PDF - European Poultry Science

Arch . Geflügelk . 1996, 60 (6), 241 - 248, ISSN 0003-9098.
©
Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart
Zur Bedeutung gesättigter und ungesättigter Fettsäuren
in der Ernährung der Zuchthenne (Literaturübersicht)
lmportance of saturated and unsatured fatty acids in the nutrition of breeding hens (Literatur report)
Ingrid Halle und H. Jeroch
Manuskript eingegangen am 3. Juli 1996
Einleitung
In der Ernährung spielt Fett eine wichtige Rolle. Fett liefert
Energie in hochkonzent.rierter Form, enthält essentielle
Fettsäuren (FS), dient als Träger fettlöslicher Vitamine und
fördert deren Absorption aus dem Verdauungstrakt.
Dem Hühnerei als wichtigem ahrungsmittel, welches
etwa 6 g Fett enthält, wurde in der letzten Zeit wieder mehr
Aufmerksamkeit gewidmet, resultierend aus der Möglichkeit, über Änderungen in der PS-Zusammensetzung des
Futters das Eidotterfettsäurespekt rum zu beeinflussen. Daraus ergab sich die Möglichkeit, Eier mit einem vorbestimmten FS-Muster zu produzieren, und diese in der Humanernährung zur Prävention von Krankheiten einzusetzen (GrnSON und FARRELL, 1991; FARRELL, 1995; BLANCH und
GRASHORN, 1996).
Futterfette mit unterschiedlicher PS-Zusammensetzung
werden nicht nur im Legehennenfutter, sondern ebenso im
Futter der Zuchthennen als Energie- und FS-Quelle eingesetzt. Da es eine offensichtliche Wechselbeziehung zwischen
dem Fettstoffwechsel der Zuchthenne während der Legeperiode und dem des Embryos während der Brut sowie der
ersten Lebenstage des frischgeschlüpften Kükens gibt, erscheint es als sinnvoll, den Zusammenhang zwischen der
PS-Versorgung der Henne, ihren Reproduktionsmerkma len
und der Entwicklung der Nachkommen in dieser Übersicht
darzustellen.
Bedarfan essentieJJen Fettsiiuren von Henne, Embryo und Kiiken
Die Bedeutung der Linolsäure als essentielle FS für das
Geflüge l wurde im Jahre 1950 durch die Untersuchungen
von REISER an Küken erstmalig beschrieben.
Nachfolgend führten HOPKINS u. a. (1960) und MACI-ILIN
und GORDON (1961 ) erste Fütterungsversuche mit reiner
Linolsäure an Küken durch . Die Ergebnisse waren der
Ausgangspunkt für Folgeuntersuchungen verschiedener
Autoren, die sich mit der Quantifizierung des Bedarfes und
der Klärung der Wirkung der Linolsäure beim Küken
beschäftigten. Zusammenfassende Darstellungen der Ergebnisse liegen von BALNAVE (1970), HÄRTEL (1972) und
DROCHNER (1974) vor. DROCHNER (1974) gibt schlußfolgernd aus der Literaturanalyse als Bedarfsnorm für ein
optimales Wachstum weiblicher Küken einen Gehalt von
0,8- 1,0% Linolsäure im Futter und für männliche Küken
1,2- 1,9% an.
Archi v für Gcnügel kund c 6/1996
Die Notwendigkeit der Versorgung der Legehenne als
adultem Tier mit Linolsäure wurde später erkannt als
beim Küken. Aufgrund der Depotbildung der Henne während einer normalen Aufzuchtperiode tritt ein Linolsäuremangel erst nach einer längeren Depletionsperiode auf.
]ENSEN u. a. (1958) konnten als die ersten nach Ersatz von
Glucose durch Mais oder Maisöl im Hennenfutter eine
achweis, daß die
Steigerung der Eimasse zeigen. Den
Linolsäure verantwortlich war für die Leistungsverbesserungen, führten S1-1uTZE und ]ENSEN (1963).
Eine weitere wesentliche Rolle spielt die Linolsäure bei
der bedarfsgerechten Versorgung der Zuchthennen. Verschiedene Autoren wiesen in Untersuchungen eine negative
Beeinflussung der Eimasse (MENGE, 1968), eine erhöhte
embryonale Sterblichkeit (CALVERT, 1967; MENGE, 1986)
und ein verlangsamtes Wachstum der Küken von Mangelhennen (HOPKI s und ESHEIM, 1967) nach .
DROCHNER (1974) staffelte in Auswertung vorhandener
Literaturbefunde die Linolsäurebedarfsnorm für die verschiedenen Leistungsmerkmale der Hennen. So werden zur
Realisierung einer hohen Eizahl 1,6- 2,2% Linolsäure im
Futter benötigt, für eine hohe Eimasse 1,6- 2,0%, um eine
ausreichende Fruchtbarkeit der Bruteier zu gewährleisten
sind 0,12 % sowie zur Minimierung der embryonalen Verluste 0,8 - 1,0% Linolsäure im Futter notwendig.
Wesentlich später als bei der Linolsäure (n-6-Fettsäure)
wurde von NEURI GER u. a. (1988) die Bedeutung der
n-3-Fettsäuren als unersetzliche Strukturlipide in einigen
Geweben (Gehirn, Retina, Gonaden) beschrieben. Im folgenden begann eine internationale Forschung, die sich mit
der Wirkung der n-3-FS bei Säugetieren befaßte. Ergebnisse
und erste Bedarfsabschätzungen wurden auf zwei Kongressen vorgetragen (SrMOPOULOS, 1989; 1990). Auf dem
2. Internationalen Kongreß 1990 stellten Grnso und FARRELL (1990) ihre Untersuchungen an Hennen zur Frage der
Anreicherung des Dotters mit n-3-FS durch die Verabreichung entsprechender Futtermittel (Fischöl, Leinöl) vor.
Weitere Autoren (LrN u. a., 1991; CHERIAN und SIM, 1991;
1993) gingen der Frage des Überganges der n-3-FS aus dem
Dotter in den sich entwickelnden Embryo und dem frischgeschlüpften Küken nach . LrN u. a. (1991) schlußfolgerten
aus ihren Ergebnissen, daß der Bedarf des Embryos an
n-3-FS zwischen 0,4- 1,1 % der Eienergie (kalkuliert mit
65,9 kcal pro Ei) und an n-6-FS zwischen 4,8 - 6,2% liegt,
und sich so ein Verhältnis der n-6- zu n-3-Fettsäuren von
242
HALLE/JEROCH, Zur Bedeutung gesättigter und ungesä tti gter Fettsäuren in der Ernährung der Zuchthenne
5- 14 ergibt. Aussagen zum Bedarf an n-3-FS für wachsendes und adultes Geflügel wurden in der Literatur nicht
gefunden.
Fettsiiuremuster der Eidotterlipide und deren B eeinflussung durch
das Fettsä11revmster des Futters
Ein durchschnittliches Ei von 60 g enthält etwa 6 g Fett.
Die Fette im Dotter liegen als Lipoproteine vor und lassen
sich in verschiedene Fraktionen einteilen. Den Hauptbestandteil der Eilipide bilden mit 56 - 64% die Triacylglyceride und mit 28- 31 % die Phospholipide. Mono- und
Diacylg lyceride und das Cholesterol sind in geringeren
Konzentrationen bis jeweils 7% im Gesamtfett zu finden
(ACKER und TERNES, 1994).
Unmittelbar vor dem Beg inn der Legeperiode nehmen bei
der Henne die Masse und der Fettgehalt der Leber um das
zwei- bis dreifache zu, besonders durch einen Anstieg des
Gehaltes an Triacylglyceriden (HusBANDS und BROWN,
1965). Die „Very-Low-Density-Lipoprotein" (VLDL)Fraktion der Triacylgl yceride ist bei der legenden Henne
wesentlich kleiner im Vergleich zur Junghenne oder zum
Hahn. Die geringe Größe der VLDL-Fraktion ist eine
spezifische Anpassung, um die Plasmamembran der Oozy te
passieren ZU können (GRIFF! und PERRY, 1985; GRIFFIN
und H ERMI ER, 1988).
Da die Henne, wie unter 2. beschrieben, nicht in der Lage
ist, mehrfach ungesättigte FS, wie die Linol- oder Linolensäure, aus gesättigten oder einfach ungesättigten FS zu
synthetisieren, bestimmt der Gehalt an mehrfach ungesättigten FS des Hennenfutters im bedeutenden Maße den Anteil
im Eidotter. Linol- und Linolensäure sind die Vorstufen für
weitere höherungesättig te FS mit mehr als 2 Doppelbindungen, die von der Henne gebildet werden können und
T abell e 1: Fettsäurekonzentration im Fett des Hennenfutters und
Fettsäuregehalt im E idotter (CHER IA ' und StM, 1993)
ins Ei gelangen. Zu einer völligen Übereinstimmung zwischen Futter- und Eidotterfettsäurespektrum kann es aber
nicht kommen, da zum einen der mengenmäßige Anteil an
Fett im Futter den Umfang der Lipogenese in der Leber
beeinflußt (NABER und BrGGERT, 1989), zum anderen metabolische Umwandlungen mehrfach ungesättigter FS zu
gesättigten oder einfach ungesättigten FS stattfinden und
mit noch einem unbekannten Einfluß, der sich aus dem
Fettaustausch mit dem Depotfett ergibt, zu rechnen ist
(ACKER und TERNES, 1994).
Die Fettfraktionen des Eies unterscheiden sich nicht nur
im Anteil an den Dotterlipiden, sondern auch im FSSpektrum. Ein Vergleich unter diesem Gesichtspunkt zeigt,
daß die Ölsäure etwa doppelt so häufig in den Triacylglyceriden vorkommt wie in den Phospholipiden, während
der Anteil an mehrfach ungesättigten FS, insbesondere auch
an hoch un gesättigten FS, in der Fraktion der Phospholipide
höher ist (KAUFMANN und MANKEL, 1967; NAVARRO u. a.,
1972; ÜHTAKE und HosmNO, 1967). Eine Ausnahme stellt
die Linolsäure dar, da sie bei höheren Anteilen im Hennenfutter sowohl in die Triacylglycerid- als auch in die Lecithinfraktion eingebaut wird . Die mehrfach ungesättigten FS
besetzen in beiden Fettfraktionen bei Betrachtung der
stereoselektiven Verteilung besonders die sn-2-Stellung
(r AVARRO u. a., 1972; HIRATA u. a., 1987).
Resultierend aus den Anteilen an den einzelnen Fettfraktionen im Eidotter, dem PS-Spektrum der Hauptfettbestandteile und der damit im Zusammenhang stehenden
stereoselektiven Verteilung der FS, ergeben sich Begrenzungen in der Anreicherungsmenge an hoch ungesättigten
FS im Dotter bei einer entsprechenden Fütterung der
Henne.
Als Beispiele für Untersuchungen, die den Einfluß des
Futterfettsäuremusters auf das Eidotterfettsäuremuster zei-
Tabelle 2: Fettsäurek onzentrati on im Fett des Hennenfutters und
Fettsäuregehalt im Eidotter (LrN, CONNOR und ANDERSON, 1991 )
E.ffecl of diet on the fatry acid co111position of eggyolk
Effect of diet on the fatry acid composition of eggyolk
Futter
Futter
Sonnenblumen-
Leinsaat
Sonnenblumen-
saat
15% im Futter
6
21 % im Futter
18% im Futter
(Ö lsäure-reich)
Fettsäuren
saa t
(Linolsäure-reich)
Fettsäuren im Futter, in % der Gesamt-FS
c 18: 1
C 18: 2 n-6
C 18 : 3 n-3
65,3
22,2
1,2
19,4
3,5
45,8
22,0
61, 1
683,1
46,4
729,5
1423,3
103,8
1556,7
Mehrfach ungesättigte n-3-FS
C 18: 3 n-3
C 20: 5 n-3
C 22: 6 n-3
Gesamt
14,2
39,8
54,0
392,3
20,4
104,8
528,4
c 18: 1
C
C
C
C
18:2
18: 3
20: 5
22: 6
Kontrolle Oistelö l
1)
2)
Sojaöl
2)
Fischöl
2)
Fettsäuren im Futter, in % der Gesamt-FS
25,3
10,3
22,8
28,4
n-6
58,5
80,2
54,5
3,6
n-3
1,6
0,2
6,3
0,7
n-3
16,4
n-3
11,0
Leinöl
2)
22,3
21,7
43,7
1,4
Fettsäuren im D otter, in mg FS/Ei
Gesätti gte FS 1634,8
1863,9
1613,4
Einfach unge- 3259,4
2623,2
1773,6
sättigte FS
Mehrfach ungesättig te n-6-FS
C 18: 2 n-6
581 ,1
C 18: 4 n-6
109,6
Gesamt
712,8
Fettsäuren
17,2
21,6
39,3
Fettsäuren im D otter, in mg FS/Ei
Gesä ttigte FS
1098
1056
934
1072
Einfach unges. FS
1393
826
969
1156
Mehrfach
ungesättigte n-6-FS
C 18:2 n-6
C 20: 4 n-6
Gesamt
1337
1369
380,0
50,6
457,0
918,0
71,1
1028,0
553,0
59,3
641,0
48,9
18,6
78,3
317,0
26,0
354,0
9,4
1,4
14,7
25,8
2,1
3,5
33,1
0,8
44,2
83,6
7,7
64,0
173,0
302,0
308,0
13,9
65,0
406,0
Mehrfach
ungesättig te n-3-FS
C 18: 3 n-3
C 20: 5 n-3
C 22: 6 n-3
Gesamt
1) 3% Fett im Fu tter
2) 10% Fett im Futter
Archiv für Geflügelkunde 6/1996
HALLE/ jEROCH,
gen, wurden die Untersuchungen von CHERIAN und SrM
(1993) und LrN u. a. (1991) ausgewählt und in Tabelle 1
und 2 Teilergebnisse zusammengefaßt vorgestellt. CttERIAN
und SrM (1993) ermittelten einen wesentlichen Anstieg des
Ölsäuregehaltes im Eidotter nach Supplementierung ölsäurereicher (Cl 8 : 1) Sonnenblumensaat in das Hennenfutter (Tabelle 1). Wurde dagegen linolsäurereiche (C18: 2
n-6) Sonnenblumensaat verwendet, sank der Gehalt an
Ölsäure um fast die Hälfte, und der Linolsäuregehalt stieg
stark an. Leinsaat, dessen Öl einen hohen Anteil an Linolensäure (C18: 3 n-3) aufweist, verringerte nach Verfütterung
im Eidotter den Ölsäuregehalt in einem geringeren Maße
und erhöhte besonders den Gehalt an Linolensäure sowie
an Eicosapentaen-(C 20: 5 n-3) und Docosahexaensäure
(C 22: 6 n-3) . In der Untersuchung von LrN u. a. (1991 )
zeigte sich ebenso, daß die Supplementierung linolsäurereicher Öle (Distel- und Sojaöl) in das Hennenfutter zu
einem steigenden Linolsäuregehalt besonders durch eine
Verringerung des Gehaltes an Ölsäure im Fett des Eidotters
führte. Die Fütterung n-3-fettsäurereicher Öle (Lein- und
Fischöl) bewirkte eine differenzierte Anreicherung der einzelnen n-3-FS im Dotter und wirkte unterschiedlich auf den
Gehalt an gesättigten und einfach ungesättigten FS.
Fettstofftvechsel des Embryos
Das fertige Ei enthält alle ährstoffe, die der Embryo zu
seiner Entwicklung während der Brut benötigt.
Während der 21 Tage des embryonalen Wachstums findet
besonders in den letzten 7 Tagen eine Intensivierung des
Fettstoffwechsels statt (ROMA OFF, 1960; NOBLE und MooRE, 1964; FREEMAN und Vr CE, 1974; NOBLE und CoccHr,
1990). In dieser Periode werden über 80% der gesamten
Dotterlipide mobilisiert und vom embryonalen Gewebe
absorbiert. Der Protein- und Kohlenhydratstoffwec hsel
spielt in diesen Tagen im Gegensatz zu den ersten beiden
Brutwochen eine untergeordnete Rolle. Etwa 90% der
Energie, die der Embryo für seine Entwicklung benötigt,
wird aus der Oxydation der Fettsäuren des Dotterfettes
gewonnen (ROMANOFF, 1967). Durch den Einzug des während der embryonalen Entwicklung nicht verbrauchten
Restdottersackes in die Bauchhöhle kurz vor dem Schlupf
des Kükens wird dem frischgeschlüpften Küken eine ausreichende Nährstoffversorgung für die ersten Lebenstage
gesichert.
Mit Beginn des Brutprozesses und dem Beginn des
embryonalen Wachstums findet zusätzlich die Bildung extraembryonaler Gewebe, wie die der Dottersackmembran, statt
(RoMANOFF, 1960; FREEMAN und VrNCE, 1974). Die Entwicklung und Ausdehnung der Dottersackmembran erfolgt
sehr schnell. Sie umgibt bereits am fünften Tag den gesamten
Dotter, wohingegen sich die eigentliche Dottermembran mit
Beginn des Brutprozesses auflöst. Die Dottersackmembran
spielt eine wichtige Rolle in der Verwertung des Dotterfettes.
Während der Brutdauer treten wesentliche Veränderungen im Fettgehalt des Dotters auf. Vom 1. - 13. Bruttag
beträgt der Verlust des Dotterfettes 200- 300 mg und vom
13. - 15. Tag200 mg. ach dem 15 . Tag steigt der Verbrauch
bedeutend an, so daß am 20. und 21. Bruttag jeweils 1 g
Fettverlust zu verzeichnen ist. Der Verlust des Dotterfettes
zwischen dem 13. - 17. Bruttag steht in Verbindung mit einer
intensiven Anreicherung der Dottersackmembran mit diesem Fett, so daß am 17. Tag die Membran ebensoviel Fett
enthält, wie der Dotter selber (Tabelle 3). Der Gehalt an
Archi v fü r Geflügel kund e: 6/ 1996
243
Zur Bedeutung gesättigter und ungesättigter Fettsäuren in der Ernährung der Zuchthenne
Tabelle 3: Änderungen im Fettgehalt (g/ Dotter; g/Dottersackmembran) und der Fettzusammensetzung (in % des Gesamtfettes)
im Dotter und in der Dottersackmembran am 13., 17. und 21.
Bruttag ( NOBLE und MOOR E , 1967)
Co111positio11s of the lipids prese11t i11 theyolks a11d 111e111bra11es at differe11t
stages ( dqys) of i11cubatio11
Dottersackmembran
Dotter
Bruttag
Fettgehalt
Lipide:
Triacylglyceride
Ph ospholipide
Cholesterol
Cholesterylester
13
17
21
13
17
21
3,9
2,0
1,2
0,5
2,0
1, 1
71,8
21,4
6,1
0,4
72,0
21 ,1
6,0
0,5
75,9
18,2
5,0
0,5
76,9
15,7
1,9
3,3
71,9
19,4
2,1
4,0
68,6
17,5
2,3
6,9
Fett in der Membran verringert sich von 82 % in der
Trockenmasse am 17. Tag auf 68% am Schlupftag (ROMANOFF, 1960; NOBLE und MOORE, 1964, 1967; NOBLE u. a.,
1986). Die Aufnahme des Fettes aus dem Dotter in die
Dottersackmembran erfolgt über eine nichtspezifische Phagozytose (NOBLE u. a., 1988).
Während der letzten Brutwoche verändern sich die Verhältnisse der Hauptfettkomponente n am Gesamtfett in der
Dottersackmembran. Der Anteil an Triacylglyceriden geht
von 76,9 % (13. Bruttag) auf 68,9% (21. Bruttag) zurück,
die Anteile an Cholesterylester und Phospholipiden steigen
von 3,3 % auf 6,9 % bzw., 15,7% auf 17,5 % an (NOBLE und
MooRE, 1967a, b). Weiterhin kommt es zu einer Verschiebung in der PS-Zusammensetzung der Cholesterylester und
der Phospholipide. So erfolgt in der Dottersackmembran
eine Anreicherung der Cholesterylester mit Ölsäure von
46 % am 13. Bruttag auf 76 % am 21. Tag. In der Dotter·
sackmembran erhöht sich außerdem die Menge an Arachidonsäure. Die PS-Zusammensetzung der Triacylglyceride
verändert sich durch den ·· bergang vom Dotter zur Dottersackmembran nicht (NOBLE und MOORE, 1964; 1967 a, b ).
Parallel zu dem intensiven Übergang von Dotterfett in
die Dottersackmembran zwischen dem 13. und 17. Bruttag
steigt im Plasma des Embryos die Fettkonzentration bis zum
18. Tag kontinuierlich an und sinkt dann bis zum Sdilupf
wieder leicht ab. Während diesem Prozeß verringert sich
der Anteil an Triacylglyceriden und der Anteil an Cholesterylestern steigt in der Lipoproteinfraktion, so daß am
Schlupftag die Cholesterylester über 50% betragen. Resultierend daraus steigt die Ölsäuremenge an (Y AFEI und
OBLE, 1990).
Ebenso wie im Plasma kommt es in der Leber besonders
in der letzten Brutwoche zu einem Anstieg der Cholesterylester. Diese Fettkomponente umfaßt am 19. Tag 80 % des
Gesamtfettes bzw. 30% der Trockenmasse. Auch hier ist
die Ölsäure zu 70- 75 % vertreten. Die Zusammensetzung
der Phospholipide der Leber unterscheidet sich von den
Phospholipiden des Dotters. In den Leberphospholipiden
sind die Anteile an Stearin-, Arachidon- und Docosahexaensäure höher und an Palmitin- und Ölsäure wesentlich
geringer. Weiterhin wurde festgestellt, daß in den Triacylgl yceriden der Leber überraschend hohe Konzentrationen
an Docosahexaensäure auftreten, wie sie gewöhnlich nur in
Phospholipiden zu finden sind (Tabelle · 4) (NOBLE und
MOORE, 1964; 1965). Die Anreicherung der Leber mit Fett
244
J
HALLE/ EROCH,
Zur Bedeutung gesättigter und ungesättigter Fettsäuren in der Ernährung der Zuchthenne
Tabelle 4: Änderungen im Gehalt an mehrfach ungesättigten FS
(% Gew.) in den Fettkomponenten des Dotters und der Leber von
Kükenembryonen am 13. und 19. Bruttag (NOBLE, 1987)
Proportions of po(y11nsat11rated fatty acids in the triacylg(yceride, kephaline
and lecithine fractions on the yolk contents and livers of the chick e111bryo
at days 13 and 19 of developnm1t
FS
Bruttag
D ocosahexaensäure
C 22: 6 n-3
C 18:2 n-6
Arachidonsäure
C 20: 4 n-6
13
19
13
19
13
19
Linolsäure
Leber:
Triacylglyceride
Kephaline
Lecithine
8,0
4,9
8,6
7,1
6,1
12,2
3,5
22,5
21,3
2,8
14, 1
16, 1
20,1
6,6
3,6
15,5
8,3
6,1
Dotter:
Triacylglyceride
Kephaline
Lecithine
16,3
12,5
16,9
15,8
12,0
16,4
0,8
9,1
2,5
0,3
5,1
2,7
5,5
1,5
1,8
1, 1
führt zu einer steigenden Anzahl großer Globuli im Zytoplasma. Die Analyse der Globuli wies auch hier einen hohen
Anteil an ölsäurereichen Cholesterylestern nach ( OBLE
u. a., 1988; YAFEI und OBLE, 1990; SCHJEIDE, 1963).
Der Dotter des Eies vor Beginn der Brut enthält nur
geringe Mengen an Cholesterylestern. Untersuchungen zeigten, daß sowohl die Dottersackmembran (SPEAKE u. a., 1992)
als auch die Leber des Embryos in der Lage sind, Cholesterylester zu synthetisieren. Allerdings unterscheidet sich
die PS-Zusammensetzung zwischen beiden Syntheseorten.
Die Cholesterylester, die in der Dottersackmembran gebildet
werden, enthalten 70% Ölsäure, die Cholesterylester der
Leber etwa 50% (NOBLE u. a„ 1984). In der Dottersackmembran und in der Leber wurde die Enzymaktivität
der ß9-Desaturase nachgewiesen, die für den Umbau der
Stearinsäure zur Ölsäure notwendig ist. Die Aktivität des
Enzyms sinkt in beiden Geweben mit fortschreitender
Brutdauer (NOBLE und SHAND, 1985).
Ein weiteres Merkmal des sich entwickelnden Embryos
sind wesentliche Unterschiede im PS-Muster der Phospholipide, bezogen auf die höherungesättigten Fettsäuren,
im Vergleich zum Ausgangsdotter. Die noch im Dotter
vorhandenen großen Mengen an Linolsäure werden bei dem
Übergang zur Dottersackmembran, zum Blutplasma und
besonders dann im embryonalen Gewebe teilweise zu Gunsten der Arachidonsäure und Docosahexaensäure ausgetauscht. Beispielsweise ergaben Untersuchungen, daß in der
letzten Brutwoche die Arachidonsäure in den Phospholipiden des Dotter zu einem Anteil von 3- 7% vertreten war,
dagegen in der Leber zu 20% (NOBLE und MOORE, 1964;
1967). Weiterhin konnte in der Dottersackmembran und in
der Leber die ß6-Desaturase-Aktivität nachgewiesen werden, die notwendig für die Umwandlung der Linol- zur
Arachidonsäure ist. Während die Aktivität dieses Enzyms
in der Dottersackmembran mit fortschreitender Brut geringer wird, steigt sie in der Leber an (NOBLE und SHAN D,
1985).
Aufgrund der intensiven Fettverwertung über den Weg
Dotter - Dottersackmembran - Embryo setzt sich die
Trockenmasse des Embryos am 21. Bruttag zu 25 - 30%
aus Fett zusammen, deren Hauptbestandteile die Triacylglyceride (70%) und Phospholipide (20%) sind (NOBLE
und MOORE, 1964; NOBLE u. a„ 1986). Der Dottersack im
frischgeschlüpften Küken enthält als Nährstoffreserve zwischen 0,94- 2,0 g Fett und 1,32 g Protein ( OBLE und
MOORE, 1964; 1967; NrTSAN u. a„ 1991). Die Dottersackmasse entspricht etwa 10% der Gesamtkörpermasse des
Kükens. Nach dem Schlupf findet ein sehr schneller Abbau
des Dottersackinhaltes statt, so daß nach 5- 6 Tagen nur
noch ein minimaler Rest vorhanden ist (ROMANOFF, 1960;
OBLE und ÜGUNYEMI, 1989; ITSAN u. a„ 1991 ). Am ersten
Tag nach dem Schlupf wird der Energie- und Proteinbedarf
des Kükens zu 50% bzw. 40% durch den Abbau der
Dottersacknährstoffe abgedeckt und am vierten Tag nur
noch zu 2% bzw . 6% (NrTSAN u. a„ 1991). Nach dem
Schlupf erfolgt die Absorption des Fettes aus dem Restdottersack über den Weg der Dottersackmembran, da eine
hohe Aktivität der Enzyme, d.ie im Zusammenhang mit der
Fettabsorption stehen, nachgewiesen wurde (KusuHA RA
und !SHIDA, 1974) . NrTSAN u. a. (1995) erbrachten den
achweis, daß nach dem Schlupf keine
ährstoffe des
Dottersackes in den Darm gelangten.
Der Fettstoffwechsel des frischgeschlüpften Kükens ändert sich sehr schnell, um den Anforderungen, die aus der
Selbstversorgung über die Aufnahme von Nahrung resultieren, gerecht zu werden. Es treten beachtliche Veränderungen in den Gehaltswerten an Fett, z. B. in der Leber (NrTSAN
u. a„ 1991 ), den Anteilen der Hauptkomponenten der Lipide
und der PS-Zusammensetzung dieser Komponenten auf. So
werden die Cholesterylester, die bis zum Schlupf im Embryo
angereichert wurden, sehr schnell reduziert und durch Triacylglyceride sowie einen geringeren Anteil an Phospholipiden ersetzt ( OBLE und ÜGUNYEMI, 1989). In diesem
Zusammenhang ändert sich weiterhin im Vergleich zur
embryonalen Periode die PS-Zusammensetzung der Fettkomponenten. Diese Änderungen, zusammen mit einer
steigenden Fettsynthesekapazität der Kükenleber, charakterisieren die Anpassung und die Entwicklung des gesamten
Fettstoffwechsels des Kükens an die neuen Bedingungen
nach dem Schlupf.
Einfluß des Futterfettes auf die embryonale Ent1vicklung und auf
die Enlivicklung des frischgeschliipften Kükens
Aus der Möglichkeit heraus, das PS-Spektrum des Eidotters
über die Zusammensetzung des Hennenfutters zu ändern,
ergibt sich die Frage, ob eine solche Verschiebung von
Nährstoffen im Ei die embryonale Entwicklung des Kükens
sowie seine Entwicklung nach dem Schlupf beeinflußt.
Als Ausgangspunkt dieser Betrachtung ist es notwendig,
den Gehalt an den einzelnen FS im Dotter eines sogenannten
normalen Eies zu kennen. In der Tabelle 5 werden deshalb
Angaben von drei Autoren verglichen. Dabei beziehen sich
die Angaben von NOBLE u. a. (1990) auf Eier von Hennen,
die entsprechend bestehender Bedarfsvorgaben ernährt wurden und von FARRELL (1995) auf Eier, die von Hennen
stammen, deren Futtermischung als normal bezeichnet wurde. SrMOPOULOS und SALEM (1992) untersuchten die FS im
Dotter von freilaufenden Farmhennen, die Samen, Früchte,
Grünfutter, Würmer und 1 erbtiere zusätzlich aufnehmen
konnten. Die Eier dieser Hennen wiesen den höchsten
Gehalt an Ölsäure und beachtliche Mengen an mehrfach
ungesättigten n-3-FS auf. Die Variationen der Angaben
zwischen den Autoren zeigt die Schwierigkeit auf, eine
Feststellung zu treffen, wie der Gehalt der einzelnen FS im
Dotterfett sein sollte, um eine optimale Reproduktion der
Hennen sicherzustellen.
Archiv für Geflügelkunde 6/ 1996
HALLE/ jEROCH, Zur Bedeutung gesätti gter und ungesättigter Fettsäuren in der Ernähru ng der Zuchthenne
Tabelle 5: Vergleich des Fettsäuregehaltes im Eidotter
Fatty acid composition of e/!,[,yolk
SIMOPOULOS u .
FARRELL, 1995
1990
mg FS/Ei
(bei 6 g Fett
im Ei)
SALEM, 1992 1
mg FS/Ei
(25 g Dottermasse/Ei)
mg FS/Ei
(bei 6 g Fett
im Ei)
Gesättigte FS
2052,0
2517,5
2112,0
Einfach ungesä tti gte FS
2742,0
3570,0
3252,0
954,0
o. A. 2
o. A.
400,0
135,0
577,5
486,0
84,0
618,0
C18:3n-3
C 20: 5 n-3
C 22: 6 n-3
Gesamt
60,0
o. A.
o. A.
o. A.
172,5
30,0
165,0
442,5
12,0
26,4
42
Mehrfach
un gesättigte FS
Gesamt
1206,0
1020,0
660,0
Fettsäuren
OB LE
Mehrfach ungesätti gte n-6-FS
C 18:2 n-6
C 20: 4 n-6
Gesamt
u . a„
Mehrfach ungesättigte n-3-FS
1
"Greck eggs" -
2
o. A. -
Eier von frcilaufenden Farmhenncn
ohn e Angabe
Tabelle 6: Einfluß einer Anreicherung des Futters für Zuchtwachtelhennen mit Palmitin-, Öl- oder Linolsäure auf die Reproduktionsmerkmale (VILCHEZ u. a„ 1991 )
Ejfect of palmitic, oleic and linoleic acids 011 the reproductive performance
of ) apanese quail hens
Angereicherte FS
in der Futtermischung
Palmitinsäure Ölsäure
Merkmal
11,30b 1
Einzeleimasse, g
96,70
Befruchtung,
%
Embryonale Sterblichkeit, %
11,80b
7. Bruttag
10,10
18. Bruttag
21,90b
gesamt
7,73a b
Schi upfkükenmasse,
g
Linol säure
11 ,30 b
96,3
11,50a
95,70
13,lOb
10,40
23,50b
7,62b
18,40a
10,30
28,70a
7,89b
1
a; b - Mittelwerte mit unterschiedl ichen Buchstaben unterscheiden sich signifikant
(P < 0,05)
245
Gezielte Untersuchungen, um den Einfluß von einigen
gesättigten und ungesättigten FS auf die Reproduktion und
die embryonale Entwicklung zu prüfen, führten VrLCHEZ
u. a. (1990a, b; 1991; 1992) an Wachtelhennen durch. Dazu
reicherten sie das Wachtelhennenfutter mit Maiskeimöl oder
Palmitin-, Öl-, Linol- oder Linolensäure an. Die Ergebnisse
zeigten, daß durch eine Anreicherung des Wachtelhennenfutters im besonderen mit Palmitinsäure, aber auch Ölsäure,
der Anteil an Ölsäure im Eidotter stieg. Resultierend daraus
sanken die embryonalen Verluste, und die Anzahl geschlüpfter Küken stieg. Die Masse der Dottersackmembran
am 13. Bruttag war bei den Eiern, die von Müttern stammten, deren Futter mit Palmitinsäure angereichert war, am
höchsten, was auf eine intensivere Aufnahme von Dottermaterial in die Membran bei diesen Embryonen zurückgeführt wurde, im Vergleich zu Bruteiern der Linolsäuregruppe. A m 15. Bruttag wiesen deshalb die Embryonen der
Hennen der Linolsäuregruppe im Vergleich zu der Palrnitinund Ölsäuregruppe eine höhere Dottermasse auf, da diese
nicht im g leichen Umfang für die Entwicklung des Embryonen genutzt wurde. Die Analyse der Fettsäuren der
Phospholipide, der Triacylglyceride und der Cholesterylester der Dottersackmembran und des extrahepatischen
Gewebes ergab am 11. , 13. und 15. Bruttag teilweise signifikante Unterschiede im Gehalt an verschiedenen gesättigten, einfach ungesättig ten und mehrfach ungesättig ten Fettsäuren. Resultierend aus den dargestellten Ergebnissen
sowie der varianzanalytischen Auswertung der Untersuchungen durch die Autoren muß geschlußfolgert werden,
daß die Anreicherung des Zuchtwachtelfutters mit n-6-FS
unterschiedlicher Kettenlänge und Sättigung einen wesentlichen Einfluß auf die embryonale Wachtelentwicklung
hatte.
Neben den genannten Untersuchungen wurden von VrLCHEZ u. a. (1990a) und CHERIAN und SIM (1991; 1993) der
Einfluß der Supplementierung des Zuchtwachtel- (VrLCHEZ
u. a„ 1990a) bzw. Zuchthennenfutters (CHERIAN und SrM;
1991; 1993; LrN u. a„ 1991 ) mit Linolensäure in Form einer
reinen FS oder als Bestandteil von Leinöl, Canolaöl oder
höherungesättigten n-3-FS als Bestandteile von Fischöl auf
die PS-Zusammensetzung des Eidotters, Kükenplasmas und
teilweise Kükengehirns untersucht. In den Brutversuchen
an Wachteln war das Schlupfergebnis bei der Linolensäureg ruppe am niedrigsten (Tabelle 6) im Vergleich zu den
schon im vorhergehenden A bschnitt beschriebenen Gruppen, deren Futter mit 3% Palmitin-, Öl- oder Linolsäure
angereichert war. In den Veröffentlichungen von CHERIAN
und SrM (1991 , 1993) und LrN u. a. (1991 ) wurde die
Tabelle 7 : Einfluß des Fettsäuremusters des Hennenfutters auf den Gehalt an n-6- und n-3-FS im Eidotter und im frischgeschlüpften
Küken und Anteil der FS (%), die vom D otter in das Küken überführt wurden (CHERlAN und S1M, 1993)
Effect of diet 011 the i11corporatio11 of n-6 a11d n-3 fatty acids from Cl,!, i11to the 11e11J(y hatched chick
Hennenfutter
61,1% - C 18:2 n-6
Hennenfutter
45,8 % - C 18:3 n-3
Hennenfutter
65, 1 % - C 18 : 1 n-9
FS
D otter
mg FS
Küken
mg FS
% der
Einlagerung
Dotter
mg FS
Küken
mg FS
% der
E inlagerung
Do tter
mg FS
Küken
mg FS
% der
Ein lagerung
C 18: 1 n-9
C 18: 2 n-6
C 20: 4 n-6
3259,4
581,1
109,6
689,7
162,3
39,6
21,2
27,9
36,2
2623,2
683,1
46,4
576,7
205,3
25,4
24,7
28,9
54,9
1773,6
1423,3
103,8
460,9
392,7
49,7
22,2
29,6
48,0
C 18: 3 n-3
C 20: 5 n-3
C 22: 6 n-3
14,2
0,0
39,8
5,4
0,1
19,5
38,7
392,3
10,6
104,8
92,9
6,3
35,0
25,6
59,4
33,4
17,2
0,0
15,6
4,6
0, 1
15,6
26,4
0,0
72,2
Archiv für Geflügelkunde 6/ 1996
49,0
246
HALLE/ jEROCH,
Zur Bedeutung gesättigter und ungesättigter Fettsäuren in der Ernährung der Zuchthenne
embryonale Sterblichkeit nicht ausgewiesen. Nach Supplementierung des Legehennenfutters mit mehrfach ungesamgten n-3-FS ermittelten die genannten Autoren im
Eidotter, im frischgeschlüpften Küken (LrN u. a., 1991;
CHERIAN und SIM; 1993) sowie im Blutplasma und im
Gehirn des Kükens (CHERIAN und SrM, 1991) eine verstärkte
Anreicherung dieser FS im Vergleich zu nichtsupplementierten Gruppen. CHERIAN und SrM (1993) errechneten, daß der
prozentuale Anteil an essentiellen n-6- und n-3-FS, die vom
Eidotter in den Embryo transportiert wurden, bei den Eiern
höher war, deren Dotter nicht durch eine supplementierte
Fütterung der Henne angereichert waren (Tabelle 7). Zu
dem gleichen Ergebnis, bezogen auf die n-3-FS, kamen LrN
u. a. (1991 ), wohingegen sich bei den mehrfach ungesättigten n-6-FS nicht diese Beziehung ergab.
Die Untersuchungen weisen darauf hin, daß für die
Entwicklung des Embryos die notwendigen essentiellen FS
im Eidotter, das von normal ernährten Hennen stammt,
ausreichend enthalten sind. Eine zusätzliche Anreicherung
der Eier mit mehrfach ungesättigten FS führt zwar zu einer
begrenzten Gehaltserhöhung im Eidotter, aber der Anteil,
der davon in den Embryo überführt wird, sinkt. Ob und
wie sich der von CHERIAN und SrM (1993) ermittelte höhere
Gehalt an mehrfach ungesättigten FS im frischgeschlüpften
Küken, sowie besonders im Gehirn, auf die Entwicklung
auswirkt, steht als Frage. Detaillierte Untersuchungen dazu
liegen in der Literatur nicht vor.
Restdottersack und Ent11Jicklung des frischgeschlüpften Kükens
Wie schon im vorhergehenden Abschnitt beschrieben, wiesen VrLCHEZ u. a. (1992) in ihren Untersuchungen an
Zuchtwachteln einen wesentlichen Einfluß der PS-Zusammensetzung der maternalen Diät auf die Restdottermenge
am Ende der Brutperiode auf. Die Ursache lag in einer
unterschiedlichen Verwertung des Ausgangsdotters während der embryonalen Entwicklung. Die Dotter von Hennen, deren Futter mit Palmitinsäure angereichert war,
wurden stärker verbraucht, als vergleichsweise die der
linolsäureangereicherten Gruppen. Weiterhin zeigte sich ein
Einfluß der Supplementierung des Hennenfutters mit gesättigten, einfach ungesättigten sowie mehrfach ungesättigten
n-6- und n-3-FS auf die PS-Zusammensetzung des Restdotters (DONALDSON, 1967; LrN u. a., 1991; VrLCHEZ u. a.,
1992; CHERIAN und SIM, 1993).
Untersuchungen, die sich mit einer möglichen Beeinflussung des Wachstums des Kükens aufgrund einer unterschiedlichen PS-Zusammensetzung oder Dottersackmasse
beschäftigen, fehlen in der Literatur.
CHAMBLEE u. a. (1992) ermittelten, daß erst 20% des
Restdotters vom frischgeschlüpften Küken absorbiert wurden, bevor ein signifikantes Wachstum der Körpermasse
festzustellen war. Neben der Bedeutung der Nährstoffe,
die aus dem Dottersack stammen, ist die Aufnahme von
Kohlenhydraten und Aminosäuren für die Entwicklung des
Kükens während der ersten zwei Lebenswochen essentiell
(THAXTON und PARKHURST, 1976; DONALDSON und Lrou,
1976; MoRAN, 1989; 1990). Unterstrichen wird die Bedeutung der Kohlenhydrate, besonders der Bedarf an Glukose,
durch die nachgewiesene Fähigkeit zur Gluconeogenese der
Dottersackmembran beim Putenküken (KusuHARA und
ISHIDA, 1974; PoNs u. a., 1986; SuGIMOTO und YAMADA,
1986). Ein Resteiklaranteil im Dottersack ist dabei die
Ausgangssubstanz für die Glukosebildung (BAINTER und
FEHER, 1974; FEHER, 1975). DoNALDSON und Lrou (1976)
ermittelten an frischgeschlüpften Küken, daß im Futter
für die Tiere besonders die einfachen Zucker wichtig sind,
da diese für die Aktivierung des Enzyms (Fettsäuretransferase) in der Leber notwendig sind. Die Fettsäuretransferase
ist essentiell für die Synthese der langkettigen FS und
damit für die Bildung von Zellmembranen im Wachstumsprozeß.
Nach dem Schlupf entwickelt sich bei dem Küken der
Verdauungstrakt in Größe und Masse schneller als die
Körpermasse und erreicht am 4. Tag den Wachstumshöhepunkt (SELL u. a., 1991; PrNCHASOV und NoY, 1993) . Dieses
intensive Wachstum wird auch durch eine Futterrestriktion
nicht beeinflußt (PALO u. a., 1995).
Während der embryonalen Entwicklung bilden sich Enzymreserven (Trypsin, Amylase, Lipase), die dem Küken
nach dem Schlupf zur Verfügung stehen und den Mangel
an Enzymeigensythese für einen kurzen Zeitraum überbrükken (NrTSAN u. a., 1991). Die Enzymsekretion des Pankreas
steigt nach dem Schlupf kontinuierlich an und erreicht am
10. Lebenstag des Kükens einen maximalen Wert. Parallel
dazu steigt die Futteraufnahme zwischen dem 4. und 10.
Tag um das Dreifache, die Durchgangszeit der ahrung
durch den Verdauungstrakt verringert sich in diesem Zeitraum um 30%. Obwohl auch nach dieser Zeitspanne die
Futteraufnahme weiter kontinuierlich ansteigt, verändert
sich die Durchgangszeit nicht mehr (NoY und SKLAN,
1995).
Untersuchungen ergaben, daß vier Tage alte Küken Fett
zu 85% bei Fütterung einer Mischung mit 6% supplementierten Fett verdauten. Die N-Verdaulichkeit lag in
diesem Alter zwischen 78 - 80% und erhöhte sich auf 90%
am 7. Tag. Stärke wurde am 4. Tag nach dem Schlupf zu
85% verdaut (NOY und SKLAN, 1995). Als limitierender
Faktor für ein schnelles Wachstum des Kükens in der ersten
Woche nach dem Schlupf wurde deshalb die beschränkte
Verdauungskapazität genannt. In diesem Altersabschnitt
bestand eine negative Korrelation zwischen einer steigenden
Futteraufnahme und der Verdauung oder Retention der
Futternährstoffe. In der zweiten Lebenswoche war das
Küken · besser in der Lage, bei einer steigenden Futtermengenaufnahme diese auch zu verwerten, und es kam zu
einer positiven Korrelation. Im Alter von der zweiten zur
dritten Woche waren weder die Verdaulichkeit noch die
Retention von einer steigenden Futteraufnahme abhängig
(NrTSAN u. a., 1995).
Schlußfolgernd aus der Literaturzusammenstellung ist
festzustellen, daß der Bedarf der Henne und ihrer Nachkommen an essentiellen n-6-Fettsäuren in der Vergangenheit
intensiv untersucht wurde und die Bedarfsnormen dazu
vorliegen, daß aber zu den erst in den letzten 15 Jahren als
essentiell erkannten n-3-Fettsäuren noch fundierte Untersuchungen am Geflügel fehlen . Weiterhin ist zu bemerken,
daß in der neueren Literatur zahlreiche Untersuchungen
vorliegen, die den Einfluß des Futterfettsäurespektrums auf
das Eidotterfettsäurespektrum zeigen. Resultierend aus der
Verschiebung des Anteils an gesättigten, einfach und mehrfach ungesättigten FS im Eidotter, entsprechend der Futterzusammensetzung der Henne, war mit Veränderungen bei
der embryonalen Entwicklung und eventuellen Nachfolgen
bei dem frischgeschlüpften Küken zu rechnen. Die vorliegende Literatur läßt keine eindeutigen Aussagen zu, ob
die embryonale Entwicklung sowohl durch eine Anreicherung von n-6- als auch n-3-FS nachhaltig verändert wird.
Verschiedene Autoren führen Untersuchungen zu PS-Verschiebungen am sich entwickelnden sowie frischgeschlüpfArch iv für Geflügelkunde 6/1996
HALLE/JEROCH, Zur Bedeutung gesättigter und ungesättigter Fettsäuren in der Ernährung der Zuchthenne
ten Küken durch, aber es fehlen Aussagen, die die Entwicklung der Küken, die aus Eiern von Hennen stammen, deren
Futter mit speziellen FS angereichert war, bis zum Mastende
verfolgen. Weiterhin fehlen Aussagen, die den Einfluß der
PS-angereicherten Fütterung von Zuchthennen während
einer gesamten Legeperiode auf die Nachkommen untersuchen.
Zusammenfassung
Der Einsatz von Futterfetten mit umerschiedlichem Fettsäuremuster wird ebenso wie im Legehennen- auch im
Zuchthennenfutter praktiziert. Da es eine Wechselbeziehung
zwischen dem Fettstoffwechsel der Henne während der
Legeperiode und dem des Embryos während der Brut sowie
der ersten Lebenstage des frischgeschlüpften Kükens gibt,
wurde es als sinnvoll erachtet, den Zusammenhang zwischen
der Fettversorgung der Zuchthenne, ihren Reproduktionsmerkmalen und der Emwicklung der Nachkommen aus der
vorhandenen Literatur darzustellen.
Importance of saturated and unsatured Jatty acids in the nutrition
of breeding hens
Ingrid Halle und H. Jeroch
Summary
Feeding diets with different fatty acid composition for laying
and breeding hens have been common commercial practice.
lt is established that interrelation exist between lipid metabolism of the laying hen and embryo during hatch . The present
review is concerned to discripte the connection between
feeding fatty acid diets to breeding hens and reproductive
characteristics and the development of the chick embryo.
S tich1vorte
Zuchthenne, Fütterung, Fettsäuren, Fettstoffwechsel, Ei,
Brut, Embryo, Küken, Wachstum
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Anschrift der Ve rfasser: Dr. In g rid Hall e, Institut für Kleintierforschung Cellc/ Mcrbicz,
Bundesforschungsan stalt für Landwinschafl (FAL), 06193 Mcrbitz, Naucndorf/Saalkrs.,
Gcrman y Prof. Dr. habil. H. Jeroch, Ins titut fü r Tierernährung und Vorratshaltu ng ,
Landwirtschaftliche Fakultäc der Martin-Luther-Universität Hallc-\'V' ittenbcrg , Emj J.
Abdc rh alden-Str. 25b, 06108 Halle/Saale, Gcrman y
Archiv fü r Geflügelkunde 6/ 1996