Mimikry bei neotropischen Schmetterlingen SE Biogeografie und Biodiversität der Neotropis WS 2006 Maria Burgstaller Mimikry • drei Rollen: – Model, dient als Vorbild – Nachahmer – Getäuschte, meist Prädatoren wie Vögel • = eine Art ahmt die Gestalt, Farbe oder das Verhalten von einem ungenießbaren Tier nach • Feinde lernen ungenießbares Vorbild und seine Nachahmer zu vermeiden Formen von Mimikry • Bate´sche Mimikry: harmlose Arten ahmen giftige oder ungenießbare Arten nach • • • funktioniert nur, wenn ungenießbare Art häufiger vorkommt als nachahmende Art nachahmende Art profitiert mehr Nachteil für ungenießbare Art, wenn Fressfeind zuerst positive Erfahrungen mit nachahmenden, aber ungiftigen Arten gemacht. • Müller´sche Mimikry: zwei giftige oder ungenießbare Arten ähnlich sind sich sehr • beide Arten profitieren dabei, da sich der Fressfeind nur einmal das Muster merken muss Beispiele • a und d ungenießbar • a7 genießbar? • b6 ungenießbar Automimikry • • = innerhalb einer Art profitieren Falter von der Warnfärbung ihrer bereits ungenießbaren Artgenossen Bsp.: Danaus Arten: die Raupen wachsen auf Pflanzen mit wenig oder keinem Kardenolid-Gehalt heran Erst die adulten Tiere werden giftig Danaus plexippus (m) Danaus eresimus montezuma (m) Danaus gilippus thersippus (m) Quasi-Bate´sche Mimikry: • • Reine Bate´sche Mimikry sehr selten breites Spektrum an Genießbarkeit • quasi-Bate`sche Nachahmer: etwas weniger genießbare Arten • Bsp: In Costa Rica Melitaeinae und Dismorphiinae sind quasiBate`sche Nachahmer in einem Tigerstreifenkomplex. Melitaeinae und Dismorphiinae sind zwar giftig, aber nicht so stark wie Ithomiinae. Beispiel Lichtfleckenfalter Vorbild Dircenna relata Pteronyma notilla Godyris zygia Nachahmer Dismorphia eunoe desine Eresia eutropia Ungenießbarkeit • • • • • • • Prädator wird bestraft Prädator lernt dadurch diese Tiere zu vermeiden Anzahl der Angriffe auf diese Art sinkt Stärke der Ungenießbarkeit einer Art ist schwierig zu bestimmen Raupen und/oder die adulten Tiere nehmen die meist giftigen und ungenießbaren Stoffe über die Nahrung auf Manche Schmetterlinge können diese Stoffe auch selbst synthetisieren Prädatoren wie z. B. Vögel schmecken ihre Beute vor, bevor sie sie fressen. Viele ungenießbaren Insekten sind robust und überleben dies, jedoch verringern Verletzungen die Fitness Warnfarben + Erhöhen die Effizienz mit der ein Prädator lernt ungenießbare Beute zu vermeiden Dressur der Fressfeinde + unterstreicht ihre Giftigkeit bzw. Ungenießbarkeit • nicht unbedingt nötig um eine Aversion gegenüber Beute zu + auffällige Tarnung dient der entwickeln - sehr auffällig, von Prädatoren schneller erkennbar solange der Prädator noch nicht gelernt hat dieses Muster zu vermeiden, profitiert das Tier nicht davon und wird vielleicht sogar öfter angegriffen als ein kryptisches Tier Mimikry-Ringe • = Gruppe von sympatrischen Arten die sich ein Warnmuster teilen • ungenießbare Ithomiinae und/oder Heliconiinae sind meist beteiligt Orange Spitzen klein, gelb, transparent klein, dunkel, transparent gelbe Streifen, getigert Mimikrykomplexe 1 • Tigerstreifen Dircenna relata Pteronymia notilla • Rot Heliconius erato Heliconius melpomene • Gelb Heliconius hewitsoni Heliconius pachinus Mimikrykomplexe 2 • Blau Heliconius doris (blaue Form) Heliconius sara • Orange Dione juno Agraulis vanillae • Transparent Ithomina patilla Oleria paula Tarnung vor Warnung • • • • • ungenießbar, weisen aber keine kontrastreiche Färbung auf Transparenz dient in erster Linie der Tarnung Trifft Sonnenlicht auf die transparente Fläche Æ bläuliche Lichtreflexion Tarnung ermöglicht Vorteil gegenüber unerfahrenen Prädatoren Falter noch ohne PA´s sind zusätzlich geschützt Ithomiinae sind Ithomia patilla Warum ahmen Männchen nicht nach? • Bei den meisten Bate´schen Mimikry Schmetterlingen ahmen die Weibchen andere Arten nach, Männchen sind auch bunt gefärbt, aber sie ahmen nicht nach • Sexuelle Selektion durch female-choice: wenn nichtnachahmende Männchen von Weibchen bevorzugt werden, wäre Mimikry bei Männchen ein Nachteil. Bsp. Papilio glaucus • Sexuelle Selektion durch male-male competitions: verweiblichte Männchen haben Schwierigkeiten ihr Territorium zu verteidigen. Bsp. Papilio polyxenes • Die Rate von Prädatoren gefasst zu werden ist bei Weibchen höher. Ihr Verhalten macht sie verwundbarer für Prädatoren. Mimikry ist daher für Weibchen ein größerer Vorteil als für Männchen Anzahl-abhängige Selektion • mathematisches Modell für Mimikry • Predätoren lernen Muster einer nicht schmackhaften Art zu vermeiden Æ eine bestimmte Anzahl von Individuen pro Zeiteinheit wird gefressen • Müller´sche Mimikry ist vorteilhaft, weil die Sterblichkeitsrate der Art sinkt, wenn eine zweite Art das selbe Muster annimmt Folgerungen 1. mutualistisch: die seltenere Art profitiert mehr als die häufigere (in Häufigkeiten) Proportion zum Quadrat der relativen g1 : g2 = a22 : a12 g1, g2: Fitnessvorteil pro Tier bei abgeschlossenen Müller´scher Mimikry a1, a2: Anzahl der Individuen der beiden ungenießbaren Schmetterlingsarten innerhalb einer Zeiteinheit 2. Eine neue Mimikryvariante bei der seltenen Art wird mehr bevorzugt die große Individuenanzahl der häufigen Art bietet der seltenen Art mehr Schutz Wie entstehen neue Warnmuster? • Aposematische Insekten sind altruistisch • Evolution der Warnfarben ist getrennt von Evolution der Ungenießbarkeit (vermutlich keine Kin-Selektion) • • • • • Neophobie und Wiedererkennung Präadaptation Mustervergrößerung und Peakshift Kin-Selektion, Kin-founding und „green beard“-Selektion ... Warum gibt es verschiedene Mimikryringe? • Mimikryringe sind an Mikrohabitate gebunden • • liegen in unterschiedlichen Höhen, bieten unterschiedliche Ressourcen, unterschiedliches Klima und verschiedene Prädatoren Beobachtungen in Peru: bei 2m Transparentkomplexe, bis 7m Tigerstreifenkomplexe, darüber der rote Komplex in der unteren Wipfelregion, blaue Komplexe in der oberen Wipfelregion und orange Komplexe über den Baumwipfeln • Mimikryringe resultieren aus schneller Evolution neuer Muster, Speziation und sympatrische Artbildung Zusammenfassung • • • • • • • • • • Bate´sche und Müller´sche Mimikry Automimikry und Quasi-Bate´sche Mimikry Ungenießbarkeit: Prädator vermeidet diese Arten Warnfärbung: dient der Dressur der Feinde, hat aber Nachteile Mimikryringe: Gruppen mit gleichem Warnmuster Tiger, rot, blau, gelb, orange und Transparentkomplexe Transparentkomplexe: zusätzliche Tarnung Weibchen ahmen nach Anzahlabhängige Selektion: mutualistisch, neue Muster bei seltenen Art bevorzugt Mimikryringe an Mikrohabitate gebunden oder Resultate schneller Evolution Literatur • • • • • DeVries P.J., (1987), The butterflies of Costa Rica and their natural history, Vol. I, Papilionidae,Pieridae, Nymphalidae, Princeton Press, USA Joron M., Mallet J., (1999), Evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphismus, shifting balance and speciation, Annu. Rev. Ecol. Syst., 30, 201-225 Joron M., Mallet J., (1998), Diversity in mimicry:paradox or paradigm?, Trends Ecol. Evol. Vol.13, no.11, 461-465 Mallet J. Gilbert L.E.Jr.,(1994),Why are there so many mimicry rings? Correlation between habitat, behaviour, and mimicry in Heliconius butterflies, Biological Journal of the Linnean Society, 55, 159-180 Petrischak H., (2003), Analyse von Farbmustern und Verhaltensweisen bei Tieren im Regenwald Costa Ricas auf der Grundlage von Studien an Tagfaltern, Dissertation, Kiel