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Gisela Grupe • Kerrin Christiansen Inge Schröder • Ursula Wittwer-Backofen
Anthropologie
Einführendes Lehrbuch
2. Auflage
Prof. Dr. Gisela Grupe
Dept. Biologie I
Biodiversitätsforschung/Anthropologie
LMU München
Martinsried
Deutschland
Prof. Dr. Kerrin Christiansen
Zoologisches Institut und Museum
Universität Hamburg
Hamburg
Deutschland
Dr. Inge Schröder
Wissenschaftszentrum Kiel
Kiel
Deutschland
Prof. Dr. Ursula Wittwer-Backofen
Medizinische Fakultät Anthropologie
Universität Freiburg
Freiburg
Deutschland
ISSN 0937-7433
ISBN 978-3-642-25152-8 ISBN 978-3-642-25153-5 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-25153-5
Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibli­ografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.
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Vorwort
Anlass zu der Verfassung dieses einführenden Lehrbuches war nicht allein das
beharrliche Drängen des Springer-Verlages. Eine nicht nur außerhalb, sondern
gelegentlich auch innerhalb der Wissenschaften anzutreffende Unsicherheit über
die Inhalte dieses ohne Frage breit gefächerten Faches gab den Anstoß dazu, sich
auf die unabdingbaren Inhalte einer Grundausbildung in der Anthropologie zu besinnen, ungeachtet weiterführender spezieller Ausrichtungen oder der gegebenen
Berührungspunkte mit anderen Disziplinen. Aufgrund dieser fachlichen Breite
wiederum haben wir uns für ein Mehrautoren-Buch entschlossen und uns bemüht,
die unabweisbaren fachlichen Grundkenntnisse in angemessener Form zu präsentieren. Ein jeweils größerer Raum wurde dabei jedoch jenen Abschnitten dieses
Buches gewidmet, welche zusätzliche Kenntnisse aus nicht an allen biologischen
Fakultäten vertretenen Gebieten benötigen, wie z. B. der Demografie, oder solchen,
welche grundlegende Kenntnisse aus primär nicht-biologischen Fächern benötigen,
wie z. B. der Mineralogie und Geologie im Falle des Kapitels zur Prähistorischen
Anthropologie. Auch zeigt uns die Akzeptanz des Lehrbuches, welche eine Neuauflage bereits wenige Jahre nach dem Erscheinen erforderlich macht, dass unser
Konzept im Grundsatz bestätigt wurde, und sich dieses Buch sowohl als studienbegleitende Literatur als auch als Einführung für Interessierte aus anderen Disziplinen
durchaus eignet. Deshalb ist die Gliederung in dieser Neuauflage unverändert geblieben; die Kapitel sind jeweils aktualisiert und zum Teil auch inhaltlich deutlich
ausgeweitet worden. Hier zeigt sich vor allem der Wissensfortschritt auf dem Gebiet
der Humangenetik. Wir Verfasserinnen können auf eine außerordentlich fruchtbare
Teamarbeit zurückblicken.
Ohne vielfältige Hilfestellung wäre jedoch die Realisierung dieses Buchprojektes mit seiner ersten und nunmehr vorliegenden zweiten Auflage nicht möglich
gewesen. An erster Stelle sei dem Springer-Verlag in Heidelberg für die Betreuung
gedankt, insbesondere Frau Iris Lasch-Petersmann, Frau Stefanie Wolf und Frau
Elke Werner. Frau Wolf hat die gesamte Betreuung der zweiten Auflage übernommen. Für die Anfertigung bzw. Verfügbarmachung von Originalabbildungen, welche
wir in die zweite Auflage übernommen haben, danken wir Herrn Michael Schulz,
Institut für Paläoanatomie und Geschichte der Tiermedizin der LMU München,
Frau Carolin Bleese, seinerzeit Department Biologie II der LMU München, Frau
Manuela Schellenberger, seinerzeit GeoBio-Center der LMU München, dem Tierbildarchiv Toni Angermayer in Holzkirchen, Prof. Dr. Thomas Meier, Institut für
V
VI
Vorwort
Ur- und Frühgeschichte und Vorderasiatische Archäologie der Universität Heidelberg, sowie aus den damaligen Arbeitsgruppen der Autorinnen Dipl.-Biol. Karola
Dittmann, Dr. Stefanie Doppler, Dr. Nadja Strott, und Dr. Mike Schweissing. Einige Kapitel wurden zunächst im Entwurf in Lehrveranstaltungen an der Universität
Freiburg im WS02/03 und im SS 03 mit großem Engagement unter den Studierenden erarbeitet.
Auch für diese zweite Auflage durften wir auf vielfache Hilfe zurückgreifen.
Besonders danken möchten wir Frau Dipl.-Biol. Andrea Grigat für das Korrekturlesen und unentbehrliche redaktionelle Mithilfe. Frau Luise Reimers hat wertvolle
Hilfe bei der Aktualisierung des Kapitels zur Fortpflanzungsbiologie geleistet. Herr
M.A. Stefan Schlager hat dankenswerterweise einen Textbeitrag zur Geometrischen
Morphometrie beigesteuert, und Frau Dipl.-Demografin Ines Wlosnewski hat aktuelle demografische Daten eruiert und in Grafiken und Tabellen umgesetzt. Unser
herzlicher Dank gilt allen Kollegen des Institutes für Rechtsmedizin der Universität
Freiburg und der Abteilung Personenidentifizierung des Bundeskriminalamtes Wiesbaden für zahlreiche befruchtende Diskussionen und Hinweise.
im Oktober 2011
Prof. Dr. Gisela Grupe
Prof. Dr. Kerrin Christiansen
Dr. Inge Schröder
Prof. Dr. Ursula Wittwer-Backofen
Inhalt
1 Einleitung�������������������������������������������������������������������������������������������������� 1
2 E
volution des Menschen�������������������������������������������������������������������������� 3
2.1 Stellung des Menschen in der Natur ������������������������������������������������ 3
2.1.1 Die Ordnung Primates���������������������������������������������������������� 3
2.1.2 Sonderstellung des Menschen in der Natur?������������������������ 12
2.2 Stammesgeschichte�������������������������������������������������������������������������� 22
2.2.1 Die Wurzeln der Homininae und Ponginae�������������������������� 23
2.2.2 Die Vielfalt der Hominini ���������������������������������������������������� 26
2.2.3 Die Schwierigkeit, Ordnung in die Vielfalt zu bringen�������� 26
2.2.4 Die frühesten Homininen������������������������������������������������������ 30
2.2.5 Die beginnende Radiation der Hominini im Pliozän:
Australopithecus, Paranthropus und Kenyanthropus������������ 33
2.2.6 Die Gattung Homo���������������������������������������������������������������� 38
2.2.7 Hominisationsszenarien�������������������������������������������������������� 56
2.2.8 Die Evolution ausgewählter arttypischer Merkmale������������ 63
2.3 Prähistorische Anthropologie������������������������������������������������������������ 72
2.3.1 Aufgaben und Ziele�������������������������������������������������������������� 72
2.3.2 Aufbau und Entwicklung des menschlichen Skelettes,
Erhaltungsgrad archäologischer Skelettfunde���������������������� 80
2.3.3 Diagnose biologischer Basisdaten���������������������������������������� 100
2.3.4 Paläodemografie�������������������������������������������������������������������� 113
2.3.5 Archäometrie������������������������������������������������������������������������ 137
3 B
evölkerungsbiologie������������������������������������������������������������������������������ 3.1 Populationsgenetik���������������������������������������������������������������������������� 3.1.1 Aufgaben und theoretische Grundlagen�������������������������������� 3.1.2 Veränderung von Genfrequenzen������������������������������������������ 3.1.3 Evolutionäre Aspekte der Populationsgenetik���������������������� 3.1.4 Medizinische Aspekte ���������������������������������������������������������� 3.2 Humanökologie�������������������������������������������������������������������������������� 3.2.1 Homo sapiens – eine polytypische Spezies�������������������������� 3.2.2 Anpassung an physikalische Umweltparameter�������������������� 3.2.3 Anpassung an biologische Umweltparameter���������������������� 163
163
163
169
180
191
199
200
203
217
VII
Inhalt
VIII
3.2.4 Eingriffe von Menschen in die naturräumliche Umwelt������ 3.2.5 Die Entwicklung der Weltbevölkerung�������������������������������� 3.2.6 Epidemiologie und Public Health���������������������������������������� 3.3 Demografie��������������������������������������������������������������������������������������� 3.3.1 Aufgaben und Ziele, Geschichte ������������������������������������������ 3.3.2 Konzepte demografischer Messungen���������������������������������� 3.3.3 Demografische Maßzahlen���������������������������������������������������� 3.3.4 Die demografische Alterung ������������������������������������������������ 3.3.5 Biologische und soziale Determinanten der Sterblichkeit ���� 3.3.6 Der demografische Wandel in Deutschland im
europäischen Vergleich. Die kinderlose Gesellschaft –
Fertilität im demografisch-biologischen Kontext ���������������� 3.3.7 Bevölkerungsprognosen, Bevölkerungskontrolle
und Bevölkerungspolitik������������������������������������������������������ 4 L
ebenszyklus�������������������������������������������������������������������������������������������� 4.1 Wachstum, Reifung, Altern�������������������������������������������������������������� 4.1.1 Menschlicher Lebenszyklus und postnatales Wachstums���� 4.1.2 Steuerung des postnatalen Wachstums��������������������������������� 4.1.3 Evolution des menschlichen Wachstumsund Reifemusters������������������������������������������������������������������ 4.1.4 Altern und Seneszenz������������������������������������������������������������ 4.1.5 Ursachen des Alterns������������������������������������������������������������ 4.2 Fortpflanzungsbiologie �������������������������������������������������������������������� 4.2.1 Geschlechtsdetermination und sexuelle Differenzierung ���� 4.2.2 Sexuelle Reifung������������������������������������������������������������������ 4.2.3 Sexualhormone und Sexualverhalten������������������������������������ 4.2.4 Evolutionsbiologische Aspekte der Fertilität������������������������ 4.2.5 Keimzellentwicklung, Befruchtung und Implantation:
Die ersten Phasen menschlichen Lebens������������������������������ 4.2.6 Störfaktoren der Fertilität bei Frauen und Männern ������������ 4.2.7 Menopause���������������������������������������������������������������������������� 4.2.8 Vitalität und Reproduktionsfähigkeit des älteren Mannes����� 5 A
ngewandte Anthropologie �������������������������������������������������������������������� 5.1 Industrieanthropologie���������������������������������������������������������������������� 5.1.1 Definition und Forschungsgegenstand���������������������������������� 5.1.2 Die Variabilität von industrieanthropologisch
relevanten Körpermaßen������������������������������������������������������ 5.1.3 Stichproben �������������������������������������������������������������������������� 5.1.4 Methoden������������������������������������������������������������������������������ 5.1.5 User Experience Research���������������������������������������������������� 5.2 Forensische Anthropologie �������������������������������������������������������������� 5.2.1 Identifikation unbekannter Toter������������������������������������������ 5.2.2 Morphologische Identitätsprüfung���������������������������������������� 5.2.3 Altersbestimmung bei Lebenden������������������������������������������ 223
225
237
248
248
254
259
273
283
289
301
307
307
308
316
320
323
338
351
355
363
370
377
389
402
413
414
419
419
419
420
425
427
440
442
446
456
471
Inhalt
6 V
erhaltensbiologie������������������������������������������������������������������������������������ 6.1 Grundlagen des Verhaltens �������������������������������������������������������������� 6.1.1 Die Entwicklung der Verhaltensbiologie������������������������������ 6.1.2 Die theoretischen Grundlagen der modernen
Verhaltensbiologie���������������������������������������������������������������� 6.2 Verhalten des Menschen ������������������������������������������������������������������ 6.2.1 Eltern-Kind-Beziehungen ���������������������������������������������������� 6.2.2 Kinderethologie – die Ontogenese menschlichen
Verhaltens������������������������������������������������������������������������������ IX
477
477
477
481
485
485
488
Literatur���������������������������������������������������������������������������������������������������������� 493
Sachverzeichnis���������������������������������������������������������������������������������������������� 551
1
Einleitung
Die Anthropologie gehört heute zu den kleinen akademischen Fächern, zeichnet
sich aber durch eine sehr große fachliche Breite aus (vgl. die laufend aktualisierte Homepage der „Potsdamer Arbeitsstelle Kleine Fächer“ www.kleinefaecher.de).
Das Fach ist daher vor allem für Studierende mehrheitlich schwierig zu strukturieren. Die Lehre vom Menschen (Anthropologie, aus dem Griechischen anthropos:
Mensch und logos: Lehre) schließt die Betrachtung unserer nächsten Verwandten
im Tierreich, die nicht-menschlichen Primaten, selbstverständlich mit ein. Dies ist
notwendig zum Verständnis der biologischen Stellung der Spezies Homo sapiens
in der Natur, vor allem aber zum Verständnis der stammesgeschichtlichen Genese
scheinbar mensch-spezifischer Eigenschaften, wie z. B. die Fähigkeit zur Schaffung
von Kulturen. Da Menschen Kulturwesen sind, welche in ihren Lebensäußerungen
nicht allein aus der Biologie heraus verstanden werden können, empfindet sich die
Anthropologie auch zu Recht als echtes Brückenfach, welches zwischen Natur- und
Kulturwissenschaften vermittelt. Zahlreiche primär kulturelle Randbedingungen
zeigen unmittelbare Auswirkungen auf wiederum basisbiologische Aspekte des Lebens (etwa das generative Verhalten oder auf die Verbreitung von Allelfrequenzen
wie z. B. der Laktasepersistenz nach der Entwicklung von Haustierzucht und Milchwirtschaft), so dass beide Aspekte des „Menschseins“ auf das Engste verzahnt sind.
Als genuin biologisches Ausbildungsfach verliert die Anthropologie daher niemals
ihre kulturwissenschaftlichen Bezüge. Hierdurch erklärt sich auch ihre Eigenständigkeit als Fachrichtung in der Biologie, da eine Behandlung von Menschen im
Rahmen einer „Humanzoologie“ dem Untersuchungsgegenstand nicht gerecht werden kann. Die Anthropologie zählt zu den organismischen biologischen Fächern
und arbeitet bewusst nicht nur auf der Individualebene, sondern betrachtet explizit
die menschlichen Populationen und deren Wechselwirkungen mit der belebten und
unbelebten Umwelt.
Als kleines akademisches Fach mit einer geringen Personaldecke und der notwendigen persönlichen Spezialisierung auf einzelne fachliche Aspekte an den bundesdeutschen Forschungs- und Ausbildungsinstitutionen ist eine umfassende akademische Lehre regional nur begrenzt realisierbar. In der Folge werden an einzelnen
Standorten vertretene Teilgebiete vor allem außerhalb der Fachwelt als stellvertreG. Grupe et al., Anthropologie, Springer-Lehrbuch,
DOI 10.1007/978-3-642-25153-5_1, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2012
1
2
1 Einleitung
tend für das Fach an sich angesehen. Dadurch ist die Bandbreite des Faches vielfach nicht bekannt. Andererseits trifft man auch auf die Tendenz, alles unter dem
Begriff der Anthropologie zu subsumieren, was nur irgendwie mit Menschen zu
tun hat. Dadurch kommt es zu einer Aufweichung des Fachprofils und einer nicht
zu übersehenden Beliebigkeit in der Handhabung der Fachbezeichnung. Innerhalb
der „Gesellschaft für Anthropologie e. V.“ (Informationen unter www.gfanet.de)
wurde daher ein Curriculum speziell für die Grundausbildung entwickelt (vgl. Anthropologischer Anzeiger 63/2, 347–350, 2005). Diese Besinnung auf unerlässliche
fachliche Inhalte und eine Abgrenzung gegenüber Nachbardisziplinen und anderen
„Anthropologien“ im Grundstudium war der letztendliche Anstoß für die Realisierung des vorliegenden Lehrbuches.
Eine bundesweite Erhebung bezüglich anthropologischer Forschung und Lehre
durch die „Gesellschaft für Anthropologie e. V.“ aus dem Jahre 2002 hatte noch
zum Ergebnis, dass sich die unterschiedliche Namengebung des Faches an den einzelnen akademischen Standorten (Anthropologie bzw. Humanbiologie) in keiner
Weise auf die fachlichen Inhalte auswirkt, beide Begriffe wurden offenkundig jahrzehntelang synonym verwendet. Heute sind die fachlichen Inhalte der „Humanbiologie“ in der Bundesrepublik Deutschland zwischenzeitlich im Wesentlichen auf
den naturwissenschaftlichen Aspekt beschränkt und dienen als Grundlage für die
medizinische Ausbildung und Lehrerausbildung. Die Strukturierung neuer Studiengänge anlässlich der Bologna-Reform weist die Humanbiologie an den betreffenden Hochschulstandorten eindeutig als biomedizinische Wissenschaft aus. Nach
wie vor wird die Bezeichnung „Humanbiologie“ von den Lehramtsstudiengängen
favorisiert, beschränkt sich jedoch dort wiederum keinesfalls auf Bau und Funktion
des menschlichen Körpers. Wir haben für den Titel dieses Lehrbuches den Begriff
der „Anthropologie“ gewählt, in Übereinstimmung mit der großen Mehrheit von
Kollegen, welche im Jahre 1992 nach der Zusammenführung der ehemaligen Fachgesellschaften der alten und neuen Bundesländer für den bestehenden gemeinsamen
Dachverband die Namengebung „Gesellschaft für Anthropologie e. V.“ favorisiert
hatten, und in bewusster Abgrenzung zu zahlreichen „Anthropologien“, welche sich
jedoch lediglich auf Teilaspekte des Menschseins beziehen (etwa theologischer, historischer oder philosophischer Natur). Hiermit tragen wir der Identität des Faches
mit seinem spezifischen Curriculum Rechnung.
Wir haben uns bemüht, ein einführendes Lehrbuch vorzulegen, welches gleichermaßen für die Grundausbildung in der Biologie von Bachelor-, Master-, Lehramt- und Magisterstudierenden geeignet ist. Das Buch wendet sich ebenso an
Magisterstudiengänge, welche die biologische Anthropologie als Nebenfach oder
Teilaspekte anderer „Anthropologien“ beinhalten. Gewisse allgemeinbiologische
Grundlagen sind jedoch für die Lektüre dieses Lehrbuches unerlässlich, etwa in
Bezug auf Bau und Funktion des menschlichen Körpers oder die formale Genetik,
welche Inhalte eigener Lehrbücher sind. Das vorliegende Lehrbuch stellt eine zweite überarbeitete und aktualisierte Auflage nach der Ersterscheinung 2005 dar.
2
Evolution des Menschen
2.1 Stellung des Menschen in der Natur
2.1.1 Die Ordnung Primates
Erstmals seit der Antike stellte der Schwede Carl Linnaeus (1707–1778, seit seiner Erhebung in den Adelsstand im Jahre 1762 Carl von Linné) den Menschen als
Angehörigen der Ordnung Primates („Herrentiere“) wieder in das Tierreich und
gab ihm den Namen Homo sapiens („der wissende Mensch“). Mit dieser Klassifikation wurden die Menschen zwar eines maßgeblichen Teiles ihrer von der Bibel
verliehenen, über die Natur hinausragenden Sonderstellung beraubt, die grundsätzliche Akzeptanz der Schöpfungsgeschichte durch Linnaeus (Munk 2000) zeigt sich
aber klar in der Namengebung, welche dem Menschen allein Vernunftbegabung
zugesteht und die Ordnung der „Herrentiere“ gleichsam als Krone der Schöpfung
ausweist. Während die Klassifikation von Carl von Linné noch ausschließlich auf
Ähnlichkeiten beruhte, besteht seit Darwins Einbeziehung des Menschen in den
Prozess der natürlichen Evolution (Darwin 1871) kein Zweifel mehr an der nahen
Verwandtschaft von Menschen und nicht-menschlichen Primaten.
77 Es dürfte allgemein bekannt sein, dass der gemeine Schimpanse ( Pan troglodytes)
der nächste Verwandte des Menschen im Tierreich ist – dass seinerseits der Mensch,
nicht aber der Gorilla auch wiederum der nächste Verwandte des Schimpansen ist
(s. unten), stösst noch immer auf gelegentliches Erstaunen.
Zurzeit sind mehrere hundert Primatenarten bekannt (Fleagle 1999; Geissmann
2003; Campbell et al. 2010), Groves (2001) schlägt sogar mehr als 350 Spezies vor.
Die Klassifikation aufgrund morphologischer Merkmale unterschätzt ganz offenbar
die erhebliche genetische Diversität der Primaten, welche sich erst aufgrund umfassender molekularbiologischer Studien gezeigt hat (Zischler 2007). Die Ordnung
der Primaten (Ordo: Primates) umfasst eine systematische Kategorie der Klasse der
Säugetiere, Unterklasse Plazentatiere (Classis: Mammalia, Subclassis: Eutheria),
im Stamm der Chordatiere, Unterstamm Wirbeltiere (Phylum: Chordata, SubphyG. Grupe et al., Anthropologie, Springer-Lehrbuch,
DOI 10.1007/978-3-642-25153-5_2, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2012
3
2 Evolution des Menschen
4
lum: Vertebrata). Andere Ordnungen in dieser Systematik sind z. B. die Insektenfresser (Insectivora), die fleischfressenden Raubtiere (Carnivora), oder die Wale
(Cetacea). Eine Übersicht über die weitere systematische Gliederung der Ordnung
Primates gibt Tab. 2.1.
Die Ordnung gliedert sich zunächst in die beiden Unterordnungen der Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) und Trockennasenaffen (Haplorrhini), wobei insbesondere die Strepsirrhini eine Reihe von für Primaten ursprüngliche (plesiomorphe)
Merkmale aufweisen. Hierzu zählen ein feuchter Nasenspiegel (als Zeichen für die
wichtige Rolle des Geruchssinnes bei der Orientierung), ein knöcherner Ring um
die Augenhöhle, oder auch die Nachtaktivität. Alle Strepsirrhini tragen am zweiten
Strahl des Fußes eine Putzkralle an Stelle eines platten Nagels. Gelegentlich findet
sich noch immer die Einteilung in Halbaffen (Prosimii) und echte Affen (Simii),
wobei die Halbaffen sowohl die Lemuriformes, die Loriformes und die Tarsiiformes umfassen. Aus heutiger Sicht muss diese Unterteilung jedoch zurückgewiesen
werden, da es sich bei den „Halbaffen“ um keine monophyletische Gruppe handelt (Tarsier bilden eine Schwestergruppe zu den echten Affen, alle Haplorrhini
gehören einer monophyletischen Gruppe an; s. Box 2.1) (Zischler 2007).
Box 2.1: Phylogenetische Systematik
Anders als andere Schulen der biologischen Systematik setzt die phylogenetische Systematik Merkmalsbefunde nicht direkt zur Definition biologischer Einheiten ein. Stattdessen geht sie davon aus, dass sich ein natürliches phylogenetisches System mit allen seinen Einheiten allein aus historischen Beziehungen
der Abstammung ergibt (Wiesemüller et al. 2003).
Der phylogenetischen Systematik zufolge sind nur abgeleitete (apomorphe)
Merkmale für die Rekonstruktion stammesgeschichtlicher Beziehungen signifikant, sofern diese in einer Stammart und den daraus abgeleiteten Tochterarten
auftreten. Die Klassifikation der Organismen erfolgt streng nach monophyletischen Gruppen (synonym „clades“, bestehend aus einer Stammart und allen
ihren Folgearten). Diese können damit jeweils objektiv durch die Benennung der
jeweils zugrunde liegenden Stammart voneinander abgegrenzt werden. Damit
ergeben sich z. T. gravierende Unterschiede zur eher traditionellen evolutionären Klassifikation, welche neben der strikt auf Deszendenz beruhenden Aufspaltungsfolge (Kladogenese) auch die Entstehung von evolutiv entstandenen
Merkmalsänderungen berücksichtigt, welche ein neues „Evolutionsniveau“ beschreiben sollen. Das angewendete Klassifikationsprinzip hat unter anderem erhebliche Folgen in Bezug auf die Stellung von Homo sapiens innerhalb der Ordnung der Primaten (s. unten). In diesem Lehrbuch folgen wir den Prinzipien der
phylogenetischen Klassifikation. Systematische Einheiten von Organismen (Arten, monophyletische Gruppen) werden als Taxa (Singular Taxon) bezeichnet.
Die Ordnung der Primaten ist sehr heterogen und lässt sich besser durch ein Merkmalsmuster als durch einzelne, definierte Merkmale beschreiben. Einige Primatenmerkmale sind durchaus plesiomorphe Säugetiermerkmale, wie z. B. das
2.1 Stellung des Menschen in der Natur
5
Tab. 2.1 Die Ordnung Primates. (Storch et al. 2007)
Ordnung Unterordnung Zwischenord- Überfamilie
nung
Primates Strepsirrhini Lorisiformes Lorisoiodea
(Loris)
(Herren- (Feuchtnasen- (Loriartige)
affen)
tiere)
Familie
Unterfamilie
Galagidae
(Galagos)
Loridae (Loris)
Daubentoniidae
(Fingertiere)
Cheirogaleidae
(Maus- und
Katzenmakis)
Indriidae
(Indris)
Lemuridae
(Lemuren)
Lepilemuridae
(Wieselmakis)
Tarsiidae
Tarsiiformes Tarsioidea
(Koboldmakis) (Koboldmakis) (Koboldmakis)
Chiromyiformes
Lemuriformes Lemuroidea
(Lemuren)
(Lemurenartige)
Haplorrhini
(Trockennasenaffen)
Platyrrhini
(Breitnasenaffen)
Catarrhini
(Schmalnasenaffen)
Ceboidea
Cebidae (Kapu- Cebinae (Kapu(Neuweltaffen) zinerartige)
zineraffen)
Cercopithecoidea
(Hundsaffen)
Hominoidea
(Menschenaffen und
Menschen)
Callitrichidae
(Krallenaffen)
Aotidae
(Nachtaffen)
Atelidae (Greifschwanzaffen)
Pitheciidae
(Sakiaffen)
Callicebidae
(Springaffen)
Cercopithecidae
(Hundsaffen)
Callitrichinae
(Krallenaffen)
Aotinae
(Nachtaffen)
Atelinae
(Klammeraffen)
Pitheciinae
(Sakiaffen)
Callicebinae
(Springaffen)
Cercopithecinae
(Backentaschenaffen)
Colobinae
(Stummelaffen)
Hylobatidae
(Gibbons)
Hominidae
(große Menschenaffen und
Menschen)
Ponginae
(Orang Utans)
Homininae
(Gorillas,
Schimpansen
und Menschen)
6
2 Evolution des Menschen
Abb. 2.1 Vergleich des
Skelettes von einem Standfuß
( links: Homo) und einem
Greiffuß mit abduzierbarer
Großzehe ( oben: Gorilla).
(Zeichnung und Bildrechte:
M. Schulz)
Vorhandensein von Schlüsselbeinen, oder das Bewahren einer fünfstrahligen Extremität (fünf Finger bzw. Zehen, Reduktion kommt vor). Primatentypische Merkmale (Ausnahmen kommen jeweils bei der einen oder anderen Art vor!) sind u. a.
• Greifhand und Greiffuß mit opponierbarer Großzehe und Daumen (Ausnahme
z. B. Standfuß bei Homo sapiens) (Abb. 2.1)
• Plattnägel auf Fingern und Zehen (Ausnahme z. B. Krallenäffchen)
• Hautleistensysteme auf Hand- und Fußflächen, Zehen und Fingern
• Betonung des Gesichtssinnes zu Ungunsten des Geruchssinnes (bei tagaktiven
Formen)
• knöcherner Ring um die Augenhöhlen (Strepsirrhini) bzw. trichterförmig geschlossene knöcherne Augenhöhle (Haplorrhini)
• im Verhältnis zum Körpergewicht vergrößertes Gehirn mit Sulcus calcarinus1
und Sylvischer Furche2
• Blinddarm vorhanden
• primär arboricole Lebensweise (in den Bäumen lebend)
• bei Männchen freihängender Penis und Hoden in einem Hodensack
• bei Weibchen epitheliochoriale3 (Strepsirrhini) bzw. hämochoriale4 (Haplorrhini)
Plazenta
Sulcus calcarinus = Hirnareal aus drei (Ausnahme: Krallenäffchen) Furchen auf der Innenseite
des Großhirn-Hinterlappens.
2 Sylvische Furche, syn. Sulcus lateralis = Furche auf der Außenseite des Großhirnes, welche den
Vorderlappen vom Seitenlappen trennt.
3 Epitheliochoriale Plazenta = kaum in das mütterliche Uterusgewebe eingenistete Plazenta, fetaler
und mütterlicher Kreislauf bleiben getrennt.
4 Hämochoriale Plazenta = tief in das mütterliche Uterusgewebe eingenistete Plazenta, die äußere
Membran des Embryos wird direkt von mütterlichem Blut umspült.
1 
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