PDF-Datei: 8,7 MB - Neurobiologie, FU Berlin

Hans-Joachim Pflüger, Institut für Biologie, Neurobiologie
Königin-Luise-Strasse 28-30, 14195 Berlin – Dahlem
(Zimmer 11)
Tel: 838 54676, 838 56537 (Sekretariat),
[email protected]
„Einführung in die Zoologie, Teil Tierphysiologie und Verhalten“
mittwochs, 9.15 bis 10:00 Uhr, freitags 8.15 bis 9.45 Uhr,
Großer Hörsaal Pflanzenphysiologie
Std.
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Termin
10.01.07
12.01.07
17.01.07
19.01.07
24.01.07
26.01.07
31.01.07
02.02.07
07.02.07
09.02.07
14.02.07
16.02.07
Thema
Ernährung und Verdauung (Darmsysteme)
Ernährung und Verdauung (Mechanismen)
Nahrungsstoffe (Energiestoffwechsel)
Gasaustausch (Lunge)
Blut/Kreislauf (Herz)
Exkretion (Niere) und Osmoregulation (inkl. Ionenhomösthase)
Hormone
Nervensysteme (Aufbau und Zellen)
Neurone, Glia, Ruhepotential
elektrische Grundlagen der Erregung (Aktionspotentiale)
Synapsen und synaptische Integration
Sinnesphysiologie, Mechanorezeption (Ohr)
Sehen (Auge, Retina)
Verarbeitung visueller Information, Farbensehen
Chemorezeption, Riechen (Nase), Geschmack
Reflexe (Muskelspindel) und Motorik
Kognition und höhere Leistungen des Gehirns
Verhalten
Bücherempfehlungen
Tierphysiologie
Tierphysiologie Kompakt, Wolfgang Clauss, Cornelia Clauss, Spektrum Heidelberg, 2007
Physiologie der Tiere, Systeme und Stoffwechsel. Paul, R., Thieme, Stuttgart, 2001
Tierphysiologie. R. Eckert, D. Randall, W. Burggren, K. French, Thieme Verlag Stuttgart,
4. Deutsche Auflage 2002. (5. Neuauflage in englisch 2002, Freeman, New York)
Lehrbuch der Tierphysiologie. H. Penzlin, Spektrum, Heidelberg, 7. Auflage 2005
Physiologie der Tiere. Knut Schmidt-Nielsen, Spektrum, Heidelberg 1999
Sehr ausführliches Werk
Vergleichende Tierphysiologie I und II. Heldmaier, Neuweiler, Springer, Berlin, 2003
In englischer Sprache
- Animal Physiology, Hill, Wyse, and Anderson, Sinauer Ass. Sunderland, Mass.
USA, 2004
siehe auch homepage der Neurobiologie (dort noch mehr Literaturempfehlungen)
www.neurobiologie.fu-berlin.de
(linke Spalte Lectures & Courses, dann Wintersemester 2006/2007,
Vorlesung 23 800 b, Themenliste (dort dann auch die Textfolien im Netz),
Literaturempfehlungen und Stichwortkatalog für Klausuren und Prüfungen.
Vom Einzeller zum Vielzeller:
Vor ca. 4,6 Milliarden Jahren
Entstehung der Erde und der anderen Planeten unseres Sonnensystems
Vor ca. 4,2 Milliarden Jahren
Erde kühlt sich ab, Bildung einer kontinentalen Kruste sowie von aquatischen
Räumen (Flüsse, Seen, Ozeane)
Vor ca. 3,5 Milliarden Jahren
Erste lebende Materie, Bakterien (Cyanobakterien), Stomatolithen, Urathmosphäre
Vor ca. 2 Milliarden Jahren
Athmosphärische Sauerstoffkonzentration beginnt zu steigen, weitere Abkühlung
der Erde
Vor ca. 1,4 Milliarden Jahren
Aus der Symbiose zweier ursprünglich selbständig lebender Prokaryonten
entstehen die ersten Eukaryonten (fossile Funde, planktonische Algen)
Vor ca. 800 Millionen Jahren
Erste tierische Einzeller mit Hartteilen (Protozoen)
Vor ca. 670 Millionen Jahren
Präkambrische Ediacara-Fauna, Ähnlichkeit mit heutigen Quallen und Hohltieren
(Seefedern)
Vor ca. 550 Millionen Jahren
Langsame Erhöhung des Sauerstoffgehalts (ca. 2% des heutigen Werts)
Vor ca. 530 Millionen Jahren (Präkambrium)
Burgess-Schiefer (Tiere mit Panzern, ähnlich Arthropoden und Anneliden,
Explosionsartige Ausbreitung der Fauna)
Vor ca. 420 Millionen Jahren (Silur)
Durch die entstandene Ozonschicht Schutz vor UV-Strahlung und damit Besiedelung
des Landes möglich, erste Landtiere)
Vor ca. 4 Millionen Jahren
Erste Hominiden…..
LEBEN ist ein System
* Leben auf der Erde ist hierarchisch in verschiedenen Strukturebenen
organisiert
* Auf jeder dieser Ebenen gibt es neue Eigenschaften (Systemeigenschaften),
die sich nicht aus den Eigenschaften der Einzelteile (oder vorhergehenden
Organisationsebenen) erklären lassen.
aus: Campbell, B iologie, Spektrum Verlag
aus: Campbell, Biologie, Spektrum Verlag
Zusammenhang zwischen
den Energiestufen in der
Nahrungskette
Sonne
Energie
grüne Pflanzen
Pflanzenfresser
Parasiten
Fleischfresser
Fäulisbakterien
Die Photosynthese der autotrophen Pflanzen ist die
Sauerstoff– und Kohlenstoffquelle für alle Organismen
auf der Erde
-Jährliche C-Fixierung: 1010 t auf dem Land und 1011 t im Wasser
- O2 Produktion: alle 2 Jahre wird der gesamte O2 Gehalt der
Atmosphäre ausgetauscht
* LEBEN benötigt etwa 25 (essentielle) Elemente von den 92 natürlich
vorkommenden Elementen.
* Aus nur vier von ihnen, Kohlenstoff (C), Sauerstoff (O), Wasserstoff (H) und
Stickstoff (N), bestehen 96% der lebenden Materie.
* Die restlichen 4% eines Organismus bestehen aus Phosphor (P), Schwefel (S),
Calcium (Ca) und Kalium (K).
* Weitere Elemente, die in sehr kleinen Mengen benötigt werden, sind
SPURENELEMENTE
Natürlich vorkommende Elemente im menschlichen Körper:
Sauerstoff (O) 65 %, Kohlenstoff ( C ) 18,5 %, Wasserstoff (H) 9,5 %, Stickstoff (N)
3,5 %, Calcium (Ca) 1,5%, Phosphor (P) 1%, Kalium (K) 0,4%, Schwefel (S) 0,3%,
Natrium (Na) 0,2%, Chlor (Cl) 0,2 %, Magnesium (Mg) 0,1 %
Spurenelemente (< 0,01 %)
Bor (B), Kobalt (Co), Chrom (Cr), Kupfer (Cu), Fluor (F), Eisen (Fe), Jod (J),
Mangan (Mn), Molybdän (Mo), Selen (Se) Silicium (Si), Zinn (Sn), Vanadium (V),
Zink (Zn)
Manche Spurenelemente, z.B. Eisen (Fe) werden von
ALLEN ORGANISMEN benötigt, andere
nur von bestimmten Arten.
Der Mensch braucht täglich 0,15 mg Iod (I) für die
normale Tätigkeit der Schilddrüse
(Pathologie: Kropf, deshalb iodiertes Speisesalz)
Wasser, H2O,
* Leben ist im Wasser entstanden
* eine Verbindung, ohne die Leben nicht möglich wäre
* Zellen bestehen zu 70 bis 95% aus Wasser
* kann drei Aggregatszustände einnehmen:
feste Substanz (Eis), Flüssigkeit, Wasserdampf
Wasserstoffbrückenbindung
Wasser ist ein wichtiges Lösungsmittel
* Flüssigkeit, die eine vollständige und homogene Mischung von zwei oder
mehreren Substanzen ist wird LÖSUNG genannt.
* Durch die Polarität der Wassermoleküle werden leicht Wasserstoffbrückenbindungen zu anderen geladenen oder polaren Molekülen gebildet.
* sofern grosse Moleküle polare Regionen haben, sind sie in Wasser löslich (z.B.
Proteine, Eiweisse)
* wasserlösliche Substanz:
HYDROPHIL
* wasserunlösliche Substanz:
HYDROPHOB (Lipophil)
Fette in wässrigen Lösungen
Bildung von Micellen
* Wassermoleküle dissoziieren in Hydrogenion ( H+, eigentlich H3O+) und
Hydroxidion (OH-) (reversible Reaktion)
* In reinem Wasser unter Gleichgewichtsbedingungen ist ein Wassermolekül von
554 Millionen dissoziiert (bei 25oC, Konzentration von H+ oder OH- ist dann 10-7M)
* pH-Wert (- log H+, von 1 bis 14) für viele biologische Reaktionen entscheidend
Lösungen mit Überschuss an H+ - Ionen: sauer
Lösungen mit Überschuss an OH- - Ionen: basisch
* Um den pH-Wert in biologischen Systemen
konstant zu halten, sind die Zellen mit
Puffersystemen ausgestattet
H2CO3
HCO3 - + H+
alle Enzyme besitzen pH-Optimum
Die Bedeutung von Kohlenstoff (C)
* Kohlenstoffatome sind die Bausteine für die organischen Moleküle
* Variationen in der Struktur des Kohlenstoffs machen die Vielfalt der organischen
Moleküle aus (organische Chemie)
* die meisten organischen Moleküle sind Kohlenstoffderivate
Methan
Ethan
Ethylen
Butan
Isobutan
Strukturisomere
(Konstitutionsisomere)
Cis-trans-Isomere
Thalidomid:- gegen Übelkeit bei Schwangerschaft
- Contergan
Funktionelle Gruppen
* involviert in chemischen Reaktionen
* Polymere (Makromoleküle) sind aneinandergereihte Einheiten (Monomere)
* Kondensation (Dehydrierung): unter Abspaltung von Wasser kommt es zur
Bildung der Polymere
* Hydrolyse: unter Spaltung von Wasser wird das Polymer in Monomere oder
kleinere Bruchstücke gespalten
HOMÖOSTASE: Stabilisierung des inneren Milieus
Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Aussenmilieu keinen Zugang
mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit,
oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten
werden soll (gelingt am besten den Vögeln und Säugern).
Konstant gehalten wird: O2- und CO2- Gehalt, pH-Wert, Nährstoffgehalt (Blutglucose)
Körpertemperatur
Endprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger Ausscheidungsorgane),
Voraussetzungen:
Transportsysteme
passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine
semipermeable Membran), Ionenkanäle
aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (Co-Transport or Countertransport), Carrier, Pumpen
Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei Ultrafiltration
Hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck)
Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte Regelkreise,
im Gegensatz zur direkten Steuerung)
Ernährung und Verdauung
Alle heterotrophen Tiere müssen ihre Brenn- und Baustoffe aus der
Nahrung (Kohlenhydrate, Fette, Eiweisse) beziehen, die letztendlich von den
autotrophen Organismen (Pflanzen) erzeugt wird.
Nahrung muss verdaut werden, das heisst spezielle Enzyme katalysieren die
Spaltung (Hydrolyse) großer Nahrungsmoleküle (Polymere) in kleinere Bausteine:
* Müssen Zellmembran passieren können
* Müssen aber noch energiereich sein, damit sie zur ATP-Bildung „verbrannt“
werden können.
Gesamtheit der innerhalb von Zellen stattfindenden Prozesse wird als Stoffwechsel
(Metabolismus) bezeichnet. Er setzt sich aus dem energieliefernden
Energiestoffwechsel (Katabolismus) und dem energieverbrauchenden
Leistungsstoffwechsel (Baustoffwechsel oder Anabolismus) zusammen.
Für Aufrechterhaltung der Körperfunktionen:
Großer Bedarf von ENERGIE
* gewonnen aus chemischen Reaktionen der Abbauprodukte von Nährstoffen mit
Sauerstoff (aerobe Energiegewinnung) oder unter Abwesenheit von O2 (anaerobe
Energiegewinnung)
Nährstoffe:
* Kohlenhydrate
* Fette
* Proteine
* Vitamine
* Mineralien
* Wasser
Generell:
* Spaltung der Polymere in Monomere (Enzyme, teilweise durch Symbionten)
* Aufnahme durch spezielle Aufnahmeepithelien (Absorption durch Darmepithel)
* Verteilung im Köper an die Verbrauchsstellen (Blut, Regelmechanismen für
Substratkonzentrationen)
Nahrung hat unterschiedlichen Energiegehalt:
* Vom Organismus verwertbar: physiologischer Brennwert
(kann im Kalorimeter aus der Verbrennungswärme bestimmt werden)
- Kohlenhydrate und Fette können vollständig zu H2O und CO2 verbrannt werden
- Proteine können nur unvollständig oxidiert werden und es bleiben stickstoffhaltige
Endprodukte übrig (Ammoniak, Harnstoff, Harnsäure)
Reine Fette: physiologischer Brennwert ca. 38,9 kJ x g-1
Kohlenhydrate: ca. 17,2 kJ x g-1, Proteine: ca. 17,2 kJ x g-1
Alkohol: 30 kJ x g-1
Täglicher Energiebedarf: (weiblich: 8300 - 12100 kJ, männlich 9700 - 15400 kJ)
Nutzungsgrad bei gemischter tierischer und pflanzlicher Kost 90 - 95%
Fette: energiereich, oft als Vorrat für nährstoffarme Zeiten (Flugbrennstoff der
Insekten und Vögel), bei lang andauernder körperlicher Leistung Fettabbau
Kohlenhydrate: rasch mobilisierbar, Brennstoff für rasche und kurzfristige Aktivitäten
(z.B. Sport), bei mittelfristigen Leistungen Mischstoffwechsel aus Fetten und
Kohlenhydraten
Proteine: vor allem zum Aufbau von Körpersubstanz benötigt, Abbau erst nach
mehrtägigem Fasten
Kohlenhydrate (Zucker)
Monosaccharide: Glucose (Hexose), Fructose (Pentose)
Oligosaccharide (2-10 Monosaccharide vernetzt)
Disaccharide: Maltose, Saccharose, Trehalose, Lactose
Polysaccharide (Polymere): Stärke, Glykogen (Leber und Muskel),
Zellulose, Dextrane, Dextrine, Fructan, Inulin
Chitin
Dienen vor allem als Betriebsstoff (Energielieferant) und Speicherstoff, sind aber
auch Strukturelemente (Zellulose, Chitin).
Kohlenhydrate sollen beim Menschen etwa 50% der gesamten täglichen
Kalorienzufuhr ausmachen.
Polysaccharide: Pflanzen bilden STÄRKE, Tiere GLYKOGEN
Glucose ist das primäre Monomer in Polysacchariden
Stärke
Zellulose
Chitin: β –1–4 N Acetyl – D - Glucosamin
Rolle der Glycoproteine in der Haftung zwischen Zellen
(Zelladhäsion)
Glykosidasen: spalten Disaccharide (Saccharose, Maltose, Fructose, Lactose) in die
Monosaccharide
α-Glukosidase
spaltet Maltose, Saccharose, Melecitose, α-Glukoside nur im Verdauungstrakt
(Saccharose im Blut wird ungespalten ausgeschieden!)
ß-Glukosidase
spaltet Zellobiose, Gentobiose, ß-Glukoside
α-Galaktosidase
Spaltet Maltobiose, Raffinose, α-Galaktoside
ß-Galaktosidase
Spaltet Lactose, ß-Galaktoside
ß-Fruktosidase
Spaltet Saccharose, Raffinose, Gentianose
Abbau der Zucker durch Enzyme
Polysaccharidasen (hydrolysieren Glykosidverbindungen langkettiger KH)
* Amylasen (spalten Stärke und Glykogen in Disaccharide und Oligosaccharide)
Stärke wird z. B. in α−Maltose gespalten.
Sind bereits Bestandteil des Speichels (Speicheldrüse). Auch im Pankreas
gebildet, und bei Evertebraten vom Darmepithel
Alle Pflanzenfresser müssen Zellulose spalten und brauchen dafür Zellulase, das
die meisten Tiere (inclusive typischer Pflanzenfresser wie alle Huftiere, Kühe,
Hasen usw., aber auch Termiten) nicht selbst synthetisieren können.
* Endosymbionten (Bakterien, welche Zellulase herstellen können)
Folgende Tiere können Zellulase selbst herstellen:
* Schiffsbohrmuschel (Teredo)
* Holzbohrende Assel (Limnoria)
* Silberfischchen (Ctenolepisma)
Chitinase: bauen Chitin zu einfachen Zuckern ab,
besitzen Wirbeltiere nicht (Problem Krill!), aber Regenwürmer, Schnecken
Fette (Lipide)
Bestehen aus Glyzerin und Fettsäuren (Triglyzeride), Fettsäuren verbinden sich mit
der Hydroxylgruppe des Alkohols unter Abspaltung von Wasser (Esterbindung)
Fettsäuren
* Gesättigte Fettsäuren (nur C - Einfachbindungen, Palmitinsäure), Butter, Kokosfett
* Ungesättigte Fettsäuren (C - Doppelbindungen), Oleinsäure
* einfach ungesättigt (Olivenöl, Erdnußöl)
* zweifach ungesättigt (Sonnenblumenöl, Maisöl)
* mehrfach ungesättigt (Leinöl, Fischöl)
Essentielle Fettsäuren: Linolsäure (für Synthese von Arachidonsäure (Botenstoff),
und Prostaglandinen)
Phosphoglyzeride: Bestandteil der Zellmembran
Sphingolipide: Bestandteile von Zellmembranen im Gehirn (z.B. Myelinscheide)
Cholesterol (Cholesterin), davon abgeleitet Steroide (Sexualhormone, Hormone der
Nebenniere)
Fette sind besonders konzentrierte Energiereserven, da jedes Gramm Fett bei
seiner Umwandlung mehr als die doppelte Energiemenge freisetzt, als
1 g Kohlenhydrat oder Einweiß.
Etwa 25-30% der gesamten Energiezufuhr kommt aus Fetten
(Tagesbedarf etwa 1g/1kg Körpergewicht)
Zuviel Fett: Atherosklerose („Fettverschluß“ in Blutgefäßen)
Fette nicht wasserlöslich, müssen emulgiert werden
(in feine Tröpfchen verteilen: Oberflächenvergrößerung und dadurch besser durch
Lipasen angreifbar)
Emulgatoren: Gallensäuren (Galle) und Lecithin
Pankreaslipasen (Vertebraten) und Darmlipasen (Evertebraten):
Spalten Triglyceride in Mono- oder Diglyzeride oder in freie Fettsäuren und Glyzerin
Dazu gehören auch WACHSE:
Ester von langkettigem Alkohol und langkettiger Fettsäure
z.B. Bienenwachs (unverdaulich für den Mensch, aber z.B. für die Wachsmotte,
oder den Vogel, Afrikanischer Honiganzeiger, durch symbiontische Bakterien im
Magen verdaulich)
Wachse besonders häufig im Plankton (planktonische Krebse). Heringe besitzen
im Verdauungssystem wachsabbauende Enzyme (Wachslipasen)
Zu den Fetten gehören auch die Phospholipide (der Zellmembran)
Inositol-tri-phosphat, IP3
Ebenfalls wichtig:
* Arachidonsäure
* Cholesterin
* Steroidhormone
* Vitamine D, A, E, K
Proteine, Peptide (Eiweiße)
Die wichtigsten körpereigenen Stoffe, die aus Aminosäuren bestehen, welche über
die Peptidbindung miteinander verknüpft sind. Bausteine für andere körpereigene
Proteine. Machen mehr als 50% des Trockengewichts der meisten Körperzellen aus.
Die w ichtigsten Moleküle für fast alle Funktionen und Aktivitäten des Organismus:
* Stützstrukturen (z.B. Spinnfäden, Netze, Kokons)
* Transportproteine (Hämoglobin, Lipoproteine, Carriermoleküle)
* Speicherproteine (Ovalbumin, Casein)
* Signalübermittlung (Ionenkanäle, Ionenpumpen)
* Bew egung (kontraktile Proteine, Aktin, Myosin, auch Resilin in Gelenken
der Insekten)
* Abwehr (v on Fremdstoffen, Antikörper)
* Enzyme (Verdauung, Stoffwechsel)
Proteine
* die Moleküle mit der am meisten komplexen Struktur (alle Proteine mit komplexer
dreidimensionaler Struktur)
* alle Proteine sind Polymere aus den 20 Aminosäuren (Polypeptide)
Aminosäure
Aminosäuren
(mit Aminogruppe, positiv geladen, und Kaboxylgruppe, negativ geladen)
Kommen als optische Isomere vor (L- oder D-Form), in der Natur nur L-Form
20 Aminosäuren
GLYCIN (Gly, G)
LEUCIN (Leu, L)
PHENYLALANIN (Phe, F)
SERIN (Ser, S)
TYROSIN (Tyr, Y)
ASPARAGINSÄURE (Asp, D)
ARGININ (Arg, R)*
ALANIN (Ala, A)
ISOLEUCIN (Ileu, I)
TRYPTOPHAN (Trp, W)
THREONIN (Thr, T)
ASPARAGIN (Asn, N)
GLUTAMINSÄURE (Glu, E)
HISTIDIN (His, H)
VALIN (Val, V)
METHIONIN (Met, M)
PROLIN (Pro, P)
CYSTEIN (Cys, C)
GLUTAMIN (Gln, Q)
LYSIN (Lys, K)
In rot die für den Menschen 9 essentiellen Aminosäuren (Ratten mit 10 essentiellen AS)
*) Arginin ist „semi-essentiell“.
DIE PEPTIDBINDUNG
H
C
O
N
Für die Funktion der Peptide (Eiweiße) ganz wichtig ist ihre
* eine oder mehrere Polypeptidketten sind in charakteristischer Weise gedreht,
gefaltet und aufgerollt
* Anordnung der Aminosäuren entscheidet darüber, wie die 3D-Struktur aussieht
* meistens muss ein anderes Molekül von der Peptidstruktur erkannt werden
- Antikörper erkennt entsprechendes Antigen
- Enzym erkennt spezifisches Substrat und geht Bindung ein
- membranständige Rezeptormoleküle erkennen Transmittermoleküle (Botenstoffe)
* Primärstruktur: Sequenz der Aminosäuren
* Sekundärstruktur: räumliche Anordnung (gestreckt oder α-Helix)
* Tertiärstruktur: Faltblattstruktur, räumliche Anordnung (oft über
Wasserstoff- oder Schwefelbrücken miteinander vernetzt)
* Quartärstruktur: Mehrere Eiweißketten miteinander räumlich verknüpft (Aggregate)
Primärstruktur
* (Lysozym, 129 AS, greift Bakterienmembranen an)
* Anordnung der AS genetisch codiert
* selbst der Austausch nur einer AS kann schwerwiegende
Änderungen verursachen
* Austausch einer AS im Hämoglobin hat
Sichelzellenanämie zur folge
Sekundärstruktur
* Wasserstoffbrückenbindungen zwischen Teilen des Polypeptidmoleküls führt zu
charakteristischen Faltstrúkturen (α-Helix, oder β-Faltblattstruktur (z.B. Seide))
Tertiärstruktur
* weitere Interaktionen zwischen der Polypeptidkette (Sulfidbrücken, van der Waalssche
Bindungen usw.)
Quartärstruktur
* Aggregat von zwei bis mehreren Polypeptidketten (z.B. Collagen, Hämoglobin)
* Struktur kann durch chemische Umgebung verändert, zerstört, werden
* „Denaturierung“ durch Säuren (auch pH, Temperatur, Salze usw.)
Die Faltung der Proteine wird duch Chaperone geschützt!
*„molekulare Chaperone („molekulare Anstandsdamen“, Prof. FU Hartl, Leibniz-Preisträger der DFG 2002)
* molekulare Chaperone haben die Aufgabe, Fehlfaltung und irreversible Verklumpung (Aggregation)
ungefalteter Proteinketten zu verhindern und ihre korrekte und effiziente Faltung zu fördern
* viele Chaperone sind auch Stress- oder Hitzeschockproteine (Hsps) (Reparaturfunktion)
Tägliche Eiweißzufuhr des Menschen:
0,5 - 0,7 g/kg Körpergewicht (physiologisches Eiweißminimum)
0,8 - 1,0 g/kg Körpergewicht (Optimum)
2,0 - 2,4 g/kg Körpergewicht (bei Kindern und körperlich Schwerstarbeitern)
Eiweißmangel:
* Abbau von Muskel- und Fettgewebe
* Starke Gewichtsabnahme
* Leistungsstillstand
Dauernder „turnover“ (Umsatz) von Proteinen (z.B. Halbwertszeit von Serumproteinen
etwa 10 Tage)
Mensch baut täglich etwa 400g Protein auf und ab (mehr als die durchschnittliche
Aufnahme von ca. 100 - 150g).
Eiweißspaltende Enzyme: PROTEASEN
Benötigt wird Wasser (Hydrolyse), um die Peptidbindung zu spalten
* Endopeptidasen: greifen Peptidbindung an, wenn diese innerhalb des Peptids liegt
Ergebnis: kürzere Peptidketten
* Exopeptidasen: lösen endständige Peptidbindung, und liefern dadurch freie AminoSäuren oder Di- und Tripeptide
Manche Enzyme mit ausgeprägter Spezifität für bestimmte Aminosäurereste:
TRYPSIN: greit nur Peptidbindung, bei der die Kaboyxlgruppe von Arginin oder Lysin
stammt, unabhängig von der Lage in der Peptidkette
CHYMOTRYPSIN: löst Peptidbindung bei der die Kaboxylgruppe von Thyrosin,
Phenylalanin, Tryptophan, Leucin oder Methionin stammt
Alle Proteasen mit ausgeprägter pH-Empfindlichkeit, z.B. PEPSIN hat sein
pH-Optimum im stark sauren Bereich (pH-Optimum 1,5 - 2,5, Verdauung im Magen)
PANKREASPROTEASEN: „Cocktail“ aus Proteasen der Bauchspeicheldrüse
(z.B. Kathepsine (pH 4-6), Trypsine und andere Peptidasen (alkalischer Bereich)
Ein Mechanismus, der bei Enzymen des Verdauungstraktes sehr häufig vorkommt,
ist die Freisetzung als PROENZYM, das dann erst am Wirkort in das eigentlich aktive
Enzym gespalten wird.
PEPSINOGEN = wenn pH < 6 wird, Abspaltung des aktiven PEPSIN (im Magen)
TRYPSINOGEN + Enterokinase (bei pH 7-9) = TRYPSIN (autokatalytische Aktivierung)
(Abspaltung eines 6AS-Stückes am NH2-Ende des Trysinogens)
Funktion eines Proenzyms:
Schutz vor „widrigen“ Milieubedingungen (z.B. pH-Wert)
VITAMINE:
Lebenswichtige Verbindungen, die von den Organismen gar nicht oder nicht in
ausreichender Menge synthetisiert werden können.
Hauptsächliche Beztugsquelle: Gemüse, Getreideprodukte, Obst, Fleisch, Milch, Eier
Fettlösliche Vitamine:
Vitamin A (Retinol): Baustoff für Rhodopsin
Mangel: Dämmerungssehen beeinträchtigt (Nachtblindheit)
Überdosis: (rohe Leber, Inuit) Übelkeit, Kopfweh, „Hirndruck“
Vitamin D Gruppe: z. B. Calciferol (Vitamin D3)
Antirachitische Vitamine, Calciferol fördert Calcium-Resorption im Dünndarm und
Einlagerung in Knochen
Entsteht in der Haut durch Einwirkung von UV-Strahlen auf in der Leber gebildetes
7-Dehydrocholesterin
Mangel: Rachitis
Vitamin E (Tokopherol): Wichtig für Fettstoffwechsel
Vitamin K: Wichtig für Blutgerinnung (Prothrombin)
Mangel: Bluterkrankheit
Vitamin D Defizit (Rachitis)
Wasserlösliche Vitamine:
Vitamin B1 (Thiamin, Aneurin) wichtig für Kohlenhydratstoffwechsel
Mangel: Beri-Beri (malaisch: steifer Gang), Muskelschwäche, Depression, Müdigkeit
trat auf als Silberhäutchen (Kleberbestandteil) des Reiskorns entfernt wurde
Vitamin B2 (Lactoflavin, Riboflavin) wichtig für Atmungskette
Mangel: Dermatitis
Vitamin B6 (Adermin, Pyridoxin): Eiweißstoffwechsel
Mangel: wachstums- und Fortpflanzungsstörungen
Vitamin B12 (Cyanocobalamin): für Stoffwechsel wichtig
Mangel: Anämie
Vitamin H (Biotin): Stoffwechsel
Folsäuregruppe
Folsäure: Stoffwechsel, Mangel: Störung des Blutbilds, Konchenwachstum, Verdauung
Niacin: Nicotinsäure, Mangel: Pellagra (rauhe Haut), Dermatitis, Demenz
Pantothensäure: Stoffwechsel (Co-Enzym A)
Vitamin C: Ascorbinsäure, kann nur von Primaten, Meerschweinchen und einigen
Vogelarten nicht synthetisiert werden
Mangel: Skorbut (Müdigkeit, Schwäche, Infektionsanfällig, Zahnfleischschwellungen,
Blutungen, gestörtes Knochenwachstum)
Vitamin C Mangel: Skorbut
Vitamin B1 Mangel: Beri-beri
Adäquate Ernährung für jedes Tier
notwendig um
* Homöostase aufrecht zu halten
* wichtige Betriebsstoffe herzustellen
Wale: filtern Wasser durch Barten und ernähren
sich von allen kleinen Tieren (Krebse etc.) die
dadurch hängen bleiben
Muscheln: filtern ebenfalls Wasser durch
(Algen, Kleintiere)
Miniermotte: Frisst Substrat (Zellulose)
Stechmücken: stechend-saugende Ernährung,
in diesem Fall Blut,
Blutegel:
„fräsend-saugend“
aber auch Blattläuse
(Phloemsaft von Pflanzen)
Die meisten Tiere: Schlinger und Kauer (mit entsprechende Mundwerkzeugen)
Welche Nahrung?
Herbivoren (Pflanzenfresser, z.B. Gorilla, Huftiere, Nagetiere, Schnecken)
Carnivoren (Fleischfresser, z.B. Katzen, Hunde, Greifvögel, Haie, Spinnen)
Omnivoren (Allesfresser, z.B. Mensch, Schwein, Bär, Schabe)
Wie wird die Nahrung aufgenommen?
durch Körperoberfläche: viele Einzeller, Parasiten
Filtrierer: Partikel werden herausgefiltert durch Cilien, Schleimfallen, Tentakel,
Gebrauch von Setae (Filter) (viele aquatisch lebende Tiere, Muscheln, Seegurken,
sessile Crustaceen, Manteltiere, auch Bartenwale (!) und einige Haie, Flamingos)
Strudler: Wasser muß aktiv durch die Tiere bewegt werden
Substratfresser: blattfressende Raupen, Regenwürmer, holzbohrende Tiere
Sauger: mit dafür speziell ausgerüsteten Saugapparaten (manche mit
Stechapparaten, Blutsauger) Wanzen, Blattläuse, Stechmücken, Bienen, Hummeln,
Spinnen (Besonderheit: äußere Verdauung), Kolibri (!), Egel
Alle Säugetiere beginnen mit Saugen (Milch)
Schlinger: Nahrung wird ganz verschlungen (Hohltiere, viele Fische, Amphibien,
Vögel, Schlangen: hier Lähmung der Beute durch Gift aus Zähnen, Giftzahn)
Kauer: Nahrung durch Kauen zerkleinert (Affen, Mensch, Huftiere, Nagetiere)
Gifte: Coelenteraten, Mollusken, Arthropoden, Reptilien
MILCH (ein ganz besonderer Saft......)
* Säugetiere (bei Tauben: „Kropfmilch“, Kaiserpinguin)
* In allen Fällen stimuliert durch Hormon Prolaktin
Proteingehalt der Milch (bezogen auf die Trockenmasse)
Mensch: 1%, Kaninchen: 15%
Fettgehalt der Milch:
< 1% Esel, > 50% bei Robben und Walen
Kohlenhydratgehalt der Milch:
0% oder 7% (Stutenmilch) Kohlenhydratgehalt kann wegen der Osmolarität des
Blutes nicht höher als 7% sein.
Generelles Schema eines Verdauungstrakts (Gastro-Intestinaltrakt)
Oropharynx: Mundhöhle
Nahrungsaufnahme, zerkleinern, durchmischen, einspeicheln (Mundspeicheldrüse),
prüfen, erste enzymatische Spaltung
Oesophagus: Speiseröhre
Kropf: bei Vögeln: Zwischenspeicher, einweichen
Magen
sehr saures Milieu (HCl!), durchmischen, Fällen der Proteine, erste Spaltung
von Proteinen
Dünndarm
Mündung von Bauchspeicheldrüse, Gallenblase
Zunehmend alkalisches Milieu, enzymatische Spaltung der Nahrungsmoleküle und
Resorption der Spaltprodukte, Wasserresorption
Dickdarm
Wasserresorption, Bildung der Faeces
After
Defäkation
Gastro-Intestinaltrakt:
* Drüsenreichstes Gewebe
* Hormonreichstes und hormonaktivstes Organsystem (weit über 20 Zellarten in der
Magen-Darm-Schleinhaut und im Pankreas produzieren Polypeptidhormone
Einige gastrointestinale Hormone, die in das Blut abgegeben werden:
Gastrin, Sekretin, Cholezystokinin (CCK), Gastric Inhibitory Peptide (GIP)
und welche, die auch im Nervensystem als Transmitter vorkommen:
Substanz P (Schmerzbahn), Somatostatin, Neurotensin, Vasoactive Inhibitory
Peptide (VIP)
* Darm besteht aus glatter Muskulatur
Einzelzellen durch „gap junctions“ („elektrische Synapsen“) miteinander verbunden
* Besitzt eigenes Nervensystem (enterisches Nervensystem)
- innerviert vom vegetativen (autonomen) Nervensystem:
Sympathikus und Parasympathikus
- intrinsisches „Nervennetz“:
Plexus myentericus (Auerbach Plexus): glatte Muskulatur
Plexus submucosus (Meißner Plexus): Epithelzellen
Entwicklung eines Gastro-Intestinalsystems:
* Coelenterata (Hohltiere): Darmsack (nur Mundöffnung)
* Echinodermata (Stachelhäuter): Blindsack (Abfall wieder durch Mundöffnung
geschieden)
* ab den Plathelminthen (Plattwürmer): tubuläres, schlauchartiges Verdauungssystem
(Nahrung nur in einer Richtung transportiert, mit 2 Öffnungen Mund, After)
* dann zunehmende Differenzierung des Magen-Darmtraktes
Unterer Ösophagus
(Sphinkter)
Oropharynx: Mundhöhle
* Nahrungsaufnahme, zerkleinern, prüfen (Chemorezeptoren der Nase,
Geschmacksinn, Zunge und Mundhöhle)
* durchmischen, einspeicheln (Mundspeicheldrüse), Speichel (mit Mucin = Mucopolysaccharide)
* Speichel etwa neutraler pH (HCO3 , Puffer), antibakteriell (Lysozym), antiviral,
kann auch toxisch sein (Speikobra), mit Antikörpern oder mit Antikoagulantien
(Blutegel)
Speichelfluß angeregt durch Anblick oder Geruch der Nahrung
„Wasser im Munde zusammenlaufen“
* Mensch produziert etwa 1 bis 2 l Speichel
* erste enzymatische Spaltung (α-Amylase, Ptyalin, spaltet Stärke und Glykogen),
auch Lipasen
Kaureflex: Berührung von Partikeln an Gaumen und Zähnen)
Saugreflex: beim Säugling („Schnuller“)
Schluckreflex: Berührung der hinteren Mundhöhle (kurzzeitiger Verschluß der LuftRöhre durch Epiglottis, „Kehlkopfdeckel“)
Brechreflex: tiefe Mundhöhle („Finger in Mund stecken“)
Oesophagus: Speiseröhre
* Transport der Nahrung
* Kropf: bei Vögeln: Zwischenspeicher, einweichen, auch Gährung
Magen
* Muskulös (bei Carnivoren und Omnivoren), besonders stark bei Körnerfressern
(mit Steinchen als Mahlsteinen)
* Bei Insekten mit Blindsäcken (Coeca) und enzymsezernierenden Zellen sowie
Apsorption der Nahrung, auch Phagocytose
* Bei Crustaceen mit Magenzähnen (zerkleinern), gastrische und pylorische Mühle
* Beim Mensch Bildung von 2-3 l Magensaft (Fassungsvermögen etwa 1 l)
* sehr saures Milieu (HCl), Bildung ausgelöst durch Aktivität des Vagusnerv (Dehnung
der Magenwand, Fleischextrakt, Alkohol, Kaffee) und durch Sekretion von Gastrin
ins Blut, Protonenkonzentration produziert durch die Belegzellen ist 106 mal höher
als im Blutplasma (besondere Enzyme: Carboanhydrasen)
* Denaturierung der Proteine (Säure), erste Spaltung von Proteinen (Pepsinogen,
Pepsin)
* Kleinkinder (auch Kälber) mit Labferment (Renin), Milchgerinnung
(Calciumcaseinat, das dann enzymatisch angegriffen werden kann)
* Magenschleinm schützt vor Säure!
* Produktion von Chymus („Speisebrei“)
* Pförtner (Sphinktermuskel läßt Chymus portionsweise in den Zwölffingerdarm)
Spezielle Mägen:
Digastrische Mägen der Wiederkäuer (Ruminantia, Rehe, Elche, Giraffe, Rinder,
Kamel, Lama usw.
1) Gärung (im Pansen und Netzmagen) Bakterien und Ciliaten als Symbionten zum
Aufschluss der Zellulose, diese können Einweisse aus anorganischen Stickstoffverbindungen synthetisieren (Zufuttern von Harnstoff !)
Vergärung der Zellulose und anderer KH zu Butyrat, Lactat, Acetat, Propionat
Entstehung einer grossen Menge von Gasen (CO2 und Methan),
etwa 900 l/Tag/Rind (davon bei 5 kg Heu 190 l Methan pro Tag)
Rinder produzieren etwa 100 bis 190 l Speichel pro Tag (Bikarbonat zur Pufferung
der Magensäure)
2) Wiederkäuen
3) Verdauen (Hydrolyse im Blätter- und Labmagen, der zum echten Magen
homolog ist!)
Koprophagie: teilweise müssen Faeces gefressen werden, um Symbionten wieder
aufzunehmen (Reptilien, Kaninchen)
Dünndarm
* Duodenum (Zwölffingerdarm): hier Mündung von Bauchspeicheldrüse (Pankreas)
Pankreassekrete (alkalisch, Enzyme: Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Carboxypeptidasen, α-Amylase, Lipasen, Nucleasen)
Mündung der Gallenblase (Gallensaft: Bilirubin, Steroidhormone, Gallensalze,
Cholesterin, Lecithin): Emulsion der Fette, Ausscheidung lipophiler Substanzen
(auch viele Medikamente!), Neutralisation des sauren Milieus
* zunehmend alkalisches Milieu, enzymatische Spaltung aller Nahrungsmoleküle und
Resorption der Spaltprodukte, Wasserresorption
* Jejunum: Verdauung, Wasserresorption
* Ileum: Absorption verdauter Nährstoffe
* Darmsaft (Succus entericus): von Zellen der Mucosa gebildet,
viele Enzyme (Enteropeptidasen, Dipeptidasen, Aminopeptidasen, Maltase,
1,6-Glukosidase, Laktasen, Saccharasen)
* Grosse Bedeutung für Rückresorption von Wasser (98-99%, am meisten im Jejunum)
pro Tag im Dünndarm turnover von 8-10 l Wasser durch Trinken 2 l, Rest Sekretion)
* Diarrhoe (Durchfall): Cholera (Toxin von Vibrio cholerae steigert drastisch Cl und
Wassersekretion in das Dünndarmlumen und verhindert Rückresorption)
starke Wasser- und Elektrolytverluste, innerhalb weniger Tage muss 60 - 80 l
Flüssigkeit zugeführt werden
Dickdarm (Colon)
* Produziert keine Enzyme
* Wasserresorption, Resorption von Salzen, Bildung der Faeces
* Mit Bakterien (Darmflora), hauptsächlich Anaerobier, letzte Aufspaltung von
Nahrungsstoffen (produzieren Vitamin K), Abbau zu Milchsäure, Essigsäure,
Propionsäure, Buttersäure, dabei entstehen viele Gase (CO2, H2, CH4)
* Abbau von Aminosäuren (Fäulnis, Entstehung geruchsintensiver, toxischer Amine)
* Größter Teil des Eiweiß in der Faeces stammt von der bakteriellen Darmflora
After
* Defäkation
* Sphinktermuskel
Absorption der Nahrungsstoffe im Dünndarm
* Enorme Oberflächenvergrößerung (Mikrovilli, Bürstensaum: Bewegung der
Nahrung)
* Säulenförmige Absorptionszellen (Enterozyten)
* Jede Darmzotte: Netzwerk aus Blutgefäßen: Arteriolen, Kapillaren, Venolen und
zentrales Lymphgefäß
* In diese Blutgefäße Aufnahme der Nahrung über die Absorptionszellen:
Transportprozesse: aktiver Transport, Gegentransport, Co-Transport,
passive Diffusion, Endocytose
* Carriervermittelter Transport großer Moleküle in die Absorptionszelle,
Monosaccharidasen, Aminosäuren gelangen über die Venolen in die
Pfortader und dann in die Leber (Leberzellen als Speicher, Glykogenbildung)
* Absorption von Fettsäuren und Gyzerin, die dann wieder zu Fetten
zusammengesetzt werden (Chylomikronen, Durchmesser bis zu 1500 µm)
durch Exocytose ausgeschieden, über 80% gelangen durch das lymphatische
System in die Blutbahn
Transport der Nahrungsstoffe (hauptsächlich Glucose) durch das
Blut an die Verbrauchsorte und dann Weiterverarbeitung im Zellstoffwechsel.
1) Katabolismus
Energiestoffwechsel, setzt Energie frei durch den Umbau von komplexen reduzierten
Molekülen zu einfacheren oxidierten Molekülen (BETRIEBSSTOFFWECHSEL)
Die freigesetzte Energie steht zur Verrichtung von Arbeit zur Verfügung:
Bei der Zellatmung Abbau von Glucose zu CO2 und H2O und Bildung von ATP
(Adenosintriphosphat)
2) Anabolismus
Unter Verbrauch von Energie werden komplexe körpereigene Moleküle aus
einfachen Molekülen aufgebaut (z.B. Proteinsynthese aus Aminosäuren)
(BAUSTOFFWECHSEL)
Zellatmung
1) Die Glykolyse (im Cytosol, Embden-Meyerhof Weg)
oxidativer Abbau der Glucose führt letztlich zur Bildung von 2 Molekülen Pyruvat
(Brenztraubensäure)
Nettogewinn: 2 ATP und 2 NADH (reduziertes Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid)
2) Der Zitratzyklus (Krebs-Zyklus, Trikarbonsäurezyklus)
Pyruvat in die Mitochondrien (Matrix) transportiert und bei Anwesenheit von O2
(aerobe Bedingungen) zu Acetyl-Coenzym A umgesetzt.
Dann Einschleusing in den Zyklus (8 Schritte, jeder eigenes Enzym) und bei
jedem Umlauf entstehen CO2 und H20 sowie 38 Mol ATP (pro Mol Glucose)
Bei anaeroben Bedingungen (Gärung) nur 2 Mol ATP (!)
3) Die Atmungskette (Elektronentransportkette in der Mitochondrienmembran)