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Ein Buntbarsch wechselt sein Geschlecht:
Bei Crenicara punctulata werden Weibchen zu Männchen.
Text: Prof. Dr. Dietrich Ohm, Technische Universität Berlin, Lehrbereich:Zoologie/
Verhaltensforsch
u
ng
Vor vier Jahren erwarb ich den südamerikanischen Cichliden Crenicara punctulata
in Berlin, der mir als Aequidens hercules (üngeres Synonym) verkauft wurde.
lnzwischen konnte ich diese interessante Art weiterzüchten und zahlreiche
Verhaltensbeobachtungen durchführen. Dabei kamen für Buntbarsche recht
aufsehenerregende Ergebnisse heraus. Das Sozialverhalten dieser Art hat sich
wohl im Verlauf der Stammesgeschichte unter dem Druck besondererökologischer
Lebensbedingungen herausgebildet und ist regelmäßig mit einem Geschlechtswechsel verbunden. lch möchte hier über dieses besondere Phänomen berichten,
da derartiges unter nachprüfbaren Entwicklungsbedingungen bei Cichliden noch
nicht näher untersucht worden ist.
Zum allgemeinen Verständnis müssen einige Grunderkenntnisse vorausgeschickt
werden: Bei Crenicara punctulata sehen geschlechtsreife Männchen und Weibchen in Größe und Färbung sowie in der Ausbildung der Flossen unterschiedlich
aus, d.h. die Art ist geschlechtsdimorph. Männchen werden bis zu 12 cm groß.
haben einen gelben Bauch und spitz ausgezogene Rücken-, After- und Bauchflossen. Die Bauchflossen irisieren bläulich, ihr erster Flossenstrahl ist fadenförmig ausgezogen und weiß. Die Strahlen der Afterflosse schillern bläulich,
während die Flossenhaut dazwischen karmin bis leuchtend blau gefärbt ist.
Rücken- und Schwanzflosse haben ein dichtes, schillerndes Tüpfelmuster.
Weibchen werden bis zu 7 cm groß. lhre Bauch- und Afterflossen sind gerundet
und meist intensiv rot. Die nur wenig getüpfelte Rückenf losse ist ebenfalls rund.
Beide Geschlechter verf ügen über einen schnellen, stimmungsabhängigen Farbund Zeichenmusterwechsel. Dabei treten in verschiedener lntensität u.a. auf:
Längsstreif (meist Uberlegenheit), Scheckenfärbung (meist Unterlegenheit),
mehrere dunkle Punkte in einer Reihe in der Mittellinie auf hellem bis graugelbem
Körpergrund (vorwiegend bei Weibchen) oder nur eine einheitliche Färbung ohne
jegliches Muster.
Sexualdimorphe Fische zeigen während der Fortpflanzung und Brutpflege häuf ig
eine Rollenverteilung der Geschlechter. Auch f ür Crenicara punctulata trifft dies
zu: Männchen wie Weibchen verhalten sich qualitativ und quantitativ sehr unterschiedlich. lm Zusammenhang mit der Geschlechtsumkehr ist dann ein erstaunlicher Rollentausch bei den geschlechtsspezifischen Verhaltensweisen in der
Fortpf lanzungsphase zu beobachten.
Ein Männchen lebt mit mehreren Weibchen zusammen. Die Sozialstruktur weist
Ahnlichkeiten zu den Harems von Apistogramma und Lamprologus auf. Außerhalb
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Männchen
:
Streiffärbung mit schwacher lntensität
Männchen: Streiffärbung während der Schwanzschlagphase der Balz
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Männchen: Hochphase der Balz: Bauchflossenschlagen bei symbolischer Unterlegen heit
der Fortpf lanzungszeit ist das Männchen über alle weibchen dominant. sie werden
von ihm gejagt, aber niemals ernsthaft verletzt. Revierbildung gibt es höchstens
kurzfristig. Mit Hilfe eines schnell funktionierenden Farbwechsels regeln sich die
sozialen lnteraktionen meist friedlich. lnnerhalb der weibchengruppe sieht man
Breitseitimponieren, schwanzschläge und Frontalstellungen. Das für cichliden
typische Maulzerren ist fast vollständig zurückgebildet. lmponierende weibchen
haben einen intensiven Längsstreif, der in starker Erregung durch das Auge bis zur
schnauzenspitze zieht. Der Grad des Kopfabwärtssenkens ist ein Triebstärkemesser.
zur Fortptlanzungszeit nimmt dle weibliche lmponierbereitschaft ab. Ein balzbereites weibchen zieht sich in Pflanzenbestände zurück, hat aber noch kein
festes Revier. Es färbt sich dunkler, mit oder ohne scheckenmuster. Das Männchen
sucht dieses Tier auf und beginnt zunächst mit schwanzschlagimponieren bei
Mundbodensenken. Balzwillige weibchen müssen dieser Balzaggression widerstehen und dokr,mentieren das durch symbolische unterlegenheit bei Hellgrau.bis
schwarzgrau-Färbung mit kleinen unregelmäßigen Flecken, die aus der f ür unter-
legenheit typischen scheckung hervorgehen. Ab und zu wird aber auch das
weibchen gegenüber dem Männchen aggressiv. Es bekommt dann erneut den
Längsstreif, iedoch bei grauer Grundfärbung. Solche Balzaggressionen fördern
wahrscheinlich wie bei anderen cichlidenarten die Eireifung und festigen die
@w
Paarbindung. Das Balzverhalten des Paares synchronisiert sich nun. Dasweibchen
bestimmt den Laichplatz, indem es ein Pf lanzenblatt oder einen stein säubert. Das
Männchen putzt niemals. Es steht körperzitternd, waagrecht oder etwas aufgerichtet vor dem weibchen und schlägt rhythmisch mit den weit abgespreizten
leuchtend blauen Bauchflossen. seine angelegt Rückenflosse deutet auf Unterlegenheit. ln der Hochphase der Balz darf nicht mehr imponiert werden. Das
Männchen bekundet dies durch unterschiedlich starke Scheckenfärbung.
Der Laichakt dauert ca. 15 - 20 Minuten. Häufig verbirgt sich das Männchen
zwischendurch in hochgradiger Unterlegenheit. Es besamt nur etwa 4 - 5 mal
wenige Sekunden lang das relativ kleine Gelege.
Sofort nach dem letzten Besamen wird das Männchen vom Weibchen mit Kiemendeckelspreizen und nach oben gerichteter Haltung heftig vom Gelege vertrieben.
Dabei ist das weibchen grau gefärbt mit drei Punkten in der Mittellinie oder je nach
Stimmungslage mit mattem Streif. Die Rückenflosse ist maximal aufgestellt, die
roten Bauch- und Afterflossen sind angelegt. Rückenflossenaufstellen
Kiemendeckelspreizen bedeuten ritualisierte Aggression, Graufärbung
und
und
nach-oben-Aufrichten zeigen symbolische Unterlegenheit an. Niemals wird dabei
ernsthaft angegriffen. wahrscheinlich deutet diese weibliche Verhaltensweise auf
den Best einer jetzt weitgehend verlorengegangenen Partnerbindung hin. Manche
Männchen zeigen neben der Unterlegenheit vor dem Weibchen als Zeichen
lockerer Paarbindung Tendenzen zur Revierverteidigung: in einer bestimmten
Weibchen: Graufärbung mit unregelmäßigen Flecken und symbolischer Unter.
legenheit während der Balz
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Oben links: Weibchen
mit
Streif-
färbung
Oben rechts: Weibchen droht kopfab-
wärts mit,Schnauzenstreifu-Färbung
Mitte: Weibchen bei der Eipflege: ein-
heitliche Graufärbung
Unten links: Weibchen während der
Brutpflege: aufgerichtete Angriffs-
haltung
mit
Kiemendeckelspreizen
gegen das Männchen; einheitliche
Graufärbung mit Punktreihe; Rückenf
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lossenspreizen
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Entfernung vom Laichplatz werden andere weibchen der Gruppe gejagt, woran
sich das pflegende weibchen beteiligt. Dabei hat dieses den auffallend markanten
Längsstreif bis zur schnauzenspitze und die kopfabwärts gesenkte Haltung als
Ausdruck höchster Angriffsbereitschaft gegenüber den Rivalinnen. Zum Laich
zurückgekehrt, wird es wieder unscheinbar graubraun, lediglich die roten Flossen
sind beim Fächeln gespreizt. Die unauffällige Verberge.Färbung hat sicher arterhaltenden Wert.
Ein Männchen kann sich in kurzen Abständen mit mehreren weibchen anpaaren.
lnfolge der zahlreichen Aggressionen durch die brutpflegenden Tiere hält sich das
Männchen fast ständig versteckt. An der intensiven pf lege der Nachkommenschaft
ist es niemals beteiligt.
2' 3 Tage nach der Eiablage pflückt das weibchen die Embryonen aus der Eihülle
und bringt sie zu Boden. Gruben werden nicht ausgehoben, obwohl zwischen dem
Fächeln viel am Boden gepickt wird oder gelegenilich unter kräftigen wedelbewegungen der untergrund geringfügig vertieft werden kann.6 -7rage nach dem
Laichen schwimmen die Jungen frei und folgen auffallend rasch den roten Flossen
der Mutter. Aus einem Gelege bleiben nur 10 - 25 Junge übrig (einmal wurden
40 Jungf ische aufgezogen).
lm folgenden berichte ich über den bei cichliden zum ersten Mal beobachteten
Geschlechtswechsel, der wohl öko-ethologisch bedingt ist und sich offenbar als
evolutionsstabile strategie bewährt hat. Es gibt bei in Aquarien gehaltenen
crenicara punctulata zwei Möglichkeiten der Geschlechtsumwandlung in ver-
schiedenen Lebensaltern :
1. Eine sozial kontrollierte umwandlung innerhalb einer Gruppe von 4 - g rieren im
ersten Lebensjahr. Das stärkste Tier wird zum Männchen (= Erstmännchen).
2. lm Verlauf des zweiten Lebensjahres und danach wandeln sich in Anwesenheit
des ersten Männchens weibliche Tiere zu sub-Männchen. Auch funktionelle
weibchen mit Brutpflege-Erfahrung können Männchen werden, erfolgreich
besamen und fortpf lanzungsfähige Nachkommen erzeugen.
lm Verlauf des ersten Lebensjahres treten nach standarduntersuchungen
an
40 Jungfischgruppen zu je 4 Tieren nach der 4. - 6. Lebenswoche kämpferische
Auseinandersetzungen auf: Breitseitstellungen, kopfabwärtsgesenktes Frontalimponieren (weibliches verhalten), schwanzschläge sowie Rammen und Jagen.
Nach Fütterung verdoppeln bis verdreifachen sich die Aggressionshandlungen.
Für stärkere Tieie ist der Längsstreif charakteristisch, der sich anfangs aus acht
Flecken zusammensetzt, schwächere Tiere zeigen das scheckenmuster. Nach ca.
10 - 15 wochen werden bei allen Tieren die runden Bauch- und Afterflossen rot. Die
Fische haben jetzt die f ür Weibchen typische Färbung.
während der sozialen Auseinandersetzungen bildet sich eine lineare Rangordnung
aus. ln jeder Gruppe hat das dominante Tier mit etwa acht Monaten eine Größe von
6 - 7 cm erreicht und wandelt sich nun zum Männchen um. lnnerhalb von wenigen
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Wochen wächst es auf 10 - 12 cm heran. Auch sein Gewicht steigt im Gegensatz zu
den anderen Tieren der Gruppe proportional zur Größe an. Die weibchentypische
rote Afterflosse färbt sich bläulich-karmin. Die roten Bauchflossen werden orangefarben, dann irisierend bläulich und bekommen nach unterschiedlich langer Zeit
den für Männchen typischen lang ausgezogenen, weißen ersten Flossenstrahl. Die
Bauchseite wird gelblich. Mit 8 - 12 Monaten setzt die Geschlechtsreife ein.
Die übrigen Tiere der Gruppe bleiben bei einer Größe von 5 - 6 cm Weibchen und
behalten ihre roten, runden Bauch- und Afterflossen. Sie sind ebenfails mit 8- 12
Monaten geschlechtsreif .
Das Verhältnis von Männchen zu Weibchen ist nach dem ersten Lebensjahr in fast
allen Vierergruppen 1 : 3. ln Gruppen mit bis zu 10 lndividuen entwickelt sich
zunächst auch immer nur ein Tier zum Männchen. Es kommt ledoch vor, daß in
einer Gruppe die Tiere sozial gleich stark sind. Dann kann sich die Geschlechtsumwandlung bis zu zwei Jahren verzögern.
Es wird angenommen, daß diese sozial kontrollierten Geschlechtsumwandlungen
unter dem Einfluß von Hormonausschüttungen stattfinden. Man weiß von anderen
Fischen (Xiphophorus helleri, Haplochromis burtoni u.a.), daß bei überlegenen
männlichen Tieren mehr Testosteron ausgeschüttet wird. Wahrscheinlich verhindern Glukocorticoide bei den unterlegenen weiblichen Tieren Testosteronausbildung. Das könnte die Umwandlung in die Männchenphase verhindern bzw.
verzögern. Zwölf isoliert gehaltene junge Crenicara punctulata sind ausnahmslos
zu Männchen geworden. Sie durchliefen eine typisch weibliche Phase. lch vermute,
daß der hier fehlende Sozialdruck eine Ausschüttung von Testosteron fördert und
andererseits die weibchenbestimmenden Glukocorticoide wenig oder gar nicht
abgegeben werden.
lm oder nach dem zweilen Lebensjahr wandeln sich weitere Weibchen im Beisein
des Erstmännchens ebenfalls zu Männchen um. Auch hier entstehen die sekundären Geschlechtsmerkmale in beschriebener Weise. Diese Sub-Männchen sind
vor dem Erstmännchen unterlegen und können in seiner Gegenwart nicht
zu
fortpflanzungsfähigen Männchen heranwachsen. Sie balzen höchstens kurzfristig
mit aggressiv getöntem Schwanzschlag vor den übrigen Weibchen der Gruppe,
werden aber an weiteren sexuellen Aktivitäten durch den dominanten Mann
gehindert.
Wird jedoch das Erstmännchen entfernt oder gibt man einem Sub-Männchen eine
eigene Weibchen-Gruppe, so wächst es in kurzer Zeit zum f unktionellen Männchen
heran. Die vollständigen Abfolgen männlicher Fortpflanzungsaktivitäten werden
herausdifferenziert. Das ist umso erstaunlicher, als diese lndividuen in ihrem
ersten Lebensabschnitt charakteristisch weiblich gebalzt und sich fortgepflanzt
haben. Sie haben Eier, Emryonen oder Junge betreut. Nunmehr können sie männlich balzen und besamen. Danach werden sie vom pf legenden Weibchen vertrieben.
Sie haben kein neurophysiologisches Programm mehr für weibliches Verhalten.
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Geschlechtsumwandlung nach 10- 12 Monaten: Die ursprünglich roten Bauch- und
Afterf lossen werden bläulich, sind aber noch rund. Der Bauch ist gelblich.
Die Geschlechtsumwandlung ist nach 12 Monaten abgeschlossen. Jetzt sind auch
After-, Rücken- und Bauchflossen spitz ausgezogen.
(ffipocc
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rnto 1r(e) leBO 161 -170
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Oben: Funktionelles Weibchen während der Eipflege (Alter: 14 Monate)
Mitte: Dasselbe Tier nach wandlung zum Sub-Männchen in Gegenwart des Erstmännchens (Alter: 1B Monate)
Unten: Nach Entfernung des Erstmännchens entwickelte sich das Tier weiter zum
funktionellen Männchen (Alter: 34 Monate)
@F DCG-lnfo 11(9) 1980: 161 - i70
Die hormonelle Umstellung hat wahrscheinlich eine andere Reizverarbeitung und
andere nervöse und motorische Muster der Verhaltensabläufe entstehen lassen.
lm Verlauf dieses späten Geschlechtswechsels treten die größten qualitativen und
quantitativen Veränderungen im Triebinventar der Funktionskreise "Balz« und
,Brutpflegeu, aber auch in der sozialen Stellung innerhalb der Gruppe auf .
lnzwischen hat sich tw Crenicara punctulata herausgestellt, daß das Endstadium
eines jeden Tieres die Männchen-Phase ist. Die Weibchen einer Gruppe, die am
häufigsten gebalzt und Brutpflege betrieben haben, wandeln sich als lelzte zu
Männchen um.
Uber die Lebensbedingungen dieser Art im natürlichen Biotop ist kaum etwas
bekannt. Wahrscheinlich lebl Crenicara punctulata unter sehr extremen ökologischen Verhältnissen. Bisher wurde diese Art im Rio Morona, R. Maranon, R. Javari, R. Ucayali (Peru) sowie im R. Solimoes, R. Jurua und R. Madeira (Brasilien)
gefunden. Bei manchen dieser Flüsse hebt sich der Wasserspiegel zur Regenzeit
(Mai) um 8 - 15 m. Fische können also fortgespült, in Trockenzeiten aber auch in
Resttümpeln eingeschlossen werden. Unter den Strömungsbedingungen während
der Regenzeit mag ein monogamer Paarzusammenschluß nicht mehr realisierbar
sein. Auch über die biologische Bedeutung des Geschlechtswechsels kÖnnen nur
Vermutungen angestellt werden. lm Zusammenhang mit den angenommenen
extremen Bedingungen könnten sich bei Verlust eines Männchens aus einer
Gruppe kleinerer Weibchen neue Männchen rekrutieren. Damit ist es der Art
möglich zu überleben. Offenbar haben sich durch Mutation und Selektion Geschlechtsumkehr und polygame Sozialstruktur als bewährtes evolutives System
herausgebildet.
Geschlechtswechsel
ist bei einer Anzahl mariner Fischfamilien bekannt,
z.B.
Labridae (Lippf ische), Serranidae (Zackenbarsch e), Synbranchidae (Kiemenschlitzaale\, Sparidae (Meerbrassen) und Pomacentridae (Korallenfische). Dascyl/us und
Amphiprion (Anemonenfische
= Korallenbarsche) sowie Labroides dimidiatus
(Lippfisch) und Anthlas squamipinnis (Roter Karari, Rötling; ZackenbarschVerwandtschaft) haben einen unter Sozialkontrolle stehenden Geschlechtswechsel. Bei den im Süßwasser lebenden Cichliden wußte man bisher noch nichts
über regelmäßigen Geschlechtswechsel. Lediglich durch Verabreichung
von
Sexualhormonen konnte Sexualinversion provoziert werden. Mit Crenicara punctu/ata ist zum ersten Mal ein Versuchstier gegeben, an dem bei individuell bekannten
Fischen unier Gefangenschaftsbedingungen Geschlechtswechsel und damit im
Zusammenhan§ stehender Verhaltenswechsel beobachtet und ethologisch
analysiert werden kann.
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