Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse (Zootoca

Zeitschrift für Feldherpetologie 11: 177–196
September 2005
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse
(Zootoca vivipara) in der naturnahen Landschaft
SYLVIA HOFMANN1, WOLF-RÜDIGER GROSSE1 & KLAUS HENLE²
1Martin-Luther-Universität
Halle-Wittenberg, Zoologisches Institut, Domplatz 4, D-06108 Halle/Saale,
[email protected], [email protected]
²Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle, Permoserstr. 15, D-04318 Leipzig
Dispersal and population structure of the common lizard
(Zootoca vivipara) in the natural landscape
Using information of microsatellite DNA and recapture data, we analysed the influence of the geographical distance on observed genetic patterns and tested the data for
sex biased migration patterns in a wild population of the common lizard in a floodplain area near Leipzig (Germany). Data for 343 individuals from seven populations
ranging in distance from 0.1 to 5.0 km revealed significant correlation of genetic differentiation among this populations with geographic distance. Several tests of sex biased dispersal were conducted in adults and in subadults. Most of them showed
tendencial difference between the sexes in both ageclasses. The heterozygosity deficiency (Fis) and the lower assignment value (mAIc) among adult males suggested
that dispersal in Z. vivipara is male biased. Also the variance of assignment (vAIc), estimated separately for the two sexes, was consistent with this inference, although the
differences were not statistically significant. In subadults genetic differentiation (Fst)
exhibited a statistically significant male bias in dispersal. Furthermore, juvenile males
migrated furthest (up to 236 m). Adult individuals moved only short distances (7–
20 m). The probably explanation for this natal male biased dispersal is local resource
competition (between kin) rather than the avoidance of inbreeding between brothers
and sisters.
Key words: Reptilia, Sauria, Lacertidae, Zootoca vivipara, sex biased dispersal, isolation by distance, microsatellites.
Zusammenfassung
Mittels Fang-Wiederfang-Methode und DNA-Mikrosatelliten-Analyse wurden in einer natürlichen Waldeidechsen-Population bei Leipzig (Deutschland) geschlechtsspezifische Dispersionsprozesse untersucht und über welche Distanzen hinweg sie
erfolgen. Anhand der Daten von 343 Individuen aus sieben Populationen mit geografischen Entfernungen von 0,1 bis 5 km zueinander, konnte ein kontinuierlicher
Genfluss im Untersuchungsgebiet nachgewiesen werden, welcher sich jedoch mit
zunehmender Entfernung verringerte. Die Tests auf geschlechtsspezifische Unterschiede im Dispersionsverhalten (sex biased dispersal) wurden in den Altersklassen
adult und subadult durchgeführt und ergaben in beiden Altersklassen mehrheitlich
Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Ein Heterozygotendefizit (Fis) sowie ein
geringerer Assignment-Wert (mAIc) in der Altersklasse der Adulti zeigten, ebenso
wie die erhöhte Varianz des Assigment-Index (vAIc), dass die Männchen stärker zur
Dispersion neigten als die Weibchen (male biased dispersal). Bei den Subadulti wies
© Laurenti-Verlag, Bielefeld, www.laurenti.de
178
HOFMANN, GROSSE & HENLE
darüber hinaus ein signifikanter Unterschied im Fst-Wert auf ein größeres Migrationsverhalten der Männchen hin. Juvenile Männchen migrierten zudem am weitesten
(bis 236 m). Die geringsten mittleren Entfernungen legten adulte Tiere zurück (7–
20 m). Es wird vermutet, dass ein geschlechtsspezifisches Dispersionsverhalten bei
Jungtieren weniger der Inzuchtvermeidung zwischen Brüdern und Schwestern dient,
sondern durch lokale Ressourcenkonkurrenz (zwischen Verwandten) bedingt ist.
Schlüsselbegriffe: Reptilia, Sauria, Lacertidae, Zootoca vivipara, geschlechtsspezifische Dispersion, isolation by distance, Mikrosatelliten.
1
Einleitung
Dispersion, d. h. die dauerhafte Ortsveränderung eines Individuums zwischen seinem
Geburtsort und dem seiner Nachkommen, ist sowohl in der Populationsbiologie, der
Evolutions- und Verhaltensökologie als auch der Naturschutzbiologie von großer
Relevanz (ROCKWELL & BARROWCLOUGH 1987, KOENIG et al. 1996, HANSKI & GILPIN
1997, RONCE et al. 2001). Dispersion kann als Strategie zur Inzuchtvermeidung, als
Ergebnis intrasexueller sowie Ressourcenkonkurrenz und prinzipiell als eine Adaptation auf Umgebungsstabilität gesehen werden. Dispersion hat entscheidenden Einfluss auf das Besiedlungspotenzial, die Dynamik und das Überleben von Populationen sowie auf die Verteilung und Abundanz von Arten. Sowohl die Genflussraten
zwischen Populationen, die Größe des lokalen Genpools als auch die damit in Verbindung stehenden Prozesse wie genetische Drift, lokale Adaptation und Spezialisierungen werden durch Dispersion maßgeblich determiniert (WRIGHT 1943, SLATKIN
1987).
Die Gefahr der lokalen Extinktion einer Art als Konsequenz der Fragmentierung von
Landschaften ist in den letzten Jahren in das zentrale Interesse der Naturschutzbiologie gerückt, nicht zuletzt aufgrund der neuen Methoden der Populationsgenetik
(CLARK et al. 1999, GULLBERG et al. 1999, SEGELBACHER et al. 2003, STOW et al. 2001).
Ohne ein vertiefendes Verstehen der Faktoren (wie Reproduktionssystem, geschlechtsspezifisches Dispersionsverhalten oder die verwandtschaftliche Zusammensetzung von Teilpopulationen), welche die genetische Variation und den Genfluss
zwischen Populationen beeinflussen (GERLACH & HOECK 2001, SHIELDS 1987), können
die Auswirkungen von Bestandsrückgängen und das Potenzial für eine natürliche
Rekolonisierung einer Spezies nicht eingeschätzt werden (FAHRIG & MERRIAM 1985,
HANSKI 1989).
Sehr viele Tierarten zeigen alters- und/oder geschlechtsabhängige Unterschiede im
natalen bzw. reproduktionsmotivierten Dispersionsverhalten. Die meisten diesbezüglichen empirischen Arbeiten umfassen Studien an Vögeln und Säugern (CHEPKO-SADE
et al. 1987, DOBSON 1982, GREENWOOD 1980, GREENWOOD & HARVEY 1982, PARADIS et
al. 1998). Sexuelle Unterschiede in den Dispersionsdistanzen und -häufigkeiten sind in
der Regel mit zwei wichtigen Faktoren kausal verknüpft: intrasexueller Konkurrenz
und Inzuchtvermeidung. Die Vertreter des einen Geschlechts tendieren oftmals stärker dazu, von ihrem Geburtsort zu dispergieren und neigen häufig zu größeren Aktionsräumen während der Paarungszeit als die Vertreter des anderen Geschlechtes. Bei
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
179
Säugetieren dominieren meist die Männchen das Dispersionsgeschehen, bei Vögeln
hingegen sind es überwiegend die Weibchen (GREENWOOD 1980, WEATHERHEAD &
FORBES 1994). Thematisch ähnliche Freilanduntersuchungen an Reptilien sind rar und
zeigen große artspezifische Unterschiede (OLSSON et al. 1997, CLOBERT et al. 2001,
OLSSON & SHINE 2003, GRUBER 2002).
Die Waldeidechse (Zootoca vivipara) besiedelt bevorzugt halboffene, deckungsreiche
Lebensräume, die ausreichend Feuchtigkeit und Verstecke bieten. Häufig sind diese
Habitate sehr kleinräumig und die einzelnen Teilpopulationen durch suboptimale
Bereiche (z. B. Ackerflächen, offene Wiesen mit regelmäßiger Mahd, Wald, Bereiche
ohne Deckung; STRIJBOSCH 1995) voneinander getrennt. Eine rasche Besiedlung der oft
kurzlebigen Biotope lässt auf ein großes Dispersionspotenzial schließen (FISCHER 1996,
MONNEY 2003). Eine stärker bei den Männchen zu beobachtende Dispersion (male
biased dispersal), wie es auch für die Zauneidechse (Lacerta agilis) belegt ist (OLSSON et
al. 1996a), konnte bei Waldeidechsen noch nicht eindeutig nachgewiesen werden und
wird widersprüchlich diskutiert (MASSOT 1992a, STRIJBOSCH 1995, MASSOT & CLOBERT
2000).
Ziel der vorliegenden Studie war es, die genetische Diversität von Teilpopulationen
der Waldeidechse zu analysieren, um alters- und/oder geschlechtsabhängige Unterschiede im Dispersionsverhalten sowie den Genfluss zwischen den Teilpopulationen
zu ermitteln. Es wurde vermutet, dass beide Faktoren (räumliche Entfernung und sex
biased dispersal) eine genetische Differenzierung der Teilpopulationen zueinander
bedingen. Getestet wurde auf Isolation durch zunehmende Entfernung (isolation by
distance), wobei entsprechend der These erwartet wurde, dass sich die genetische
Differenzierung zwischen den Teilpopulationen mit zunehmender geografischer
Entfernung erhöht (WRIGHT 1946, SLATKIN 1993). Zudem wurde die Annahme überprüft, dass Immigrationen in weiter entfernt liegende Teilpopulationen primär durch
(jüngere) Männchen als durch Weibchen erfolgen.
2
Material und Methoden
2.1 Untersuchungsgebiet und Feldmethoden
Die Datenerhebungen erfolgten zwischen dem 3.3.2000 und 1.10.2002 in dem Naturschutzgebiet der Elster-Luppe-Aue, 11 km nordwestlich von Leipzig (51°22´ N,
12°14´ O; Abb. 1). Die Tiere wurden innerhalb eines Hauptuntersuchungsgebietes
(HUG) von 7 000 m² (Hauptuntersuchungsflächen 50, 52, 53/54) sowie geografisch
weiter entfernt liegenden Nebenstandorten (A–D, Abb. 1) per Hand gefangen. Die
gefangenen Individuen wurden nach Alter und Geschlecht klassifiziert. Für die Gewinnung von DNA-Material wurde ihnen eine Blutprobe entnommen.
Eine Altersklasseneinteilung gefangener Individuen erfolgte anhand von Körpergröße, Körperfärbung und Geschlechtsmerkmalen (siehe GLANDT 2001). Bei wenigen
Individuen war eine eindeutige Trennung zwischen der Alterstufe »vorjährig« und
»subadult« nicht möglich, diese Tiere wurden aus den Auswertungen, in denen die
Altersklasse relevant war, ausgeschlossen.
180
HOFMANN, GROSSE & HENLE
Au-/Sekundärwald
Feuchtwiese/Mahd, Beweidung
Gebüsch-/Gehölzformationen
Gewässer
Phragmit./Mol.-Arrhenatheretea
Salicetea/Alnetea/Querco-Fagetea
Untersuchungsfläche
vernässter Bereich
Flusslauf
Gehölzsukzessionen
Probenstellen A-D
Bearbeitungsumkreis
D
C
50
A
B
53/54
52
N
100
0
100
200 Meter
Abb. 1: Flächeneinteilung im Untersuchungsgebiet der Elster-Luppe-Aue und Herkunft der analysierten Stichproben im Untersuchungsgebiet (50–54 sind die Hauptuntersuchungsflächen, A–D
kennzeichnen die zusätzlichen Probenentnahmestellen).
Studied patches and sample locations in the floodplain area of the rivers Elster and Luppe. The
numbers refer to the different subpopulations (50–54 are the main study areas, A–D indicate additional sample sites).
Das Geschlecht gefangener Individuen wurde ebenfalls anhand der Körperfärbung,
sekundärer Geschlechtsmerkmale sowie der Anzahl Bauchschuppenquerreihen (gezählt von der ersten Ventralquerreihe bis zur ersten Afterschuppe) determiniert. Das
Geschlecht der Juvenes konnte meist nur über die Anzahl Ventraliaquerreihen ermittelt werden (vgl. BAUWENS & THOEN 1982, LECOMTE et al. 1992, LÉNA & DEFRAIPONT
1998, OSENEGG 1995). Die Eichwerte hierfür basieren auf Adult-Fängen. Männchen
wiesen 22–28 ventrale Schuppenreihen auf (! = 25 ± 1, n = 229), die Weibchen hingegen 27–31 (! = 29 ± 1, n = 205). Juvenes mit Ventraliawerten innerhalb des Überlappungsbereiches (27–28 Querreihen) wurden ausgeschlossen, was die Anzahl auswertbarer Individuen zwar verringerte, die Fehlerrate jedoch stark minderte.
Die Entnahme einer einmaligen Blutprobe und die anschließende Lagerung der Probe
bis zur Gewinnung von DNA-Material erfolgte nach der in HOFMANN (2002) beschriebenen Methode. Ausschließlich bei frisch geschlüpften Tieren und Juvenes mit
einer KRL <35 mm und einer Körpermasse <1 g wurde eine Gewebeprobe (0,5–1 mm)
an der Schwanzspitze entnommen und ebenso gelagert wie die Blutproben.
2.2 Räumliche Erfassungen
Ab Juni 2001 wurden die Fangplätze von Waldeidechsen innerhalb des in Abbildung 1 dargestellten Bereiches (= Bearbeitungsumkreis) individuell markiert und mit-
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
181
tels DGPS (Trimble Total Station 4000S) alle zwei bis drei Wochen eingemessen. Die
Markierungen wurden nach jeder Messung entfernt. Die Bestimmung der Koordinaten wurde mit einer Toleranz von ± 2 cm vorgenommen.
Eine anschließende Aufarbeitung der geografischen Daten erfolgte mit dem Programm ArcView vers. 3.2 GIS von ESRI mit den Erweiterungen Spatial Analyst sowie
Animal Movement. Kartengrundlagen bildeten referenzierte Orthofotos (Quelle: LVA
Sachsen, Originalmaßstab 1 : 16 000, Umbildungsmaßstab 1 : 2 000 bzw. 1 : 10 000),
welche anhand der Graustufen und vorliegender eigener Daten digitalisiert wurden.
2.3 Mikrosatellitenanalyse
Die DNA-Extraktion aus Blut und Gewebe erfolgte mit einem standardisierten DNAKit (E.Z.N.A. Tissue DNA Kit II, Pequlab GmbH). Für die genetische Analyse kamen
sieben von BOUDJEMADI et al. (1999) für Z. vivipara entwickelten MikrosatellitenMarker zum Einsatz. Die PCR-Produkte wurden auf 5 %igen PAA-Gelen aufgetrennt
und detektiert (Sequenzier-Gerät ABI 377 Applied Biosystems GmbH). Die Größen
der detektierten Allele und deren Abstände zueinander an den jeweiligen Loci wurden mittels gerätespezifischer Fragmentanalyse-Software ermittelt (GeneScan 2.1.).
Aufgrund einer erhöhten Nullallelfrequenz an zwei der sieben Loci (Loc1-139, Loc4-x),
wurden diese beiden Marker nicht mit in die Auswertung einbezogen.
2.4 Elternschaftsbestimmung
Die im Jahr 2002 gefangenen Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) der Hauptuntersuchungsflächen 50, 52 und 53/54 wurden einer Elternschaftsanalyse mit dem
Programm Cervus vers. 2.0 (MARSHALL et al. 1998) unterzogen. Diese erfolgte schrittweise nach dem Prinzip der Ausschlusswahrscheinlichkeit (exclusion probability
[Exl]) des ersten [Excl(1)] und zweiten Elter [Excl(2)] (MARSHALL et al. 1998, SLATE et
al. 2000).
2.5 Datenanalyse
a) Dispersionsdistanzen innerhalb der Alters- und Geschlechterklassen
Zur Bestimmung von Dispersionsdistanzen wurden die Entfernungen zwischen zwei
Fangorten eines Tieres gemessen und die Werte klassifiziert nach Alter, Geschlecht
sowie dem Zeitraum, in dem die Strecke zurückgelegt wurde.
Lagen von einem Tier mehr als zwei Fangpunkte vor, ging die Entfernung zwischen
dem ersten und letzten Fangplatz in die Betrachtung ein, um eine Verzerrung durch
lokale Bewegungsaktivität zu reduzieren. Die Entfernung wurde jener Altersstufe
zugeordnet, welcher das Individuum zum Zeitpunkt des Erstfanges angehörte.
b) Genfluss und Migrationsverhältnisse
Um abschätzen zu können, wie stark der Genfluss innerhalb des Gebietes ist, wurden
zusätzliche Stichproben von Subpopulationen aus der weiteren Umgebung der untersuchten Flächen genommen (siehe Probenstellen A–D in Abb. 1). Die Schätzung der
Migrationsraten (Nm, siehe SLATKIN 1985, BARTON & SLATKIN 1986) und der geneti-
182
HOFMANN, GROSSE & HENLE
schen Distanzen zwischen den beprobten Subpopulationen erfolgten anhand des FstIndex (GenePop v3.1).
Mittels Mantel-Test (MANTEL 1967; GenePop v3.1 permutations: 10 000) wurde überprüft, ob die geografische Entfernung zwischen den untersuchten Vorkommen Einfluss auf deren genetische Distanzen zueinander hat (isolation by distance-Modell,
WRIGHT 1946). Bei diesem Korrelations-Test werden die beiden Semimatrizen der
genetischen Distanz [Fst, COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984 bzw. Fst/(1-Fst)
nach ROUSSET 1997] und geografischen Entfernung der paarweise verglichenen Subpopulationen miteinander kombiniert und auf Signifikanz getestet. Hierbei wurden
alle subadulten und adulten Tiere der einzelnen Probenentnahmestellen (A–D) und
Untersuchungsflächen (50, 52, 53/54) einbezogen. Zusätzlich wurden Proben eines
5 km entfernten Gebietes (Ermlitz/Schkeuditz, Sachsen) involviert, welches durch den
Fluss Luppe vom Hauptuntersuchungsgebiet getrennt ist. Der Austausch zwischen
den Populationen ist aufgrund dieser geografischen Barriere unterbunden. Die genetischen Distanzen zu dieser Population dienten als relatives Maß, wie die Höhe der FstWerte zwischen den betrachteten Subpopulationen des Hauptuntersuchungsgebietes
generell zu bewerten ist.
c) Tests auf sex biased dispersal
Adulti: Zwischen den Geschlechtern aller auf den Flächen 50, 52, 53/54 gefangenen
Adulti wurden die Heterozygotieraten (erwartete Heterozygotie: HE, beobachtete
Heterozygotie: HO) verglichen und Tests auf sex biased dispersal durchgeführt. Diese
kombinierten Tests erfolgten mit dem PC-Programm FStat (Goudet 1995) nach GOUDET et al. (2002) und basieren auf dem genetische Distanzmaß Fst und dem Inzuchtfaktor Fis nach WEIR & COCKERHAM (1984) sowie Assignment-Indizes (mAIc, vAIc),
angelehnt an PAETKAU et al. (1995) und FAVRE et al. (1997).
Subadulti und vorjährigen Jungtiere: Um zwischen Residenten und Immigranten
unterscheiden zu können, wurden für alle auf den Flächen 50, 52 sowie 53/54 gefangenen Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) über eine genetische Elternschaftsanalyse die Mütter bestimmt, weil sich adulte Weibchen im Untersuchungsgebiet als
ortsgebunden erwiesen hatten (siehe auch BUSCHINGER & VERBEEK 1970, STRIJBOSCH
1995, VERBEEK 1972). Bei erfolgreicher Bestimmung wurde der Aufenthaltsort oder
Fangort der jeweiligen Mutter als Geburtsort des Nachkommen angenommen.
Ein Vergleich der Geschlechter erfolgte anhand der gleichen Tests wie bei den Adulti.
e) Geschlechteranteile bei Residenten und Immigranten
Die Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) sowie alle Jungtiere der Jahre 2000,
2001 und 2002, deren Geburtsort oder Mutter bekannt war und die mehr als fünf
Wochen nach der Geburt wieder gefangen wurden (n = 33), gingen für die Beantwortung dieser Fragestellung ein. Der Datenpool wurde in drei Gruppen eingeteilt:
r (n = 49) – residente Nachkommen.
i (n = 20) – Nachkommen, die von Fläche 52 in Fläche 54 einwanderten und umgekehrt
(minimale Distanz zwischen den Flächen: 40 m).
ii (n = 20) – Nachkommen, die von Fläche 52 oder 54 in Fläche 50 einwanderten und
umgekehrt (minimale Distanz zwischen den Flächen 52 und 50: 120 m; zwischen 54
und 50: 80 m).
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
183
u (n = 21) – Individuen, deren Herkunft nicht bestimmt werden konnte, da keines der
adulten Weibchen oder Männchen als Elterntier in Betracht kam und welche als Immigranten anderer, »fremder« Subpopulationen angesehen wurden.
Die Zahl der Männchen und Weibchen in den jeweiligen Gruppen wurde gegenübergestellt und verglichen.
3
Ergebnisse
3.1 Genetische Distanz und Migrationsraten zwischen den Flächen
Die Fst-Werte, als Ausdruck genetischer Varianz zwischen den untersuchten Teilpopulationen im HUG, fielen mit 0–0,0522 sehr gering aus (Tab. 1). Der Vergleich mit der
am weitesten entfernten und durch den Fluss getrennten Ermlitzer Population ergab
ebenfalls nur Schätzungen in Höhe von 0,076 (± 0,017). Bereits Werte >0,05 können
deshalb als Zeichen stärkerer Isolierung zwischen Subpopulationen angesehen werden. Die größte genetische Durchmischung war unter den nah beieinander gelegenen
Flächen 50, 52 und 53/54 zu verzeichnen (geringe Fst-Werte). Dies bestätigten auch die
Migrationsraten, welche zwischen 6 und 10 Tieren pro Generation lagen (Tab. 2).
Den geringsten Individuenaustausch gab es generell mit den Vorkommen B und C.
Insbesondere für die Subpopulation des Standorts C war ein deutlich erhöhter Isolationsgrad nachweisbar. Hier wurden zum Teil Austauschraten erreicht, die denen der
Population E nahe kommen, bei welcher durch den Fluss Luppe faktisch keine Verbindung zu den Vorkommen im HUG besteht. Die Fst-Werte aus den paarweisen
Vergleichen mit C bestätigten die mangelnde Verbindung dieses Vorkommens zu den
weiteren untersuchten Subpopulationen.
Tab. 1: Untere Matrix: Fst-Werte (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984) der paarweise verglichenen Stichproben von sieben Standorten im Untersuchungsgebiet. Die auffällig hohen Schätzwerte
der paarweisen Vergleiche mit C sind fett markiert (Erläuterung siehe Text). Obere Matrix: Entfernungen (in m) zwischen den Teilpopulationen. n = Anzahl Tiere
Lower matrix: Fst-value (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984) for pairwise comparisons of
samples from seven locations in the study area. The conspicuously high values of pairwise comparisions with C are bolded (comment see text). Upper matrix: Geographical distances (in m) between the
subpopulations. n = number of individuals.
Fläche
50
(n = 65)
50
52
(n = 93)
53/54
(n = 72)
A
(n = 27)
B
(n = 12)
C
(n = 10)
D
(n = 43)
E(rmlitz)
(n = 31)
125
140
380
740
230
700
5000
52
0,0045
53/54
0,0001
0,0010
100
400
820
340
750
5000
320
700
330
650
5000
A
0,0033
0,0067
0,0037
B
0,0082
0,0120
0,0128
0,0178
C
0,0456
0,0253
0,0288
0,0395
D
0,0105
0,0117
0,0108
0,0154
0,0047
0,0425
E(rmlitz)
0,0706
0,0735
0,0763
0,0715
0,0656
0,1135
450
310
500
5000
750
600
5000
500
5000
0,0522
5000
0,0602
184
HOFMANN, GROSSE & HENLE
Tab. 2: Geschätzte Anzahl Migranten pro Generation (Nm, nach SLATKIN 1985) zwischen den Subpopulationen. n: Anzahl Tiere.
Estimated number of migrants per generation (Nm, SLATKIN 1985) between the subpopulations. n:
number of individuals.
Fläche
52
53/54
A
B
C
D
E(rmlitz) (n = 31)
50
(n = 65)
9,7
6,1
6,6
3,1
2,2
6,1
(1,1)
52
(n = 93)
53/54
(n = 72)
A
(n = 14)
B
(n = 10)
C
(n = 11)
D
(n = 28)
8,4
5,6
2,4
2,3
4,0
(0,8)
4,3
2,5
2,4
3,1
(0,9)
1,4
2,8
3,4
(1,3)
1,0
3,2
(1,1)
2,3
(0,8)
(1,1)
Basierend auf dem Mantel-Test wurden die Stichproben der Standorte im HUG gegen
die Nullhypothese getestet, dass die beiden Variablen, genetische und geografische
Distanz, voneinander unabhängig sind. Die Probenstelle C wurde aufgrund der auffällig hohen genetischen Distanzen dieses Standortes zu sämtlichen weiteren Subpopulationen nicht mit einbezogen. Offensichtlich existierte eine stärkere räumliche
Abgrenzung dieses Standortes durch natürliche Barrieren oder Geländestrukturen mit
isolierendem Charakter, welche eine höhere genetische Differenzierung im Vergleich
zu den anderen Probenstellen erklären würde.
Schließt man das Vorkommen an Standort C von den Betrachtungen aus, lässt sich ein
Zusammenhang der genetischen Distanzen mit der zunehmenden räumlichen Entfernung ablesen (Abb. 2, Mantel-Test, P = 0,037).
Damit konform ist, unter Ausschluss von C, eine signifikant negative Korrelation der
Migrationsraten und geografischen Distanzen zwischen den Subpopulationen nachweisbar (Abb. 3, Mantel-Test, P = 0,025).
Abb. 2: Zusammenhang zwischen den genetischen Distanzen [Fst/(1-Fst)-Werte] der Subpopulationen und den geografischen Distanzen zwischen den untersuchten Patches im HUG.
Relationship of genetic distances [Fst/(1-Fst)-values] of the subpopulations to geographical distances
between their locations.
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
185
Abb. 3: Zusammenhang der Migrationsrate (Nm) und den geografischen Distanzen zwischen den
untersuchten Patches im HUG.
Relationship of migration rate (Nm) to geographical distances between patches studied.
Eine Maximal- oder Schwellendistanz, oberhalb derer ein Austausch zwischen zwei
Subpopulationen unwahrscheinlich wurde, ließ sich nicht eindeutig verifizieren. Die
Grafiken lassen jedoch vermuten, dass Entfernungen von mehr als 400–500 m bereits
stark limitierend auf den Individuenaustausch zwischen lokalen Vorkommen wirken.
3.2 Zurückgelegte Entfernungen
Adulte Tiere wurden fast ausschließlich in den strukturreichen Randregionen der
Gewässer oder vernässten Bereichen gefunden. Lediglich einzelne Männchen waren
in den zwei Sommerperioden außerhalb der Untersuchungsflächen, d. h. auf den
angrenzenden Nutzungswiesen anzutreffen. Erwachsene Weibchen konnten dort zu
keinem Zeitpunkt lokalisiert werden.
Ähnlich verhielt es sich bei den Subadulti. Sie waren ebenfalls nur in geringer Anzahl
auf den als Grünfutterflächen genutzten Bereichen vertreten. Hingegen konnten juvenile Tiere in erhöhter Zahl auf diesen Flächen gefangen werden, was eine hohe Migrationsrate zwischen den Untersuchungsflächen 50, 52 und 53/54 seitens dieser Gruppe
vermuten lässt.
Die Abbildungen 4–6 veranschaulichen die Unterschiede in den Dispersionsdistanzen
der jeweiligen Alters- und Geschlechtergruppe. Aufgetragen wurden sowohl die
mittleren als auch die minimalen und maximalen Entfernungen, abhängig von den
verstrichenen Zeiträumen zwischen dem ersten und dem letzten Fangereignis eines
Individuums.
Zwischen den sechs definierten Alters- und Geschlechtergruppen bestand ein signifikanter Unterschied in den zurückgelegten Entfernungen (Mittel über alle Zeiträume
a–c; Kruskal-Wallis-Test H = 11,971, df = 5, P = 0,035; njuvM = 25, nsaM = 24, nadM = 20;
njuvW = 27, nsaW = 16, nadW = 23). Die juvenilen Männchen hatten nach mehr als vier
Wochen deutlich weitere Strecken zurückgelegt als gleichaltrige Weibchen (Tab. 3).
Bei adulten und subadulten Männchen war kein solcher Unterschied zu den Weib-
186
HOFMANN, GROSSE & HENLE
Abb. 4–6: Entfernungen zwischen
dem ersten und letzten Fangereignis männlicher und weiblicher
Waldeidechsen in den Altersklassen juvenil (juv), subadult (subad) und adult (ad). a: Wiederfang
(WF) nach 1–4 Wo; b: WF nach >4
Wo.; c: WF nach Überwinterung).
M: Männchen, W: Weibchen, n:
Anzahl Tiere, *: P <0,05.
Distances between the first and
last capture of different aged
male and female common lizards.
juvenil (juv), subadult (subad)
and adult (ad). a: recapture (WF)
after 1–4 weeks; b: WF after >4
weeks.; c: WF after hibernation).
M: male, W: female, n: number of
individuals, *: P <0.05.
chen ihrer Alterstufe zu finden. Männchen verschiedener Alterstufen dispergierten
unterschiedlich weit. Nach mehr als vier Wochen waren juvenile Männchen signifikant weiter gewandert als adulte und subadulte Tiere (Tab. 3). Die Distanzen adulter
Männchen unterschieden sich nicht von jenen der Subadulti. Bei den Weibchen zeigte
sich, dass juvenile und subadulte Tiere nach der Überwinterung deutlich weitere
Strecken zurückgelegt hatten als adulte.
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
187
Tab. 3: Distanzunterschiede zwischen 1.) (li. Tab.): gleichaltrigen Männchen (M) und Weibchen (W);
2.) (mittl. Tab.): Männchen verschiedener Altersstufen und 3.) (re. Tab.): Weibchen verschiedener
Alterstufen. Juv: juvenil, Sa: subadult, Ad: adult; a: Wiederfang (WF) nach 1–4 Wo., b: WF
nach >4 Wo., c: WF nach Überwinterung; Mann-Whitney U-Test; P: Signifikanzwert.
Distance differences between 1.) (left tab.): same aged males (M) and females (W); 2.) (mid tab.):
males of different age classes and 3.) (right tab.): females of different age classes. Juv: juvenil, Sa:
subadult, Ad: adult; a: recapture (WF) after 1–4 weeks, b: WF after >4 weeks, c: WF after hibernation;
Mann-Whitney U-test; P: significance value.
Juv/Zeit
a
b
c
Sa/Zeit
a
b
c
Ad/Zeit
a
b
c
Z
1,59
-1,98
-2,12
P
0,11
0,0477
0,03
Z
-1,38
-0,08
0,26
P
0,167
0,934
0,796
Z
0,25
-0,16
-1,27
P
0,806
0,87
0,20
mittl. Distanz (m)
"
#
6,50
5,10
56,50
13,48
67,47
19,21
mittl. Distanz (m)
"
#
5,87
7,61
13,54
15,82
39,52
25,68
mittl. Distanz (m)
"
#
8,52
6,74
13,50
15,82
19,50
11,61
Juv " vs. Sa "/Zeit
Z
P
a
-0,57
0,57
b
-2,1
0,03
c
-1,03
0,30
Juv " vs. Ad "/Zeit
Z
P
a
1,07
0,27
b
-2,09
0,03
c
-1,85
0,06
Sa " vs. Ad "/Zeit
Z
P
a
0,57
0,57
b
-0,49
0,62
c
0,14
0,89
Juv # vs. Sa #/Zeit
Z
a
-1,23
b
-1,03
c
0,09
Juv # vs. Ad #/Zeit
Z
a
1,63
b
-0,37
c
-2,02
Sa # vs. Ad #/Zeit
Z
a
-1,36
b
-0,09
c
2,04
P
0,22
0,31
0,93
P
0,10
0,71
0,04
P
0,17
0,93
0,04
3.3 Sex biased dispersal – Adulti
In die unter a) dargestellten Ergebnisse gingen Individuen des gesamten Untersuchungsgebietes ein. Die unter Abschnitt b) aufgeführten Resultate beziehen sich auf
Individuen der Flächen 50, 52 und 53/54.
a) Heterozygotieraten adulter Männchen und Weibchen
Die Heterozygotie-Anteile adulter Individuen (n(#) = 66, n(") = 56) an den fünf getesteten Loci waren unabhängig vom Geschlecht und nahezu gleich (HO(#) = 0,773 ± 0,084,
HO") = 0,746 ± 0,066; HE(#) = 0,775 ± 0,056, HE(") = 0,789 ± 0,059). Geringe Unterschiede an
den einzelnen Loci waren eher zufällig.
b) Test auf sex biased dispersal
In Tabelle 4 sind die Ergebnisse der Tests auf sex biased dispersal zusammengefasst.
Die Fst-Werte beider Geschlechterfraktionen wichen nicht voneinander ab. Der FisWert der adulten Männchen lag jedoch höher als jener gleichaltriger Weibchen (n. s.,
P = 0,051), was auf ein Heterozygotendefizit bei den Männchen aufgrund ihres stärker
ausgeprägten Dispersionsverhaltens hinweist. Der Mangel an Heterozygotie kommt
durch den hohen Anteil immigrierter Tiere zustande. Da residente und immigrierte
Individuen genau genommen zwei Teilpopulationen entsprächen, die in diesem Fall
jedoch gemeinsam betrachtet werden, liegt die erwartet Heterozygotie deutlich höher
als die tatsächlich beobachtete, sodass sich ein Defizit an Heterozygotie und ein deutlich positiverer Fis-Wert ergibt (siehe HARTL & CLARK 1997, WEIR & COCKERHAM
1984). Ein tendenzieller Unterschied bestand ebenfalls im AIc-Wert der beiden Gruppen (n. s., P = 0,060), wobei Immigranten zu niedrigeren Indizes neigen als verblei-
188
HOFMANN, GROSSE & HENLE
Tab. 4: Testergebnisse für biased dispersal bei adulten Männchen und Weibchen der Untersuchungsflächen 50, 52, 53/54. Fis: Inzuchtfaktor (WEIR & COCKERHAM 1984); Fst: genetische Distanz (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). mAIc: mittlerer Assignment Index, vAIc: Varianz des
Assignment Index (FAVRE et al. 1997), R: Verwandtschaftsgrad (QUELLER & GOODNIGHT 1989),
n: Anzahl paarweise Vergleiche.
Results of the sex biased dispersal tests for adult males and females of the studied patches 50, 52,
53/54. Fis: inbreeding factor (WEIR & COCKERHAM 1984); Fst: genetic distance (COCKERHAM 1973,
WEIR & COCKERHAM 1984). mAIc: mean assignment index, vAIc: variance of the assignment index
(FAVRE et al. 1997), R: relatedness (QUELLER & GOODNIGHT 1989), n: number of pairwise comparisons.
Männchen (n = 43)
Weibchen (n = 55)
P-Wert
Fis
0,118
0,046
0,051
Fst
-0,001
-0,002
mAIc
-0,328
0,252
0,060
vAIc
4,10
3,10
0,180
R
-0,017
0,010
0,167
n
297
412
bende, nicht abwandernde Individuen. Auch die Varianz des Assignment Index
(vAIc) sollte für die am stärksten Wanderungsverhalten zeigende Gruppe am höchsten ausfallen, da sie sowohl die Genotypen der residenten als auch jene der immigrierten Tiere beinhaltet. Im vorliegenden Fall war diese Varianz bei den Männchen zwar
größer, sie differierte aber nicht signifikant von jener der Weibchen (P = 0,180).
Ein signifikant engeres Verwandtschaftsverhältnis zwischen den adulten Weibchen
einer Teilpopulation als zwischen den Männchen derselben Teilpopulation konnte
nicht festgestellt werden [R#. = 0,010 (SE ± 0,224), R" = -0,017 (SE ± 0,221); P = 0,105].
3.4 sex biased dispersal – Subadulti und vorjährige Jungtiere
Von den 77 Subadulti und vorjährigen Jungtieren, die einer Elternschaftsanalyse
unterzogen wurden, waren 29 Tiere am Geburtsort verblieben (= Fangort der Mutter);
25 Individuen waren auf eine der Nachbarflächen gewandert. Bei 9 Tieren war eine
genaue Zuordnung des Muttertieres und damit des Geburtsortes nicht möglich, da
mehrere Weibchen mit gleich hoher Wahrscheinlichkeit in Betracht kamen. Für die
restlichen 14 Tiere kam keines der potenziellen Elterntiere in Frage.
Die beobachteten Heterozygotiegrade beider Geschlechter (n(#) = 39, n(") = 38) unterschieden sich nicht (HO(#) = 0,816 ± 0,139, HO(") = 0,800 ± 0,088; HE(#) = 0,772 ± 0,067,
HE(") = 0,776 ± 0,067). Ebenso ließ sich weder bei den Weibchen noch bei den MännTab. 5: Testergebnisse für biased dispersal bei subadulten und vorjährig juvenilen Männchen (M) und
Weibchen (W) der Untersuchungsflächen 50, 52 und 53/54. Fis: Inzuchtfaktor (WEIR & COCKERHAM
1984); Fst: genetische Distanz (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). mAIc: mittlerer Assignment Index, vAIc: Varianz des Assignment Index (FAVRE et al. 1997). R: Verwandtschaftsgrad
(QUELLER & GOODNIGHT 1989).
Results of the sex biased dispersal tests for subadults and juvenile male (M) and female (W) of the
previous year of the studied patches 50, 52 und 53/54. Fis: inbreeding factor (WEIR & COCKERHAM
1984); Fst: genetic distance (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). mAIc: mean assignment
index, vAIc: variance of the assignment index (FAVRE et al. 1997). R: relatedness (QUELLER & GOODNIGHT 1989).
Männchen (n = 39)
Weibchen (n = 38)
P-Wert
Fis
-0,019
-0,063
0,184
Fst
-0,009
0,050
0,005
mAIc
-0,265
0,290
0,081
vAIc
6,62
3,40
0,052
R
0,023
0,061
0,351
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
189
Abb. 7: Anteile männlicher und weiblicher Juvenes in der Gruppe der Residenten (r), Immigranten (i,
ii) und der Tiere fremder Teilpopulationen (u). i: von Fläche 52 in Fläche 54 eingewandert und umgekehrt, ii: von Fläche 52 oder 54 in Fläche 50 eingewanert oder umgekehrt. *P <0,05.
Proportion of juvenile male and female individuals in the group of residents (r), immigrants (i, ii) and
individuals with unknown origin (u). i: immigrated from patch 52 to patch 54 and vice versa, ii:
immigrated from patch 52 or 54 to patch 50 and vice versa. *P <0.05.
chen der betrachteten Altersklasse ein Heterozygoten-Defizit nachweisen (Fis(") = 0,009, Fis(#) = -0,063; Tab. 5). Der Fst-Wert der Weibchen fiel hingegen deutlich größer
aus als der Fst-Wert gleichaltriger Männchen (P = 0,005). Was zeigt, dass sich die
Weibchen genetisch ähnlicher waren.
Die Wahrscheinlichkeit, dass ein innerhalb einer Teilpopulation gefangenes Individuum auch tatsächlich dieser Teilpopulation angehörte, war für beide Geschlechter
nicht signifikant verschieden (Assignment-Test, P = 0,081). Jedoch war vAIc bei den
Männchen größer als bei den Weibchen und lag nahe der Signifikanzgrenze
(P = 0,052).
Die Weibchen der Nachwuchsgeneration waren untereinander nicht signifikant näher
verwandt als die Männchen derselben Altersklasse zueinander [R(#) = 0,061
(SE ± 0,241), R(") = 0,023 (SE ± 0,239); Exakt Permutationstest, P = 0,351].
Die Abbildung 7 gibt die Anzahl männlicher und weiblicher Individuen in den definierten Gruppen (r = resident, i/ii = immigriert, u = fremd, Herkunft unbekannt) wieder. Datengrundlage bildeten die Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) sowie
alle Jungtiere der Jahre 2000, 2001 und 2002, deren Geburtsort oder Mutter bekannt
war und die mehr als fünf Wochen nach der Geburt wieder gefangen wurden (n = 33).
Die Anteile der Geschlechter unterschieden sich zwischen den Gruppen deutlich
(χ² = 31,82, df = 7, P <0,001). In der Gruppe der Immigranten (ii) waren Männchen
demnach signifikant häufiger als gleichaltrige Weibchen (Tab. 6).
Tab. 6: Individuenzahlen und Testergebnisse der Geschlechteranteile in den einzelnen Gruppen.
Number of individuals and proportions of the sexes in the different groups.
n
Chi²
df
P
r
"
21
1,0
1
0,319
#
28
i
"
12
0,8
1
0,368
#
8
ii
"
16
7,2
1
0,007
#
4
u
"
14
2,3
1
0,127
#
7
190
4
HOFMANN, GROSSE & HENLE
Diskussion
4.1 Genfluss und isolation by distance
Es zeigte sich an den sehr kleinen Fst-Werten (0 bis 0,052) und den somit hohen
Migrationsraten von 1–10 Individuen pro Generation, dass ein starker Genfluss innerhalb des Untersuchungsgebietes existiert. Die Subpopulationen sind meist nah genug,
sodass ein hohes Austauschniveau garantiert ist. Generell ist zu beachten, dass die
anhand der Genflussrate geschätzte Migration oftmals geringer ausfällt als die tatsächlich stattfindende Bewegung zwischen den Teilpopulationen (GIRMAN et al. 2001).
Die (Teil-)Populationen im Untersuchungsgebiet können daher als räumlich strukturierte Population oder sogar als Teil einer Metapopulation angesehen werden, welche
sich durch lokale Dynamiken (Extinktion, Wiederbesiedlung) auszeichnen (GYLLENBERG et al. 1997, NOON & MCKELVEY 1996, FRANK & WISSEL 1998). Auch STRIJBOSCH &
VAN GELDER (1997) geben an, dass kleine Populationen von Z. vivipara stark von
Migrationsereignissen abhängig sind, was den Erwartungen an eine Metapopulation
entspricht.
Trotz der geringen genetischen Unterschiede zwischen den lokalen Vorkommen
offenbart sich ein klarer Distanzeffekt, das heißt eine Reduzierung des Genflusses in
Abhängigkeit von der geografischen Entfernung zwischen den Subpopulationen.
Bereits bei Distanzen von mehr als 400 m ist die Austauschrate deutlich herabgesetzt
(von ~7 auf weniger als 3 Individuen pro Generation).
Der genetische Vergleich der Population E mit den übrigen beprobten Vorkommen im
Untersuchungsgebiet macht die Fst-Werte interpretierbar, wenn man von einem sehr
geringen Austausch zwischen dieser Population und den restlichen getesteten Subpopulationen ausgeht. Der Fluss Luppe separiert das Vorkommen E von den Waldeidechsenbeständen im Hauptuntersuchungsgebiet und wirkt hierbei als natürliche
Barriere für den Genfluss (mittlerer Fst-Wert 0,072 ± 0,020; vgl. Wert müsste 0 sein,
wenn er exakt die Migrationsrate ergeben würde). Werte >0,050 bedeuten daher in der
vorliegenden Studie bereits eine starke Isolation zwischen zwei Populationen (siehe
auch BAHL et al. 1997).
Es ist wahrscheinlich, dass die Flächenanordnung innerhalb der Kulturlandschaft und
der Einfluss anthropogener Nutzung diesen isolation by distance-Effekt stark überschatten und die Migrationsprozesse zusätzlich restringieren. Hinzu kommt, dass die
historische Entwicklung des Untersuchungsgebietes Phasen intensiverer Nutzung
aufwies. Jahrhunderte lang erfolgte eine Bewirtschaftung durch Acker- und Weidebetrieb, die bis vor etwa 30 Jahren intensiviert wurde und heute nur noch extensiv
durchgeführt wird. Zudem baute man vor allem im HUG von 1960–1978 Kiese und
Lehm ab, zuerst kleinräumig, später dann auch in größerem Umfang. Erst mit Beginn
der 1990er Jahre wurden Bereiche des zum Teil stark fragmentierten Gebietes unter
Schutz gestellt. Eine lokale Abgrenzung einzelner Vorkommen über mehrere Generationen hinweg, führte so zu einer erhöhten Divergenz benachbarter Populationen wie
beispielsweise bei Standort C. Dieser Standort wird darüber hinaus nach Norden und
Osten von dichten Gehölzformationen umgeben, im Westen und Süden grenzen
Weideflächen an. Eine Reduktion der Dispersionsvorgänge in diese Richtungen als
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
191
Folge der Nutzungsaktivitäten ist wahrscheinlich und würde die genetischen Unterschiede von C zu südlich und westlich davon gelegenen Teilpopulationen erklären.
BAHL et al. (1997) konnten ähnliche Auswirkungen solcher vergleichsweise jungen,
anthropogenen Barrieren anschaulich in populationsgenetischen Untersuchungen an
Zauneidechsen (Lacerta agilis) dokumentieren.
4.2 Biased Dispersal
Zum Dispersionsverhalten der Waldeidechse sind in der neueren Literatur zunehmend Daten zu finden, welche fast ausschließlich auf (zum Teil recht kleinräumigen)
Experimenten in Gehegen (enclosures) basieren (LÉNA et al. 1998, MASSOT 1992a, b,
MASSOT & CLOBERT 2000, MASSOT et al. 2002, RONCE et al. 1998) und daher nur begrenzt mit Freilanddaten vergleichbar sind. Die dabei erzielten Ergebnisse zeigen eine
erhebliche Variationsbreite des Dispersionsgeschehens in Abhängigkeit von den
jeweiligen Umgebungsbedingungen, der Populationsdichte, der körperlichen Konstitution der Individuen sowie einer Reihe post- und pränataler Effekte. Ein male biased
dispersal, wie es auch für die Zauneidechse (Lacerta agilis) belegt ist (OLSSON et al.
1996a), wird bei Waldeidechsen trotz zum Teil widersprüchlicher Ergebnisse häufig
diskutiert und vermutet (MASSOT 1992a, STRIJBOSCH 1995, MASSOT & CLOBERT 2000).
Abwanderungsraten und zurückgelegte Strecken juveniler Weibchen sind zumeist
geringer als jene gleichaltriger Männchen (MASSOT 1992a, MASSOT & CLOBERT 2000),
jedoch haben zahlreiche Faktoren, wie Abundanz, Habitatqualität, Fitness, intraspezifische verwandtschaftliche Konkurrenz und das Geschlechterverhältnis in den Würfen Einfluss auf den Dispersionsprozess (LÉNA et al. 1998).
Insbesondere während der Paarungszeit ist eine stärkere Dispersion seitens der
Männchen ausgeprägt, mit der Motivation, paarungswillige Weibchen zu finden
(breeding dispersal, GREENWOOD 1980). Für Waldeidechsen ist ebenfalls belegt, dass
adulte Männchen signifikant größere Aktionsräume einnehmen, im Gegensatz zu
adulten Weibchen, welche außerdem mit zunehmendem Lebensalter ihre Aktionsräume reduzieren (MASSOT 1992a).
Die vorliegenden Ergebnisse zeigten, dass adulte Individuen am wenigsten migrierten. Tiere dieser Altersklasse wiesen einen wesentlich geringeren Bewegungsradius
(7–20 m) auf als jüngere Altersklassen (juvenil: 5–67 m, subadult: 6–40 m). Männchen
und Weibchen unterschieden sich dabei nicht signifikant. Die Resultate der räumlichen Betrachtungen bestätigen die Literaturangaben insofern, als sie darauf schließen
lassen, dass die adulten Weibchen der Teilpopulationen ausgesprochen standorttreu
waren und sich wahrscheinlich nur innerhalb der Habitatgrenzen bewegten (Entfernungen bis 12 m). Sie zeigen aber auch, dass adulte Männchen im Gegensatz zu den
Weibchen zwar etwas weitere Strecken zurücklegten (bis 20 m), ein Aufenthalt außerhalb der Habitatgrenzen oder Wechsel zwischen Teilpopulationen jedoch nur selten
festzustellen war. Ein Grund für die sehr ähnlichen Dispersionsdistanzen mag darin
liegen, dass ausschließlich die Entfernungen zwischen dem ersten und letzten Fangereignis gemessen wurden und die Anteile zwischenzeitlicher lokaler Bewegungen
somit vernachlässigt wurden. STRIJBOSCH (1995) fand, dass adulte Männchen deutlich
mehr lokale Bewegungsaktivität zeigten als gleichaltrige Weibchen und jüngere Tiere
und dies besonders zu Beginn der Paarungszeit.
192
HOFMANN, GROSSE & HENLE
Bewegungen zwischen den Teilpopulationen wurden von der Altersklasse der Jungtiere dominiert, wobei juvenile Männchen den größten Anteil daran hatten. Sie waren
in der Gruppe der weit migrierten Tiere (100–150 m) signifikant häufiger als die Weibchen.
Dies bestätigt, dass wirkliche Dispersionsbewegungen im Sinne von Migrationen
meist nur bis zum geschlechtsreifen Alter stattfinden und männliche Tiere hierbei die
längsten Strecken zurücklegen (bis 300 m, STIJBOSCH 1995). Vergleichbare Angaben
liegen für die Zauneidechse vor, bei welcher juvenile Männchen signifikant weiter
dispergieren (bis 60 m jährlich) als alle anderen Alters- und Geschlechterklassen (OLSSON et al. 1996a).
Die hohe Varianz zurückgelegter Distanzen in der Altersklasse juveniler Tiere lässt
jedoch vermuten, dass die Strategie »Emigration« versus »Philopatrie« individuell
und von verschiedenen Parametern geprägt und nicht streng oder nicht ausschließlich
geschlechtsspezifisch ist. Natale Dispersion fand sowohl bei Männchen als auch bei
Weibchen statt. Darauf verweisen die Fst-Werte, welche innerhalb dieser Altersstufe
nahe Null lagen. Würden weibliche Nachkommen ein ausnahmslos philopatrisches
Verhalten zeigen, sollten sich die geschlechtsreifen Weibchen einer Teilpopulation
verwandtschaftlich näher stehen als gleichaltrige Männchen derselben Teilpopulation.
Die Allelverteilung der Weibchen müsste sich in diesem Kontext zwischen den Populationen unterscheiden und dies einen Anstieg der Fst-Werte bewirken.
Hinweise auf ein dennoch geschlechtsspezifisch differenziertes Ausbreitungsverhalten lieferten die Fis-Werte, welche ein Heterozygotendefizit bei dem am meisten
dispergierenden Geschlecht anzeigten, aufgrund des hohen Anteils von Immigranten
und stärkeren genetischen Vermischungsgrades in der Gesamtpopulation. Im vorliegenden Fall lag der Wert adulter Männchen bei Fis = 0,118, für adulte Weibchen hingegen bei Fis = 0,046, wobei der Unterschied nahe der Signifikanzgrenze lag (P =
0,051).
Diesen Trend bestätigend, lag die Wahrscheinlichkeit (mAIc), mit der ein auf einer der
drei Untersuchungsflächen gefangenes Weibchen auch tatsächlich der dort etablierten
Teilpopulation zuzuordnen war, tendenziell höher (mAIc = 0,252) als für die Männchen (mAIc = -0,328; P = 0,06).
Ein male biased dispersal ist für Waldeidechsen trotz der grundsätzlich hohen Bewegungsaktivität beider Geschlechter vorhanden.
Die juvenilen Männchen legten in den ersten Lebenswochen wesentlich größere Distanzen zurück als gleichaltrige Weibchen. Eine Abwanderung in weiter entfernt liegende Lebensräume war für sie wahrscheinlicher als für die Weibchen.
Ein male biased dispersal ist auch bei jungen Bergmolchen (Triturus alpestris) bekannt
und tritt hier infolge des Paarungssystems auf, welches vergleichbar ist mit polygynen
Paarungssystemen bei Säugetieren und Vögeln (JOLY & GROLET 1996). Ein tendenziell
male biased dispersal ist bereits für Eidechsenarten wie Uta stansburiana (DOUGHTY et al. 1994), Lacerta agilis (OLSSON et al. 1996a) und Sceloporus occidentalis (MASSOT et
al. 2003) nachgewiesen. Bei Waldeidechsen indiziert vermutlich weniger das Paarungssystem ein geschlechtsspezifisches Dispersionsverhalten, als vielmehr lokale
Konkurrenz und die Vermeidung von Inzucht (HOFMANN, unveröff). Zu erwähnen
Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft
193
gilt, dass das Geschlechterverhältnis in den Würfen in den Jahren 2001 und 2002
deutlich zugunsten der Männchen verschoben war, was zu einer erhöhten Ressourcenkonkurrenz geführt und die Abwanderung juveniler Männchen zusätzlich verstärkt haben kann. CLOBERT et al. (1994) belegen, dass juvenile Waldeidechsen-Männchen in dicht besiedelten Lebensräumen eine stärkere Emigrationstendenz als juvenile
Weibchen aufweisen, letztere wandern hingegen aus dünn besiedelten Habitaten
häufiger ab als juvenile Männchen. Abundanzen und die Verfügbarkeit von Ressourcen haben demnach sehr starken Einfluss auf das Dispersionsgeschehen in Waldeidechsen-Populationen (MASSOT et al. 1992, LÉNA et al. 1998, LEGALLIARD et al. 2003).
Fazit: Ein geschlechtsspezifischer Unterschied in der Dispersion spielt für Waldeidechsen eine Rolle und hat Einfluss auf die Populationsgenetik und -dynamik. Besonders die juvenilen Männchen sind für Ausbreitungs- und Besiedlungsprozesse wichtig, da sie in einem früheren Alter und über weitere Strecken migrieren als die Weibchen. Es kann jedoch mit den vorliegenden Ergebnissen nicht behauptet werden, dass
Weibchen ausschließlich philopatrisch sind. Anzunehmen ist, dass der genetische
Effekt eines sex biased dispersal über größere geografische Distanzen oder in Gebieten, in denen einzelne Waldeidechsenvorkommen stärker voneinander isoliert sind,
deutlicher ausgeprägt ist und somit klarer nachzuweisen wäre. Da Waldeidechsen
weder Brutpflege noch mate guarding betreiben und auch kein territoriales Verhalten
zeigen, ist zu vermuten, dass ein male biased dispersal entweder durch lokale Ressourcenkonkurrenz bedingt ist und/oder der Inzuchtvermeidung dient.
5
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Eingangsdatum: 10.5.2005