PDF-Datei: 8,7 MB - Neurobiologie, FU Berlin
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Hans-Joachim Pflüger, Institut für Biologie, Neurobiologie Königin-Luise-Strasse 28-30, 14195 Berlin – Dahlem (Zimmer 11) Tel: 838 54676, 838 56537 (Sekretariat), [email protected] „Einführung in die Zoologie, Teil Tierphysiologie und Verhalten“ mittwochs, 9.15 bis 10:00 Uhr, freitags 8.15 bis 9.45 Uhr, Großer Hörsaal Pflanzenphysiologie Std. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Termin 10.01.07 12.01.07 17.01.07 19.01.07 24.01.07 26.01.07 31.01.07 02.02.07 07.02.07 09.02.07 14.02.07 16.02.07 Thema Ernährung und Verdauung (Darmsysteme) Ernährung und Verdauung (Mechanismen) Nahrungsstoffe (Energiestoffwechsel) Gasaustausch (Lunge) Blut/Kreislauf (Herz) Exkretion (Niere) und Osmoregulation (inkl. Ionenhomösthase) Hormone Nervensysteme (Aufbau und Zellen) Neurone, Glia, Ruhepotential elektrische Grundlagen der Erregung (Aktionspotentiale) Synapsen und synaptische Integration Sinnesphysiologie, Mechanorezeption (Ohr) Sehen (Auge, Retina) Verarbeitung visueller Information, Farbensehen Chemorezeption, Riechen (Nase), Geschmack Reflexe (Muskelspindel) und Motorik Kognition und höhere Leistungen des Gehirns Verhalten Bücherempfehlungen Tierphysiologie Tierphysiologie Kompakt, Wolfgang Clauss, Cornelia Clauss, Spektrum Heidelberg, 2007 Physiologie der Tiere, Systeme und Stoffwechsel. Paul, R., Thieme, Stuttgart, 2001 Tierphysiologie. R. Eckert, D. Randall, W. Burggren, K. French, Thieme Verlag Stuttgart, 4. Deutsche Auflage 2002. (5. Neuauflage in englisch 2002, Freeman, New York) Lehrbuch der Tierphysiologie. H. Penzlin, Spektrum, Heidelberg, 7. Auflage 2005 Physiologie der Tiere. Knut Schmidt-Nielsen, Spektrum, Heidelberg 1999 Sehr ausführliches Werk Vergleichende Tierphysiologie I und II. Heldmaier, Neuweiler, Springer, Berlin, 2003 In englischer Sprache - Animal Physiology, Hill, Wyse, and Anderson, Sinauer Ass. Sunderland, Mass. USA, 2004 siehe auch homepage der Neurobiologie (dort noch mehr Literaturempfehlungen) www.neurobiologie.fu-berlin.de (linke Spalte Lectures & Courses, dann Wintersemester 2006/2007, Vorlesung 23 800 b, Themenliste (dort dann auch die Textfolien im Netz), Literaturempfehlungen und Stichwortkatalog für Klausuren und Prüfungen. Vom Einzeller zum Vielzeller: Vor ca. 4,6 Milliarden Jahren Entstehung der Erde und der anderen Planeten unseres Sonnensystems Vor ca. 4,2 Milliarden Jahren Erde kühlt sich ab, Bildung einer kontinentalen Kruste sowie von aquatischen Räumen (Flüsse, Seen, Ozeane) Vor ca. 3,5 Milliarden Jahren Erste lebende Materie, Bakterien (Cyanobakterien), Stomatolithen, Urathmosphäre Vor ca. 2 Milliarden Jahren Athmosphärische Sauerstoffkonzentration beginnt zu steigen, weitere Abkühlung der Erde Vor ca. 1,4 Milliarden Jahren Aus der Symbiose zweier ursprünglich selbständig lebender Prokaryonten entstehen die ersten Eukaryonten (fossile Funde, planktonische Algen) Vor ca. 800 Millionen Jahren Erste tierische Einzeller mit Hartteilen (Protozoen) Vor ca. 670 Millionen Jahren Präkambrische Ediacara-Fauna, Ähnlichkeit mit heutigen Quallen und Hohltieren (Seefedern) Vor ca. 550 Millionen Jahren Langsame Erhöhung des Sauerstoffgehalts (ca. 2% des heutigen Werts) Vor ca. 530 Millionen Jahren (Präkambrium) Burgess-Schiefer (Tiere mit Panzern, ähnlich Arthropoden und Anneliden, Explosionsartige Ausbreitung der Fauna) Vor ca. 420 Millionen Jahren (Silur) Durch die entstandene Ozonschicht Schutz vor UV-Strahlung und damit Besiedelung des Landes möglich, erste Landtiere) Vor ca. 4 Millionen Jahren Erste Hominiden….. LEBEN ist ein System * Leben auf der Erde ist hierarchisch in verschiedenen Strukturebenen organisiert * Auf jeder dieser Ebenen gibt es neue Eigenschaften (Systemeigenschaften), die sich nicht aus den Eigenschaften der Einzelteile (oder vorhergehenden Organisationsebenen) erklären lassen. aus: Campbell, B iologie, Spektrum Verlag aus: Campbell, Biologie, Spektrum Verlag Zusammenhang zwischen den Energiestufen in der Nahrungskette Sonne Energie grüne Pflanzen Pflanzenfresser Parasiten Fleischfresser Fäulisbakterien Die Photosynthese der autotrophen Pflanzen ist die Sauerstoff– und Kohlenstoffquelle für alle Organismen auf der Erde -Jährliche C-Fixierung: 1010 t auf dem Land und 1011 t im Wasser - O2 Produktion: alle 2 Jahre wird der gesamte O2 Gehalt der Atmosphäre ausgetauscht * LEBEN benötigt etwa 25 (essentielle) Elemente von den 92 natürlich vorkommenden Elementen. * Aus nur vier von ihnen, Kohlenstoff (C), Sauerstoff (O), Wasserstoff (H) und Stickstoff (N), bestehen 96% der lebenden Materie. * Die restlichen 4% eines Organismus bestehen aus Phosphor (P), Schwefel (S), Calcium (Ca) und Kalium (K). * Weitere Elemente, die in sehr kleinen Mengen benötigt werden, sind SPURENELEMENTE Natürlich vorkommende Elemente im menschlichen Körper: Sauerstoff (O) 65 %, Kohlenstoff ( C ) 18,5 %, Wasserstoff (H) 9,5 %, Stickstoff (N) 3,5 %, Calcium (Ca) 1,5%, Phosphor (P) 1%, Kalium (K) 0,4%, Schwefel (S) 0,3%, Natrium (Na) 0,2%, Chlor (Cl) 0,2 %, Magnesium (Mg) 0,1 % Spurenelemente (< 0,01 %) Bor (B), Kobalt (Co), Chrom (Cr), Kupfer (Cu), Fluor (F), Eisen (Fe), Jod (J), Mangan (Mn), Molybdän (Mo), Selen (Se) Silicium (Si), Zinn (Sn), Vanadium (V), Zink (Zn) Manche Spurenelemente, z.B. Eisen (Fe) werden von ALLEN ORGANISMEN benötigt, andere nur von bestimmten Arten. Der Mensch braucht täglich 0,15 mg Iod (I) für die normale Tätigkeit der Schilddrüse (Pathologie: Kropf, deshalb iodiertes Speisesalz) Wasser, H2O, * Leben ist im Wasser entstanden * eine Verbindung, ohne die Leben nicht möglich wäre * Zellen bestehen zu 70 bis 95% aus Wasser * kann drei Aggregatszustände einnehmen: feste Substanz (Eis), Flüssigkeit, Wasserdampf Wasserstoffbrückenbindung Wasser ist ein wichtiges Lösungsmittel * Flüssigkeit, die eine vollständige und homogene Mischung von zwei oder mehreren Substanzen ist wird LÖSUNG genannt. * Durch die Polarität der Wassermoleküle werden leicht Wasserstoffbrückenbindungen zu anderen geladenen oder polaren Molekülen gebildet. * sofern grosse Moleküle polare Regionen haben, sind sie in Wasser löslich (z.B. Proteine, Eiweisse) * wasserlösliche Substanz: HYDROPHIL * wasserunlösliche Substanz: HYDROPHOB (Lipophil) Fette in wässrigen Lösungen Bildung von Micellen * Wassermoleküle dissoziieren in Hydrogenion ( H+, eigentlich H3O+) und Hydroxidion (OH-) (reversible Reaktion) * In reinem Wasser unter Gleichgewichtsbedingungen ist ein Wassermolekül von 554 Millionen dissoziiert (bei 25oC, Konzentration von H+ oder OH- ist dann 10-7M) * pH-Wert (- log H+, von 1 bis 14) für viele biologische Reaktionen entscheidend Lösungen mit Überschuss an H+ - Ionen: sauer Lösungen mit Überschuss an OH- - Ionen: basisch * Um den pH-Wert in biologischen Systemen konstant zu halten, sind die Zellen mit Puffersystemen ausgestattet H2CO3 HCO3 - + H+ alle Enzyme besitzen pH-Optimum Die Bedeutung von Kohlenstoff (C) * Kohlenstoffatome sind die Bausteine für die organischen Moleküle * Variationen in der Struktur des Kohlenstoffs machen die Vielfalt der organischen Moleküle aus (organische Chemie) * die meisten organischen Moleküle sind Kohlenstoffderivate Methan Ethan Ethylen Butan Isobutan Strukturisomere (Konstitutionsisomere) Cis-trans-Isomere Thalidomid:- gegen Übelkeit bei Schwangerschaft - Contergan Funktionelle Gruppen * involviert in chemischen Reaktionen * Polymere (Makromoleküle) sind aneinandergereihte Einheiten (Monomere) * Kondensation (Dehydrierung): unter Abspaltung von Wasser kommt es zur Bildung der Polymere * Hydrolyse: unter Spaltung von Wasser wird das Polymer in Monomere oder kleinere Bruchstücke gespalten HOMÖOSTASE: Stabilisierung des inneren Milieus Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Aussenmilieu keinen Zugang mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit, oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten werden soll (gelingt am besten den Vögeln und Säugern). Konstant gehalten wird: O2- und CO2- Gehalt, pH-Wert, Nährstoffgehalt (Blutglucose) Körpertemperatur Endprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger Ausscheidungsorgane), Voraussetzungen: Transportsysteme passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine semipermeable Membran), Ionenkanäle aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (Co-Transport or Countertransport), Carrier, Pumpen Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei Ultrafiltration Hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck) Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte Regelkreise, im Gegensatz zur direkten Steuerung) Ernährung und Verdauung Alle heterotrophen Tiere müssen ihre Brenn- und Baustoffe aus der Nahrung (Kohlenhydrate, Fette, Eiweisse) beziehen, die letztendlich von den autotrophen Organismen (Pflanzen) erzeugt wird. Nahrung muss verdaut werden, das heisst spezielle Enzyme katalysieren die Spaltung (Hydrolyse) großer Nahrungsmoleküle (Polymere) in kleinere Bausteine: * Müssen Zellmembran passieren können * Müssen aber noch energiereich sein, damit sie zur ATP-Bildung „verbrannt“ werden können. Gesamtheit der innerhalb von Zellen stattfindenden Prozesse wird als Stoffwechsel (Metabolismus) bezeichnet. Er setzt sich aus dem energieliefernden Energiestoffwechsel (Katabolismus) und dem energieverbrauchenden Leistungsstoffwechsel (Baustoffwechsel oder Anabolismus) zusammen. Für Aufrechterhaltung der Körperfunktionen: Großer Bedarf von ENERGIE * gewonnen aus chemischen Reaktionen der Abbauprodukte von Nährstoffen mit Sauerstoff (aerobe Energiegewinnung) oder unter Abwesenheit von O2 (anaerobe Energiegewinnung) Nährstoffe: * Kohlenhydrate * Fette * Proteine * Vitamine * Mineralien * Wasser Generell: * Spaltung der Polymere in Monomere (Enzyme, teilweise durch Symbionten) * Aufnahme durch spezielle Aufnahmeepithelien (Absorption durch Darmepithel) * Verteilung im Köper an die Verbrauchsstellen (Blut, Regelmechanismen für Substratkonzentrationen) Nahrung hat unterschiedlichen Energiegehalt: * Vom Organismus verwertbar: physiologischer Brennwert (kann im Kalorimeter aus der Verbrennungswärme bestimmt werden) - Kohlenhydrate und Fette können vollständig zu H2O und CO2 verbrannt werden - Proteine können nur unvollständig oxidiert werden und es bleiben stickstoffhaltige Endprodukte übrig (Ammoniak, Harnstoff, Harnsäure) Reine Fette: physiologischer Brennwert ca. 38,9 kJ x g-1 Kohlenhydrate: ca. 17,2 kJ x g-1, Proteine: ca. 17,2 kJ x g-1 Alkohol: 30 kJ x g-1 Täglicher Energiebedarf: (weiblich: 8300 - 12100 kJ, männlich 9700 - 15400 kJ) Nutzungsgrad bei gemischter tierischer und pflanzlicher Kost 90 - 95% Fette: energiereich, oft als Vorrat für nährstoffarme Zeiten (Flugbrennstoff der Insekten und Vögel), bei lang andauernder körperlicher Leistung Fettabbau Kohlenhydrate: rasch mobilisierbar, Brennstoff für rasche und kurzfristige Aktivitäten (z.B. Sport), bei mittelfristigen Leistungen Mischstoffwechsel aus Fetten und Kohlenhydraten Proteine: vor allem zum Aufbau von Körpersubstanz benötigt, Abbau erst nach mehrtägigem Fasten Kohlenhydrate (Zucker) Monosaccharide: Glucose (Hexose), Fructose (Pentose) Oligosaccharide (2-10 Monosaccharide vernetzt) Disaccharide: Maltose, Saccharose, Trehalose, Lactose Polysaccharide (Polymere): Stärke, Glykogen (Leber und Muskel), Zellulose, Dextrane, Dextrine, Fructan, Inulin Chitin Dienen vor allem als Betriebsstoff (Energielieferant) und Speicherstoff, sind aber auch Strukturelemente (Zellulose, Chitin). Kohlenhydrate sollen beim Menschen etwa 50% der gesamten täglichen Kalorienzufuhr ausmachen. Polysaccharide: Pflanzen bilden STÄRKE, Tiere GLYKOGEN Glucose ist das primäre Monomer in Polysacchariden Stärke Zellulose Chitin: β –1–4 N Acetyl – D - Glucosamin Rolle der Glycoproteine in der Haftung zwischen Zellen (Zelladhäsion) Glykosidasen: spalten Disaccharide (Saccharose, Maltose, Fructose, Lactose) in die Monosaccharide α-Glukosidase spaltet Maltose, Saccharose, Melecitose, α-Glukoside nur im Verdauungstrakt (Saccharose im Blut wird ungespalten ausgeschieden!) ß-Glukosidase spaltet Zellobiose, Gentobiose, ß-Glukoside α-Galaktosidase Spaltet Maltobiose, Raffinose, α-Galaktoside ß-Galaktosidase Spaltet Lactose, ß-Galaktoside ß-Fruktosidase Spaltet Saccharose, Raffinose, Gentianose Abbau der Zucker durch Enzyme Polysaccharidasen (hydrolysieren Glykosidverbindungen langkettiger KH) * Amylasen (spalten Stärke und Glykogen in Disaccharide und Oligosaccharide) Stärke wird z. B. in α−Maltose gespalten. Sind bereits Bestandteil des Speichels (Speicheldrüse). Auch im Pankreas gebildet, und bei Evertebraten vom Darmepithel Alle Pflanzenfresser müssen Zellulose spalten und brauchen dafür Zellulase, das die meisten Tiere (inclusive typischer Pflanzenfresser wie alle Huftiere, Kühe, Hasen usw., aber auch Termiten) nicht selbst synthetisieren können. * Endosymbionten (Bakterien, welche Zellulase herstellen können) Folgende Tiere können Zellulase selbst herstellen: * Schiffsbohrmuschel (Teredo) * Holzbohrende Assel (Limnoria) * Silberfischchen (Ctenolepisma) Chitinase: bauen Chitin zu einfachen Zuckern ab, besitzen Wirbeltiere nicht (Problem Krill!), aber Regenwürmer, Schnecken Fette (Lipide) Bestehen aus Glyzerin und Fettsäuren (Triglyzeride), Fettsäuren verbinden sich mit der Hydroxylgruppe des Alkohols unter Abspaltung von Wasser (Esterbindung) Fettsäuren * Gesättigte Fettsäuren (nur C - Einfachbindungen, Palmitinsäure), Butter, Kokosfett * Ungesättigte Fettsäuren (C - Doppelbindungen), Oleinsäure * einfach ungesättigt (Olivenöl, Erdnußöl) * zweifach ungesättigt (Sonnenblumenöl, Maisöl) * mehrfach ungesättigt (Leinöl, Fischöl) Essentielle Fettsäuren: Linolsäure (für Synthese von Arachidonsäure (Botenstoff), und Prostaglandinen) Phosphoglyzeride: Bestandteil der Zellmembran Sphingolipide: Bestandteile von Zellmembranen im Gehirn (z.B. Myelinscheide) Cholesterol (Cholesterin), davon abgeleitet Steroide (Sexualhormone, Hormone der Nebenniere) Fette sind besonders konzentrierte Energiereserven, da jedes Gramm Fett bei seiner Umwandlung mehr als die doppelte Energiemenge freisetzt, als 1 g Kohlenhydrat oder Einweiß. Etwa 25-30% der gesamten Energiezufuhr kommt aus Fetten (Tagesbedarf etwa 1g/1kg Körpergewicht) Zuviel Fett: Atherosklerose („Fettverschluß“ in Blutgefäßen) Fette nicht wasserlöslich, müssen emulgiert werden (in feine Tröpfchen verteilen: Oberflächenvergrößerung und dadurch besser durch Lipasen angreifbar) Emulgatoren: Gallensäuren (Galle) und Lecithin Pankreaslipasen (Vertebraten) und Darmlipasen (Evertebraten): Spalten Triglyceride in Mono- oder Diglyzeride oder in freie Fettsäuren und Glyzerin Dazu gehören auch WACHSE: Ester von langkettigem Alkohol und langkettiger Fettsäure z.B. Bienenwachs (unverdaulich für den Mensch, aber z.B. für die Wachsmotte, oder den Vogel, Afrikanischer Honiganzeiger, durch symbiontische Bakterien im Magen verdaulich) Wachse besonders häufig im Plankton (planktonische Krebse). Heringe besitzen im Verdauungssystem wachsabbauende Enzyme (Wachslipasen) Zu den Fetten gehören auch die Phospholipide (der Zellmembran) Inositol-tri-phosphat, IP3 Ebenfalls wichtig: * Arachidonsäure * Cholesterin * Steroidhormone * Vitamine D, A, E, K Proteine, Peptide (Eiweiße) Die wichtigsten körpereigenen Stoffe, die aus Aminosäuren bestehen, welche über die Peptidbindung miteinander verknüpft sind. Bausteine für andere körpereigene Proteine. Machen mehr als 50% des Trockengewichts der meisten Körperzellen aus. Die w ichtigsten Moleküle für fast alle Funktionen und Aktivitäten des Organismus: * Stützstrukturen (z.B. Spinnfäden, Netze, Kokons) * Transportproteine (Hämoglobin, Lipoproteine, Carriermoleküle) * Speicherproteine (Ovalbumin, Casein) * Signalübermittlung (Ionenkanäle, Ionenpumpen) * Bew egung (kontraktile Proteine, Aktin, Myosin, auch Resilin in Gelenken der Insekten) * Abwehr (v on Fremdstoffen, Antikörper) * Enzyme (Verdauung, Stoffwechsel) Proteine * die Moleküle mit der am meisten komplexen Struktur (alle Proteine mit komplexer dreidimensionaler Struktur) * alle Proteine sind Polymere aus den 20 Aminosäuren (Polypeptide) Aminosäure Aminosäuren (mit Aminogruppe, positiv geladen, und Kaboxylgruppe, negativ geladen) Kommen als optische Isomere vor (L- oder D-Form), in der Natur nur L-Form 20 Aminosäuren GLYCIN (Gly, G) LEUCIN (Leu, L) PHENYLALANIN (Phe, F) SERIN (Ser, S) TYROSIN (Tyr, Y) ASPARAGINSÄURE (Asp, D) ARGININ (Arg, R)* ALANIN (Ala, A) ISOLEUCIN (Ileu, I) TRYPTOPHAN (Trp, W) THREONIN (Thr, T) ASPARAGIN (Asn, N) GLUTAMINSÄURE (Glu, E) HISTIDIN (His, H) VALIN (Val, V) METHIONIN (Met, M) PROLIN (Pro, P) CYSTEIN (Cys, C) GLUTAMIN (Gln, Q) LYSIN (Lys, K) In rot die für den Menschen 9 essentiellen Aminosäuren (Ratten mit 10 essentiellen AS) *) Arginin ist „semi-essentiell“. DIE PEPTIDBINDUNG H C O N Für die Funktion der Peptide (Eiweiße) ganz wichtig ist ihre * eine oder mehrere Polypeptidketten sind in charakteristischer Weise gedreht, gefaltet und aufgerollt * Anordnung der Aminosäuren entscheidet darüber, wie die 3D-Struktur aussieht * meistens muss ein anderes Molekül von der Peptidstruktur erkannt werden - Antikörper erkennt entsprechendes Antigen - Enzym erkennt spezifisches Substrat und geht Bindung ein - membranständige Rezeptormoleküle erkennen Transmittermoleküle (Botenstoffe) * Primärstruktur: Sequenz der Aminosäuren * Sekundärstruktur: räumliche Anordnung (gestreckt oder α-Helix) * Tertiärstruktur: Faltblattstruktur, räumliche Anordnung (oft über Wasserstoff- oder Schwefelbrücken miteinander vernetzt) * Quartärstruktur: Mehrere Eiweißketten miteinander räumlich verknüpft (Aggregate) Primärstruktur * (Lysozym, 129 AS, greift Bakterienmembranen an) * Anordnung der AS genetisch codiert * selbst der Austausch nur einer AS kann schwerwiegende Änderungen verursachen * Austausch einer AS im Hämoglobin hat Sichelzellenanämie zur folge Sekundärstruktur * Wasserstoffbrückenbindungen zwischen Teilen des Polypeptidmoleküls führt zu charakteristischen Faltstrúkturen (α-Helix, oder β-Faltblattstruktur (z.B. Seide)) Tertiärstruktur * weitere Interaktionen zwischen der Polypeptidkette (Sulfidbrücken, van der Waalssche Bindungen usw.) Quartärstruktur * Aggregat von zwei bis mehreren Polypeptidketten (z.B. Collagen, Hämoglobin) * Struktur kann durch chemische Umgebung verändert, zerstört, werden * „Denaturierung“ durch Säuren (auch pH, Temperatur, Salze usw.) Die Faltung der Proteine wird duch Chaperone geschützt! *„molekulare Chaperone („molekulare Anstandsdamen“, Prof. FU Hartl, Leibniz-Preisträger der DFG 2002) * molekulare Chaperone haben die Aufgabe, Fehlfaltung und irreversible Verklumpung (Aggregation) ungefalteter Proteinketten zu verhindern und ihre korrekte und effiziente Faltung zu fördern * viele Chaperone sind auch Stress- oder Hitzeschockproteine (Hsps) (Reparaturfunktion) Tägliche Eiweißzufuhr des Menschen: 0,5 - 0,7 g/kg Körpergewicht (physiologisches Eiweißminimum) 0,8 - 1,0 g/kg Körpergewicht (Optimum) 2,0 - 2,4 g/kg Körpergewicht (bei Kindern und körperlich Schwerstarbeitern) Eiweißmangel: * Abbau von Muskel- und Fettgewebe * Starke Gewichtsabnahme * Leistungsstillstand Dauernder „turnover“ (Umsatz) von Proteinen (z.B. Halbwertszeit von Serumproteinen etwa 10 Tage) Mensch baut täglich etwa 400g Protein auf und ab (mehr als die durchschnittliche Aufnahme von ca. 100 - 150g). Eiweißspaltende Enzyme: PROTEASEN Benötigt wird Wasser (Hydrolyse), um die Peptidbindung zu spalten * Endopeptidasen: greifen Peptidbindung an, wenn diese innerhalb des Peptids liegt Ergebnis: kürzere Peptidketten * Exopeptidasen: lösen endständige Peptidbindung, und liefern dadurch freie AminoSäuren oder Di- und Tripeptide Manche Enzyme mit ausgeprägter Spezifität für bestimmte Aminosäurereste: TRYPSIN: greit nur Peptidbindung, bei der die Kaboyxlgruppe von Arginin oder Lysin stammt, unabhängig von der Lage in der Peptidkette CHYMOTRYPSIN: löst Peptidbindung bei der die Kaboxylgruppe von Thyrosin, Phenylalanin, Tryptophan, Leucin oder Methionin stammt Alle Proteasen mit ausgeprägter pH-Empfindlichkeit, z.B. PEPSIN hat sein pH-Optimum im stark sauren Bereich (pH-Optimum 1,5 - 2,5, Verdauung im Magen) PANKREASPROTEASEN: „Cocktail“ aus Proteasen der Bauchspeicheldrüse (z.B. Kathepsine (pH 4-6), Trypsine und andere Peptidasen (alkalischer Bereich) Ein Mechanismus, der bei Enzymen des Verdauungstraktes sehr häufig vorkommt, ist die Freisetzung als PROENZYM, das dann erst am Wirkort in das eigentlich aktive Enzym gespalten wird. PEPSINOGEN = wenn pH < 6 wird, Abspaltung des aktiven PEPSIN (im Magen) TRYPSINOGEN + Enterokinase (bei pH 7-9) = TRYPSIN (autokatalytische Aktivierung) (Abspaltung eines 6AS-Stückes am NH2-Ende des Trysinogens) Funktion eines Proenzyms: Schutz vor „widrigen“ Milieubedingungen (z.B. pH-Wert) VITAMINE: Lebenswichtige Verbindungen, die von den Organismen gar nicht oder nicht in ausreichender Menge synthetisiert werden können. Hauptsächliche Beztugsquelle: Gemüse, Getreideprodukte, Obst, Fleisch, Milch, Eier Fettlösliche Vitamine: Vitamin A (Retinol): Baustoff für Rhodopsin Mangel: Dämmerungssehen beeinträchtigt (Nachtblindheit) Überdosis: (rohe Leber, Inuit) Übelkeit, Kopfweh, „Hirndruck“ Vitamin D Gruppe: z. B. Calciferol (Vitamin D3) Antirachitische Vitamine, Calciferol fördert Calcium-Resorption im Dünndarm und Einlagerung in Knochen Entsteht in der Haut durch Einwirkung von UV-Strahlen auf in der Leber gebildetes 7-Dehydrocholesterin Mangel: Rachitis Vitamin E (Tokopherol): Wichtig für Fettstoffwechsel Vitamin K: Wichtig für Blutgerinnung (Prothrombin) Mangel: Bluterkrankheit Vitamin D Defizit (Rachitis) Wasserlösliche Vitamine: Vitamin B1 (Thiamin, Aneurin) wichtig für Kohlenhydratstoffwechsel Mangel: Beri-Beri (malaisch: steifer Gang), Muskelschwäche, Depression, Müdigkeit trat auf als Silberhäutchen (Kleberbestandteil) des Reiskorns entfernt wurde Vitamin B2 (Lactoflavin, Riboflavin) wichtig für Atmungskette Mangel: Dermatitis Vitamin B6 (Adermin, Pyridoxin): Eiweißstoffwechsel Mangel: wachstums- und Fortpflanzungsstörungen Vitamin B12 (Cyanocobalamin): für Stoffwechsel wichtig Mangel: Anämie Vitamin H (Biotin): Stoffwechsel Folsäuregruppe Folsäure: Stoffwechsel, Mangel: Störung des Blutbilds, Konchenwachstum, Verdauung Niacin: Nicotinsäure, Mangel: Pellagra (rauhe Haut), Dermatitis, Demenz Pantothensäure: Stoffwechsel (Co-Enzym A) Vitamin C: Ascorbinsäure, kann nur von Primaten, Meerschweinchen und einigen Vogelarten nicht synthetisiert werden Mangel: Skorbut (Müdigkeit, Schwäche, Infektionsanfällig, Zahnfleischschwellungen, Blutungen, gestörtes Knochenwachstum) Vitamin C Mangel: Skorbut Vitamin B1 Mangel: Beri-beri Adäquate Ernährung für jedes Tier notwendig um * Homöostase aufrecht zu halten * wichtige Betriebsstoffe herzustellen Wale: filtern Wasser durch Barten und ernähren sich von allen kleinen Tieren (Krebse etc.) die dadurch hängen bleiben Muscheln: filtern ebenfalls Wasser durch (Algen, Kleintiere) Miniermotte: Frisst Substrat (Zellulose) Stechmücken: stechend-saugende Ernährung, in diesem Fall Blut, Blutegel: „fräsend-saugend“ aber auch Blattläuse (Phloemsaft von Pflanzen) Die meisten Tiere: Schlinger und Kauer (mit entsprechende Mundwerkzeugen) Welche Nahrung? Herbivoren (Pflanzenfresser, z.B. Gorilla, Huftiere, Nagetiere, Schnecken) Carnivoren (Fleischfresser, z.B. Katzen, Hunde, Greifvögel, Haie, Spinnen) Omnivoren (Allesfresser, z.B. Mensch, Schwein, Bär, Schabe) Wie wird die Nahrung aufgenommen? durch Körperoberfläche: viele Einzeller, Parasiten Filtrierer: Partikel werden herausgefiltert durch Cilien, Schleimfallen, Tentakel, Gebrauch von Setae (Filter) (viele aquatisch lebende Tiere, Muscheln, Seegurken, sessile Crustaceen, Manteltiere, auch Bartenwale (!) und einige Haie, Flamingos) Strudler: Wasser muß aktiv durch die Tiere bewegt werden Substratfresser: blattfressende Raupen, Regenwürmer, holzbohrende Tiere Sauger: mit dafür speziell ausgerüsteten Saugapparaten (manche mit Stechapparaten, Blutsauger) Wanzen, Blattläuse, Stechmücken, Bienen, Hummeln, Spinnen (Besonderheit: äußere Verdauung), Kolibri (!), Egel Alle Säugetiere beginnen mit Saugen (Milch) Schlinger: Nahrung wird ganz verschlungen (Hohltiere, viele Fische, Amphibien, Vögel, Schlangen: hier Lähmung der Beute durch Gift aus Zähnen, Giftzahn) Kauer: Nahrung durch Kauen zerkleinert (Affen, Mensch, Huftiere, Nagetiere) Gifte: Coelenteraten, Mollusken, Arthropoden, Reptilien MILCH (ein ganz besonderer Saft......) * Säugetiere (bei Tauben: „Kropfmilch“, Kaiserpinguin) * In allen Fällen stimuliert durch Hormon Prolaktin Proteingehalt der Milch (bezogen auf die Trockenmasse) Mensch: 1%, Kaninchen: 15% Fettgehalt der Milch: < 1% Esel, > 50% bei Robben und Walen Kohlenhydratgehalt der Milch: 0% oder 7% (Stutenmilch) Kohlenhydratgehalt kann wegen der Osmolarität des Blutes nicht höher als 7% sein. Generelles Schema eines Verdauungstrakts (Gastro-Intestinaltrakt) Oropharynx: Mundhöhle Nahrungsaufnahme, zerkleinern, durchmischen, einspeicheln (Mundspeicheldrüse), prüfen, erste enzymatische Spaltung Oesophagus: Speiseröhre Kropf: bei Vögeln: Zwischenspeicher, einweichen Magen sehr saures Milieu (HCl!), durchmischen, Fällen der Proteine, erste Spaltung von Proteinen Dünndarm Mündung von Bauchspeicheldrüse, Gallenblase Zunehmend alkalisches Milieu, enzymatische Spaltung der Nahrungsmoleküle und Resorption der Spaltprodukte, Wasserresorption Dickdarm Wasserresorption, Bildung der Faeces After Defäkation Gastro-Intestinaltrakt: * Drüsenreichstes Gewebe * Hormonreichstes und hormonaktivstes Organsystem (weit über 20 Zellarten in der Magen-Darm-Schleinhaut und im Pankreas produzieren Polypeptidhormone Einige gastrointestinale Hormone, die in das Blut abgegeben werden: Gastrin, Sekretin, Cholezystokinin (CCK), Gastric Inhibitory Peptide (GIP) und welche, die auch im Nervensystem als Transmitter vorkommen: Substanz P (Schmerzbahn), Somatostatin, Neurotensin, Vasoactive Inhibitory Peptide (VIP) * Darm besteht aus glatter Muskulatur Einzelzellen durch „gap junctions“ („elektrische Synapsen“) miteinander verbunden * Besitzt eigenes Nervensystem (enterisches Nervensystem) - innerviert vom vegetativen (autonomen) Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus - intrinsisches „Nervennetz“: Plexus myentericus (Auerbach Plexus): glatte Muskulatur Plexus submucosus (Meißner Plexus): Epithelzellen Entwicklung eines Gastro-Intestinalsystems: * Coelenterata (Hohltiere): Darmsack (nur Mundöffnung) * Echinodermata (Stachelhäuter): Blindsack (Abfall wieder durch Mundöffnung geschieden) * ab den Plathelminthen (Plattwürmer): tubuläres, schlauchartiges Verdauungssystem (Nahrung nur in einer Richtung transportiert, mit 2 Öffnungen Mund, After) * dann zunehmende Differenzierung des Magen-Darmtraktes Unterer Ösophagus (Sphinkter) Oropharynx: Mundhöhle * Nahrungsaufnahme, zerkleinern, prüfen (Chemorezeptoren der Nase, Geschmacksinn, Zunge und Mundhöhle) * durchmischen, einspeicheln (Mundspeicheldrüse), Speichel (mit Mucin = Mucopolysaccharide) * Speichel etwa neutraler pH (HCO3 , Puffer), antibakteriell (Lysozym), antiviral, kann auch toxisch sein (Speikobra), mit Antikörpern oder mit Antikoagulantien (Blutegel) Speichelfluß angeregt durch Anblick oder Geruch der Nahrung „Wasser im Munde zusammenlaufen“ * Mensch produziert etwa 1 bis 2 l Speichel * erste enzymatische Spaltung (α-Amylase, Ptyalin, spaltet Stärke und Glykogen), auch Lipasen Kaureflex: Berührung von Partikeln an Gaumen und Zähnen) Saugreflex: beim Säugling („Schnuller“) Schluckreflex: Berührung der hinteren Mundhöhle (kurzzeitiger Verschluß der LuftRöhre durch Epiglottis, „Kehlkopfdeckel“) Brechreflex: tiefe Mundhöhle („Finger in Mund stecken“) Oesophagus: Speiseröhre * Transport der Nahrung * Kropf: bei Vögeln: Zwischenspeicher, einweichen, auch Gährung Magen * Muskulös (bei Carnivoren und Omnivoren), besonders stark bei Körnerfressern (mit Steinchen als Mahlsteinen) * Bei Insekten mit Blindsäcken (Coeca) und enzymsezernierenden Zellen sowie Apsorption der Nahrung, auch Phagocytose * Bei Crustaceen mit Magenzähnen (zerkleinern), gastrische und pylorische Mühle * Beim Mensch Bildung von 2-3 l Magensaft (Fassungsvermögen etwa 1 l) * sehr saures Milieu (HCl), Bildung ausgelöst durch Aktivität des Vagusnerv (Dehnung der Magenwand, Fleischextrakt, Alkohol, Kaffee) und durch Sekretion von Gastrin ins Blut, Protonenkonzentration produziert durch die Belegzellen ist 106 mal höher als im Blutplasma (besondere Enzyme: Carboanhydrasen) * Denaturierung der Proteine (Säure), erste Spaltung von Proteinen (Pepsinogen, Pepsin) * Kleinkinder (auch Kälber) mit Labferment (Renin), Milchgerinnung (Calciumcaseinat, das dann enzymatisch angegriffen werden kann) * Magenschleinm schützt vor Säure! * Produktion von Chymus („Speisebrei“) * Pförtner (Sphinktermuskel läßt Chymus portionsweise in den Zwölffingerdarm) Spezielle Mägen: Digastrische Mägen der Wiederkäuer (Ruminantia, Rehe, Elche, Giraffe, Rinder, Kamel, Lama usw. 1) Gärung (im Pansen und Netzmagen) Bakterien und Ciliaten als Symbionten zum Aufschluss der Zellulose, diese können Einweisse aus anorganischen Stickstoffverbindungen synthetisieren (Zufuttern von Harnstoff !) Vergärung der Zellulose und anderer KH zu Butyrat, Lactat, Acetat, Propionat Entstehung einer grossen Menge von Gasen (CO2 und Methan), etwa 900 l/Tag/Rind (davon bei 5 kg Heu 190 l Methan pro Tag) Rinder produzieren etwa 100 bis 190 l Speichel pro Tag (Bikarbonat zur Pufferung der Magensäure) 2) Wiederkäuen 3) Verdauen (Hydrolyse im Blätter- und Labmagen, der zum echten Magen homolog ist!) Koprophagie: teilweise müssen Faeces gefressen werden, um Symbionten wieder aufzunehmen (Reptilien, Kaninchen) Dünndarm * Duodenum (Zwölffingerdarm): hier Mündung von Bauchspeicheldrüse (Pankreas) Pankreassekrete (alkalisch, Enzyme: Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Carboxypeptidasen, α-Amylase, Lipasen, Nucleasen) Mündung der Gallenblase (Gallensaft: Bilirubin, Steroidhormone, Gallensalze, Cholesterin, Lecithin): Emulsion der Fette, Ausscheidung lipophiler Substanzen (auch viele Medikamente!), Neutralisation des sauren Milieus * zunehmend alkalisches Milieu, enzymatische Spaltung aller Nahrungsmoleküle und Resorption der Spaltprodukte, Wasserresorption * Jejunum: Verdauung, Wasserresorption * Ileum: Absorption verdauter Nährstoffe * Darmsaft (Succus entericus): von Zellen der Mucosa gebildet, viele Enzyme (Enteropeptidasen, Dipeptidasen, Aminopeptidasen, Maltase, 1,6-Glukosidase, Laktasen, Saccharasen) * Grosse Bedeutung für Rückresorption von Wasser (98-99%, am meisten im Jejunum) pro Tag im Dünndarm turnover von 8-10 l Wasser durch Trinken 2 l, Rest Sekretion) * Diarrhoe (Durchfall): Cholera (Toxin von Vibrio cholerae steigert drastisch Cl und Wassersekretion in das Dünndarmlumen und verhindert Rückresorption) starke Wasser- und Elektrolytverluste, innerhalb weniger Tage muss 60 - 80 l Flüssigkeit zugeführt werden Dickdarm (Colon) * Produziert keine Enzyme * Wasserresorption, Resorption von Salzen, Bildung der Faeces * Mit Bakterien (Darmflora), hauptsächlich Anaerobier, letzte Aufspaltung von Nahrungsstoffen (produzieren Vitamin K), Abbau zu Milchsäure, Essigsäure, Propionsäure, Buttersäure, dabei entstehen viele Gase (CO2, H2, CH4) * Abbau von Aminosäuren (Fäulnis, Entstehung geruchsintensiver, toxischer Amine) * Größter Teil des Eiweiß in der Faeces stammt von der bakteriellen Darmflora After * Defäkation * Sphinktermuskel Absorption der Nahrungsstoffe im Dünndarm * Enorme Oberflächenvergrößerung (Mikrovilli, Bürstensaum: Bewegung der Nahrung) * Säulenförmige Absorptionszellen (Enterozyten) * Jede Darmzotte: Netzwerk aus Blutgefäßen: Arteriolen, Kapillaren, Venolen und zentrales Lymphgefäß * In diese Blutgefäße Aufnahme der Nahrung über die Absorptionszellen: Transportprozesse: aktiver Transport, Gegentransport, Co-Transport, passive Diffusion, Endocytose * Carriervermittelter Transport großer Moleküle in die Absorptionszelle, Monosaccharidasen, Aminosäuren gelangen über die Venolen in die Pfortader und dann in die Leber (Leberzellen als Speicher, Glykogenbildung) * Absorption von Fettsäuren und Gyzerin, die dann wieder zu Fetten zusammengesetzt werden (Chylomikronen, Durchmesser bis zu 1500 µm) durch Exocytose ausgeschieden, über 80% gelangen durch das lymphatische System in die Blutbahn Transport der Nahrungsstoffe (hauptsächlich Glucose) durch das Blut an die Verbrauchsorte und dann Weiterverarbeitung im Zellstoffwechsel. 1) Katabolismus Energiestoffwechsel, setzt Energie frei durch den Umbau von komplexen reduzierten Molekülen zu einfacheren oxidierten Molekülen (BETRIEBSSTOFFWECHSEL) Die freigesetzte Energie steht zur Verrichtung von Arbeit zur Verfügung: Bei der Zellatmung Abbau von Glucose zu CO2 und H2O und Bildung von ATP (Adenosintriphosphat) 2) Anabolismus Unter Verbrauch von Energie werden komplexe körpereigene Moleküle aus einfachen Molekülen aufgebaut (z.B. Proteinsynthese aus Aminosäuren) (BAUSTOFFWECHSEL) Zellatmung 1) Die Glykolyse (im Cytosol, Embden-Meyerhof Weg) oxidativer Abbau der Glucose führt letztlich zur Bildung von 2 Molekülen Pyruvat (Brenztraubensäure) Nettogewinn: 2 ATP und 2 NADH (reduziertes Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid) 2) Der Zitratzyklus (Krebs-Zyklus, Trikarbonsäurezyklus) Pyruvat in die Mitochondrien (Matrix) transportiert und bei Anwesenheit von O2 (aerobe Bedingungen) zu Acetyl-Coenzym A umgesetzt. Dann Einschleusing in den Zyklus (8 Schritte, jeder eigenes Enzym) und bei jedem Umlauf entstehen CO2 und H20 sowie 38 Mol ATP (pro Mol Glucose) Bei anaeroben Bedingungen (Gärung) nur 2 Mol ATP (!) 3) Die Atmungskette (Elektronentransportkette in der Mitochondrienmembran)
