Fruchtkörper platzen auf und entlassen die reifen Sporen.
3. Abteiung Plasmodiophoromycota
Diese Gruppe besteht aus Pflanzenparasiten. Sie haben Zellwände aus Chitin, wie die echten Pilze und unterscheiden sich dadurch auch von den übrigen Schleimpilzen. Das Gewebe der befallenen Pflanzen wird hypertrophiert (Zellen vergrössern sich stark) und hyperplasiert (Zellen teilen sich ständig), dadurch entstehen Tumore.
typische Merkmale:
Sie weichen von den übrigen Schleimpilzen durch den Besitz von Chitinzellwänden und
Besonderheiten der Kernteilungen ab.
Entwicklungszyklus:
Als Beispiel dient Plasmodiophora brassicae, das den Kohl befällt und danach Wurzeltumore verursacht.
Den Winter über verbringt dieser Endoparasit als Dauerstadium in oder auf dem Boden. Im Frühling
schlüpft eine Zoospore aus, die zwei Geisseln trägt. Die Zoosporen können sich nun aktiv auf eine Kohlwurzel hinbewegen, sobald sie einen Wurzelausläufer gefunden haben, heften sie sich den Wurzelhaaren
an und werfen die Geisseln ab. Die Zelle bildet nun ein Rohr und einen Stachel. Dieser Stachel wird durch
die Zellwand des befallenen Wurzelhaares gepresst (mechanische Injektion), danach wird der gesamte
Zellinhalt durch das Rohr in die Wurzelhaarzellen injiziert. Darauf bildet sich ein vielkerniges haploides
Plasmodium, das sich aufteilt. Es löst die Zellen des Wirtes auf; der Erreger kann sich somit ausbreiten.
Darauf zerfällt das Plasmodium und es entwickelt sich ein Gametangium (Zellen in denen Gameten entstehen). Die entstehenden Gameten sind entweder zweigeisselig (oder besitzen keine Geissel und bewegen sich amoeboid fort) und verlassen die Wirtpflanze. Wenn sich die Gameten treffen, kommt es zur Syngamie aus der sich eine diploide Zygote entwickelt, die wieder in die Wirtspflanze eindringen; aus dieser
Zygote entwickelt sich darauf ein diploides Plasmodium, das schlussendlich die Tumore hervorruft. Nach
einer Meiose entwickeln sich die haploiden Sporen, die im Dauerstadium innerhalb der Wirtspflanze auf
das nächste Frühjahr warten.
Pilze
Auch die Pilze bilden keine monophyletische Gruppe, sondern sind eher eine Organisationsform. Den Pilzen
kommt eine grosse ökologische Bedeutung zu. Beispiele sind der Champignon (Angaricus bisporus) und der grüne
Knollenbläterpilz (Amanita phaloidas (vgl. Aktinfilamente), tödlich). Pilze sind nicht nur Nahrungsmittel, sondern sie
werden auch eingesetzt um Nahrungsmittel herzustellen (vgl. Hefe, Joghurt usw.). Ausserdem lassen sich aus
Pilzen biologisch und medizinisch interessante Produkte wie Enzyme, Vitamine und Antibiotika gewinnen. Auch für
die Pflanzen sind die Pilze von ausserordentlicher Bedeutung (vgl. Vergesellschaftung von Pflanzen und Pilzen:
Mykorrhiza oder sogar endophytische Pilze (Pilze innerhalb des Pflanzenkörpers). Daneben sind sie aber auch für
das Verderben von Nahrungsmitteln verantwortlich. Ausserdem können einige auch Krankheitserreger sein.
Sie leben als Saprophyten oder Parasiten im Süsswasser und auf dem Lande. Es lassen sich keine amöboid beweglichen Formen finden. Pilze sind eukariotische Organismen, die kein Plasmodium bilden, sondern vielmehr
einen Thallus (Lager), der meist nicht nackt und amöboid, sondern von einer Zellwand aus Chitin, Cellulose, Glucanen etc. umgeben ist. Der einzelne Pilzfaden wird Hyphe, die Gesamtheit der Hyphen ausserhalb des Fruchtkörpers Mycel, genannt. Als Speicherstoffe lassen sich Glycogen, Fett (Mammil) jedoch keine Stärke finden. Die
Vermehrung erfolgt durch viele Arten vom Keimzellen, die bei endogener Entstehung als Sporen bezeichnet werden. Konidien bilden sich stets exogen und dienen der ungeschlechtlichen Vermehrung, ausnahmsweise als Überträger von ♂ Kernen bei der sexuellen Fortpflanzung. Bei Wasserbewohnern sind die Sporen oft nackte, begeisselte Schwärmer (Zoosporen, Planosporen), bei Landbewohnern sind sie mit Zellwänden umgeben und unbegeisselt.
Sporen können auf geschlechtliche Vorgänge folgend nach Meiose entstehen (Meiosporen) oder sich nach mitotischen Kernteilungen bilden (Mitosporen). Die weiblichen Gametangien werden Oogone und die männlichen Spermatogonien genannt.
Fortpflanzung:
asexuell: Die vegetativen Sporen können auf unterschiedliche Weise entstehen:
sexuell:
Wenn sich zwei Pilzfäden treffen können sie eine sexuelle Reproduktion eingehen.
Myceliumzellen sind diözisch (ein Mycel bildet nur ein Geschlecht aus)
Myceliumzellen sind monözisch (ein Mycel bildet beide Geschlechter):
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dabei ist zu unterscheiden zwischen:
homothallisch:
selbstkompatibel (Selbstbefruchtung möglich)
heterothallisch:
selbstinkompatibel (Selbstbefruchtung nicht möglich)
Im Reich der Pilze gibt es fünf grosse Gruppen:
1.
Abteilung Algenpilze, Oomycota
2.
Abteilung Eumycota
2.1.
Klasse Chytridiomycetes
2.2.
Klasse Zygomycetes
2.3.
Klasse Ascomycetes
2.4.
Klasse Basidiomycetes
1. Algenpilze (Oomycota)
Früher wurde angenommen, dass sich die Pilze aus den Pflanzen entwickelt hätten, die einfach die Möglichkeit zur
Photosynthese verloren hätten. Die Algenpilze scheinen sich tatsächlich in dieser Weise aus Algen entwickelt zu
haben. Sie gehören somit eigentlich nicht richtig zu den Pilzen und nehmen eine Sonderstellung ein.
Die Gruppe besteht aus 500 – 800 Arten. Sie besitzen Zellwände aus Cellulose und der schlauchförmige Vegetationskörper bestehen aus einer Röhre mit vielen diploiden Zellen. Die Fortpflanzung erfolgt, durch Verschmelzung
von ♂ Gametangien mit den Oogonien, erstere bilden in die Oogonien einwachsende Befruchtungsschläuche. Sie
bilden auch keinen Fruchtkörper, sondern nur Sporocysten, in denen einzelne Sporen entstehen, aus. Die Sporen
sind begeisselt. Es existieren auch landlebende Formen, die sich parasitisch ernähren und wahrscheinlich von
wasserlebenden Arten abstammen. Als Beispiele seien erwähnt Plasmopara viticola (falscher Mehltau), ein Kulturschädling bei Weinreben, und Phytophthora infestans, der die Knollenfäule bei den Kartoffeln hervorruft (→ Hungersnöte).
Die nächsten Klassen werden unter der Abteilung Eumycota zusammengefasst. Die Eumycota werden als momnophyletisch angesehen. Die Zellwand enthält fast immer Chitin, Cellulose fehlt durchgehend. Diplonten zählen zu
den Ausnahmen.
2. Chitridiomycota
Die Chitridiomycota bestehen aus einzelnen Zellen. Die Gameten und Zoosporen besitzen noch eine Geissel. Die
Chitridiomycota bewohnen das Wasser und sind für einige Pflanzenkrankheiten verantwortlich (z.B. Synchytrium
endobioticum ruft Kartoffelkrebs hervor).
In allen nun folgenden Klassen fehlen begeisselte Schwärmer (Gameten, Zoosporen) vollständig.
3. Zygomycota
Die Zygomycetes besitzen meist reich entwickelte Hyphenmycelien, die gewöhnlich unseptiert und vielkernig sind.
Entwicklungszyklus:
Der überwiegende Teil des Entwicklungszykluses ist haploid. Bei der geschlechtlichen
Fortpflanzung werden nirgends Gameten ausgebildet: stets kopulieren zwei aufeinander zuwachsende,
ganze häufig gleichgeschaltete Gametangien unterschiedlichen Paarungstyps miteinander zu einer überdauernden Zygote. Diese sog. „Zygospore“ ist das Ergebnis der geschlechtlichen Vorgänge; sie keimt unter Meiose mit einer Keimsporocyste aus, in welcher endogen unter Zerklüftung des vielkernigen plasmatischen Inhalts die Meiosporen in einer Vielzahl entstehen. Die vegetative Vermehrung beruht auf endogen
im Innern der Sporocysten entstehenden umhüllten Sporen, die aus der Sporocyste freikommend in der
Luft verbreitet werden.
Es lassen sich zwei unterschiedliche Ordnungen trennen:
Zygomycetes: zu dieser Gruppe gehören fast alle Zygomycota. Die meisten bilden wollige Mycelien und werden zu den Schimmelpilzen (auch Vertreter anderer Gruppen gehören zu den Schimmelpilzen) gerechnet,
als Beispiel Mucor mucedo (weisser Schimmelrasen auf Mist, Brot usw.) oder der Pillenwerfer Pilobolus (auf
Pferdemist), der am Ende eines Pilzfadens Sporen bildet; die letzte Kapsel ist abgeschlossen und steht über
eine Membran mit den restlichen Zellen in Kontakt; diese restlichen Zellen erhöhen nun den Druck und plötzlich wird die Sporenkapsel als Ganzes weggeschleudert.
Trichomycetes: Vertreter dieser Untergruppe sind stark spezialisierte Parasiten und leben mit Arthropoden
assoziiert in deren Verdauungstrakt.
4. Schlauchpilze, Ascomycota
Ascus:
Dikaryon:
Haken:
„Schlauch“ mit meist 8 Sporen, die durch Meiose und eine nachfolgende Mitose entstehen. Ein
Ascus kommt praktisch bei allen Ascomycota vor.
Paarkernphase. Kommt durch Hyphenpaarung zustande. Die Kerne verschmelzen lange Zeit nicht,
erst im Ascus. Ein Dikaryon gibt es bei den meisten, aber lange nicht bei allen Ascomycota. Auch
charakteristisch für Basidiomycota.
Hyphen in Paarkernphase machen Zellteilung unter Hakenbildung.
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Von den Schlauchpilzen existieren ca. 30'000 Arten. Die Ascomycetes leben ebenso wie die Basidiomycetes überwiegend terrestrisch. Einige Arten kommen im Süsswasser oder im Meer vor. Es sind meistens Pflanzenparasiten oder Saprophyten auf abgestorbenen pflanzlichen Geweben und in Pflanzensäften. Die terrestrischen Arten
leben oft auf Holz oder auf Kot. Trüfel (Tuber melanosporum) als Vertreter der Euascomycetes leben unter der
Erde. Viele sind Parasiten. Sie parasitieren andere Pilze, Pflanzen aber auch Tiere. Bei den Pflanzenschädlingen
sind die Erreger des Ulmensterbens (Ophiostoma ulmi) oder des Kastanienrindenkrebses (Endothia parasitica)
erwähnenswert. Es gibt aber auch Arten, die sie von Kerosin ernähren und in Flugzeugtanks leben. Viele bilden
aber auch Flechten (bei den meisten Flechten ist ein Ascomycet der beteiligte Pilz), die ja eine Symbiose zwischen
Algen und Pilzen darstellen. Man findet aber auch Mykorrhiza und Endophyten. Bei den tierischen Parasiten gilt es
den Erreger des Fusspilzes (Trichophyton rubrum) zu erwähnen. Viele tierische Parasiten sind aber nicht obligatorische Parasiten.
Bei der Fortpflanzung ist auffällig, das viele Ascomycota einen hochentwickelten Fruchtkörper ausbilden (Beispiele:
Morchella esculenta, Morchel; Tuber melanosporum, Trüffel / sehr giftig: Gyromitra esculenta, „Speise“ Lorchel;
Claviceps purpurea, Mutterkornpilz; Aspergillus flavus, produziert Aflatoxin (kanzerogenste biologische Substanz).
Der Thallus ist im Regelfall ein reichverzweigtes Mycel aus septierten Hyphen; ihre Querwände sind von einem
einfachen Porus durchbrochen. Die Struktur des Vegetationskörpers: Ein reich verzweigtes Mycel, das aus vielen
Zellen aufgebaut ist. Die Zellwände bestehen aus Chitin (bei den Hefen, Endomycetidae, ist der Chitin-Anteil sehr
klein oder Chitin fehlt vollständig. Die sexuelle Fortpflanzung führt zur Bildung des Ascus, einer charakteristischen,
oft schlauchförmigen Meiosporocyste. Im Ascus vollzieht sich: die Verschmelzung der Geschlechtskerne, die Reifeteilung (Meiose), sowie die endogene Bildung von Meiosporen (=Ascosporen), und zwar in freier Zellbildung. Die
Asci sind vielfach auch für das aktive Auschleudern der Ascosporen eingerichtet. Begeisselte Keimzellen fehlen
ebenso wie dies bei den Zygomyceten und den vollständig an das Landleben angepassten Basidiomyceten der
Fall ist.
Beim Ascus lassen sich Unterschiede erkennen. So sind bei einigen Arten die Asci unitunicat, bestehen somit aus
nur einer Zellschicht, während sie bei anderen Arten aus zwei Zellschichten und somit ditunicat aufgebaut sind.
Auch sind bei einigen die Asci mit Deckeln versehen und somit operculat; bei den übrigen platzen die Fruchtkörper
einfach auf. Die Sporen werden über den Wind verbreitet, jedoch bei einigen auch über Tiere (Morchel mit unterirdischem Fruchtkörper). Manche bilden auch seltsam geformte Fruchtkörper, die Fortsätze tragen und sich wie
Kletten im Fell von Tieren festsetzen können.
Man geht allgemein davon aus, dass sich die Entwicklung von Chytridiomyceten über Zygomyceten zu den Ascomyceten vollzogen hat.
Innerhalb der Ascomycota lassen sich drei Unterklassen unterscheiden:
4.1. Archiascomycetes (Taphrinomycetes)
4.2. Hemiascomycetes (Endomycetes)
4.3. Euascomycetes (Asomycetes)
4.1. Die Archiascomycetes / Taphrinomycetes
Diese Gruppe beinhaltet vor allem Pflanzenparasiten. Ihre Asci sind nicht in Fruchtkörpern organisiert. Vielmehr
bilden sie Hyphen, die in die Pflanzen hineinwachsen und auf der Oberfläche der Pflanzen Asci ausbilden.
4.2. Die Hemiascomycetes / Endomycetes
Die Hemiascomycetes sind hefeartige Pilze. Sie vermehren sich durch Sprossung. Die Asci entstehen direkt aus
Zygoten oder anderen Einzelzellen, nicht in Fruchtkörpern. Saccharomyces (Saccharomyces cervisiae) und nahe
verwandte Gattungen enthalten die bekannten und in der Praxis vielfach verwendeten Hefepilze. Ihre kugeligen
oder ovalen, einkernigen Zellen vermehren sich meist durch Zellsprossung und bleiben z.T. in kürzeren oder längeren, mehr oder weniger verzweigten Zellketten verbunden.
4.3. Die Ascomycetes
Sie sind durch fädige haploide Mycelien in der vegetativen Phase, durch Paarkernhyphen (ascogene Hyphen) im
generativen Stadium sowie durch Fruchtkörper, die aus haploiden und dikariotischen Hyphen verflochen sind, gekennzeichnet. Sie bilden die grösste Gruppe innerhalb der Ascomycota und bilden als einzige einen Fruchtkörper
aus; sie sind somit auch die am höchsten entwickelten Ascomycota.
Fortpflanzung: Bei der Gametogamie entstehen in jungen Fruchtkörperanlagen an einigen Hyphenenden ♀ Organe; sie bestehen aus einer Stielzelle, dem angeschwollenen, vielkernigen ♀ Gametangium und einem
Scheitel aufsitzenden, gebogenen vielkernigen Fortsatz (Trichnogyne). In unmittelbarer Nähe des ♀ Gametangiums entspringt – ebenfals aus haploiden, einkernigen Hyphen – ein keulenfömiges, vielkerniges ♂
Gametangium. Die verschiedenen Sexualorgane treten z.T. in Gruppen auf und wachsen aufeinander zu,
wobei das ♂ Gametangium mit einer Trichnogyne verschmilzt. Die Trichnogyne öffnet sich an der Berührungstelle (worauf die Kerne degenerieren), und die ♂ Kerne wandern aus ♂ Gametangium in die Trichnogyne und von hier durch einen vorübergehend sich öffnenden Porus in das ♀ Gametangium. Dort legen
sich die Kerne paarweise aneinander. Das ♀ Gametangium treibt daraufhin zahlreiche Schläuche aus, in
welche die Kernpaare hineinwandern: die ascogenen Hyphen, die unter Zellteilungen wachsen und sich
verzweigen. Bei allen Zellteilungen bleiben in jeder Zell die Kerne paarweise erhalten, weil sie sich konjugier (d.h. gleichzeitig) teilen. So entstehn die Zellen der Dikaryophase mit je zwei Kernen unterschiedlichen
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Kreuzungstyps. Die Paarkernhyphen sind bei den Ascomyceten (ascogene Hyphen der Dikaryophase)
sind bei den Ascomyceten vielfach an den Querwänden durch eigentümliche Haken gekennzeichnet, die
auf folgendem Weg entstehen: Die wachsenden Spitzenzelle bildet seitlich etwas unterhalb der
Hyphenspitze (subterminal) eine nach unten, gegen die Wachstumsrichtung weisende, hakenförmige Ausbuchtung. Gleichzeitig teilen sich die Kerne des Kernpaares wobei einer der abgegliederten Tochterkerne
in den hakenförmigen Auswuchs einwandert. Nunmehr wird durch Querwände das obere Kernpaar abgesondert, während der Haken an seiner Spitze mit der Stammhyphe verschmilzt und der aufgenommene
Kern dorthin zurückwandert. Die Hakenbildung wiederholt sich bei jeder neuen Zellteilung der Spitzenzelle,
solange, bis in ihr durch Karyogamie die Ascusbildung eingeleitet wird. Aus den Endzellen der ascogenen
Hyphen entstehen, nachdem dort Karyogamie und Meiose stattgefunden haben, die Asci. Die junge Ascusanlage ist zunächst noch zweikernig. Nach der vollzogenen Kernverschmelzung wird die Endzelle zur
keulenförmigen, zunächst noch einkernigen diploiden Sporocyste. Aus dem Verschmelzungskern gehen
dann durch dreimalige Teilung, wobei die Meiose stattfindet, 8 Kerne hervor, um die sich auf dem Wege
freier Zellbildung die 8 haploiden Meiosporen (Ascosporen) durch Wände abgegrenzen. Der Ascus ist also
eine Meiosporocyste, in der an die beiden Reifeteilungen (Meiose) noch eine Mitose angeschlossen ist.
Die Asci entwickeln sich in der Regel im Innern von Fruchtkörper.
Die Fruchtkörper sind: kugelförmig geschlossen, Kleistothecium; schlüsselförmig offen, Apothecium; flaschenförmig, mit vorgebildeter Öffnung, Perithecium bei ascohymenaler Entwicklung.
Innerhalb der Ascomycetes lassen sich drei Überordnungen unterscheiden:
4.3.1. Überordnung Eurotiades / Erysiphales (meist mit Kleistothecien)
Zu ihnen zählen Pilze mit vielfach unterdrückter Hauptfruchtform. Wenn Fruchtkörper ausgebildet werden sind es
Kleistothecien ohne vorgebildete Mündung. Einige der Nebenfruchtformen werden als Aspregillus und Penicillium
bezeichnet und gehören zu den häufigsten Schimmelpilzen („Schimmel“ ist kein systematischer Begriff, sondern
eine Sammelbezeichnung für oberflächlich wachsende Pilzmycelien). Hier erfolgt die Vermehrung vegetativ durch
Konidien. Beim Giesskannenschimmel Aspergillus sitzen auf dem kugelig angeschwollenen Träger kurze, allseits
ausstrahlende Zellen; diese schnüren fortlaufend Konidien ab, die in Ketten aneinanderhaften. Beim Pinselschimmel Penicillium entstehen die ebenfalls perlschnurartig angeordneten Konidien auf verzweigten Trägern. Auch der
Erreger des Ulmensterbens (Ophiostoma ulmi) gehört in diese Gruppe.
4.3.2. Überordnung „Pyrenomycetes“ (Ordnungen Sphaeriales, Xylariales, Clavicipitales) (mit Perithezien)
Als Beispiel für diese Ordnung sei zunächst Neurospora erwähnt. Die verschiedenen Arten verursachen den „Roten Brotschimmel“ und ertragen hohe Temperaturen (bis 75°). Des weiteren haben einige andere Arten für die genetische Forschung Bedeutung erlangt, da an ihnen die „Ein Gen, ein Protein Hypothese“ entwickelt wurde. Claviceps purpurea (Mutterkorn) wächst auf allen Gräsern, vor allem aber auf Roggen, hauptsächlich in feuchten und
warmen Jahren. Sie bilden sehr giftige Alkoloiden, die in der richtigen Dossierung die Wehen einleiten können
(→Mutterkorn), aber bei grösseren Mengen die Blutversorgung der Peripherie stören. Das Krankheitsbild umfasst
ein Brennen in den Extremitäten, gefolgt vom Verlust der Kontrolle der Extremitäten bis hin zum Absterben der
Extremitäten.
4.3.3. Überordnung „Discomycetes“ (Pezizales) (mit Apothecien)
Die grössten Vertreter der Pezizales (z.B. Morchella esculenta Morchel, Tuber melanosporum Trüffel) finden als
Speisepilze Verwendung. Auch giftige Arten sind bekannt (Gyromitra esculenta, Speiselorchel).
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„Deuteromycetes“, Fungi imperfecti (Sammeltopf von unvollständig bekannten Pilzen)
5. Basidiomycota
Die Gruppe der Basidiomycota stellt die höchstentwickelte Pilzgruppe dar.
Basidie:
Zelle, in der Karyogamie und Meiose stattfindet; sie differenziert sich zu einem Sporenständer, der
meist vier Basidiosporen nach aussen abschnürt. Im Unterschied zu den Ascosporen der Ascomycota sind die Basidiosporen der Basidiomycota somit exogen.
Dikaryon:
Wie bei Ascomycota. Jedoch besteht folgender Unterschied: Bei Ascomycota entsteht das Dikaryon immer wieder neu in ascogenen Hyphen. Bei den Basidiomycota entsteht das Dikaryon viel früher, so dass ein grosser Teil des Mycels und der gesamte Fruchtkörper dikaryotisch ist.
Schnalle:
Die dikaryotischen Hyphen machen Zellteilung ähnlich wie die Ascomycota. Aber anstelle von Haken bilden sich dabei Schnallen.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Ascomyceten und Basidiomyceten und deren Verbindung zu
einer gemeinsamen Ahnengruppe werden durch Homologien belegt. Wie bei den Ascomyceten ist bei der sexuellen Fortpflanzung zwischen Plasmogamie und Karyogamie das charakteristische Paarkernstadium (Dikaryophase)
eingeschoben. Der geringe Unterschied zwischen Haken und Schnallen besteht darin, dass erstere terminal, letztere lateral angelegt werden; ausserdem ist bei den Ascomyceten die Anlage der Haken vielfach auf die Endzellen
der ascogenen Hyphen beschränkt. Des Weitern ist bei den Ascomyceten die Dikaryophase auf eine begrenzte
Zahl von Zellen beschränkt: die haploiden Hyphen bestimmen noch weitgehend den Lebenskreislauf, und sie er-
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nähren die dikaryotischen Hyphen. Bei den Basidiomyceten schiebt sich die Dikaryonphase als selbständiger Lebensabschnitt in den Vordergrund des gesamten Lebenzyklus.
Die charakteristische Meiospore der etwa 30'000 Arten (30% aller Pilze) umfassenden Basidiomyceten ist die Basiedie oder der „Sporenständer“, der im Regelfall 4 getrennt stehende Meiosporen nach aussen abschnürt. In der
Basidie finden ebenso wie im Ascus in unmittelbarer Folge Karyogamie und Meiose satt. Im Unterschied zum Ascus wandern die aus der Reifeteilung hervorgegangenen meist 4 haploiden Kerne in die Spitzen von stielartigen
Auswüchsen der Basidie und erst hier erfolgt „exogen“ die Basidiosporenbildung. Der Lebenszyklus – bei den verschiedenen Gruppen der Basidiomyceten teilweise abgewandelt – verläuft nach folgendem für die Blätterpilze geltenden Schema: Die Basidiosporen keimen zu einem Mycel mit einkernigen Zellen von praktisch unbegrenzter
Wachstumsfähigkeit; Gametangien werden wie bei den abgeleiteten Ascomyceten nicht ausgebildet. Treffen Mycelien konträren Kreuzungstypes (z.B. + auf -) aufeinander, so fusionieren zwei sich berührende vegetative Zellen
miteinander (Somatogamie), wobei sich ihre Kerne paaren, ohne miteinander zu verschmelzen. Das auf diese
Weise begründete Dikaryon bildet ein ernährungsphysiologisch von den haploiden und monokaryotischen Hyphen
unabhängiges Mycel.
Die Basidiomyceten unterscheiden sich von den Ascomyceten ausserdem in der Tüpfelung der Hyphenquerwände.
Während bei den Ascomyceten die Tüpfel einfache Wandurchbrechungen darstellen, sind sie bei den Basidiomyceten z.T. einfach, meistens aber von tonnenförmiger Gestallt (Doliporus). Die Basidie kann septiert (Phragmobasidie) oder keulenförmig und einzellig (Holobasidie) sein. Diesen unterschiedlichen Bau entsrechend können die
„Phragmobasidiomyceten“ von den „Holobasidiomyceten“ unterschieden werden. Die Gliederung in die folgenden
zwei Unterklassen berücksichtigt zusätzlich zu diesem unterschiedlichen Bau der Basidien auch das Keimungsverhalten der Basidiosporen: einerseits mit Konidien oder Sekundärsporen (Heterobasidiomycetes) andererseits mit
Hyphen (Homobasidiomycetes) keimend. Sekundärsporen sind einmalige Abschnürungen, in die der einzige Kern
der Basidiospore eintritt.
Diese grosse Gruppe wird in zwei Unterklassen unterteilt:
- Homobasidiomycetes (mit Holobastidien, meist saprophytisch)
- Heterobasidiomycetes (meist ohne Holobsidien, vielfach parasitisch)
Das Hauptunterscheidungsmerkmal der beiden Gruppen sind die Fruchtkörper und deren Ausprägung.
5.1. Unterklasse Homobasidiomycetes
Die verschiedenen Ordnungen der Basidiomyceten sind ausnahmslos mit Holobasidien ausgestattet. Die Sporen
keimen stets mit Hyphen aus. Die Kappen der doliporen Septen sind siebartig durchbrochen. Für die Homobasidiomycetes sind im Weiteren folgende Punkte charakteristisch:
1.
Form der Fruchtkörper („klassische“ Pilzform)
2.
Form des Hymeniums
Das Hymenium zeigt vielfach eine lamellenartige Struktur, manchmal lassen sich aber auch röhrenförmige
Strukturen finden. Beide Anpassungen dienen der Oberflächenvergrösserung, damit auf gleichem Raum
mehr Sporen abgegeben werden können. So kann z.B. der Champignon (Agaricus bisporus) 1.8 Milliarden
Sporen abgeben.
3.
Entwicklungsweise der Fruchtkörper
Die Lamellenpilze stellen die höchstentwickelte Gruppe der Pilze dar. Bei ihrer Fruchtkörperentwicklung
lassen sich jedoch verschiedene Arten unterscheiden:
- gymnokarp (einfache Entwicklungsart, da das Hymenium von Beginn an offen liegt.
- hemiangiokarp
- mit einfacher Hülle; Beispiel Agaricus bisporus
- mit doppelter Hülle; Beispiel Fliegenpilz (Amanita muscaria)
- angiokarp (einfache Entwicklung, da auf die Ausbildung eines Fruchtkörperstiels verzichtet wird und der
Fruchtkörper bei Reife einfach durch eine Öffnung alle Sporen entlässt. Bei manchen Vertretern werden
durch streckungsfähige Elemente (Receptaculum) die Sporenmasse aus dem Fruchtkörper (Peridie) herausgeschoben.
Die Lebensdauer der Fruchtkörper ist sehr unterschiedlich. Einige entwickeln sich sehr rasch, zerfallen aber auch
sehr rasch wieder. So können zum Beispiel Tintlinge (Coprinus) innerhalb von Stunden durch Autolyse zerfallen
(vgl. auch Cantharellus cibarus (Eierschwamm/Pfifferling)). Auf der anderen Seite gibt es aber auch einige, die
mehrere Jahre lang leben (vgl. Trametes versicolor, Schmetterlingssporling auf Holz).
Im Lebenskreislauf, dem alle fruchtkörperformenden Basidiomyceten folgen, bilden sich aus Basidiosporen gekeimte, haploide, in ihren Zellen einkernige Hyphen dikaryotische, meist Schnallen tragende Mycelien. Die Schnallen sind den Haken der Ascomyceten homolog. Sie nehmen einen der beiden während der Zellteilung entstehenden Tochterkerne vorübergehend auf, ehe er in die Stammhyphe zurückwandert. Der Vorgang der Schnallenbildung wiederholt sich bei jeder Zellteilung, so dass ein reich verzweigtes, in allen Zellen paarkeerniges (also dikaryotisches) und an jeder Querwand mit einer Schnalle versehenes „Schnallenmycel“ entsteht. Das so etablierte Dikaryon ist – anders als bei den Ascomyceten – selbstständig lebensfähig; es kann jahrelang in Erde, Holz und anderen Substraten weiterwachsen und unzählige weitere Zellteilungen mit konjugierten Kernteilungen vollziehen, bis
sich Fruchtkörper entwickeln. Im Gegensatz zu den Ascomyceten ist der Basidiomycetenfruchtkörper ausschliesslich aus dikaryotischen Hyphen verflochten. Seine Entstehung ist daher nicht – wie dort – jedes Mal aufs Neue an
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die geschlechtlichen Vorgänge der Plasmogamie gebunden. Diese findet bei den Basidiomyceten jeweils nur einmal zur Etablierung eines meist mehrjährigne Dikaryons statt, das nun anders als bei den Ascomyceten über Jahre
hinweg immer wieder Fruchtkörper zu bilden vermag. An oder in den Fruchtkörpern (meist auf ihrer Unterseite)
ordnen sich die keulenförmig angeschwollenen Endzellen der dikaryotischen Hyphen zu palisadenartigen Hymenien an; erst in diesen Endzellen, den jungen Basidien verschmelzen die beiden Kerne miteinander (Karyogamie),
worauf sofort die Meiose (mit Bestimmung des Kreuzungstypes) einsetzt und vier haploide Meiosporen gebildet
werden. Die aus den Basidiosporen entstehenden haploiden Mycelien entsprechen dem Gametophyten; das aus
ihnen durch somatogame Kopulation hervorgehende Paarkernmycel kann als dikaryotischer Sporophyt aufgefasst
werden.
Bei der Entwicklung der Basidiosporen schwellen die Enden der Sterigmen zu einem Sporensäckchen an. Von den
vier haploiden Kernen zwängt sich je einer durch ein Sterigma hindurch, und in jedem Sporensäckchen bildet sich
nun eine Spore aus.
Anhand der Ausbildung des Hymeniums lassen sich drei Gruppen unterscheiden:
5.1.1. Überordnung Agaricales (Lamellenpilze):
Diese Gruppe besitzt ein Hymenium mit hoch differenzierten Lamellen. Als Beispiel lässt sich wieder Agaricus
bisporus anfügen. Aber auch einige der giftigsten Pilze gehören dazu. So auch Amanita phalloides (Grüner Knollenblätterpilz), der Amatoxin, ein Zellgift, das die Einweissynthese unterbindet, produziert. Vielfach kann den Betroffenen, sofern sie noch gerettet werden können, nur durch Entnahme der Leber geholfen werden. Eine weitere
auffällige Erscheinung sie die Arten der Squamanita, von denen 10 Arten bekannt sind und die erstmals in der
Schweiz (1935) gefunden wurde, bald darauf aber auch in den USA und in Japan. Die Besonderheit dieser Art
wurde lange Zeit nicht erkannt, doch stellte sich in jüngerer Zeit heraus, dass diese Arten auf anderen Pilzen parasitieren und dieses soweit schädigen, dass sie keinen Fruchtkörper mehr ausbilden können. Es schien zuerst, dass
diese Arten auch einer merkwürdingen Knolle herauswachsen, bis man erkannte, dass dies der Wirt ist.
5.1.2. Ordnung Boletales (Röhrlinge):
Diese Gruppe erzielt die Oberflächenvergrösserung nicht durch die Ausbildung von Lamellen, sondern durch ein
röhrenartiges Geflecht. Zu dieser Gruppe gehört unter anderem der Steinpilz (Boletus edulis).
5.1.3. „Gastromycetes“
Diese Fruchtkörperform lässt sich in verschiedenen Gruppen finden und steht deshalb in Anführungs- und
Schlusszeichen. Die Tendenz in der Fruchtkörperentwicklung scheint in einigen Gegenden (Australien) in Richtung
der Gastromycetes zu laufen, da die unterirdischen Fruchtkörper anscheinend besser geschützt sind. Somit ist
diese Fruchtkörperform bei einigen Arten wahrscheinlich erst sekundär entwickelt worden.
Die Fruchtkörper dieser Arten sind von einer derben Hülle (Peridie) umgeben. Und einige sind, wie bereits erwähnt,
nur unterirdisch zu finden. Die Ordnung der Lycoperidales gehört gesamthaft dieser Gruppe an, wie als Beispiel
dieser Ordnung der Riesenbovist (Langermannia gigantea), der bei einem Durchmesser von 50cm 7.5 Billionen
Sporen produzieren kann und somit die Sporenmenge von 4000 grossen Champignons erreicht. Eine Spezialisation lässt sich in der Ausbildung eines Receptaculum finden. Diese Anpassung ist unter anderem bei den Phallales
(Stinkmorchel, Blumenpilze) zu finden und dient dazu den Fruchtkörper über die Bodenoberfläche zu heben. Die
Pollen der Stinkmorcheln (Phallus impudicus) und im Allgemeinen der Vertreter der Blumenpilze werden vielfach
von Aasfliegen verbreitet, die vom Aasgeruch, den der Pilz verbreitet, angezogen werden.
5.2. Unterklasse Heterobasdiocomycetes
Die Vertreter der Heterosbasidiomycetes sind an eine parasitische Lebensweise angepasst und fruchtkörperlos.
Die Heteroascomycetes lassen sich in zwei Gruppen unterteilen:
- die Ustilaginales (Brandpilze)
- die Uredinales (Rostpilze)
5.2.1 Ordnung Ustilaginales
Die Ustilaginales sind Parasiten, die im interzellulären Raum bestimmter Pflanzenorgane vorkommen. Da ihre
schwarzen Sporen die betroffene Pflanzenstellen schwarz färben und dies wie nach einem Brand aussieht, haben
diese Pilze ihren Namen bekommen.
Lebenszyklus: Aus den bipolar determinierten Basidiosporen (+, -) keimt jeweils ein hefeartiges Sprossmycel;
dieses ist haploid und vermag nur saprophytisch zu leben. Treffen genotypisch verschiedene Zellen des (+
und -) Sprossmycels aufeinander, dann erfolgt über einen Kopulationsschlauch die Verschmelzung der
plasmatischen Inhalte (Plasmogamie) und die Kernpaarung. Da der Inhalt der einen Zelle in die andere
hinüberwandert, wird die empfangende Zelle dikaryotisch; sie wächst zu einer dikaryotischen Hyphe aus,
die nunmher in der Lage ist, ein Wirtsgewächs zu befallen. Die Fähigkeit zum Parasitismus ist also auf die
Paarkernphase beschränkt. Das dikaryotische Mycel breitet sich im Wirt aus und bildet in bestimmten Orgenen des Wirtes die Brandsporen aus, in denen Karyogamie erfolgt. Manche Arten bilden darauf Schnallen aus. Die Brandsporen keimen – meist erst nach der Überwinterung – mit einem später querseptierten
Hyphenschlauch aus. Hierbei findet die Meiose statt, so dass sich jetzt in jeder der 4 durch Querwände
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abgegliederten Zellen ein haploider Kern befindet. In diesem Stadium entspricht der, auch als Promycel
bezeichnete Auswuchs, einer septierten Phragmobasidie. Diese schnürt seitlich die haploiden Sporen ab,
wobei mitiotisch entstandene Tochterkerne in die Basidie zurückwandern. Sie sind im Verhältnis 1:1 genotypisch als + und – determiniert. Bei guter Ernährung können immer wieder neue Basidiosporen von der
Basidie abgschnürt werden. Der Entwicklungszyklus ist haplodikaryotisch; er ist dem haplo-diplontischen
der Hefen analog.
Als Beispiel kann Ustilago maydis angeführt werden, der Verursacher des Maisbrandes.
5.2.2 Ordnung Uredinales
Sie leben parasitisch, vor allem in den Interzellularräumen, ohne das befallene Gewebe abzutöten. In die Wirtszellen dringen Haustorien ein. Das Mycel durchwuchert selten die ganze Pflanze, meist breitet es sich nur nahe der
Infektionsstelle aus. An den dikaryotischen Hyphen fehlen Schnallen.
Entwicklungszyklus:
Der Entwicklungszyklus der Uredinales ist vollständig parasitisch, jedoch machen sie häufig einen Wirtwechsel. So lebt die Haplophase häufig an einem anderen Ort als die dikariotische Phase. So
findet man bei Puccinia graminis Getreidesorten als Hauptwirt (dikariotische Phase) und die Berberitze als
Nebenwirt (haploide Phase).
Die Basidiosporen keimen im Frühling auf den Blättern der Berberitze aus. Ihre Keimschläuche dringen ein
und wachsen zu einem interzellulär parasitierenden Mycel aus, dessen Zellen einkernig haploid sind.
Paarkernhyphen entstehen aus Basalzellen, wenn diese einen Kern nach einer von zwei möglichen Arten
erhalten haben. Die nunmehr dikaryotischen Basalzellen der Aecidienanlage wachsen zu becherförmigen
die Blattunterseite durchbrechenden, lebhaft orange gefärbten Aecidien aus, in denen sich zahlreiche Ketten mit dikaryotischen Aecidiosporen bilden. Die Sporen können durch den Wind ausgebreitet werden. Mit
dem Wechsel der Kernphase (haploid-dikaryotisch) ändert sich auch das parasitische Verhalten. Die Aecidiosporen keimen nur auf Getreide und Wildgräsern (Wirtswechsel). Ihr Keimschlauch dringt durch die
Spaltöffnungen in das Gewebe dieser zweiten Wirte ein und entwickelt sich zu einem interzellulären, lokal
beschränkten, paarkernigen, aber schnallenlosen Mycel, das bald zu lebhafter Bildung von dikaryotischen
Konidien übergeht, die hier Uredosporen genannt werden. Diese entstehen einzeln aus den anschwellenden Endzellen ihrer Träger in kleinen, strichförmigen, rostfarbenen (Rostpilze), die Epidermis aufbrechenden Lagern. Sie besorgen die Ausbreitung des Pilzes im Sommer (Übertragung auf andere Individuen des
gleichen Wirtes durch „Sommersporen“). Gegen den Herbst bringt das Paarkernmycel in den UredoLagern oder an anderen Stellen eine weitere Sporenform hervor, die zweizellige Teleutosporen. In ihren
Zellen verschmelzen die Kernpaare miteinander (Karyogamie). Die Teleutosporen sind dickwandige, gegen Trockenheit und Kälte widerstandsfähig und machen eine winterliche Ruhezeit durch. Im nächsten
Frühjahr keimt jede der beiden diploiden Zellen (=Probasidien) einer Teleutospore an einer vorgebildeten
Keim-Pore unter Meiose zu einer schlauchförmigen Basidie aus. Zwischen den vier haploiden Kernen werden Querwände eingezogen, und aus jeder der vier Zellen sprosst eine Basidiospore (Meiospore) aus, in
die der Kern entritt. Die Basidiosporen werden abgeschleudert und vom Wind auf den ersten Wirt, die Berberitze, verweht. Damit ist der Entwicklungszyklus abgeschlossen, in dessen Verlauf monokaryotischehaploide Basidiosporen und haploide Spermatien, dikaryotische Aecidio- und Uredosporen sowie erst dikaryotische, dann diploide Teleutosporen, also insgesammt fünf verschiedene Sporentypen, auftreten.
Flechten („Lichenes“)
In den Flechten bilden Hyphen bestimmter Pilzarten mit autotrophen Algen einen Verband, der zu einer morphologischen und physiologischen Einheit geworden ist. Die in den Flechten vorkommenden Algen (Phyco- oder Photobionten) sind einzellige oder fädige Vertreter der Cyanophyceen oder von Chlorophyta. Als Pilze (Mycobionten)
beteiligen sich an der Flechtenbildung in erster Linie Ascomyceten, nur in ganz wenigen Fällen Basidiomyceten.
Die Zugehörigkeit der Flechtenpilze zu verschiedenen Klassen im System der Pilze macht deutlich, dass die Flechten-Symbiose mehrfach auf verschiedenen Wegen der Stammesgeschichte entstanden ist. Die Flechtenpilze verlieren in der Flechtensymbiose ihre Eigenständigkeit; sie vermögen in der Natur nur in Verbindung mit der zugehörigen Alge zu wachsen. Aus diesem Grund wurden die Flechten früher auch als eigene systematische Einheit, als
Abteilung Lichenes behandelt.
Die beiden Komponenten der Flechten werden als Mycobionten und Photobionten bezeichnet.
Die an der Vergesellschaftung beteiligten Gattungen lassen sich noch mit ihren freilebenden Verwandten vergleichen, zeigen aber einige Sonderanpassungen. Der Pilzpartner kann nicht mehr alleine leben, während die Algen
dies noch können (vgl. Fortpflanzung: einige Pilzarten geben den Sporen keine Algen mit, die jungen, sich entwickelnden Pilze, müssen die Algen aufnehmen, bevor sie weiterwachsen können).
Erst sehr spät wurde erkannt, dass es sich bei Flechten um zwei verschiedene Organismen handelt. Vorher wurden sie als eigene Gruppe behandelt, die Einteilung basierte jedoch hauptsächlich auf der der Pilze. Da später der
Doppelwesencharakter der Flechten erkannt wurde liessen sich die beteiligten Pilze nun mit den Wildformen in
Verbindung bringen; dies ist jedoch nicht bei allen möglich, es scheint als ob, deren Vorfahren mittlerweile ausgestorben sind, oder noch nicht entdeckt wurden.
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Mycobionten:
Weitaus die grösste Zahl (98%) der flechtenbildenden Mycomycoten sind Ascomycota (und zwar meist „Discomycetes“).
Solche Flechten werden als „Ascolichenes“ bezeichnet (über 13'000 Arten aus 16 Ordnungen!).
Fast die Hälfte sämtlicher Arten der Ascomycota sind lichenisiert.
Die „Ascolichenes“ lassen sich überall finden. Da sie sehr langlebig sind, wurde eine frühe Entdeckung begünstigt.
Nur ganz wenige Flechten haben Basidiomycota als Mycobionten. Diese heissen entsprechend „Basidiolichenes“
(nur ca. 50 Arten aus 2 Ordnungen).
Nur ca. 0.3% der Basciomycota sind lichenisiert.
Die „Basidiolichenes“ werden hauptsächlich in den Tropen aber auch in den Alpen gefunden. Da sie eher kurzlebig
sind, blieben sie lange Zeit unentdeckt.
Photobionten:
Die Flechtenphotobionten sind entweder Cyanobakterien („Blaualgen“) oder einzellige oder fädige Grünalgen.
Cyanobakterien:
Grünalgen:
z.B. die Gattungen Nostoc, Scytonema, Stigonema, Chroococcidiopsis
z.B. die Gattungen Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa, Myrmecia, Dictyochloropsis
Ingesamt sind bisher ca. 100 Arten von Flechtenphotobionten bekannt (jedoch erst bei ca. 5% der Flechtenarten
untersucht).
Ca. 85% aller Flechtenpilze sind symbiontisch mit Grünalgen,
ca. 10% mit Cyanobakterien,
Einige wenige haben sowohl Grünalgen als auch Cyanobakterien (letztere in Cephalodien).
Morphologie: Die Gestalt der Flechten hängt in seltenen Fällen ab vom Bau der Alge, meist jedoch vom dem des
Pilzes. Bei den langsam wachsenden Krustenflechten, die auf der Oberfläche von Gestein, Erde oder Rinde leben, ist der Thallus mit der Unterlage fest verbunden, durchsetzt sie meist bis zu einem gewissen
Grade und besitzt meist eine klar ausgeprägte Gestalt. Der flächig entwickelte, meist gelappte Thallus der
Laubflechten ist mit dem Substrat durch Hyphenstränge (Rhizinen) verbunden. Bei der Nabelflechten ist
der scheibenförmige Thallus nur in der Mitte befestigt. Die Strauchflechten schliesslich sitzen mit sehr
schmaler Basis der Unterlage auf und verzweigen sich strauchähnlich.
Krustenflechten:
Sie sind mit der ganzen Unterseite am Substrat festgeklebt (→schwer vom Substrat abzutrennen) und zeigen ein äusserst langsames Wachstum.
Blattflechten:
Sie zeigen blattartige Ausbildungen. Da sie nur mit wenigen Hyphensträngen am
Substrat festgemacht sind, lassen sie sich leicht ablösen.
Strauchflechten:
Diese Form hebt sich in die Luft ab wie ein Sträuchlein und ist leicht vom Substrat
abzulösen.
Die verschiedenen Wuchsformen sind konvergent entstanden.
Extremformen lassen sich auch im Substrat finden, z.B.
- in Steinen (besitzen Säuren, die Stein auflösen können)
- im Holz (bekannt sind die Formen unter der Rinde (Schriftflechte)
Bei all diesen Arten ist die Wuchsform durch den Pilz bestimmt.
In einigen Ausnahmefällen ist die Wuchsform von der Alge (Gallertflechten → Cyanobakterium Nostoc)
bestimmt; diese meist gallertigen Gebilde erscheinen häufig nach Regenfällen, während sie in Trockenphasen kaum sichtbar sind.
Histologie und Physiologie:
Die beteiligten Algen können in der Flechte regellos verteilt sein. In den meisten
Fällen sind sie aber auf bestimmte Bereiche der Flechte konzentriert. So lässt sich ein geschichteter Algenthallus erkennen, der an die Peripherie grenzt, die durch eine dichte „Rindenschicht“ (Hyphenschicht
dicht gepackt) gebildet wird, und im oberen Markbereich (Hyphenfäden locker gepackt) lokalisiert ist. Die
Algen sind somit direkt unterhalb der oberen Rindenschicht zu finden. Das Rindengewebe ist kein eigentliches Gewebe, da Pilze keine Gewebe ausbilden können. Vielmehr sind die Hyphen im Bereich der Rinde
dicht gepackt und stärker als sonst „aneinandergekittet“. Es lassen sich Luftöffnungen finden (vgl. Stomata
höherer Pflanzen), die Cyphellen genannt werden. An den Stellen der Cyphellen ist die Rindenschicht sekundär durchbrochen. Ein Analogon ist auch bei den höheren Pflanzen zu finden; diese Lenticellen sind
den Cyphellen anatomisch sehr ähnlich; auch bei ihnen wird die Rinde des Stamms sekundär durchbrochen. Die Hyphen können den Algen angelagert sein, diese umschliessen oder die Pilzfäden können in sie
hineinwachsen.
Einige Pilze haben nicht entweder Cyanobakterien oder Grünalgen, sondern beides, wobei die Grünalgen
im „Palisadengewebe“, während die Cyanobakterien in Auswüchsen, den sogenannten Cephalodien zu
finden sind.
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Der Querschnitt durch einer Gallertflechte zeigt eine mehr oder weniger gleichmässige Verteilung von Alge
und Pilz im Thallus (homöomerer Bau); der Schleim einer Nostoc-Kolonie wird hier von Pilzhyphen durchwuchert. Die Pilzhyphen schliessen an der Ober- und Unterseite vielfach dichter zusammen und können
eine Rindenschicht bilden. – Bei den Strauch- und Laubflechten sowie bei zahlreichen Krustenflechten liegen die Algen in einer bestimmten, parallel zur Thallusoberfläche verlaufenden Schicht (heteronemer Bau).
In der oberen Rindenschicht schliessen sich die Pilzhyphen oft zu festen Geflechten zusammen. Bei den
Laub- und Strauchflechten sind die Rinden meist stärker differenziert als bei den Krustenflechten. Bei den
endophlöischen (in der Rinde bzw. Borke von Bäumen lebenden) und endolithischen (im Gestein lebenden) Flechten dringt der Thallus so tief in das Substrat ein, dass er kaum an die Oberfläche hervortritt.
Bei manchen Flechten beobachtet man noch Algen einer zweiten Art, die von der ersten systematisch
wesentlich verschieden ist. Entweder sitzt die Sekundär-Alge im Thallus selbst an bestimmten Stellen oder
in kleinen Thallusköpfchen, sog. Cephalodien; diese enthalten Luftstickstoff bindende Blaualgen (z.B.
Nostoc) und kommen bei Flechten vor, die sonst nur Grünalgen im Thallus führen.
Im Zusammenhang mit der Symbiose stehen zahlreiche, für die Flechten charakteristische Flechtenstoffe,
die von den isolierten Partnern nicht gebildet werden.
Fortpflanzung und Vermehrung:
Die Algen im Flechtenthallus vermehren sich nur vegetativ; ihre Zellen sind
hier grösser als im freilebenden Zustand, da sie offenbar als Symbionten in ihrer Teilung gehemmt sind.
Die Pilze jedoch entwickeln ihre charakteristischen Fruchtkörper. Das Hymenium derselben führt meist
keine Algen. Ein neuer Flechtenthallus kann also nur zustande kommen, wenn eine keimende Pilzspore
zufällig wieder mit der zugehörigen Alge zusammentrifft. Nur bei wenigen Flechten liegen auch im Hymenium Algen, die beim Ausschleudern der Sporen mitgerissen werden, so dass dem keimenden Pilz die richtige Alge sofort zur Verfügung steht. Welche Funktion den bei vielen Flechten sich findenden Pyknidien zukommt, ist noch ungeklärt. – Die Vermehrung der Flechten erfolgt bei den Laub- und Strauchflechten vielfach (bei uns überwiegend) auf vegetativem Wege. In erster Linie dienen hierzu Soredien, das sind von
Pilzhyphen umsponnene Gruppen von Algenzellen, die oft an bestimmten Stellen des Thallus, den Soralen, gebildet und durch den Wind verbreitet werden, um auf geeigneter Unterlage wieder zu einer Flechte
heranzuwachsen. Bei anderen Arten entstehen auf der Thallusoberfläche kleine stift- oder korallenförmige
Auswüchse (Isidien), die leicht abbrechen und ebenfalls der vergetativen Vermehrung dienen. Schliesslich
vermag bei den Flechten jedes Thallusbruchstück wieder zu einem normalen Thallus heranzuwachsen.
Vermehrung;
vegetativ:
Isidien:
Stiftförmige Auswüchse (beide Partner sind enthalten), die von der
Rinde umgeben sind, die ausserdem leicht abbrechen und vom Wind oder von Tieren verfrachtet werden.
Sorale mit Soredien: Die Soredien brechen die Oberfläche aktiv auf (→keine Rinde, Teilstücke aus dem
Flechteninnern) und bilden staubige Flächen. Die Aufbruchstelle wird Soral genannt. Die Soredien sind
stiftförmige Verbreitungsteile mit beiden Partnern.
sexuell: Ascomycotafruchtkörper, meist Apothecien häufig ohne Photobiontenpartner.
Vorkommen und Lebensweise:
Flechten wachsen auf verschiedensten Unterlagen: auf Fels, Erdboden,
Rinden von Laub- und Nadelbäumen, totem Holz usw. In den Tropen leben kleine Flechten auch auf Blättern. Die felsbewohnenden Krustenflechten, die Kalk (aber nicht Quarz) zu lösen vermögen, bereiten als
Erstbesiedler das Substrat für höhere Pflanzen vor.
Die Bewohner sonniger Felsen vertragen nicht nur eine hohe Erwärmung (bis 70° am Standort), sondern
auch ein monatelanges völliges Austrocknen.
Das Wachstum der Flechten vollzieht sich im Vergleich zu anderen Thallophyten sehr langsam. Selbst die
grossen Laub- und Strauchflechten unserer Breiten wachsen im Jahr nicht mehr als 1-2 cm. Bei der auf
Felsen der alpinen Region wachsenden Krustenflechte Rhizocarpon geographicum (Landkartenflechte)
wurde unter bestimmten Bedingungen ein jährlicher Zuwachs von etwa 0.5 mm gemessen. Aus dem
Durchmesser solcher felsbewohnenden Krustenflechten hat man das Alter postglazialer Moränen berechnet. Die Lebensdauer der Flechten schwankt zwischen einem Jahr (epiphylle Flechten der Tropen) und
mehreren hundert, vielleicht tausend Jahren arktisch-alpine, felsbewohnende Krustenflechten. Man nimmt
an, dass die Abstimmung des koordinierten Wachstums der beiden beteiligten Organismen ein schnelleres
Wachstum erschwert.
Die Flechten dringen als Vorposten des Lebens am weitesten in die Kältewüsten der Hochgebirge sowie
der Arktis und Antarktis vor; manche vermögen eine Abkühlung von bis zu –196° ohne Schaden auszuhalten und bei –24° noch CO2 zu binden.
Lebensdauer: Die Blattflechten wachsen mit ca. 1-2cm pro Jahr am schnellsten. Hingegen ist der jährliche Zuwachs der Landkartenflechte mit 0.5mm pro Jahr einer der langsamsten. Die Flechten werden aber dafür
sehr alt; so findet man Arten die einige hundert bis tausend Jahre überleben können. Nur sehr wenige leben nur kurz (ein oder weniger Jahre alt). Flechten können sich extreme Lebensräume erschliessen. So
findet man auch noch in der Arktis und in den Hochgebirgszonen Flechten. Sie ertragen nebst Trockenheit
(können total austrocknen) auch extreme Temperaturen (Wüste, Arktis; Rekord bei –196°C).
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Verwendung: Flechten wurden und werden auf vielfältige Arten verwendet. Früher wurden sie auch in Europa
gegessen. Heute gelten sie noch in Japan als Delikatesse; aus ihnen wird eine süsse Suppe oder ein bitterer Salat gemacht. Auch heute noch ist das Isländisch Moos, Cetraria islandica (das eine Flechte ist) bei
Husten als Tee verwendet und ausserdem wird es im Norden Europas zu Brot und Brei verarbeitet. Aber
auch Tiere fressen oft Flechten, wie z.B. die Rentiere die Rentierflechte (Cladonia rangiferina). Ein weiteres Anwendungsbeispiel ist Letharia vulpina; mit dieser giftigen Flechte wurden früher Wölfe vergiftet. Einige Flechtenarten produzieren ausserdem Antibiotika.
Teil Lindner:
Höhre Pflanzen
Vereinfacht lässt sich sagen, dass die Landpflanzen spezialisierte Algen sind. Die Gruppe der Algen ist sehr divers,
unter anderem auch zum Beispiel bezüglich der Zellwände; es lässt sich somit die Annahme treffen, dass sich der
Bauplan der Algen mehrmals unabhängig voneinander entwickelt hat. Die Landpflanzen zeigen viele Gemeinsamkeiten mit den Grünalgen, was auf eine enge Verwandtschaft dieser beiden Gruppen schliessen lässt. So zeigen
sie beide:
- Chlorophyl a und b
- Reservestoff Stärke
- Chloroplasten mit doppelter Membran und mit Thylakoiden in Stapeln
- Zellwand vorwiegend aus Cellulose
- Struktur der Geisseln
Die Grünalgen zeigen eine phantastische Variation im Bauplan (so treten einzellige wie auch mehrzellige Organismen auf und man nimmt an, dass sich aus den mehrzelligen die Landpflanzen entwickelt haben). Die Entwicklung
von den wasserbewohnenden Grünalgen zu den landlebenden Pflanzen könnte wie folgt verlaufen sein: Da Grünalgen aber auch in Süsswasser vorkommen nimmt man an, dass sich diese langsam Mechanismen gegen den
Trockentod entwickelt haben und so langsam zum völligen Landleben übergehen konnten.
Chladogramm:
Angiospermae (Blütenpflanzen)
Gnetopsid (Gnetum)
Conficales (Nadelhölzer)
Ginkogoatae (Ginko)
Cycadeen
Filices (Farne)
Sphenopsidia (Schachtelhalme)
Lycopodiatae (Bärlappgewächse, Mossfarne)
Bryidae (Laubmoos)
Anthoceothes (Hornmoose)
Barchantiadae (Lebermoos)
Charales
Zygnemetales
Klebsormidiales
Kurzer Überblick
Moose:
Moose haben keine Wurzeln, Stängel oder Leitbündel. Aus diesem Grund müssen sie die Feuchte des Bodens
nutzen um zu überleben. Damit sie dies können, wachsen sie nahe am Erdboden. Sie zeigen aber Sonderanpassungen, die höheren Pflanzen zum grössten Teil fehlen; sie können ganz austrocknen (bei diesem Prozess werden
die Zellwände abgebaut und die gelösten Stoff werden in bestimmten Regionen gelagert). Grünalgen zeigen zum
Teil die gleichen Fähigkeiten (vgl. Gezeitenzone → zeitweiliges Austrocknen). Die sporophytische und gametophytische Phase sind etwa gleich vertreten im Lebenszyklus, wobei der Sporophyt parasitisch auf dem Gametophyten
lebt.
Farne:
Die Farne sind eher mit den Gymno- und Angiospermen als mit den Moosen verwandt. Sie bilden Stängel, Wurzeln
und Leitbündel aus. Sie sind aber zu keinem sekundären Dickenwachstum befähigt, dies ruft Schwierigkeiten bei
der Ausbildung hoher und breiter Wuchsformen hervor (Baumfarne bilden den Stamm, indem die Blattstiele stehen
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bleiben, während die Blätter schon lange abgestorben sind). Sie bilden keine Samen aus, somit geschieht die
Verbreitung über die Sporen. Heute sind die Farne auf feuchte und geschützte Stellen, vielfach epiphytisch auf
höheren Bäumen, konzentriert im Grossen und Ganzen aber eher selten.
Gymnospermen:
Heute kleinere Verbreitung als früher. Als erste Landpflanzen produzieren sie Samen, die der Verbreitung dienen.
Auch ist nun sekundärese Dickenwachstum möglich, was sie befähigt grosse baumartige Strukturen und schliesslich auch Bäume hervorzubringen.
Gentopsid:
Früher glaubte man, dass Gnetum eine einfache Blütenpflanze (Übergangsfeld Nacksamer – Bedecktsamer) darstellt, heute stellt man sie eher zu den Gymnospermen.
Angiospermen:
Mit 250'000 bekannten Arten ist diese Gruppe sehr divers und auch die dominante Pflanzenform auf der heutigen
Erde. Als erste entwickeln sie Blumen, die Insekten anlocken, die so durch die Verbreitung der Pollen zur starken
Ausbreitung und zu einem grossen Genfluss beitragen.
Zeitgeschichtlicher Ablauf:
Silur:
Devon:
Übergang Paläo- Mesozooikum:
Übergang Meso- Kanäozooikum:
einfache Pflanzen (Moose einfache Formen); Dominanz der Moose und
Farne.
im Verlauf des Devon entwickeln sich die Baupläne aller bekannten Pflanzengruppen (ausser Angiospermen); Dominanz der Gymnospermen
Samenpflanzen (Gymnospermen) treten auf; Dominanz der Gymnospermen
Blütenpflanzen (Angiospermen) treten auf; Dominanz der Angiospermen
Die Pflanzenentwicklung scheint eng mit dem Klima und der Kontinentenentwicklung verbunden zu sein. Auffällig
ist auch, dass sich die Baupläne aller Pflanzen schon im Devon entwickelt hat und dass danach nur noch Verfeinerungen des Grundbauplanes auftreten, dass aber die Angiospermen eine völlige Neuentwicklung am Übergang zur
Neuzeit darstellt und somit die Blütenpflanzen die einzige Neuentwicklung bilden.
Moose
Die Moose stellen kleine Pflanzen am Übergang zwischen wasserbewohnenden Algen und Landpflanzen dar. Auffälligkeiten sind:
1.
sie besitzen keine Wurzeln; um sich am Boden zu verankern benutzen sie Rhizomen, die vielfach unter
der Pflanze zu finden sind
2.
sie besitzen Leitbündeln, die jedoch nicht lignifiziert sind; als Folge daraus funktionieren die Leitbünden
nicht so gut, wie bei höheren Landpflanzen
3.
sie besitzen eine Cuticula (chem. Lage, die wasserdicht ist → Verdunstungsschutz) mit Spaltöffnungen, manchmal auch einfache Löcher
Man kann somit vereinfachend sagen, dass ein Moos einem auf dem Boden liegenden Löschblatt gleicht, das Nebel und Regen absorbiert und auf der Oberfläche eine Schicht besitzt, die als Verdunstungsschutz dient.
Da zur Verbreitung Sporen benutzt werden, müssen diese, da sie eine sehr grosse Oberfläche bei kleinem Volumen aufweisen, gegen das Austrocknen geschützt werden. An Land werden die Sporen über den Wind verbreitet
und werden durch das Sporopollenin geschützt. Diese chemische Substanz wird in den Wänden eingelagert und
vermindert das Verdunsten. Bei den Gametangien ist eine weitere Anpassung ans Landleben festzustellen. Während Algen ganz einfache Gametangien entwickeln können, müssen diese bei Landpflanzen geschützt werden. Um
dies möglichst optimal zu erreichen, werden die Gametangien meist auch nur noch von spezialisierten Zellen in
besonderen Organen ausgebildet. Auch die Moose zeigen eine solche Anpassung. Wenn das Archegomium reif
ist, platzten die umgebenden sterilen Wandzellen auf und die Halskanalzellen verschmelzen zu einer Zelle durch
welche die Spermatozoide schwimmen können. Die Anteridien platzen auf, wenn die Spermatozoide reif sind und
entlassen somit die begeisselten Spermatozoide. Der Befruchtungsvorgang mit begeisselten Spermatozoiden hält
sich noch lange in der Entwicklung der höheren Landpflanzen. Bei den Algen, die von Wasser umgeben sind läuft
es auch heute noch so und auch die Moose sind auf Regen angewiesen, also auf Wasser durch das die Spermatozoiden zu den Archegonien schwimmen können.
Dem Entwicklungsgang der Moose liegt ein klarer Generationswechsel zugrunde, bei dem der grüne, photoautotrophe Gametophyt gegenüber dem Sporophyten gefördert ist. Der Gametophyt ist entweder ein äusserlich wenig geliederter, gelappter und unterseits mit Rhizoiden versehener Thallus (thallose Moose) mit z.T. hoher Gewebsdifferenzierung (z.B. assimilierendes und speicherndes Gewebe), oder ein liegendes bis aufrechtes Stämmchen, das mit Blättchen und Rhizoiden ausgestattet ist (foliose Moose). Die Blättchen sind mit Ausnahme der Mittelrippe meist einschichtig (Blätter der Farne und Samenpflanzen vielschichtig). In ihrem äusseren Bau erinnern die
foliosen Moose bereits ein wenig an die Gefässpflanzen: sie unterscheiden sich jedoch von ihnen u.a. darin, dass
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hier der Gametophyt und nicht der Sporophyt die höhere morphologische Differenzierung erfahren hat. Ausserdem
fehlen den Moosen Leitbündel, in den meisten Fällen auch Leitgewebe. Die Rhizoide sind einzellige oder vielzellig
septierte Schläuche und somit ebenfalls noch keineswegs mit den hochdifferenzierten Wurzeln der Kormophyten
(eher mit den Wurzelhaaren) vergleichbar. Die Cuticula der Moose ist meist sehr zart, und sie trocknet daher bei
Wassermangel rasch aus. Spaltöffnungen fehlen dem Gametophyten fast aller Moose (Ausnahme Hornmoose);
sehr selten dienen aber sog. Atemöffnungen (Marchantiales) dem Gasaustausch.
Die Spermatozoide sind stets kurze, etwas gewundene Fäden, die in ihrer Hauptmasse aus dem Zellkern bestehen, nahe am Vorderende 2 lange glatte, von ihrem Ansatzpunkt in spitzen Winkel nach rückwärts gerichtete Geisseln tragen. Die Befruchtung der Eizelle kann auch bei den Landformen nur in Gegenwart von tropfbarem Wasser
vollzogen werden (Regen, Tau). Dazu öffnet sich das Archegonium an seiner Spitze, die Kanalzellen verschleimen
und entlassen bestimmte Stoffe, welche die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken. Aus der befruchteten Eizelle
entsteht dann ein diploider Embryo, der sich stets ohne Ruhepause zum Sporophyten weiterentwickelt.
Die diploide Sporophytengeneration bildet sich also stets auf dem dominierenden, haploiden Gametophyten und
bleibt mit diesem zeitlebens verbunden. Trotz ihres Chlorophyllgehalts kommen isolierte Sporophyten nicht zur
vollständigen Entwicklung. Das Wachstum des Sporophyten erfolgt also weitgehend auf Kosten des Gametophyten. Der Sporophyt dringt mit seinem Basalteil (Haustorium, auch Fuss genannt) meistens in das tiefer liegende
Gewebe ein, wächst aber in der Hauptsache gegen die Spitze des Archegoniums zu einem kürzer oder länger
gestielten, rundlichen oder ovalen Sporenbehälter (Kapsel) aus. Das ganze Gebilde wird Sporogon genannt
Abschliessend kann man sagen, dass sich die Moose durch die folgenden Merkmale erkennen lassen:
Rhizoiden
Cuticula mit z.T. Spaltöffnungen
keine Leitbündel
Leitgewebe z.T. nicht lignifiziert
Spermatozoide müssen noch durch Wasser schwimmen um die Eizellen zu befruchten
Die Moose lassen sich in 3 Klassen aufteilen
1. Klasse Lebermoose (Hepaticae)
Die Gruppe der Lebermoose lässt sich weiter in zwei Unterklassen aufteilen:
1.1. Unterklasse Marchanttiopsida
Die namensgebende (aufgrund ihrer Form) Form ist Marchantia, die vor allem in den kühleren Klimaregionen, so
auch in Europa, vorkommt. Von dieser Untergruppe, die ganz flach am Boden wächst (ausser Gametangien), sind
ungefähr 1'000 Arten bekannt.
Morphologie: Der Gametophyt der Marchantiopsida ist ein flächiger, meist mehr oder minder gabelig verzweigter
hochdifferenzierter Gewebethallus. Im typischen Falle werden die Antheridien und Archegonien auf besonderen Trägern (Gametangienständer) emporgehoben. Die Elateren, die gebildet werden, gehören zu den
die Sporenausbreitung fördernden Strukturen. Leitstränge im Gametophytn sind meist nicht und im Sporophyten überhaupt nicht ausgebildet. Der Wassertransport wird z.B. bei Marchantia durch perforierte Zellen im Thallus gefördert. Marchantia polymorpha (Brunnenlebermoos) als Vertreter dieser Klasse bildet bis
2 cm breite, bandartig flache, etwas fleischige, mit Initialzellgruppen wachsende, sich gabelig verzweigende Thalli mit schwachen Mittelrippen. Die Rhizoiden befestigen den Thallus am Substrat und führen ihm
Wasser (vorwiegend kapillar zwischen den dochtartigen wirkenden Rhizoiden; teils durch Aufnahme in dieselben) zu. Unter der Epidermis der Oberseite mit fast wasserdichter Cuticula liegen grosse Interzellularräume „Luftkammern“, die seitlich voneinander durch Wände getrennt sind, welche aus einer oder zwei
Zellschichten bestehen. Die Atemöffnungen sind tonnenförmig; sie bestehen aus 4 ringförmigen Stockwerken von je 4 Zellen. Sie vermag bei Wassermangel sogar ein wenig zu verengen, was allerdings für die
Regulation des Wasserhaushalts noch ziemlich bedeutungslos ist. Ihr Bau verhindert das Eindringen von
Wasser in die „Atemöffnungen“.
Lebenszyklus: Die Gametangien werden von besondern, aufrechten Thalluszweigen (Ständen) getragen. Im unteren Teil sind diese Gametangienstände stielartig zusammengerollt, im oberen Teil verzweigen sie sich
durch wiederholte Gabelung zu sternfömigen „Schirmen“. Antheridien und Archegonien sind diözisch verteilt.
Die Antherideinstände schliessen mit einem 8lappigen „Schirm“ ab, in dessen Oberseite die Antheridien
eingesenkt sind, und zwar jedes in einem flaschenförmigen Hohlraum, der mit einer engen Öffnung nach
aussen mündet. Die Öffnung der Antheridien erfolgt nach Regen durch Verschleimung und Verquellung
der Wandzellen. Die Spermatozoide sammeln sich auf den Antheridienstand in dem Wasser (Tau oder
Regen), das durch den etwas aufgebogenen Rand festgehalten wird.
Der Rand des Schirms der Archegonienstände biegt sich im Verlauf der Entwicklung zunehmend nach
untern, so dass die Archegoniengruppen auf dessen Unterseite zu stehen kommen.
Die Befruchtung erfolgt bei Regenwetter, indem Regentropfen das die Spermatozoide enthaltende Wasser
von den ♂ auf die ♀ Schirme spritzen. Deren Epidermiszellen springen papillenförmig vor und stellen ein
oberflächliches Kapillarsystem dar. In diesen werden die Spermatozoide zu den Archegonien hinabgeleitet,
von denen sie dann chemotaktisch angelockt werden. Wenige Tage nach der Befruchtung beginnt die Zy-
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gote sich zu einem vielzelligen Embryo zu entwicklen, der zu einem sehr kurzen gestielten kleinen, ovalen,
ergrünenden Sporogon heranwächst. Die Kapsel entlässt mehrere hunderttausend Sporen. Zwischen den
Sporen liegen ungeteilte, zartwandige, faserförmige Schläuche mit schraubenförmigen Wandverdickungsleisten die Elateren, die sich nach der Öffnung der Kapsel hygroskopisch bewegen, wobei sie die Sporen
auflockern und ausstreuen. Aus den Sporen bildet sich dann je ein kurzer chloroplastischer Keimfaden
(Protonema), der zunächst mit einer keilförmigen Scheitelzelle, später in verwickelter Weise zum Thallus
heranwächst.
Zu Marchantia gilt es noch zu sagen, dass sie schirmförmige Gametangienträger entwickeln, die von der
Oberfläche in die Luft wachsen, an deren Spitze sich entweder männliche oder weibliche Gametangien
entwickeln. Während jedoch die männlichen auf der Oberseite stehen, hängen die weiblichen auf der Unterseite. Die freigelassenen Spermatozoiden schwimmen nach einem Regen zu den Archegonien und befruchten dort die Eizellen, aus denen sich der Sporophyt entwickelt, das auch auf der Unterseite hängt.
Wenn nun die Sporen reif sind platzt die Kapsel auf und die Feuchtigkeitsänderung bewirkt, dass sich die
Elateren (haarartige Strukturen) beginnen zu verdrehen und somit den Pollenkörper aufbrechen, damit die
Pollen aus der Kapsel herausfallen.
1.2. Unterklasse Jungermaniales
Die vorwiegend tropischen, meist kleinen, auf Erde oder an Baumstämmen, in den Tropen auch auf Blättern von
Waldbäumen lebenden Jungermaniales machen mit rund 9000 Arten (in Mitteleuropa 250) etwa 90% der Lebermoose aus. Sie übernehmen in diesen Gebieten die Rolle der Laubmoose in den gemässigten Breiten. Sie zeigen
eine deutliche Gliederung in ein niederliegendes oder aufstrebendes, verzweigtes, dorsiventrales Stämmchen und
einschichtige Blättchen ohne Mittelrippe, die in zwei Zeilen an den Flanken des Stämmchens mit schiefer Stellung
der Spreiten angeordnet sind. Das Stämmchen besitzt im Innern kein Leitgewebe. Die Jungermaniales haben keine Luftspalten wie die Marchantiales.
2. Klasse Hornmoose (Anthecerotopsida)
Die Hornmoose lassen sich dadurch charakterisieren, dass es eine Masse grüner Zellen, die Platten formen, sind.
Der Gametophyt scheint sehr dunkelgrün, da in den Zellen Nostoc (blau-grüne Algen, die Stickstoff binden können)
als Symbionten auftreten. Die Algen besiedeln spezielle Schleimzellen, die dem Moos ein besonderes Aussehen
verleihen. Auch bei dieser Gruppe wächst der Sporophyt auf dem Gametophyten, doch sieht er anders aus als bei
den anderen Gruppen. Der Sporophyt spaltet sich am oberen Ende auf, wodurch die Pollen entlassen werden,
jedoch spaltet er sich nicht auf ganzer Länge und am Grund sitzen Zellen, die ständig neue Zellen abgliedern, was
zur Folge hat, dass der Sporophyt ständig wächst und am oberen Ende ständig Sporen abwirft; der Sporophyt hat
somit eine unbeschränkte Lebenserwartung. Ein weiterer Unterschied zu den übrigen Moosen ist, dass die Gametangien beider Geschlechter im Gametophyten (Thallus) sind, also nicht auf der Oberfläche und auch nicht auf dem
Sporophyten zu finden sind. Aber auch hier werden die Sporen durch Elateren verbreitet. Da bei dieser Gruppe die
Blätter und Stängel nicht unterscheidbar sind, spricht man bei dieser Wuchsform von Thallus oder von einer thallosen Wuchsform.
3. Klasse Laubmoose (Bryopsida)
Da Stängel und Blätter unterschieden werden können spricht man hier nicht von Thallus. Die Blätter sind wie bei
den Jungermaniales aus nur einer Zellschicht aufgebaut, besitzen aber im Unterschied zu dieser Gruppe eine
mehrzellige Mittellammelle; ausserdem sind sie nicht wie bei Jungermanielis dorsiventral sondern schraubig angeordnet. Die Gametangien sind in Gruppen an der Spitze der Stängel angeordnet (entweder zwittrig, monözisch
oder diözisch). Im Unterschied zu den übrigen Moosen lassen sich keine Elateren finden; entweder ist keine oder
eine andere Struktur ausgebildet, die das Ausschütteln erleichtert. Die Kapsel hat einen Deckel (bei den anderen
Moosen platzt die Kapsel einfach auf), der geöffnet wird (Anulus). Oder er besitzt Spaltöffnungen. Diese erhobene
Anordnung des Sporogon ermöglicht eine Sporenausbreitung mit Hilfe des Windes.
Lebenszyklus: Die Sporen der Laubmoose keimen zu einem sich reich verzweigenden, positiv phototrophischen
grünen Faden – dem Protonema – aus, das bei massenhaftem Vorkommen dem blossen Auge als Filz erscheint. Aus diesem Protonema entstehen nun viele Knospen, aus denen sich die jungen nun dicht, rasenförmig angeordneten Moospflänzchen entwickeln.
Die Laubmoose haben ein kleines Stämmchen und die Blätter sind schraubig an diesem Stämmchen angeordnet.
Die Blattfläche ist eine Zelllage dick, die Mittelrippe besteht jedoch aus mehreren Zellschichten. Die sporophytische
Pflanze ist gross und weit entwickelt und trägt eine Kapsel an der Spitze, die sich mit einem Deckel öffnet; dieser
Deckel fällt manchmal ab. Da die Moose keine Wurzeln haben, zeigen sie eine Wuchsform, die sie dazu befähigt
Wasser in oder ausserhalb der Pflanze zu speichern (in der Pflanze: Lebermoose, ausserhalb zwischen den einzelnen Stämmchen: Laubmoose). Somit benötigt die gametophytische Pflanze kein Wasserleitsystem, da von aussen genug Feuchtigkeit in die Pflanze eindringen kann. Der Sporophyt hingegen, der sich in die Höhe erhebt ist auf
ein Wasserleitsystem angewiesen. Die Hydroide, gestreckte tote Zellen, im voll entwickelten Zustand ohne Kern
und ohne Plasma, mit verdickten Längswänden und steilen Querwänden, sind für den Wasser- und Nährsalztransport in die Höhe verantwortlich. Die Leitung der Assimilate geschieht in ebenfalls gestreckten Zellen, Leptoiden, die
in der Entwicklung und Bau an die Siebelemente der Gefässpflanzen erinnern. Die Seitenwände sind oft verdickt
und in geringerem Grade als die manchmal schrägen Querwände durch Siebporen mit Plasmodesmen durchbro-
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chen. Die Leptoiden enthalten in ihrem Plasma, wenn auch rückgebildet Kerne und Plastiden. Somit erfolgt der
Wassertransport über spezialisierte Zellen, die jedoch noch nicht lignifiziert sind. Ein Wassertransport, der auf der
Verdunstung beruht, wie dies bei höheren Pflanzen der Fall ist, ist hier also nicht möglich, da kein Unterdruck aufgebaut werden kann. Damit ist die Pflanze auf die Kapillarwirkung angewiesen; das Wasser steigt auf diese Art
aber nur ca. 10cm hoch, was erklärt, wieso kein Moos höher wird.
Auch hier lassen sich drei Unterklassen unterscheiden:
3.1. Unterklasse Andreaeidae
Andreaea bildet kleine dichte dunkelbraune Rasen und lebt mit etwa 120 Arten auf kalkfreien Felsen der Hochgebirge, der Arktis und Antarktis. Das Sporogon wird auf einem Pseudopodium emporgehoben, das vom Archegoniumstiel gebildet wird. Die anfangs bedeckte Kapsel öffnet durch vier Längsspalten, wobei die vier Klappen an der
Spitze und an der Basis miteinander verbunden bleiben.
3.2. Unterklasse Torfmoose (Sphagnidae)
Diese Unterklasse umfasst nur eine Gattung: Sphagnum. Ihre Arten leben an sumpfigen, meist kalkarmen Orten
mit oft niederm pH-Wert und bilden grosse Schichten, die an ihrer Oberfläche von Jahr zu Jahr weiterwachsen,
während die tieferen Schichten absterben und schliesslich in Torf übergehen. Diese oft meterdicken Schichten
lassen sich gut abbauen und z.B. als Topferde oder als Feuerungsmaterial verwenden. Die Fähigkeit Wasser zu
speichern kommt von toten Zellen mit Löchern. Die Rinde der Stämmchen besteht aus einem ein- oder mehrschichtigen Mantel toter leerer Zellen, die kapillar Wasser aufsaugen; ihre Längs- und Querwände sind häufig mit
rundlichen Löchern versehen. Auch in den Blättern liegen solche von Poren durchsetzten, ring- oder schraubenförmig versteiften Zellen einzeln in den Maschen eines einschichtigen Netzes aus langgestreckten, lebenden, chloroplastenführenden Zellen. Diese eigentümliche Strukturen stehen im Dienste der Wasser- und Nährsalzversorgung; die Pflanzen können damit bis zum etwa Zwanzigfachen ihres Trockengewichts an Wasser festhalten. Die
Blättchen haben keine Mittelrippe, die Achsen keinen Zentralstrang. Der Gametophyt ist mit einem Deckel versehen und entwickelt ein Pseudopodium – einen falschen Stiel („falsch“ weil er nicht vom Sporophyt sondern vom
Gametophyten gebildet wird).
3.3. Unterklasse Bryidae
Hier erreicht der Gametophyt die grösste Mannigfaltigkeit und höchste Differenzierung unter den Laubmoosen. Die
Stämmchen wachsen entweder aufrecht und tragen am Gipfel die Archegonien und später die gestielte Kapsel
oder sie ist fiedrig verzweigt, die Archegonien und später die Kapsel auf kurzen Seitenzweigen bildend. Das
Stämmchen wird meist von einem Zentralstrang durchzogen, der bei den höchstentwickelten Formen von einem
Zentralstrang durchzogen, der bei den höchstentwickelten Formen eine beträchtliche histologische Differenzierung
erreicht. Die Blättchen bestehen weitgehend aus einer einzigen Zellschicht und werden oft von einer mehrschichtigen Mittelrippe durchzogen. Auch die Mooskapsel erreicht bei den Bryidae die höchste Ausgestaltung. Das Sporogon besteht aus einem dünnen, federnden Stiel und aus Kapseln die radiär oder dorsiventral gebaut ist und anfangs von der später abfallenden Calyptra bedeckt wird. Die mehr oder weniger kugelförmigen Meiosporen enthalten meist zahlreiche Chloroplasten. Innerhalb der Kapsel befindet sich eine aus wenigen Zellreihen bestehende
sterile Gewebssäule, die Columella. Der obere Teil der Kapselwandung ist als Deckel ausgebildet. Unterhalb des
Deckelrandes liegt oft eine schmale, kranzförmige Zone, der sog. Anulus. Seine Zellen enthalten Schleim und vermitteln so das Absprengen des Deckels bei der Reife (die Calyptra ist bereits vorher abgefallen). Am Rande der
nach dem Öffnen urnenförmigen Kapsel befindet sich – vorher von dem Deckel bedeckt – bei den meisten Laubmoosen ein in der Regel von Zähnen gebildeter „Mundbesatz“, das Peristom, das den übrigen Moosen fehlt. Die
äusseren Peristomzähne führen hygroskopische Bewegungen aus, verschliessen oder öffnen die Kapsel je nach
dem Wetter und bewirken so ein allmähliches Ausstreuen der Sporen.
Pteridophyta, Farnpflanzen
Im Generationswechsel der Farnpflanzen dominiert der Sporophyt. Er stellt eine selbständige grüne Pflanze dar
und ist bei den Bärlappgewächsen, den Schachtelhalmen und den echten Farnen gegliedert in Achse, Blätter und
Wurzeln. Der haploide Gametophyt wird bei den Farnpflanzen Prothallium genannt. Er lebt meistens nur wenige
Wochen, erreicht höchstens einige Zentimeter Durchmesser und gleicht in seinem Aussehen häufig einem einfachen thallosen Lebermoos. Bei einfacher Ausbildung – die Abweichungen von der Regel sind sehr mannigfaltig –
besteht er aus einem einfachen grünen, auf der Unterseite mit einzelligen, schlauchförmigen Rhizoiden am Boden
befestigten Thallus. An ihm entstehen in grösserer Zahl Antheridien und Archegonien. Die Befruchtung ist wie bei
den Moosen nur in Wasser, also bei Benetzung der Prothallien, möglich. Nach der Befruchtung entwickelt sich aus
der Zygote die diploide Generation, der Sporophyt, der bei den Farnen jedoch völlig anders gestaltet und viel höher
entwickelt ist als bei den Moosen. Nur seine anfängliche Entwicklung verläuft allenfalls ähnlich wie bei den Moosen. Das Prothallium geht bei den meisten Arten bald zugrunde, der Keimling des Sporophyten wächst zu einer
selbständigen, vieljährigen Pflanze mit Wurzeln, Stamm und Blättern heran: der Farnpflanze im eigentlichen Sinne.
Bei den Farnen ist der Sporophyt unabhängig vom Gametophyten. Der Sporophyt ist immer verzweigt, was dazu
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führt, dass er mehrere Fortpflanzungsperioden überdauern kann, nicht wie bei den Moosen, die einen Sporophyt
ausbilden, der eine Kapsel trägt und nachdem sich diese geöffnet hat, stirbt der Sporophyt ab.
Der gabelig oder seitlich (aber nie aus den Blattachseln) verzweigte Stamm ist reich beblättert. Die Wurzeln tragen
eine Wurzelhaube; ihre Seitenwurzeln entstehen nicht aus dem Perizykel, sondern aus der innersten Rindenschicht. Die Epidermis der oberirdischen Teile ist in der Regel mit einer Cuticula (wichtige Voraussetzung für das
Landleben in grösserem Abstand vom Erdboden) und Spaltöffnungen versehen, jedoch enthalten die Epidermiszellen meist noch Chloroplasten. Die Blätter stimmen, wenigstens bei den höchstentwickelten Farnen, in ihrem anatomischen Bau im wesentlichen mit denen der höheren Landpflanzen überein. Stämme, Wurzeln und Blätter sind
von wohldifferenzierten, aus Sieb- und Gefässteil bestehenden Leitbündeln durchzogen, die hier zum ersten Mal in
der Stammesgeschichte der Pflanzen in typischer Ausbildung erscheinen und als wasserleitende Elemente verholzte Tracheiden führen, ganz selten, sind auch schon Tracheen vorhanden. Besondere Festigungselemente sind
in den Leitbündeln nicht ausgebildet, wohl aber sind die wasserleitenden Elemente oft mit Ringen oder anderen
Strukturen verstärkt. Konzentrische Leitbündel (und zwar mit Innenxylem) herrschen vor, doch kommen auch andere Bündeltypen vor. Durch die verholzten Tracheiden wird die Fernleitung des Wassers und zugleich die Tragfähigkeit des Sprosses so gefördert, dass die Farnpflanzen sich im Gegensatz zu den Moosen zu reichgegliederten,
z.T. baumartigen Landpflanzen zu entwickeln vermögen. Auch die Zellwände der ausserhalb der Leitbündel angelegten Festigungsgewebe enthalten regelmässig Lignin. Die Farne haben Wurzeln entwickelt, die ihnen die Wasserreserven des Grundwassers und die Nährstoffe des Bodens aufschliessen. Da die Wurzeln kräftiger ausgebildet
sind und nun ein Wasserleitsystem mit lignifizierten Zellen vorhanden ist, können die Farne ziemlich hoch wachsen
(die mechanische Stabilität der höheren Landpflanzen erreichen sie aber noch nicht). Das auf Wasserverdunstung
beruhende Wasserleitsystem würde ungefähr Höhen von etwa 100 Metern zulassen. Die lignifizeirten Xylemelemente entwickeln sich bei den Bärlappen und Moosfarnen. Des weiteren wird ein Phloem ausgebildet, das die
Pflanze befähigt Assimilate in die Wurzeln zu transportieren und somit ein weit verzweigtes Wurzelsystem ermöglicht. In feuchten Perioden der Erdgeschichte brauchten die Pflanzen kein komplexes Wasserleitsystem / Leitbündelsystem, da in den Sumpfgebieten zum Beispiel des Karbon genügend Wasser aus der feuchten Umgebung
aufgenommen werden konnte. Später als das Klima trockener wurde, entwickelten sich die höheren Pflanzen, die
ein komplexes Leitbündelsystem ausbilden. Komplexe Blätter scheinen erst später entwickelt worden zu sein. Bei
den Blättern kann man zwischen mikrophyllen (ein Leitbündel im Blatt) und megaphyllen (mehrere Leitbündel oder
eines, das sich verzweigt) Blättern unterscheiden. Bei den Sporangien lassen sich innerhalb der Gruppe der Farne
drei Ausbildungen unterscheiden. Die Lycophytina tragen die Sporangien auf den Blättern, die Filicopsida unter
den Blättern und die Equisetopsida bilden inverse Sporangien auf Sporanienträgern aus. Der Besitz von Wurzeln
sichert die hinreichende Wasserversorgung und ermöglicht die Ausbildung grösserer Laubblätter, welche die Assimilate beschaffen. Die Stoffleitung erfolgt in langgestreckten Siebzellen. Sekundäres Dickenwachstum durch Cambiumtätigkeit kommt bei den jetzt lebenden Familien zwar nur ganz vereinzelt und schwach vor, zeichnet aber einige fossile Formen aus. Die Sporangein mit den Meiosporen werden an den Blättern und nur bei ganz ursprüngliche
Klassen direkt an undifferenzierten Sprossachsen gebildet. Die sporangientragenden Blätter heissen Sporophylle.
Sie sind häufig von einfacherer Gestalt als die assimilierenden Blätter und zu mehreren in besonderen Ständen
vereinigt: solche Sporophyllstände kann man „Blüten“ nennen. Sie erheben sich im Dienste der Sporenstreung oft
verhältnismässig hoch über dem Substrat. Bei der Mehrzahl der Farnpflanzen (nämlich den primitiven) sind alle
Sporen innerhalb einer Art von gleicher Beschaffenheit, und bei der Keimung geht aus ihnen ein Prothallium hervor, an dem meist sowohl Antheridien als auch Archegonien entstehen. In abgeleiteten Fällen können die Prothallien aber diözisch sein. Diese Trennung der Geschlechter hat bei einigen Vertretern zur Ausbildung zweierlei Formen von Meiosporen geführt: reservestoffreichen Megasporen (=Makrosporen), die in Megasporangien
(=Makrosporangien) entstehen und bei der Keimung relativ grosse weibliche Prothallien liefern, und Mikrosporen,
die in Mikrosporangien erzeugt werden und kleinere männliche Prothallien bilden. Danach hat man also zwischen
gleichsporigen (isosporen) und verschiedensporigen (heterosporen) Sippen zu unterscheiden, ein Unterschied, der
sich in der Stammesgeschichte der Farngewächse mehrfach unabhängig herausgebildet hat.
Die Abteilung der Farnpflanzen lässt sich in Klassen unterteilen:
1. Klasse Psilophytopsida, Urfarngewächse
Die ausgestobene Gruppe der Psilophytopsida bilden die ursprünglichste Gruppe der Farngewächse (Pteridophyta). Die Sporangien stehen end- oder seitenständig an Haupt- und Seitentrieben. Alle Gattungen sind isospor. Die
Klasse der Psilophytopsida lässt sich in drei Ordnungen aufteilen.
1.1. Ordnung Rhyniales
Die Rhyniales besassen einen aus nackten, gabeligen Telomen aufgebauten Vegetationskörper mit oft noch endständigen Sporangien. Die Gattung Cooksonia wird als die erste, noch sehr einfach organisierten Landpflanzen
betrachtet. Der Sporophytenstamm ist verzweigt und ein Xylem ist bereits vorhanden. Sie entwickelten sich zu
einer sich im Obersilur bis Unterdevon entfaltenden Gruppe, die zuerst in sumpfigen Gebieten vorhanden waren,
von wo sie vom Wasser aus das Land besiedelten. so zeigen sie keine Wurzeln. Bei Rhynia erhob sich der Sporophyt wenigstens bei einer Art auf horizontalen bis bogig gekrümmten, stellenweise querwandlosen Rhizoiden
versehenen Achsen (Kriechsprosse oder „Rhizome“). Die aufrechten, stielrunden, gabelig verzweigten Sprosse
waren blattlos. Die Sprosse besassen eine Cuticula und Spaltöffnungen von relativ einfachem Bau und waren of-
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fenbar Assimilationsgewebe. Rhynia war also eine Landpflanze und bildete binsenähnliche Bestände. Die Leitbündel bestanden aus Hydroiden oder bereits aus Tracheiden mit sehr einfachen Wandverdickungen. Sekundäres
Dickenwachstum war nicht möglich. Die relativ grossen zylindrischen bis keulenförmigen Sporangien standen endoder seitenständig an den Sporssachsen, hatten eine aus mehreren Zelllagen bestehende Wand und öffneten sich
mit einem Längsriss.
Die folgende Entwicklung lief auf ein höher entwickeltes Sporangium, das verzweigter war, hinaus; so konnten
mehr Sporen produziert werden. Dieser Evolutionsschritt wird als die zweite Gruppe betrachtet.
1.2. Ordnung Zosterophyllales
Die Vertreter dieser Ordnung waren ebenfalls aus nackten, gabeligen Trieben aufgebaut, aber ihre seitenständigen, mit präformierten Queröffnungen versehenen, Sporangien waren meist in Ähren zusammengefasst. Sie werden als die Ahnengruppe der Bärlappgewächse angesehen und deshalb diesen vielfach zugeordnet.
Bei der dritten Gruppe entwickelten sich die Sporangien an kleinen Seitenästen.
1.3. Ordnung Trimerophytales
Von gestreckten Hauptachsen wurden hier dichotome oder trifurcate Seitenachsen mit endständigen, bereits in
Gruppen angeordneten Sporangien gebildet. Die Ordnung wird als Ahnengruppe der „Progymnospermen“ gedeutet.
Die Cooksonia scheinen nachkommenlos ausgestorben zu sein, während man annimmt, dass die zweite Gruppe
die Wurzelgruppe der Farne darstellt und die dritte der höheren Pflanzen. Die erste Gruppe und ihre Abkömmlinge
war zuerst dominant, während die zweite während der feuchten Perioden (Sumpfgebiete: kein sehr hoch entwickeltes Wasserleitsystem) und die dritte, die höheren Pflanzen, mit dem Einzug der Trockenheit zur Entfaltung gelangten. Die Psilophytopsida bilden als Urlandpflanzen die Ausgangsgruppe für die phylogenetische Ableitung der übrigen Pteridophyten, vielleicht sogar gewisser Gymnospermen zu sein.
2. Klasse Lycopodiopsida Bärlappgewächse
Der oft gabelig verzweigt Sporophyt der Bärlappgewächste trägt einfache, nicht gegliederte, kleine bzw. schmale
Blätter (=Mikrophylle) in meist schraubiger Stellung. Die Sporangien stehen einzeln adaxial auf oder am Grunde
von Blättern (Sporophyllen), die meist zu endständigen Sporophyllständen („Blüten“) vereinigt sind. Neben Isosporie ist Heterosporie weit verbreitet. Die Spermatozoide sind selten vielgeisselig, meist jedoch zweigeisselig und
darin von denen aller anderen Pteridophyten verschieden.
2.1. Ordnung Lycopodiacea (Moosfarne)
Die Bärlappe ist eine oft tropische Gruppe, die häufig epiphytisch lebt. Sie sind Homospor und umfassen ca. 400
Arten.
2.2. Ordnung Selaginellales (Palmfarne)
Die Gruppe umfasst ca. 700 Arten, die auch häufig in den Tropen zu finden sind, jedoch auch in Europa in den
Gewächshäusern als Unkraut auftreten. Sie zeigen vier mikrophyllische Blätter, wobei die oberen grösser werden
als die unteren (Anisophyllie – unterschiedlich grosse Blätter). Die grossen oberen Blätter liegen flach auf dem
Boden. Selaginella besitzt teils niederliegende, teils aufrechte, reich gabelig verzweigte Stängel; einige sind rasenbildend, andere klettern im Gesträuch empor. Der Stängel ist mit kleinen, schraubig in 4 Zeilen dorsiventral stehenden schuppenartigen Blättchen besetzt. Die Blättchen haben nur eine unverzweigte Mittelrippe und weisen erst
selten neben Schwammparenchym auch Palisadenparenchyme auf. Die Leitbündelausbildung schwankt von zentraler Prostele, Distele bis zur Siphonostele; sekundäres Dickenwachstum fehlt, ganz selten kommen schon Tracheen mit treppenförmigen Wandverdickungen vor. Die Endodermis des Sprosses besteht aus röhrenförmigen,
voneinander getrennten, mit Casparyschen Streifen versehenen Zellen. Die Selaginellaceae (einzige Familie)
zeichnen sich durch Heterosporie und sehr stark reduzierten Prothallien aus. Die endständigen Sporophyllstände
(„Blüten“) sind einfach oder mehrfach verzweigt, vierkantig radiär oder – bei andern Arten – dorsiventral. Jedes
Sporophyll trägt nur ein aus der Blattachse entspringendes Sporangium. Die Sporangien enthalten grosse Megaund kleine Mikrosporen; diese kommen immer nur getrennt voneinander in Mega- und Mikrosporangien vor. Beide
Sorten von Sporangien treten jedoch in ein und demselben Sporophyllstand auf. Die Geschlechtsbestimmung erfolgt also bereits in der Diplophase auf modifikatorischem Weg. In den Megasporangien gehen alle angelegten
Sporenmutterzellen zugrunde bis auf eine, welche unter Reduktionsteilung die 4 grossen, mit buckeliger Wand
versehenen Megasporen (♀) liefert. In den Mikrosporangien enstehen – ebenfalls unter Reduktionsteilungen –
zahlreiche kleine Mikrosporen (♂). Die Mikrosporen beginnen ihre Weiterentwicklung schon innerhalb des Sporangiums. Die Spore teilt sich dabei zunächst in eine kleine linsenförmige Zelle, die nacheinander in 8 sterile Wandzellen und 2 oder 4 zentrlae Zellen zerlegt wird. Diese Zellen stellen das Prothallium das, das die Spore überhaupt
nicht mehr verlässt. Bis auf eine Zelle, die als Rhizoid gedeutet wird, betrachtet man die übrigen Zellen als ein einziges Antheridium, aus dessen von den Wandzellen umschlossenen zentralen Zellen durch weitere Teilungen eine
grössere Anzahl von sich abrundenden Spermatiden entsteht. Die Wandzellen lösen sich auf und werden zu einer
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Schleimhaut, in welcher die zentrale Masse der Spermatiden eingebettet liegt. Die kleinen Prothalliumzellen bleiben hingegen erhalten. Das ganze ♂ Prothallium ist bis zu diesem Stadium noch von der Mikrosporenwand umschlossen; schliesslich bricht diese auf und die aus den Spermatiden entstandenen ♂ Gameten werden als
schwach gekrümmte, keulenförmige, an der Spitze mit zwei langen Geisseln versehene Spermatozoide entlassen.
Die nicht ganz so stark reduzierten weiblichen Prothallien bilden sich in den Megasporen. Ihre Entwicklung ist bei
den einzelnen Arten etwas verschieden. Der Sporenkern teilt sich frei in viele Tochterkerne, die sich in dem Wandplasma am Sporenscheitel verteilen, und nun erfolgt zunächst hier die Ausbildung von Zellwänden, später auch
weiter unten. So wird von oben nach unten fortschreitend meistens die ganze Spore mit grossen Prothalliumzellen
angefüllt; zugleich beginnt aber auch in derselben Richtung die weitere Teilung dieser Zellen in kleinkerniges Gewebe. Im oberen Teil des Prothalliums werden einige wenige Archegonien angelegt. Die Megasporenwand springt
an den 3 Sporenkanten auf; das kleinzellige, farblose Prothallium tritt etwas hervor und bildet auf 3 Gewebshöckern einige Rhizoide, die zur Aufnahme von Wasser dienen. Dann erfolgt die Befruchtung von einem oder wenigen Archegonien. Die Zygote teilt sich durch ihre erste Wand in einen zum Archegoniumhals gewendeten Suspensor und dem eigentlichen Embryo, der sich zur Befreiung aus dem Prothallium nach aussen krümmen muss; zunächst bleibt er im Megaprothallium eingeschlossen, das wiederum in der Megaspore steckt.
2.3. Ordnung Isoetales (Brachsenkräuter)
Die Ordnung der Isoetales ist rezent durch die Familie der Isoetaceae mit 2 Gattungen vertreten. Die etwa 60 Arten
von Isoetes, die Brachsenkräuter, sind teils untergetauchte, teils auf feuchtem Boden lebende ausdauernde Kräuter mit knolliger, gestauchter, selten dichotom gegabelter Achse, die ein sehr hohes Alter erreichen können. Sie
sind des Weitern heterospor.
3. Klasse Sphenopsida (Schachtelhalme)
Als gemeinsame Merkmale der Schachtelhalmgewächse lassen sich anführen; ihre im Vergleich zum Stamm kleinen Blätter (Mikropylle), die im Gegensatz zu den übrigen Pteridophyten in Wirteln angeordnet sind. Der meist
wirtelförmig verzweigte Stamm ist deutlich in Nodi und lange Nodien geglieder. Die Sporophylle sind stets von assimilierenden Blättern verschieden; sie haben meist die Form eines zentral gestielten Schildchens, an dessen Unterseite eine Vielzal von Sporangien hängt, und sind zu zapfenförmigen, endständigen Ähren (=“Blüten“) vereinigt.
Diese sehr altertümliche Gruppe umfasst heute nur noch 32 Arten der Gattung Equisetum. Die Seitentriebe sind in
Ringen angeordnet (nur Triebe keine Blätter). Die Hauptachse trägt längliche Rillen, die sich zwischen den Internodien gegeneinander verschieben. Die Blätter sind nur Mikrophyllen und ringförmig am Haupttrieb angeordnet.
Die Hauptphotosynthesearbeit leistet der Haupttrieb. Dieser ist zu grossen Teilen hohl. Die Fortpflanzung verläuft
über homosporige Sporen, die über Halterenbewegung aus dem Sporangium, das auf einem Sporangiophor sitzt,
gelöst werden. Diese Gruppe kann bis zum Karbon zurückverfolgt werden, wo sie dichte Wälder bildeten und zum
Teil für die Kohleflöze verantwortlich sind. Die verschiedenen Formen können sehr leicht unterschieden werden.
3.1. Ordnung Equisetales
Sie bilden die vom Devon-Ende bis zur Jetztzeit verbreitete Hauptgruppe der Klasse und sind gekennzeichnet
durch einen zentralen Markhohlraum, der von einem Kranz kollateraler Leitbündel um geben ist, an die sich bei
den baumförmigen paläozoischen Vertretern Sekundärholz anschliesst.Die Equisetaceae, Schachtelhalmgewächse, leben heut nur noch in einer einzigen Gattung, Euqisetum, deren sämtliche Arten (32) in den Grundzügen ihres
Baues und ihrer Entwicklung übereinstimmen. Die gerieften Achsen sind aus gestreckten Internodien zusammengesetzt. An den Knoten sitzten, durch diese Internodien voneinander getrennt, Wirtel von zugespitzten zähnchenförmigen Mikrophyllen, die mei einem Leitbündel versehen und an ihrer Basis zu einer den Stängel umschliessenden Scheide verwachsen sind. Die Internodien sind an ihrem Grunde, wo sie interkalar wachsen, von diesen
Scheiden umhüllt. In den Knoten befindet sich jeweils ein geschlossener Leitbündelring mit Innenxylem und Aussenphloem (Siphonostele). Die Internodien zeigen diesen Ring augegliedert in Leitbündelstränge, welche in Parenchym eingebettet sind (Eustele). Die Sporangien werden von besonders gestalteten Sporangiophoren erzeugt.
Diese sind in mehreren alternierenden Quirlen an den Enden des Sprosses infolge starker Internodienverkürzung
zu zapfenförmigen Sporophyllbeständen („Blüten“) vereinigt. Die geöffnetetn Sporangien der rezenten EquisetumArten entleert zahlreiche grüne Meiosporen mit eigenartig gebauter Wand. Der aus Endospor und Exospor zusammengesetzten eigentlichen Sporenwand wurde zuvor vom Periplasmodium ein mehrschichtiges Perispor aufgelagert. Dessen äusserste Schicht besteht aus 2 schmalen, parallel laufenden, im feuchten Zustande schraubig
um die Spore gewundenen, an ihren Enden spatelförmigen Bändern (Hapteren). Beim Austrocknen der Sporen
rollen sich die Hapteren ab, bleiben aber an einer Stelle in ihrer Mitte miteinander und mit dem Exospor verbunden.
Diese Bewegung mag dazu dienen die Sporen nicht nur auszubreiten, sondern auch gruppenweise zu verketten;
dementsprechend wachsen die Gametophyten vielfach in dichten Gruppen nebeneinander. Die Sporen sind nur
einige Tage keimfähig. Die Meiosporen sind sämtlich von gleicher Beschaffenheit und keimen zu thallosen, stark
gelappten grünen Prothallien aus.
Im Karbon traten zwei weitere Ordnungen auf:
20
3.2. Ordnung Sphenophyllales Keilblattgewächse
Aussehen mehr wie Farne. Die ziemlich verwinkelt gebauten Sporophyllstände waren bei manchen Arten isospor,
bei anderen vermutlich heterospor.
3.3. Ordnung Calamitaceae
Wurde bis zu 30 Meter hoch (grosser Anteil an Kohleflözen) und erreichte infolge der mächtigen Sekundärholzbildung einen Durchmesser von bis zu 1 m. Neben isosporen Arten gab es auch heterospore.
Die Schachtelhalme haben im Verlaufe der Zeit verschiedene Namen erhalten: Equisetales; Sphenophyllales;
Schachtelhalmpflanzen (dt.); Horsetail (eng.)
4. Klasse Pteridopsida, Farne
Alle Vertreter der Farne haben meist gestielte, mit reicher Aderung ausgestattete, grosse Megaphylle (Wedel), die
in der Jugend an der Spitze eingerollt sind. Die Einrollung entsteht durch rascheres Wachstum der abaxialen Unterseite junger Anlagen und gleicht sich erst später aus. Die sich also akroplast entwickelnden Blätter tragen bevorzugt auf ihrer Unterseite zahlreiche, häufig in Gruppen (Sori) zusammenstehende Sporangien. Der Stamm ist
meist nicht oder nur spärlich verzweigt. Von den Farnen sind ungefähr 11'000 Arten bekannt. Bei dieser grossen
Gruppe ist die Radiation sehr gross (von moosähnlichen Formen bis zu Baumfarnen). Aufgrund ihres Bauplans
sind sie hauptsächlich in feuchten Gebieten zu finden, doch gibt es auch Formen, die an die Trockenheit angepasst sind. Die meisten leben (grösste Diversität) jedoch in tropischen Gebieten (Borneo, Sumatra, Asien), oder in
Gebieten, in denen viel Nebel vorkommt. Ihre spezielle Anatomie besteht aus Xylemelementen, die vollständig vom
Phloem umgeben sind (Siphonstele); der Ring rund um das zentrale Mark ist nur durchbrochen, wo Blätter aus
dem Trieb austreten; somit ist kein sekundäres Dickenwachstum möglich. Die Xylemelemete sind nach zwei Jahren meist nicht mehr brauchbar. Die Farne sind aufgrund des Fehlens eines sekundären Dickenwachstums nicht in
der Lage den Ausfall der Xylemelemente zu beheben und müssen somit neue Triebe mit neuen Wurzeln bilden.
Somit wächst ein Farnstengel nicht in vertikaler Richtung, sondern in horizontaler. Der Abstand zwischen den Blättern und den Wurzeln kann/muss ziemlich konstant gehalten werden. Die Unmöglichkeit eines sekundären Dickenwachstums kann als evolutionäre Sackgasse betrachtet werden; da auch die Ausbildung von Holz so verunmöglicht wird. Da ständig neue Wurzeln gebildet werden, können die Grundwasserreserven nicht genutzt werden.
So beschränkt sich das Ausbreitungsgebiet auf feuchte Gebiete. Die Ausnahmen, die auch Trockenheit überstehen
können, können komplett austrocknen und bei einem Regenfall das Wasser wieder aufnehmen.
Bei den Farnen lassen sich drei Typen von Sporangienorganisation unterscheiden.
4.1 Entwicklungsstufe Eusporangiatae
Die Eusporangien, die sich aus vielen Zellen entwickeln und flach auf dem Blatt aufliegen, haben einen dicken
Sporangienträger und sind von einer doppelten Zellschicht umgeben. Diese Art an Sporangien findet man auch bei
Gymno- und Angiospermen aber auch z.B. bei Equisetum und bei primitiven Vertretern der Farne.
4.2. Entwicklungsstufe Leptosporangiatae
Die zweite Art an Sporangien sind die Leptosporangien. Die hierzu zählenden Farne sind meist als schattenliebende Pflanzen in grosser Artenzahl (90% aller Pteridopsida; etwa 9000 Arten) über alle Erdteile verbreitet; ihre
Hauptentwicklung erreichen sie in den Tropen, wo sie in grosser Formenfülle von nur wenige Millimeter grossen
reduzierten Zwergformen bis zu 20 Meter hohen Schopfbäumen finden. Unsere einheimischen Farne sind meist
krautig – im Gegensatz zu den holzigen Baumfarnen der Tropen – und haben ein im Boden ausdauerndes waagrechtes oder aufsteigendes, wenig verzweigts Rhizom, das bei Pteridium 40 m lang und 70 Jahre alt werden kann.
Bei dieser Art von Sporangien entwickelt sich das Sporangium aus einer einzelnen Epidermiszelle. Diese Zelle
entwickelt sich zu einem langen Stiel, der dem Blatt aufsitzt. Die Wand wird nur aus einer Zellschicht gebildet.
Meist mit Anulus. Die Leptosporen lassen sich sehr häufig bei den Farnen finden. Bei beiden Formen sind die Sporangien meist noch in Gruppen (Sori) organisiert, die mit einem „Deckel“ (Indusium) geschützt werden. Die Farne
gehören zu den Diplohaplonten. Die Sporangien werden in grosser Zahl am Rande oder meist auf der Unterseite
der Blätter erzeugt. Die Sporophylle sind in ihrer äusseren Gestalt von den sterilen Laubblättern (Trophophyllen) in
der Regel nur wenig verschieden; bei einigen Gattungen sind sie aber – vor allem durch Reduktion der Blattspreitenfläche – wesentlich anders gestaltet. Im typischen Falle sind viele Sporangien jeweils zu Sori (Einzahl Sorus)
vereinigt. Diese entspringen auf einem hervortretenden Blattgewebehöcker, der Placenta (auch Receptaculum
genannt) und werden bei vielen Arten vor der Reife von einem häutigen Auswuchs der Blattfläche, dem sog.
Schleier (oder Indsium) bedeckt und geschützt. Das einzelne Sporangium stellt im reifen Zustand eine kleine gestielte Kapsel dar, die eine grössere Zahl von fast immer gleich grossen Meiosporen (Isosporie) enthält. Sehr charakterisitsch ist ein unterschiedlich differenzierter Anulus und der mittels eines Kohäsionsmechanismus (unter Mitwirkung der Trennzellen des Stomiums) die Öffnung das Sporenausschleudern bewirkt. Die haploiden Sporen
werden über den Wind verbreitet und bilden den haploiden Vorkeim (Prothallium) (meist 1- 1.5cm hohes grünes
Pflänzchen). Auf dem Gametophyten bilden sich entweder Archegonien oder Antheridien oder beides zusammen.
Die Spermatozooiden bewegen sich nun in feuchter Umgebung mit Geisselschlag zu den Eizellen und befruchten
diese. Aus der befruchteten Eizelle entwickelt sich die diploide Pflanze.
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Die Baumfarne wachsen in die Höhe indem sie die Wurzeln entlang des Rhizoms herunterwachsen lassen.
4.3 Entwicklungsstufe Hydropterides Wasserfarne
Zu den Wasserfarnen zählen nur wenige Gattungen wasser- oder sumpfbewohnender Kräuter. Sie sind sämptlich
heterospor. Ihre Mega- und Mikrosporangien sind dünnwandig, haben keinen Anulus und sind von besonderen, an
der Basis der Blätter sitzenden Behältern eingeschlossen. Die Wasserfarne umfassen 2 Ordnungen mit etwa 100
Arten.
4.3.1. Ordnung Salivinales
Zu dieser Ordnung (einzige Familie Salviniaceae) gehörenden Arten sind freischwimmende Wasserpflanzen. Die
Gattung Salvinia ist in unserer Flora durch den selten gewordenen Schwimmfarn, S. natans, vertreten. Bei den
Vertretern dieser Ordnung kann man zwischen Blättern, die auf der Wasseroberfläche treiben und solchen, die ins
Wasser „hängen“, unterscheiden. Die 2 oberen grünen sind als ovale Schwimmblätter sehr reich mit grossen Interzellularen ausgestattet, das untere dagegen ist in zahlreiche, in das Wasser herabhängende fadenförmige behaarte Zipfel geteilt und übernimmt als nicht grünes, sumerses Wasserblatt die Funktion der fehlenden Wurzeln (Heterophyllie). Am Grunde der Wasserbehälter sitzen zu mehreren die kugeligen Sporangienbehälter; sie umschliessen
die Sporangien, die auf einer säulenförmigen Placenta entspringen. Aufgrund ihres grossen Potentials an vegetativer Vermehrung können sie in warmen Gebieten ganze Seen bedecken und somit alles Leben darunter ersticken.
4.3.2. Ordnung Marsileales
Dieser Ordnung gehören Gattungen an, deren Arten sumpfigen Boden bewohnen. Die meisten haben eine kriechende, verzweigte Achse mit einzelstehenden, langgestielten Blättern, deren Spreite sich aus zwei sehr nahe
beieinanderstehenden Fiederblattpaaren zusammensetzt. Die Vertreter der Gattung Pilularia unterscheiden sich
durch einfache lineare Blätter, an deren Grunde die kugeligen, in der Anlage ebenfalls einem assimiliernden Blattteil entsprechenden Sporokarpien einzeln entspringen. Die Wasserpflanzen, die auch austrocknen können (leben
in Gewässern, die im Sommer austrocknen) sind ebenfalls Vertreter dieser Ordnung. Um die Trockenperioden zu
überstehen umschliessen sie die Sporangien mit dem ganzen Blatt, das danach verholzt. Wenn die Bedingungen
günstig sind, bricht das Blatt auf und lässt die Sporen frei.
4.3.3. Ordnung Azolla
Sie sind vorwiegend tropisch; die zierlichen, reichverzweigten Schwimmpflanzchen tragen dicht aufeinanderfolgende Blättchen in zweizeiliger Anordnung und an der Unterseite des Stängels lange Würzelchen. Jedes Blatt ist in
zwei Lappen geteilt, von denen der obere schwimmt und assimiliert, der untere ins Wasser taucht und sich an der
Wasseraufnahme beteiligt. In Höhlungen des Oberlappens lebt die den Luftstickstoff bindende Cyanophyee Anabaena azollae als Symbiont; deshalb wird Azolla in Reisfeldern zur Gründünnung benutzt. Diese Formen gleichen
Salvinia. Sie ist eine der wichtigsten Pflanzen in Asien.
Zu den Generationswechseln: siehe Seite 683
Samenpflanzen
Samen scheinen im Pflanzenreich nur einmal entwickelt worden zu sein. Vorfahren der heutigen Samenpflanzen
scheinen die Progymnospermen zu sein. Die Samenpflanzen sind heterospor. Der allgemeine Ablauf des Lebenszyklus’ bei den Samenpflanzen sieht folgendermassen aus:
Mikrospore
→
Prothaliumzelle
→
Antheridium (Mutterzelle)
→
Pollenschlauchzelle
→
generative Zelle
→
Stielzelle
→
Spermatogen
→
Spermatozoid
Dieser komplizierte Ablauf wird im Laufe der Evolution vereinfacht. Beim Ginko findet man heute noch begeisselte
Spermatozoide. In der Evolution werden die Geisseln mit der Zeit reduziert und die Befruchtung erfolgt über einen
Pollenschlauch, der nun ein Verschmelzen der Kerne ermöglicht. Da bei den Samenpflanzen die Makrosporen auf
der Pflanze bleiben und die Mikrosporen von Tieren oder dem Wind verbreitet werden, können die Schutzvorrichtungen für die Sporen verringert werden. Die Ausbreitung erfolgt nun nicht mehr wie zum Beispiel bei den Farnen
über die Sporen, was Gefahren mit sich bringt, sondern über die Samen. Trotzdem ist der Genfluss sehr gut gewährleistet, da die Mikrosporen über weite Distanzen verbreitet werden können. Diese Prinzip der Evolution
scheint sich vor allem in rasch wandelnden Klimaten bewährt zu haben. So findet man in Europa fast ausschliesslich Samenpflanzen; eine Erklärung dafür könnten die Eiszeiten liefern. In den Eiszeiten wurde die Vegetation zurückgedrängt, folgte die Gletscherzungen aber wieder bei deren Zurückweichen. Es scheint nun, dass die Samenpflanzen mit der guten Ausbreitungsmöglichkeit über die Samen und des guten Genflusses (auch weit voneinander
entfernte Pflanzen können über die Mikrosporen befruchtet werden) das richtige Werkzeug besassen um die neu
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entstehenden Lebensräume schnell wieder zu besiedeln. Ein weiterer Vorteil, der sich gegenüber anderen Pflanzen auszahlt, ist die Möglichkeit zum sekundären Dickenwachstum. Die Samenpflanzen scheinen, bevor sie den
evolutiven Schritt zur Entwicklung von Samen gemacht haben, die Fähigkeit zum sekundären Dickenwachstum
entwickelt zu haben. Diese Fähigkeit besitzen alle Samenpflanzen (Monokotylen haben diese Fähigkeit später
wieder verloren). Es scheint als ob die Leitbündel der Samenpflanzen sich aus mehreren protostylischen Leitbündeln zusammengesetzt wären. Die verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander sind auch heute noch nicht
ganz klar, so dass immer wieder Änderungen auftreten.
Die Samenpflanzen zeigen wie Moose und Farnpflanzen einen heteromorphen Generationswechsel mit Gematophyt und Sporophyt, weiterhin auch einen entsprechenden Kernphasenwechsel mit Haplo- und Diplophase. Bei
den ursprünglichen Vertretern sind am ♀ Gametophyten noch deutliche Archegonien erkennbar, während die
Antheridien am ♂ Gametophyten stark reduziert sind. Ebenso wie bei den heutigen Farnpflanzen weist der Sporophyt eine charakteristische Gliederung in Wurzel, Spross mit Achse und Blättern auf. Die Samenpflanzen gehören also zu den Embryophyten bzw. Cormobionta = Sporsspflanzen, Kormophyten.
Für weibliche Fortpflanzungszellen bzw. –organe wurde im deutschen Sprachraum bisher meist die griechische
Vorsilbe „Makro-“ verwendet; nunmehr bürgert sich die international übliche griechische Vorsilbe „Mega-„ ein.
Wie die höchstentwickelten, heterosporen Pteridophyta bilden auch die Spermatophyte nach der Meiose Mikrosporen (= einkernige Pollenkörner bzw. Pollenzellen) und Megasporen (= einkernige Embryosackzellen). Die Rückbildung der männlichen und weiblichen Gametophyten bzw. Prothallien (mehrzelliges Pollenkorn bzw. Pollenschlauch
und Embryosack) ist allerdings so stark fortgeschritten, dass sie äusserlich nicht mehr Erscheinung treten und vielfach vom Sporophyten ernährt werden müssen (vgl. Moospflanzen, anderes Ende der Entwicklung). Besonders
wesentlich ist dabei, dass die Megaspore das Megasporangium (= Nucellus der Samenanlage) und damit die sporophytische Mutterpflanze bei der reife nicht mehr verlässt. So entsteht auch der weibliche Gametophyt (= Embryosack) mit den Eizellen (tlw. noch in Archegonien) auf der Mutterpflanze. Weiter sind in den Mikrosporangien (=
Pollensäcken) die Mikrosporen (= einkernigen Pollenkörner) herangereift. Schon jetzt beginnt mit mindestens einer
Zellteilung die Entwicklung des männlichen Gametophyten. Diese mehrzelligen Pollenkörner werden nun in den
Bereich der Megasporangien und weiblichen Gametophyten übertragen (Bestäubung) und bilden dort einen Pollenschlauch mit Spermatozoiden (= Spermien), meist aber mit geissellosen Spermazellen. Es folgt die Befruchtung
der Eizelle und die Entwicklung der Zygote zum Embryo. Gleichzeitig hat sich am mütterlichen Sporophyten aus
der Hülle des Megasporangiums (den 1-2 Integumenten der Samenanlage) eine Hülle (= Samenschale, Testa) um
den Embryo und sein Nährgewebe (Endosperm) gebildet: Damit ist anstelle der Ausbreitungseinheit Megaspore
eine neue, nämlich der Same, entstanden. Diese Veränderungen gegenüber den Farnpflanzen machen den Befruchtungsvorgang von der Gegenwart atmosphärischen Wassers unabhängig und geben dem jungen Sporophyten bessere Startmöglichkeiten.
Im Bereich der Sporangien entsprechen einander bei den Spermatophyta Megasporangien mit steriler Hülle (Samenanlage aus Nucellus und Integumen[en]) und Mikrosporangiengruppe (Pollensackgruppen. Diese morphologischen Grundbausteine der Fortpflanzungsorgane sitzen einzeln oder zu mehreren bis vielen an einfachen oder
plus minus komplex verzweigten Trägern, die als Mikro- bzw. Makrosporophylle (Staub- und Fruchtblätter) bezeichnet werden können.
Die Sporophylle stehen bei den Spermatophyta fast immer an Kurzsprossen mit begrenztem Wachstum: Wir sprechen hier von Blüten. Die Samenpflanzen können dementsprechend auch als Blütenpflanzen („Anthophyta“) bezeichnet werden. Blüten können sowohl eingeschlechtig als auch zwwittrig sein, je nachdem, ob in einer Blüte nur
Mikro- oder Megasporophylle oder beide ausgebildet werden. Vor allem bei Zwitterblüten kommt es vielfach zur
Ausbildung einer Blütenhülle (Perianth). Die Anordnung der Mikro- und Megasporophylle in Blüten, die vom vegetativen Bereich abgesetzt sind, erleichtern im Zustand der Blütenentfaltung (Anthese) die Bestäubung. Bei den
Nacktsamern („Gymnospermae“) wird dabei der Pollen auf die Samenanlage, bei den Bedecktsamern (Angiospermae) auf die Narbe der Fruchtblätter übertragen, was Befruchtung und Samenentwicklung ermöglicht. Organe,
welche dabei die reif(end)den Samen umschliessen bzw. ihrer Ausbreitung dienen, bezeichnen wir als Früchte.
Die ursprünglichen Samenpflanzen lassen schon am Embryo einen Spross- und einen Wurzelpol erkennen, aus
denen sich zuerst der Primärspross und die Hauptwurzel entwicklen. Charakteristisch ist für die Samenpflanzen
des weiteren die axilläre Verzweigung der Sprosse, der Besitz einer Eustele und die Fähigkeit zum sekundären
Dickenwachstum. Es handelt sich also primär um Holzpflanzen mit leistungsfähigem System der Wasseraufnahme
und Wasserleitung.
Die Samenpflanzen beherrschen seit Beginn des Mesozoikums (Oberperm) die Landfloren der Erde. Obwohl wir
Ansätze zur Ausbildung von entsprechenden Merkmalen bei verschiedenen Gruppen der Pteridophyten erkennen
können (Heterosporie, blütenartige Sporophyllstände, ja sogar Samenbildung), geht die Entstehung der Samenpflanzen aus psilophytenartigen Vorläufern bis ins Devon zurück und erfolgte parallel zur Entstehng der Pterophyten.
Vegetationsorgane:
Die ursprüngliche Zahl der Keimblätter ist wohl 2; sie kann vermehr oder auf 1 vermindert
sein. Die Blattstellung ist bei allen ursprünglichen Samenpflanzen schraubig, wird mehrfach zu distich, dekussiert oder wirtelig abgewandelt. Grundsätzlich herrscht seitliche, und zwar blattachselbürtige (axilläre)
Verzweigung. Der Sprossaufbau ist monopodial oder sympodial, undifferenzierte Sprosse sind ursprünglicher als die Gliederung in Lang- und Kurzsprosse. Im Achselbereich ist eine Anordnung offener, kollateraler Leitbündeln zu Eustelen bezeichnend. Für den Wurzelbereich sind Aktinostele (radiale Leitbündel) charakteristisch.
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Alle ursprünglichen Samenpflanzen lassen ein sekundäres Dickenwachstum erkennen: Durch die Tätigkeit
eines Cambiums wird nach innen Holz, nach aussen sekundäre Rinde gebildet. Wesentliche Progression
lassen sich hinsichtlich der fortschreitenden Differenzierung dieser Gewebe (z.B. Leit-, Faser- und Parenchymzellen in Holz und Rinde) sowie bei der Vervollkommnung der leitenden Tracheiden zu Tracheen
bzw. der feinporigen Siebzellen zu weitporigen Siebröhren erkennen. Die phylogenetische Abfolge der
Wandversteifungen im Xylem verläuft offenbar von Ring-, Schrauben- und Netz- zu Leiter- und Holztüpfelementen.
Bei den Blättern der Samenpflanzen lassen sich grundsätzlich 2 Typen erkennen: der dichotome (gabelige)
Typ bei den Coniferophytina (z.B. Ginkgo) und der fiederige bei den Cycadophytina (z.B. Tetrastichia oder
Lyginopteris) und Angiospermae.
Alle primitven Spermatophyten sind bäumchen- oder baumförmige Holzpflanzen. Aus Baumformen sind
dann offenbar mehrfach parallel Lianen und Sträucher sowie alle anderen Wuchs- und Lebensformen der
Samenpflanzen entstanden.
Blüten: Die Blüten der Samenpflanzen dienen der geschlechtlichen Fortpflanzung. Im Zusammenhang mit der
fortschreitenden Reduktion der männlichen und weiblichen Gametophyten (mit den ♂ und ♀ Geschlechtszellbehältern) und der Verlagerung derselben – und damit der Befruchtung – auf den Sporophyten übernehmen die Blüten immer weitergehende Funktionen der Vorbereitung des Geschlechtsvorganges sowie
der Fürsorge für die Entwicklung der Zygote zum Embryo und seiner Ausbreitung im Samen. Im Zuge der
phylogenetischen Weiterentwicklung von Blüten der Samenpflanzen werden die ursprünglich zahlreichen
Blütenorgane vielfach vermindert und zahlenmässig fixiert (Oligomerisation), anstelle der schraubigen tritt
wirtelige Anordnung, und parallel dazu erfährt die Blütenachse eine starke Stauchung; besonders bei Zwitterblüten kommt es mehrfach zur Ausbildung einer Blütenhülle (= Perianth).
Die Blüten der Samenpflanzen sind ursprünglich eingeschlechtig (unisexuell, nur mit Staubblättern, männlich oder nur mit Fruchtblättern) und windbestäubt; zwittrige Blüten (bissexuell oder hermaphroditsch) erscheinen später im Zusammenhang mit Tierbestäubung; schliesslich kommt es häufig sekundär wieder zur
Eingeschlechtigkeit. Sippen mit ♂ und ♀ Blüten auf jedem ihrer gemischtgeschlechtlichen Individuen nennt
man einhäusig (monözisch z.B. Kiefer und Haselstrauch) solche, wo ♂ und ♀ Blüten auf verschiedenen,
getrenntgeschlechtlichen Individuen vorkommen, heissen zweihäusig (diözisch z.B. Eibe und Weiden).
Ursprünglich stehen die relativ grossen Blüten bei verschiedenen Samengruppenpflanzen einzeln. Im Zusammenhang mit der allgemeinen Tendenz zur Reduktion der Blütengrösse entstehen als Kompensation
vielfach Blütenstände (Infloreszenzen). Die Schwierigkeit der gezielten Übertragung auf die Samenanlagen
wird überwunden, durch Massenproduktion von Pollen, erhöhte Schebefähigkeit der Pollenkörner infolge
Kleinheit und Leichtigkeit, Vereinzelung (glatte Oberflächen, kein Pollenkitt) bzw. Oberflächenvergrösserung (z.B. durch Luftsäcke), Absonderung von Bestäubungstropfen an der Mikropyle der Samenanlage als
Pollenfänger und durch die gut exponierte Position der männlichen und weiblichen Blüten an den Zweigenden. Mit der Befruchtung der Eizelle und anschliessender Kernverschmelzung (Karyogamie) ist die Bildung der Zygote vollzogen. – Bei den Gymnospermen liegen meist Monate bis mehr als ein Jahr zwischen
Bestäubung und Befruchtung, bei den Angiospermen dagegen meist nur Tage oder Stunden. Meist ist der
heranwachsende Embryo von Nährgewebe (Endosperm) umgeben. Bei den ursprünglichen Gymnospermen besteht dieses Nährgewebe vor allem aus dem schon vor der Befruchtung gebildeten ♀ Prothallium:
primäres (haploides) Endosperm. Bei den Angiospermen entsteht dagegen erst nach der Befruchtung
(meist unter Verschmelzung von zwei Embryosackkernen und einem Spermakern) ein (triploides) sekundäres Endosperm. Als Nähr- und Speichergewebe können aber auch (diploides) Nucellusgewebe oder Gewebe des Embryos selbst (z.B. seine Keimblätter) ausgebildet werden. Die Samenanlage im Zustand der
Reifung und Trennung von der Mutterpflanze bezeichnen wir als Same. Gewöhnlich enthält er, umgeben
von der Samenschale, einen vorübergehend ruhenden Embryo und Nährgewebe. Ursprünglich bildet der
Same für sich allein das grundlegende Ausbreitungsorgan der Samenpflanzen. Später werden die Samen
allerdings oft mit anderen Organen der Mutterpflanze verbunden; dadurch können zusammengesetzte
Ausbreitungseinheiten, nämlich Früchte entstehen. Früchte bestehen als aus Blütenteilen, Blüten oder Blütenständen (allenfalls mit Hilfsorganen) im Zustand der Samenreifung; sie geben die Samen frei oder fallen
mit ihnen ab.
Die Verlagerung des Befruchtungsvorganges von den freilebenden Gametophyten auf sporophytische Mutterpflanzen hat den Samenpflanzen gegenüber den Farnpflanzen wesentliche Vorteile bei der Eroberung
des trockenen Landes gebracht: 1) Es werden fest umwandete Pollenkörner (Mikrosporen bzw.
Mikroprothallien) und nicht mehr Spermatozoide in den Bereich des ♀ Gametophyten verfrachtet. Soweit
noch Spermatozoide auftreten, bewegen sie sich im Innern der Mutterpflanze und in einem von ihr abgesonderten wässerigen Milieu. Bei der Pollenschlauchbefruchtung fällt auch noch diese Abhängigkeit von
Feuchtigkeit weg. Damit wird der Engpass einer an die Gegenwart von atmosphärischem Wasser gebundenen Befruchtung vermieden. 2) Es werden Samen (Megasporangien + Megaprothallien, meist auch +
Zygote bzw. Embryo) anstelle von Megasporen verbreitet. Dadurch werden Schutz und Versorgung von
Zygote und embryonalem Sporophyten wesentlich verbessert, der Engpass der plus minus selbständigen
und ungeschützten Embryoentwicklung wird umgangen.
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1. Entwicklungsstufe Gymnospermae, Nacktsamer
Die Samenanlagen sind nicht in ein Fruchtblattgehäuse eingeschlossen, die Bestäubung erfolgt durch direkte Übertragung der Pollenkörner auf ihre Empfängnisstelle, die Mikropyle. Die Blüten sind fast immer eingeschlechtig
und meist windbestäubt, die Gametophyten noch weniger stark reduziert (♂ immer mehr als 3zellig, ♀ vielzellig).
Die Ernährung des Embryos erfolgt durch ein primäres Endosperm (haloides Megaprothallium-Gewebe). Die Gymnospermen umfassen ausschliesslich vieljährige Holzpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum und geringer Differenzierungshöhe (z.B. fast nur Tracheiden und Siebzellen). Ihre Stammfomren gehen auf in das Oberdevon zurück, viele Verwandtschaftsgruppen sind heute ausgestorben, die überlebenden sind relativ artenarm.
1.1. Unterabteilung Cycadophytina, Fiederblättrige Nacktsamer
1.1.1. Klasse Lyginopteridopsida, Samenfarne
Als die feste Erdoberfläche in zwei grosse Kontinente aufgeteilt war, war diese Gruppe nur auf dem nördlichen
Kontinent zu finden. Man erkannte lange Zeit nicht, dass es sich um eine eigene Gruppe handelt, da die Fossilien
unvollständig waren. Der Stamm wies auf eine nacktsamige baumartige Pflanze hin, während die Blätter eher mit
denen einer Farnpflanze vergleichbar sind. Erst als dann eine ganze Pflanze gefunden wurde, konnte diese Pflanzengruppe eindeutig bestimmt werden. Auf den Blättern dieser Pflanze wurden Samen gebildet. Sie besitzt aber
noch keine Blüten. Diese Gruppe stellt somit einen ersten Versuch von Samenpflanzen dar, der jedoch nicht erfolgreich war. Heute sind alle Mitglieder dieser Gruppe ausgestorben.
Die Vertreter der Glossopteridaceae stellen die südliche Form dar. Ihre Blätter sind einfach gebaut und ungefiedert.
Sie bildeten kleine Bäume mit einfachen Wurzeln. Die Megasporangien waren sehr divers. Die Samenanlagen
waren auf der Blattoberseite; das Blatt rollte sich nach der erfolgten Befruchtung ein und schützte somit den heranreifenden Samen. Man nahm früher an, dass dies eine Vorstufe zu den bedecktsamigen Pflanzen sei; heute ist
man nicht mehr so überzeugt. Die Mikrosporangien sind traubenartig. Zur Blütezeit dieser Pflanzengruppe war das
Klima kälter und trockener. Heute ist die ganze Gruppe nachkommenlos ausgestorben.
1.1.2. Klasse Cycadopsida
In ihrer Gestalt erinnern die Cycadeen an Palmen: Ein kräftiger, meist unverzweigter, oft nur kurzer und eventuell
im Boden eingesenkter Stamm trägt oben einen Schopf grosser, schraubig gestellter, doppelt oder meist einfach
gefiederter, farnwedelartiger Laubblätter. Die Blüten sind diözisch verteilt. Zwischen Bestäubung und Befruchtung
vergehen einige Monate.
Die Cycadeen kommen hauptsächlich in den tropischen Gebieten Australiens, Afrikas, Amerikas und Asiens vor.
Sie sind zu sekundärem Dickenwachstum befähigt, haben aber einen unverzweigten Stamm; sie können keine
Triebe aus dem Blattachsen hervorbringen. Der Stamm ist aus zweierlei Gründen sehr dick. Zum einen bleiben die
Stiele der abgefallenen Blätter am Stamm zurück und zweitens entwickeln sie nur sehr wenig Holz; da damit der
Stamm hauptsächlich aus nährstoffreichen (hauptsächlich Stärke) parenchymatischen Zellen besteht, ist er sehr
attraktiv für Fressfeinde, gegen die sich die Pflanze mit ihrer dicken Wuchsform und durch die Einlagerung von Gift
zur Wehr setzten kann. Das Wachstum der Pflanze ist sehr langsam. Die Sporangien sitzen in massiven Zapfen.
Die Samen sind zum Teil sehr gross (-3cm), haben aber auch Giftstoffe eingelagert. Die Blätter sind lang, hart und
gefiedert.
1.1.3. Klasse Bennettitopsida / Cycadiophyta
Diese ausgestorbene Klasse gleicht im Aussehen den Cycadeen. Ihre Blätter sind auch gefiedert und auch oben
dem Stamm aufsitzend. Diese Klasse weicht von den Samenfarnen und Cycadeen vor allem durch die extrem
vereinfachte Fruchtblätter ab: Sie bestehen nur aus einer einzigen, gestielten und direkt an der Blütenachse sitzenden Samenanlage. Die Bennettiteen lassen sich erstmals – im Gegensatz zu den Cycadeen – zwittrige Blüten
mit Perianth erkennen, die wie Blumen aussehen. Man nimmt an, dass sie bereits durch Insekten bestäubt worden
sind. Aus diesem Grund nahm man früher auch an, sie seien primitive Blütenpflanzen, genauere Untersuchungen
ergaben jedoch, dass sie eher mit den Cycadeen verwandt sind.
1.1.4. Klasse Gnetospida
In dieser Gruppe findet man drei Gattungen:
Gnetum:
Die Gnetum-Arten sind meist Lianen, seltener Bäume oder Sträucher der tropischen Regenwälder
mit elliptischen, netzaderigen Blättern. Die Blätter sind zeigen Ähnlichkeiten mit den netznervigen
Blättern der Bedecktsamer, doch ist dies eine konvergente Entwicklung. Die ♂ Blüten bestehen
aus 1 Staubblatt und Perianth, die ♀ aus 1 Samenanlage mit 2 Integumenten (das innere röhrenförmig verlängert) und Perianth.
Ephedra:
Die Ephedra-Arten sind Rutensträucher des Mittelmeergebietes sowie der asiatischen und amerikanischen Trockengebiete. Ihre grünen, stark verzweigten Sprossachsen tragen nur kleine, gegenständige oder wirtelige, schuppenförmige Blätter. Die meist zweihäusig verteilten Blüten sitzen
einzeln, zu zweit oder gehäuft an den Enden der Verzweigungen in der Achsel dekussierter Tragblätter oder auch endständig. Da der Stamm den Grossteil der photosyntetischen Aktivität übernimmt und eigentlich keine Blätter ausgebildet werden. Die Fortpflanzungsorgane sind in Gruppen
organisiert.
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Wewitschia:
Kommt als Endemit nur in der Namib vor. Besitz von zwei winzigen Schuppenblättern und zwei
meterlangen, breit bandförmigen, zeitlebens am Grunde nachwachsenden, vorne absterbenden
Blätter mit parallelen Adern. Die Pflanze steckt eigentlich bis zum Hals im Boden und bildet eine
sehr lange Wurzel. Die Fortpflanzungsorgane sind zapfenförmig. Die Bestäubung erfolgt offenbar
durch den Wind.
Diese drei Gattungen scheinen nicht sehr viele Gemeinsamkeiten aufzuweisen. Doch zeigt eine genauere Untersuchung der Fortpflanzungsorgane, dass die männlichen bei allen schuppenförmig sind. Die weiblichen Samenanlagen sind auch mit Schuppen und zwei Integumenten versehen. Das innere Integument ist oft verlängert. Auf der
Pflanze kommen immer beide Geschlechter vor, doch sind bei den männlichen Pflanzen die weiblichen Samenanlagen steril und umgekehrt. Sie scheinen näher mit den Pinidae verwandt zu sein.
Bei sehr unterschiedlichem Habitus finden sich im Sekundärholz neben Tracheiden auch Holzfasern und Tracheen
(allerdings mit Holztüpfeln), im Bast Siebzellen. Die Blätter sind gegenständig (oder wirtelig), bei Gnetum noch
netzaderig, sonst streifenaderig (Welwitschia) oder schuppenförmig reduziert (Ephedra). Die Blüten haben ein
deutliches Perianth, sind funktionell eingeschlechtig und 2-, seltener 1-häusig verteilt; gelegentlich kommen auch
gemischtgeschlechtliche Blütenstände vor. Die Staubblätter tragen meist mehrere Pollensackgruppen (Synangien),
die Samenanlagen sind von 2 oder (infolge Fusion) von 1 Integument umhült. Der Gametophyt ist stärker rückgebildet als bei den übrigen Gymnospermen. Die Gnetopsida repräsentieren demnach eine besonders weit fortgeschrittene, teilweise schon angiospermenähnliche Entwicklungsstufe der Cycadophytina.
1.2. Unterabteilung: Coniferophytina, Gabel- und Nadelblättrige Nacktsamer
1.2.1. Klasse Ginkopsida
Die Befruchtung erfolgt noch mittels grosser Spermatozoide. Bestäubung und Befruchtung sind zeitlich durch Monate getrennt. Die Blätter der Ginkgogewächse sind fächerförmig und die Aderung ist gabelig mit sehr seltenen
Aufspaltungen, Querverbindungen fehlen aber ganz. Dies verleiht dem Blatt ein fächerartiges Aussehen. Im Winter
erfolgt ein Blattwurf, was dazu führt, dass sie fossil sehr gut erhalten sind. Die Fossilien deuten auf eine Blütezeit
von vor 130 – 140 Mio. Jahre hin. Sie sind heterospor, jedoch sind die Fortpflanzungsanlagen sehr einfach gebaut.
Die weiblichen Bäume bilden übelriechende Früchte, was dazu führt, dass fast nur männliche Bäume als Zierpflanzen genutzt werden. Man findet sie häufig in den Tropen. Ginko biloba ist die einzig heute rezente Art (an Hadlaubstrasse lassen sich mindestes drei Exemplare finden).
1.2.2. Klasse Pinopsida / Coniferae / Nadelhölzer
Dies ist die grösste heute lebende Gruppe der nacktsamigen Pflanzen. Nur ungefähr die Hälfte aller Vertreter dieser Gruppe tragen nadelartige Blätter, weshalb der deutsche Name etwas unglücklich gewählt erscheint. Coniferae
also „die Zapfentragenden“ trifft die wahren Zustände genauer, denn die meisten Arten bilden einen Zapfen aus. In
den Zapfen sind viele Sporangien zusammengefasst. Man findet etwa 650 – 680 rezente Arten (Bedecktsamige:
250'000 Arten). Doch obschon sie im Vergleich zu den Bedecktsamern eigentlich eine nicht sehr diverse Gruppe
bilden, sind sie ökologisch sehr wichtig. Sogar in den Tropen werden die nacktsamigen Pflanzen genutzt. Die
männlichen Strukturen sind über alle Gruppen ziemlich gleich und den Ginkgogewächsen ähnlich, der Unterschied
liegt in der Länge des Stiels: Bei den Ginkgos ist der Stiel normal lang und die männlichen Fortpflanzungsorgane
sitzen dem Stiel auf; während bei den Coniferae die Stielabschnitte zwischen den männlichen Fortpflanzungsorganen verkürzt ist und somit eine Zapfenform resultiert. Die weiblichen Fortpflanzungsorgane sind im Unterschied zu
den männlichen sehr divers. Vor allem zeigen die Deck- und Samenschuppen eine grosse Variabilität bezüglich
dem Verschmelzungsgrad, der jeweiligen Länge und der Anzahl der Samenanlagen (2-8). Die Deck- und Samenschuppen sind zum Teil verholzt. Bei den verholzten lassen sich noch zwei Gruppen unterscheiden: diejenigen, die
sich von selbst öffnen und deren Samen vom Wind verbreitet werden und eine zweite Gruppe, deren Zapfen sich
nicht öffnen und die auf ein Tier (meist Eichhörnchen) angewiesen sind, das den Zapfen öffnet und den Samen
anschliessend verbreitet. Anstelle von Verholzung tritt auch häufig ein Fleischigwerden der Deck- und/oder der
Samenschuppe auf (vgl. Arillus). Diese Samen werden häufig von Fledermäusen verbreitet. Alle nacktsamigen
Pflanzen sind windbestäubt. Diese Art der Befruchtung erfordert zum ersten sehr viel Pollen, zweitens sind die
männlichen und weiblichen Fortpflanzungsorgane weit voneinander entfernt auch wenn die Pflanze monözisch ist,
um das Risiko einer Selbstbefruchtung zu minimieren; so findet man die Fortpflanzungsorgane wenn überhaupt auf
dem gleichen Ast weit voneinander entfernt und die weiblichen meist an etwas exponierten Stellen, und drittens
fangen die weiblichen Zapfen die Pollenkörner. Die Mikropylen befinden sich, wider Erwarten, auf der Aussenseite
abgewandten Seite. Die weiblichen Fortpflanzungsorgane scheiden zu gewissen Zeiten einen Tropfen aus, mit
dem sie die männlichen Pollenkörner „einsaugen“ können, wenn sie ihn wieder einziehen. Dieser Mechanismus ist
aber wenig erforscht und kann nicht alle Anpassungen erklären (zum Beispiel das Vorhandensein und das Fehlen
von Luftsäcken bei den männlichen Pollen). Die ganze Gruppe bildet holzige Bäume oder zumindest Sträucher.
Das Holz der Coniferae ist sehr begehrt, da es sehr einheitlich gebaut und sehr flexibel ist.
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Familie
Vielfalt
Merkmale
Gattung /
Art
Pinaceae
Nadelblätter, Pollenkörner mit Luftsäcken („winged“),
Pinus, Cedrus, Abies, Picea, 10/194
Zapfen holzig, Bracteen frei, Norden
Larix, Tsuga, Pseudotsuga
Taxodiaceae
Nadelblätter, Pollenkörner ohne Luftsäcke, Bracteen
Taxodium,
Sequica, 10/14
verschmolzen, Norden
Cryptomeria
Cupressaceae
Blätter gegenständig und schuppenförmig, PollenkörCupressus, Juniperus, Cha- 19/113
ner ohne Luftsäcke, Zapfen holzig oder fleischige
maecyparis,
Callitris,
Bracteen, Bracteen verschmolzen, Süd und Nord
Widdringforia, Fitroya
Araucariaceae
Blätter pfriemformig oder breit, Bracteen verschmolAraucaria, Agathis, Wellemia 3/18
zen, Pollenkörner ohne Luftsäcke
Pedocarpaceae Pedocarpus, Dacridium
7/155
Zapfen oft sehr reduziert, mit einer Samenanlage,
Pollenkörner mit Luftsäcken, Süden
Taxaceae
Blätter pfriemformig, Samenanlage sekundär mit ArilTaxus, Austrotaxus, Pseudo- 4/20
lus
taxus, Tarreya
Cephalotaxaceae Cephalotaxus
1/1
Blätter priemformig, Pollenkörner ohne Luftsäcke,
Bracteen gegenständig
Pinaceae:
Taxaceae:
Pedocarpacaea:
Cupressaceae:
Taxodiaceae:
Araucariaceae:
Gattungen
Pinus: können sehr alt werden (Föhren).
Cedrus: die Zapfen sind immer nach oben ausgerichtet.
Eibe (Taxus): Blätter sind flach, lang und schmal. Weibliche Frucht besteht aus nur einer
Samenanlage. Die Deck- und Samenschuppen sind nicht zu unterscheiden. Der Stiel
wächst zum Arillus aus, der über die Frucht hinwegwächst. Sie sind bekannt für sehr hartes Holz.
Pedocarpus: „Fruchtfuss“. Der Stiel unterhalb der Samenanlage wird fleischig, wächst aber
nicht über den Samen. Vor allem in subtropischen Gebieten.
Cupresus: Schuppenförmig und gegenständig; auch in Trockengebieten.
Taxodium: vor allem in nördlichen Gebieten; Sequoia ist grösster Baum (ca. 114m) Kalifornien.
Araucaria: Seit der Trias weit, auch in Europa und Grönland, verbreitet, heute aber auf die
südliche Hemisphäre beschränkt sind die Araucariaceae mit zahlreichen 1samigen DeckSamenschuppen-Komplexen in holzigen Komplexen.
2. Angiospermae, Bedecktsamer
(Angiospermen / Angiospermae / Magnoliophytia / Bedecktsamer, Blütenpflanzen „Flowering Plants“)
Von den Angiospermen existieren ungefähr 250'000 Arten. Sie bilden somit die grösste Gruppe der Landpflanzen.
Sie zeigen eine grosse Diversität, doch ist ihr Ursprung bis heute unbekannt. Bei den anderen Pflanzen lassen sich
gute Fossilbelege finden, diese sind für die Angiospermen jedoch nur für die Kreide vorhanden, danach nicht mehr,
so bleibt die Abstammung unbekannt. Wahrscheinlich bildet eine holzige gestrüpartige Wuchsform die primitive
Form der Angiospermen. Die Blüten der Angiospermen bilden ihr herausragendes Merkmal, das das Erkennen
erleichtert und auch den Schlüssel zur grossen Diversität bildet. Man kann somit sagen, das die Entwicklung von
Blüten das Erfolgsprinzip der Blütenpflanzen darstellt. Die Blüten sind leicht abzuändern, was eine grosse Variabilität begünstigt. Der evolutive Druck macht sich nun bei den Blüten bemerkbar. Die Blüten locken Insekten an, die
für die Ausbreitung der Pollenverantwortlich gemacht werden konnten; somit waren die Pflanzen begünstigt, die
mehr Insekten anlocken konnten. Dieses Problem wurde auf zwei Arten angegangen: 1. Es wurden mehr Blüten
ausgebildet, die somit auch über einen längeren Zeitraum hinweg Futter anbieten können; die Bestäuber merken
sich die Position und suchen die gleiche Pflanze z.B. jeden Tag einmal auf. Die Pflanze erhöht durch das Ansprechen des Erinnerungsvermögens der Bestäuber die Wahrscheinlichkeit für eine Befruchtung. 2. Insekten werden
von grossen farbigen Objekten angezogen. Das zweite Prinzip basiert auf einer stärkeren Attraktion der Bestäuber
durch die Pflanze. Dieses Problem wurde nun wieder auf zwei verschiedene Arten gelöst. Die Bestäuber werden
von einer grossen, schwierig zu bauenden, Blüte angezogen (vgl. Orchideen) oder sie werden von mehreren kleinen Blüten angezogen, die im Extremfall ein Köpfchen (vgl. Protea) bilden (Dolde → Köpfchen). Im weiteren werden nun die verschiedenen Elemente der Blüte kurz vorgestellt.
Andrözium:
Auf einer Blüte lassen sich wenige bis zu hundert Staubblätter finden. Die Struktur ist sehr konservativ. Man findet in den Theken unter anderem eine Faserschicht, die das Öffnen des Pollensackes ermöglicht. Wird nämlich der Innendruck in den Faserschichtzellen erhöht, so dehnen sie sich an Orten mit dünnerer Faserschicht stärker und die Struktur reist plötzlich auf. Des weiteren findet man ein Tapetum, das
zum Teil in den Pollensack hineinmigriert und die Pollen „füttert“. Die Ausformung des Staubblattes ist
stark von der Verbreitungsart abhängig. Beim Eukalyptus zum Beispiel werden keine Kronblätter ausgebildet und die Bestäuber werden von vielen Staubblättern angezogen. Während bei den Lippenblütlern nur
zwei funktionstüchtige Staubblätter ausgebildet werden, welche die Bestäuber punktförmig auf dem Hinterleib mit Pollen versorgen. Auf jeden Fall wird durch Anpassungen der Blüte die Wahrscheinlichkeit des
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Eindeckens mit Pollen vergrössert. Der Gametophyt ist sehr stark reduziert im Vergleich zu den basalen
Landpflanzen. Es werden nur zwei Zellen ausgebildet, die miteinander verschmelzen und gemeinsam den
Pollenschlauch bilden, der die Befruchtung ermöglicht. Die Pollenkörner sind sehr hart, müssen aber auch
noch eine gewisse Flexibilität aufweisen. Die Pollen müssen flexibel sein, da sie sehr stark der Austrocknung unterliegen. In der Theka sind sie mit Flüssigkeit gesättigt, wenn sie jedoch auf einem Bestäuber
durch die trockene Luft getragen werden, schrumpfen sie aufgrund ihrer grossen Oberfläche im Verhältnis
zum Volumen sehr rasch; die Pollenhülle muss diese Volumenverringerung zum Teil auffangen. Wenn sie
nun auf die feuchte Narbe gelangen, nehmen sie wieder Wasser auf und der Spalt öffnet sich, was ein
Auswachsen des Pollenschlauches erst ermöglicht. Die Ausformung der Pollenoberfläche ist sehr stark
von der Art der Verbreitung abhängig. So sind Pollen, die über den Wind verbreitet werden sehr glatt, während Pollen, die von Insekten mitgetragen werden, eine stäbchen- bis dachartige Struktur ausbilden, in deren Zwischenräumen Pollenkitt (z.T. Fette, hauptsächlich Proteine) eingelagert wird und die das Zusammenhalten der einzelnen Pollen vergrössert. Diese Anpassungen dienen der Verbreitung; wenn nun der
Pollen erst einmal an seinem Bestimmungsort angelangt ist (Narbe) wird er häufig nicht der einzige bleiben. In dem nun folgenden „Rennen“ wird der Pollen gewinnen, der am schnellsten auswachsen und somit
die Befruchtung vornehmen kann. Es entsteht somit ein starker evolutiver Druck in Richtung möglichst
schnelles Auswachsen. So sind die ersten Pollen vom sulcaten Typ, der nächste Schritt währe die Entwicklung von drei Schlitzen, durch die der Pollenschlauch auswachsen kann (tricolpat), die Entwicklung schreitet nun weiter voran. Zusammenfassend kann man also sagen, dass sich der Pollen an drei bestimmte Bedingungen anpassen muss: 1. Er muss der jeweiligen Art der Verbreitung gerecht werden (windverbreitete
müssen glatt sein, während insektenverbreitete mit einer Vorrichtung zum Anheften versehen werden
müssen); 2. Er braucht eine Stützstruktur, die ein Zusammenbrechen des Pollens verhindert, jedoch flexibel bleibt um die Spannungen durch die Austrocknung aufzunehmen; 3. Er muss sehr schnell keimen können um das „Rennen“ um die Befruchtung zu gewinnen.
Gynözium:
Die Samenanlage der Blütenpflanzen ist den Megasporangien, der primitiveren Pflanzen vergleichbar. Die Samenanlagen der Bedecktsamer sind im Gegensatz zu den Nacktsamern vom Fruchtblatt
umhüllt/bedeckt. Dies ermöglicht die Entwicklung eines Griffels, der es den Angiospermen erlaubt die Samenanlagen in der Blüte zu verstecken und nur den Griffel zu exponieren. Der Pollen keimt nun nicht mehr
auf dem Mikropyl. Ein Pollen kann nur eine Samenanlage befruchten, die von einem Megagametophyten
gebildet wird, der nur noch aus acht Zellen besteht (vergleiche andere Pflanzen mit bis zu 1000 zelligen
Megagametophyten). Eine der beiden Spermazellen verschmilzt nun mit zwei Zellen aus der Samenanlage
und bildet somit das triploide sekundäre Endosperm. Das Endosperm wächst in der Folge sehr rasch und
die Nährstoffe werden vom primären Endosperm, das rund um die Eizelle zu finden ist, auf das sekundäre
übertragen. In den meisten Fällen bleiben die Nährstoffe aber nicht dort, sondern werden direkt in die Cotylen (Keimblätter) des Keimlings eingelagert.
Blüttenhülle/Perianth: Unterhalb des Andröziums lassen sich sterile Blätter finden, die zum Teil für die Attraktion
der Bestäuber (Kronblätter) und zum Teil für den Schutz der Blüte (Kelchblätter) zuständig sind. Wenn sich
die Ausprägungen nicht unterscheiden lassen (Gräser, die windbestäubt sind, müssen keine Insekten anlocken, somit sind die Kron- und Kelchblätter auch nicht unterschiedlich ausgebildet), spricht man von Perigon, wie bei der 3+3 Anordnung der Monokotylen (Anemone, Magnoliae). Bei den meisten gliedert sich
jedoch das Perigon in zwei Teile und wird Perianth genannt: die Kelchlätter (Sepalen) und die Kronblätter
(Petalen). Die Kelchblätter bilden sich erst wenn sich eine Knospe entwickelt. Ab Beginn schützen sie die
darunterliegenden Blütenteile. Da sie meist nur Schutzfunktionen übernehmen sind sie meistens grün. Die
Kronblätter entwickeln sich erst sehr viel später. Sie kommen erst hervor, wenn sich die Blüte öffnet und
bereit ist, Bestäuber anzulocken. Sie sind meist sehr farbig um als Attraktion zu wirken. Es lässt sich somit
eine ganz klare Rollenverteilung zwischen Kelch- und Kronblättern erkennen. Kronblätter scheinen mehrfach unabhängig in verschiedenen Gruppen evoluiert worden zu sein. Es lassen sich Anpassungen und
Weiterentwicklungen finden. So ist zum Beispiel der Zustand, in dem die Kronblätter nicht verwachsen sind
(choripetal), der einfachere und die verwachsenen Kelchblätter (sympetal) der weiterentwickelte, da diese
Anordnung eine nicht mehr symmetrische Blütenausformung erlaubt, die Anpassungen an besondere Umstände erlaubt.
Die Diskussionen um die Gründe für den Erfolg der Blütenpflanzen sind noch nicht definitiv abgeschlossen. Einige
Forscher sind der Meinung, dass die Ausbildung einer Blüte DEN Schritt in der Entwicklung der Blütenpflanzen
darstellt, da somit Tiere in den Dienst der Pflanzen gestellt werden konnten, und so für die Ausbreitung der Pollen
verantwortlich wurden. Andere Forscher sind der Meinung, dass die Entwicklung von schnell wachsenden Formen,
die Ausbreitung in dem Masse beeinflusst hat, dass die Angiospermen zur dominierenden Form geworden sind.
Die Pflanzen stehen in einem Kampf um Ressourcen. Wenn man die Ressource Sonnenlicht betrachtet, so sind
schnell wachsende Pflanzen bevorteilt, wenn es darum geht einen neuen Standort zu besiedeln. Man kann die
Blütenpflanzen mit Unkraut vergleichen, das alle Gymnospermen überwuchert. Man findet somit auch keine nacktsamigen Unkräuter, weil sie einfach ein zu langsames Wachstum zeigen. Auch findet man keine einjährigen Pflanzen, da die Nacktsamer es nicht schaffen, ihren Lebenszyklus im Verlaufe eines Jahres abzuschliessen. Als weitern Vorteil der Angiospermen gegenüber den Gymnospermen kann man das Wasserleitsystem anfügen. Die Angiospermen besitzen ein sehr leistungsfähigeres Wasserleitsystem; und da die Photosynthese sehr stark vom zur
Verfügung gestellten Wasser abhängt, „gewinnen“ die Angiospermen auch diesen Wettkampf. Es gilt aber noch
28
anzumerken, dass das Wasserleitsystem der Angiospermen sehr schnell defekt geht, doch dies ist in der ersten
Lebensphase nicht von Bedeutung, da in dieser Zeit nur das schnelle Wachstum zählt. So findet man unter den
Gymnospermen zwar die ältesten und höchsten Bäume, aber dies nützt ihnen im ersten Lebensabschnitt nicht viel,
in dem es darum geht sich möglichst schnell einen „Platz an der Sonne“ zu erobern.
Die Blüten der Blütenpflanzen sind morphologisch sehr divers. Die Blüten haben verschiedene Aufgaben:
1.
Mit Hilfe der Pollen wird der Genfluss gewährleistet. Für die Pollenausbreitung sind die Angiospermen auf
die Hilfe von Insekten oder anderen Tieren (Vögel, Fledermäuse usw.) angewiesen. Einige sind aber wieder zur Windbestäubung zurückgekehrt (vgl. Gräser). Die morphologische Vielfalt der Blüten kann nun als
Anpassung an die verschiedenen Bestäubungsbiologien gesehen werden. Man nimmt heute an, dass die
ersten Blütenpflanzen auf die Hilfe von Käfern für die Bestäubung angewiesen waren und dass die Pflanzen später auf Insekten, welche die Ausbreitung effektiver gewährleisten konnten (geflügelte Insekten),
kamen. Die ersten Käfer wurden von auffälligen Strukturen angezogen, die auf Pollenvorkommen hinwiesen. Die Evolution lief also auf eine grössere Attraktion der Bestäuber heraus, so dass immer auffälligere
Strukturen evoluiert wurden. Den Käfern wurde als Belohnung der Pollen offeriert. Die Pflanzen entwickelten nun aber Nektar um die Bestäuber anzulocken, da Nektar („Zuckersaft“) in Pflanzen reichlich vorhanden ist, die Pollen, die aus Proteinen (vgl. Honig) und somit aus Mangelsubstanzen aufgebaut sind, wurden mit der Zeit immer besser versteckt. Die Blüten passten sich nun den Bestäubern immer besser an,
während auch die Insekten viele Sonderanpassungen zeigen (Koevolution). Die Pflanzen können somit eine Spezifität gewährleisten, so dass die Insekten nur noch die gleichen Arten besuchen und somit die Befruchtungswahrscheinlich dadurch erheblich erhöht werden konnte. So lässt sich die Entwicklung von Blüten wie folgt zusammenfasse: Käfer entdecken Pollen und sorgen so für die Befruchtung, Blüten beginnen
Käfer mit Blüten zu attraktieren und verlieren mit der Zeit die Möglichkeit von den Insekten unabhängig die
Befruchtung vorzunehmen; die Blüten stellen auf Nektar um und beginnen effektivere Insektengruppen anzusprechen; verschiedene Insektengruppen passen sich immer besser an das Zusammenleben mit den
Pflanzen an und es kommt so zu einer Koevolution, bei der beide Partner immer mehr voneinander abhängig werden. Vor allem das Training der Insekten auf Nektar statt auf Pollen haben die Pflanzen zum Teil
höchst geschickt gelöst. Allen stellte sich eigentlich die Aufgabe, die Pollen so gut als möglich zu verstecken und ihn trotzdem irgendwo auf dem Insekt aufzubringen und den Nektar stark zu präsentieren. So
haben sich verblüffende Mechanismen entwickelt, wie man dies am Beispiel von Salvia sehr gut beobachten kann. Daneben gibt es aber auch Orchideenarten, die sich auf Motten spezialisiert haben und diesen
die Pollen auf das etwa 1mm2 grosse Auge kleben. Später im Text wird darauf hingewiesen, wie eine solche exakte Positionierung möglich ist.
2.
Samenausbreitung (Samenbiologie): Samen sind sehr nährstoffreich. Aus diesem Grund müssen sie während der Entwicklung vor Fressfeinden oder Verletzungen so gut als möglich geschützt werden. Die Entwicklung des Griffels war ein grosser Schritt in Richtung diese Aufgabe zu lösen; denn mit einem Griffel
muss sich die Samenanlage nicht an der gleichen Stelle befinden, wie der Befruchtungsort. Die Samenanlagen können so von der Blütenhülle umschlossen werden, was zu einer epigynen Blüte führt, bei welcher
der Fruchtknoten vollständig umschlossen ist.
Symmetrie der Blüten: Es zeigt sich, dass die Entwicklung von einer polysymmetrischen / radiärsymmetrischen /
apokarpen über eine disymmetrischen zu einer monosymmetrischen Blüte gelaufen ist. Bei den polysymmetrischen Blüten kann man irgendeine Achse durch die Blütenmitte legen und man erhält zwei identische Hälften,
während bei den disymmetrischen zwei beziehungsweise bei den monosymmetrischen eine Achse durch die Blütenmitte gelegt werden kann. Bei den polysymmetrischen Blüten können die Insekten von allen Seiten auf die Blüte
gelangen, während bei den monosymmetrischen den Bestäubern eine Richtung vorgegeben wird, womit auch eine
stärkere Anpassung an den Bestäuber erfolgen kann. So können Anpassungen, wie sie Salvia zeigt, auftreten. Es
wird für die Blüten somit möglich den Pollen auf einen ganz bestimmten Ort auf dem Tier anzuheften. Aufgrund
dieser Anpassungen der Blütenstruktur werden neu aber jetzt auch spezielle Anforderungen an bestimmte Teile
der Blüte gestellt. So muss zum Beispiel die Unterlippe der Hummelorchis den Belastungen einer Hummel standhalten können; aber auch die Staubblätter müssen sich immer an der gleichen Stelle befinden und dürfen nicht
vom Wind verschoben werden. Um diesen Stabilitätsanforderungen zu genügen, findet man in solchen Blüten häufig Verwachsungen; so können Verschmelzungen bei den Kronblättern gefunden werden, wie auch unter den
Staubblättern. Es zeigt sich, dass der Grundbauplan der Blüten relativ stabil bleibt, während Sonderanpassungen
mehrfach unabhängig evoluieren konnten.
Dir Unterabteilung der Angiospermae lässt sich in drei Klassen aufteilen.
2.1. Klasse Magnoliopsida, Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige
(Basale Angiospermen)
Die basalen Angiospermen umfassen ungefähr 6'000 Arten. Diese zeichnen sich schraubig angeordnete Blätter in
den Blüten aus. Des weiteren findet man keine Differenzierung zwischen Kelch- und Kronblätter und viele auch
schraubig angeordnete Staubblätter, die das aus vielen Fruchtblätter bestehende apokarpe Gynözium umgeben.
Diese Gruppe bildet somit sehr basal aussehende Blüten mit einer sehr diversen Anzahl an Staub- und Fruchtblät-
29
tern. Einige Gruppen haben die jeweiligen Zahlen, zum Teil stark, reduziert, es lässt sich aber immer eine ähnliche
einfache Blütenstruktur finden. Die Magnolien als einzige Gattung zeigen somit eine sehr grosse Diversität.
Die Leitbündel sind auf dem Stängelquerschnitt normalerweise in einem Kreise angeordnet (Eustele) und offen,
können also mittels eines Cambiums sekundär in die Dicke wachsen. Die Blätter sind meist deutlich gestielt, netzaderig und einfach. Nebenblätter (soweit vorhanden) oft innerhalb des Blattstiels miteinander verwachsen, Blattscheiden fehlen meist. An den Achselsprossen findet sich meist nur ein Vorblatt in rückseitiger (adossierter) Stellung. Die Blüten sind sehr unterschiedlich, vielgliedrig und dann oft schraubig (also z.B. P∞ A∞ G∞) oder wirtelig
und 3zählig oder auch sehr weniggliedrig. Die Blütenhülle besteht fast immer nur aus einem undifferenzierten Perigon oder fehlt auch gänzlich. Die Pollenkörner sind monosulcat. Die Fruchtblätter sind im Allgemeinen frei (chorikarp). Mehr oder minder verholzte Lebensfomren dominieren, doch kommen auch krautige Stauden vor, Einjährige
fehlen.
2.2. Klasse Rosopsida (=Dicotyledoneae p.p., „Eudicots“), Dreifruchpollen-Zweikeimblättrige
Die Dikotyledonen zeichnen sich durch tricolpate Pollen aus, während die Monocots nur sulcate Pollen besitzen.
Im vergetaiven Bereich den Magnoliopsida s. str. ähnlich, doch sind die Blätter nicht selten zusammengesetzt und
die weit verbreiteten Nebenblätter paarig und unverwachsen. An den Achselsprossen finden sich zwei transversale
Vorblätter. Die Blüten sind fast immer wirtelig (zyklisch), uns meist 5(-4) zählig, die Blütenhülle vielfach in Kelch
und Krone differenziert, also z.B. K5 C5 A5+5 G(5). Die Staubblätter stehen vielfach primär in 2-1 Kreis(en), sie
können aber auch sekundär vermehrt werden (sekundäre Polyandrie); bezeichnend ist die Gliederung in Filament
und Anthere. Die Pollentetradenwände entstehen vorwiegend simultan, die Pollenkörner sind primär tricolpap, also
dreifurchig. Vielfach finden sich besonders differenzierte Nektarien. Die Fruchtblätter sind frei oder viel häufiger
plus minus verwachsen (coenokarp). Die Samenanlagen haben 2-1 Integument(e) und sind crassi- oder
tenuinucellat, das Endosperm bildet sich nucleär oder zellulär, die Embryonen sind oft relativ gross. Neben
holzigen und baumförmigen haben sich auch viele andere Lebensformen herausgebildet, u.a. häufig einjährige.
Mit weit über 300 Familien und mehr als 180'000 Arten stellen sie die Haupmasse (etwa 75%) der Biodiversität der
Angiospermen. Im Gegensatz zu den Magnoliopsida zeigen sie vielfach progressivere (also eher apomorphe) und
oft auch schon stärker fixierte Merkmalsausbildungen.
Man kann die Rosopsida in fünf Unterklassen gliedern: Mit den Magnoliopsida noch deutlich verknüpft, also gleichsam in einem Übergangsfeld bzw. als „Unterbaus“ der Rosopsida stehen die Rannunculidae eine Gruppe von sehr
isolierten basalen Ordnungen am Anfang. Bei beiden gibt es nur Ansätze zur Bildung einer echten freiblättrigen
Blumenkrone, wie sie dann für den „Mittelbau“ der Rosopsida, die Caryophyllidae und besonders die Rosidae charakteristisch wird. In dieser sehr umfangreichen Unterklasse Rosidae sind nun auch die eindeutig hetereogenen
und polyphyletischen, früher getrennt behandelten Hamamelididae mit sekundär vereinfachtem Blütenbau und die
Dilleniidae mit zentripetal vermehrtem Androeceum eingeschlossen. Als “Oberbau“ der Rosopsida am Ende stehen
die nunmehr erweiterten Asteridae mit plus minus reduzierten Samenanlagen, bei denen sich schrittweise die Ausbildung einer verwachsenblätterigen (sympetalen) Blumenkrone durchsetzt.
2.2.1. Unterklasse Ranuculaceae
In den vegetativen und reproduktiven Merkmalen schliesst diese Verwandtschaftsgruppe eng an die Magnoliopsida
an. Es handelt sich um schwachholzige bis krautige Pflanzen. Die Ranunculaceen besitzen die gleiche Blütenhülle
wie die basalen Angiospermen. So zeigen sie auch keine Differenzierung zwischen Kelch- und Kronblättern. Die
Blüten bestehen meist aus schraubig oder wirtelig angeordneten Blättern und sind meist apokarp. Des weiteren
lassen sich sehr viele Staubblätter finden. Der Hauptunterschied zwischen den Ranunculaceen und den basalen
Angiospermen sind einzig die tricolpaten Pollen. Von den Ranunculaceen lassen sich viele Vertreter in der nördlichen Hemisphäre finden, während sie auf der südlichen kaum vorkommen. Die Gruppe ist sehr divers. Man nimmt
heute an, dass nach der Entwicklung von tricolpaten Pollen eine starke Radiation innerhalb der Gruppe der Blütenpflanzen mit tricolpaten Pollen stattgefunden hat (Rosids, Asterids).
2.2.2. Unterklasse Caryophyllidae
Familie Cactacea
Meistens tritt Stammsukkulenz zur Wasserspeicherung auf. Ihr säulenförmiger oder abgeflachter, längsgerippter
oder kugeliger und höckerig geliederter Stamm trägt fast immer Blattdornen, häufig ganze Dornbüschel (Areolen)
als umgewandelte Achselsprosse und Blattanlagen. Sie haben ein vielzähliges, noch schraubiges, aussen kelch-,
innen kronenartiges Perianth, zahlreiche Staubblätter und eine grössere Zahl von Fruchtblättern, die zu einem
mittel- bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen sind; er wird zu einer beerenartigen Frucht.
Die Cactacea stellen eine spezialisierte Gruppe dar. Sie sind sehr stark ans Leben in heissen und trockenen Gebieten angepasst. Die Anforderungen an die Cactaceen sind ziemlich gegenteilig zu den Anforderungen, die an
Pflanzen unserer Breiten gestellt werden; bei uns müssen die Pflanzen sehr schnell wachsen um genügen
Sonnenlicht zu „ergattern“. Ihnen werden viel Wasser, wenig Zeit und wenig Platz zur Verfügung gestellt, so dass
vielfach grosse Blätter entwickelt wurden. Die Cactaceen haben viel Platz und viel Zeit zur Verfügung, doch ist das
Wasser der beschränkende Faktor. So treten häufig keine Blätter mehr auf und der Spross ist photosyntethisch
aktiv. Die Blüten bestehen aus vielen Perigon- und Staubblättern. Bei den Cactaceen kann man zum Teil noch
beobachten, wie sehr wahrscheinlich aus den Staubblättern, die steril geworden sind, sich Kronblätter entwickelt
haben.
30
2.2.3. Unterklasse Rosidae
Die Rosids umfassen etwa 80'000 Arten. Sie sind morphologisch sehr schwierig zu beschreiben. Die Kronblätter
sind nie verschmolzen; die Kron- sind aber klar von den Kelchblättern zu unterscheiden. Man nimmt an, dass die
Kelchblätter modifizierte Hochblätter darstellen und die Kronblätter aus steril gewordenen Staubblättern entstanden
sind. Die Kronblätter sind sehr fein gebaut und können so keine Schutzaufgaben übernehmen; sie dienen nur der
Attraktion von Bestäubern (als Vergleich: bei den Magnolien übernimmt die gleiche Struktur, die attraktiert auch die
Schutzfunktionen). Die Aufgaben sind klar zwischen Kelch- und Kronblättern aufgeteilt.
Neben dominierender Radiärsymmetrie der zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten findet sich gelegentlich auch
Dirsoventralität. Charakteristisch sind zyklischer Bau, 5- oder 4-Zähligkeit und die Ausbildung einer doppelten Blütenhülle. Dabei entspricht der Kelch dem einfachen Perianth (Perigon) der ursprünglichen Magnoliopsida und Rosopsida, während die Petalen der Krone sich offenbar de novo aus einem äusseren Staubblattkreis herausgebildet
haben. Die Petalen sind meist frei. Das Androeceum besteht meist aus 2 Kreisen (Diplostemonie), doch ist es
mehrfach auch zu sekundärer, zentripetaler oder zentrifugaler Polyandrie gekommen. Die Pollenkörner sind 2oder 3kernig, primär tricolpat, sonst aber sehr mannigfaltig. Freie Fruchtblätter (Chorikarpie) findet sich nur bei den
basalen Ordnungen, sonst überwiegend Fruchtblattverwachsung (Coenokarpie). Die Samenanlage haben fast
immer 2 Integumente und sind crassinucellat (Reduktion der Integumentzahl ist selten), das sekundäre Endosperm
entwickelt sich normalerweise nucleär.
2.2.3.1. Ordnung Fagaceae
Bei den Fagaceae sind 3 (selten mehr) Fruchtblätter vorhanden. Die ♀ Blüten entsprechen in der Regel der Formel: P3+3 G(3), die ♂ enthalten eine wechselnde Zahl von Perianth- und Staubblättern. Die Früche sind von einem
verholzten Achsengebilde, einem mit Schuppen oder Stacheln versehenen Fruchtbecher, der Cupula, umgeben.
Diese Gruppe, zu der auch die Birke gehört, ist windbestäubt. Sie zeigen eingeschlechtliche Blüten; die weiblichen
mit einer einzigen Samenanlage. Die Blüten entwickeln sich bereits am Anfang des Sommers, wenn die Belaubung
noch nicht so dicht ist und somit der Wind die Pollen besser verbreiten kann. Fosslien belegen, dass es sich um
eine sehr alte Gruppe handelt, die seit ca. 80Mio Jahren auf der Erde verbreitet ist.
2.2.3.2. Ordnung Rosaceae
Zu dieser Gruppe gehören unter anderem die Erdbeeren und die Hagebutten. Äpfel sind auch Rosen. Der Fruchtknoten versinkt bei den Vertretern dieser Gruppe in der Blütenachse, die bei einigen Arten fleischig wird und somit
die Ausbreitung der Samen gewährleistet.
Durch fleischig werdende Blütenachsen können Nüsschen aber auch zu Sammelfrüchten verbunden werden; so
bei der Rose, wo sie in den kugelförmigen Blütenboden eingesenkt sind (Hagebutte), oder bei den Erdbeeren, wo
die kegelige und fleischige Blütenachse die Nüsschen aussen trägt. Bei Himbeere und Brombeere treten anstelle
der Nüsschen kleine Steinfrüchtchen, die unmittelbar zu einer Sammel-Steinfrucht vereinigt werden. Steinfrüchte
entwickeln sich z.T. auch aus dem aus 1-5 Fruchtblättern bestehenden, unecht synkarpen unterständigen Fruchtknoten, wobei das fleischige Gewebe vor allem von der Blütenachse gebildet wird.
2.2.4. Unterklasse Asteridae
Die Asteridae bilden mit ihrer besonders „fortschrittlichen“ apomorphen Merkmalsausbildung den „Oberbau“ der
Rosospida. Der Blütenbau ist durch verstärkte Tendenzen von der Radiärsymmetrie zur Dorsiventralität bzw. infolge verschiedener Reduktionserscheinungen zur Miniaturisierung gekennzeichnet. Ähnlich wie bei den Rosidae
sind die Blüten auch hier zyklisch und überwiegend 5 zählig, doch ist neben Kelch und Krone oft nur noch ein
Staubblattkreis vorhanden, es zeigt sich also eine Progression von penta- zu tetrazyklisch. Die Kronblattanlagen
sind untereinander (und oft auch mit den Staubblattanlagen) verwachsen. Sekundäre Polyandire tritt nur bei einigen wenigen basalen Ordnungen auf. Auch die Fruchtblätter sind fast immer verwachsen (Coenokarpie), ihre Zahl
ist häufig reduziert. Die syn- bis parakarpen Fruchtknoten wandeln sich mehrfach von ober- zu unterständig. Die
Samenanlagen zeigen Reduktionstendenzen. Entweder haben sie nur 1 Integument oder einen wenigzelligen Nucellus. Arillusbildung an den Samen fehlen. Krautrige Wuchsformen nehmen überhand und ursprüngliche Charakteristika, wie z.B. leiterförmig durchbrochene Tracheenwände gehen verloren.
Die Asterids umfasst etwa 80'000 Arten. Sie sind meist sympekarp und die Blütenstrukturen sind oftmals verwachsen.
2.2.4.1. Ordnung Campanulaceae
Am Beispiel der Glockenblume sieht man, dass die Blütenstrukturen zum Teil verschmolzen sind. Die verwachsenen Staubblätter bilden einen Ring, durch den der Griffel nach oben wächst und Pollen mit nach oben nimmt. Der
Pollen befindet sich somit nicht mehr auf den Staubblättern, sondern am Griffel, der zum Teil mit Haaren ausgestattet ist, damit die Pollen besser daran haften (Bestäuber nehmen Pollen vom Griffel). Die Blüte geht zuerst durch
eine männliche Phase (proterandrisch), in der die Pollen verbreitet werden und erst anschliessend öffnet sich der
Griffel und ist für die Bestäubung zugänglich, womit die Blüte in die weibliche Phase tritt.
Die Blüten der Campanulaceae sind radiär und proterandrisch: Die miteinander nur ganz lose verbundenen Staubblätter entleeren den Pollen noch vor der Entfaltung der Narbe auf Sammelhaare der Griffelaussenfläche. Der
meist 3blättrige Fruchtknoten entwickelt sich zu einer samenreichen Kapsel, die sich z.B. bei den Glockenblumen
mit Löchern öffnet.
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2.2.4.2. Ordnung Asteracea
In dieser Gruppe werden viele kleine Blüten zu einer grossen Blüte zusammengefasst. Die Blüte beginnt aussen zu
blühen und ist zuerst in der männlichen Phase. Die Phasengrenze läuft nun nach innen. Dieser Mechanismus hat
seinen Sinn in den Anfluggewohnheiten der Insekten. Die Insekten landen auf dem äusseren Rand der Blüte, wo
sie mitgebrachten Pollen auf den Blüten in der (zweiten) weiblichen Phase abladen, während sie nach innen wandern und Pollen aufnehmen und diesen zu anderen Blüten tragen.
Die Blütenstandachse (der Köpfenboden) ist entweder kegelig verlängert oder abgeflacht. Der Kelch der kleinen
Blüten ist zu Schuppen, Borsten oder Haaren (als Pappus) umgebildet oder völlig reduziert und dient oft der Fruchtausbreitung. Die 5 Staubblätter sitzen mit freien Filamenten an der Krone, ihre Antheren sind aber mittels ihrer
Cuticula zu einer Röhre verklebt, in die der Pollen entleert wird. Die Blüten sind proterandrisch.
Beispiele: Schwarzwurzel, Löwenzahn, Kornblume, Kletten, Disteln, Edelweiss, Kamille, Wermut, Huflattich usw.
2.2.4.3. Ordnung Plantaginacaea
Als Beispiel kann Salvia gelten, bei der man sehr gut sieht, was die ganze Gruppe auszeichnet, nämlich die sehr
stark ausgeprägte monosymmetrische Blütenstruktur.
Die stark dorsiventralen Blüten sind meist zu blattachselständigen, di- oder monoachsialen „Scheinquirlen“ zusammengedrängt. Ein verwachsener, häufig 2lippiger Kelch umgibt eine langröhrige Krone mit einer aus 2 Blättern
verwachsenen Oberlippe und einer 3teiligen Unterlippe. Von den 4 Staubblättern (das mediane fehlt) ist ein Paar
länger, ein Paar kürzer; beim Salbei und Rosmarin sind nur die beiden unteren vorhanden bzw. fertil. Der schon
zur Blütezeit tief 4teilige, oberständige Fruchtknoten bildet Klausen, in denen Mikropyle und Radicula nach unten
gekehrt sind. Also meist: ↓K(5) [C(5) A4 :1°] G(2).
3. Klasse Liliopsida (= Monocotyledoneaea, „Monocots“), Einkeimblättrige
Die Gruppe der Monokotyledonen umfasst 60'000 Arten, wobei die Orchideen mit 20'000 Arten die grösste und die
Gräser mit 10'000 Arten die zweitgrösste Gruppe darstellen. Nach der Theorie stellen die Monokotyledonen eine
Fixierung einer Gruppe der basalen Angiospermen dar. Die Gruppe der basalen Angiospermen ist sehr divers, es
wurden also viele verschiedene Baupläne versucht.
Die Blüte wurde nun bei den Monokots auf die Formel 3+3 fixiert. Die Keimlinge besitzen nur ein Keimblatt. Die
Blätter sitzen der Achse fast immer wechselständig mit breiter Basis oder Scheide auf, haben keine Nebenblätter
und sind häufig ungestielt. Sie besitzen meist einfache, ganzrandige, vielfach lineare oder elliptische Formen und
sind oft streifenaderig. Die Blütenorgane stehen meist nicht mehr schraubig, sondern zyklisch, meist in 3zähligen
Wirteln, oft nach der Formel: P3+3 A3+3 G3. Die Pollenteradenwände entstehen vorwiegend sukzedan, die Pollenkörner sind meist monosulcat. Als Lebensformen spielen besonders krautige Sumpf- und Wasserpflanzen sowie
Stauden (Hemikryptophyten und im Erdboden überdauernde Geophyten) eine auffällige Rolle. Die Monokots zeigen aber verschiedene Sonderanpassungen: So wird eine Hauptwurzel ausgebildet, doch innerhalb der ersten
sechs Monate bildet sich diese zurück und es wird ein System aus Adventivwurzeln aufgebaut, dieses reicht aber
höchstens nur 1-2m in den Boden und erschliesst den Monokots die Grundwaservorkommen, also im Gegensatz
zu den Dikots die mit ihren 30-40m langen Hauptwurzeln das Grundwasser erreichen, nicht. Als zweite Beschränkung lässt der Stängel kein sekundäres Dickenwachstum zu, da kein Cambium ausgebildet wird, so kann der
Stängel nicht mehr dicker werden; daraus resultiert ein weiteres Problem, denn die Tracheen sind nur einige Monate funktionstüchtig, da aber ein sekundäres Wachstum fehlt, können die defekten Tracheen nicht ersetzt werden,
so muss der Stängel jedes Jahr neu aufgebaut werden. Auf dem Stängelquerschnitt liegen die Leitbündel zerstreut
(Ataktostele). Sie besitzen kein Cambium, sind also geschlossen. Und trotz allen Beschränkungen sind die Monokots sehr stark verbreitet; sie haben gelernt mit den Beschränkungen umzugehen, in dem sie zum Beispiel Speicherorgane anlegen, die ihnen ein alljährliches Austreiben erlauben.
3.1. Unterklasse Aridae
3.1.1. Ordnung Araceae
Die Araceen bilden einen Stängel mit vielen kleinen Blüten, der von einem grossen, bunten Blatt umrandet wird.
Die vorwiegend tropischen Araceae (Aronstabgewächse) überdauern mit Rhizomen oder Rhizomknollen und spielen besonders in den Regenwäldern als grossblättrige Rosettenpflanzen oder als epiphytische und wurzelkletternde Lianen eine grosse Rolle. Ihre meist breiten, herz- oder pfeilförmigen (selten auch echtfiederigen oder fingerförmig geteilten) Blätter sind nicht selten netzaderig. Manche lappige oder sogar durchlöcherte Blätter (z.B. bei der
beliebten Zimmerpflanze Monstera) kommen durch das Absterben bestimmter inselartiger Gewebebezirke der
Spreite zustande. Die vielgestaltigen Blüten sitzen tragblattlos an meist fleischigen Kolben, die Spatha ist oft auffällig gefärbt. Die Früchte sind meist Beeren.
3.2. Unterklasse Liliidae
Die Wuchsform dieser formenreichen Sippengruppe sind sehr mannigfaltig und lassen Anpassungen an verschiedene terrestrische Lebensräume erkennen. Neben Krautigen kommen auch sekundär Holzige vor; sie haben teilweise anomales sekundäres Dickenwachstum. Die ursprüngliche Blütenformel ist also *P3+3 A3+3 G(3).Zwittrige,
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meist 3 zählige Blüten und rispige bis traubige Infloreszenzen dominieren bei den Lilianae. Man findet sechs stark
gefärbte Perigonblätter. Die Lilianae werden von Vögeln und Insekten befruchtet.
Auch die Orchideen (Ordnung Orchidales) gehören in diese Gruppe. Kennzeichnend sind dorsiventrale Blütensymmetrie, Reduktion des Andreceums von 3 auf nur 2 bzw. 1 Staubblatt und seine Verwachsung mit Griffel bzw.
Narbe, der meist in Tetraden oder Pollonarien dargebotene Pollen sowie der unterständige Fruchtknoten. Es sind
epiphytische Formen zu finden. Die Orchideen zeigen eine sehr komplexe Morphologie, bei der viele Abwandlungen der ursprünglichen Blütenform auftreten können. Es lässt sich nur noch ein Staubblatt finden, in dem die Pollen nicht einzeln und frei sind, sondern zusammengebunden in einem Pollinarium; meist lassen sich zwei Pollinarien finden, die mit Klebkörpern an den Körper der spezifischen Bestäuber gehängt werden. Die Pflanze geht somit
ein hohes Risiko ein, denn auf einen Schlag können so 50 oder sogar 100% der gesamten Pollenproduktion verloren gehen. Aus diesem Grund müssen die Bestäuber sehr sorgfältig ausgewählt werden. Als Konsequenz werden
aber in den Samenanlagen zwischen 10'000 bis 500'000 Samen gebildet, so dass, wenn das Pollinarium einmal
auf die auf die grosse Narbe gelangt, sicher eine grosse Anzahl an Nachkommen entstehen kann. Die ursprüngliche Blütenmorphologie (3+3) ist zwar erhalten, doch ist sie sehr stark abgewandelt und angepasst.
3.3. Unterklasse Commelinidae
Sie umfasst sehr unterschiedliche Wuchsformen, bildet aber vereinzelt unterirdische Speicherorgane aus. Die Blätter sind immer streifenaderig, oft linear und nie sekundär zerteilt. Sie Fruchtknoten sind ober- oder unterständig
und die Früchte meist Kapseln oder Nüsse.
Diese Gruppe ist windbestäubt und zeigt eine massive Reduktion der Blütenstruktur. Es werden viele Pollen gebildet, die von einer grossen Narbe eingefangen werden, die ausserdem noch Strukturen ausbilden kann, die wie
Netze funktionieren, um die Pollen einzufangen. Die strukturellen Ähnlichkeiten sind innerhalb der Gruppe sehr
gross.
3.4. Unterklasse Arecidae, Palmen
Hierher gehören (sub)tropische, plus minus verholzte und oft baumförmige Gewächse (ohne sekundäres, aber mit
starkem primären Dickenwachstum). Die schlanken und meist unverzweigten, von unten bis oben fast gleich dicken Stämme tragen am Gipfel einen Schopf mächtiger, meist langgestielter und sich sekundär fiedrig oder fächerig zerteilenden Blätter. Die zahlreichen unscheinbaren Blüten sind meist zu einem rispig-ährigen Blütenstand vereinigt und werden von einem plus minus auffälligen Hochblatt umgeben. Im Zusamenhang mit der weitverbreiteten
Tendenz zur Windblütigkeit werden die ursprünglich zwittrigen tierbestäubten Blüten oft vereinfacht und eingeschlechtig. Die oberständigen Gynoeceen sind meist 3blättrig, enthalten nur wenige bis 1 Samenanlage und bilden
durchwegs Schliessfrüchte.