Was ist Licht

Visuelle Wahrnehmung unter Wasser
Die folgende Arbeit soll als Einführung in den Themenbereich „visuelle Wahrnehmung unter
Wasser“ dienen. So erläutert der erste Teil („Licht“) allgemeine Aspekte des Lichts und
einige der grundlegenden physikalischen Eigenschaften.
Im zweiten Teil wird das Thema „Hydrologische Optik“ behandelt. Hierbei werden die
besonderen Licht- und Sichtverhältnisse unter Wasser betrachtet.
Der dritte Teil der Arbeit („Fischaugen“) beschäftigt sich mit der Anatomie von Linsenaugen,
insbesondere bei Fischen. Hier werden einzelne Organe der Augen beschrieben und deren
Funktion erläutert.
1. Licht.................................................................................................2
1.1.
Was ist Licht?.......................................................................2
1.2.
Licht und Farbe.....................................................................5
1.3.
Wie entsteht Licht?................................................................6
1.4.
Quellen- und Bildnachweise.................................................8
Autor: Nils Herbig
2. Hydrologische Optik.......................................................................9
2.1.
Reflektion..............................................................................9
2.2.
Refraktion............................................................................ .9
2.3.
Diffraktion............................................................................10
2.4.
Absorption............................................................................10
2.5.
Transmission.........................................................................11
2.6.
Sichteinschränkung...............................................................12
2.7.
Quellennachweise.................................................................15
Autor: Andrea Schürmann
3. Fischaugen.......................................................................................16
3.1.
Hornhaut...............................................................................16
3.2.
Lederhaut..............................................................................17
3.3.
Strahlenkörpermuskel (Ziliarkörper)....................................17
3.4.
Regenbogenhaut (Iris)..........................................................18
3.5.
Linse.....................................................................................18
3.6.
Glaskörper............................................................................19
3.7.
Netzhaut (Retina).................................................................19
3.8.
Sehnerv (Nervus Opticus)....................................................20
3.9.
Zusammenfassung................................................................20
3.10. Quellennachweise.................................................................20
Autor: Sonja Wiktorowski
1
1. Licht
Dieses Kapitel beschäftigt sich sehr allgemein mit dem Phänomen Licht. Zu Beginn soll das
Licht als elektromagnetische Welle vorgestellt und einige der grundlegenden Begriffe erklärt
werden (z.B. Wellenlänge, elktromagnetisches Spektrum, Interferenz, ...). Anschließend wird
auf den Zusammenhang zwischen Licht und Farbe eingegangen (z.B Farbspektrum,
Komplementärfarben, Farbtemperatur, ...). Im letzten Teil des Kapitels werden einige
Methoden zur Lichterzeugung (z.B. chemische Reaktionen, Biolumineszenz, ...) vorgestellt.
1.1 Was ist Licht?
Licht ist eine elektromagnetische Welle (Abb. 1). Also eine Welle mit einer bestimmten
Ausbreitungsrichtung, in der sich elektrisches und magnetisches Feld gegenseitig
beeinflussen. So resultiert das magnetische aus dem elektrischen Feld.
Abb. 1 Elektromagnetische Welle
Obwohl alle elektromagnetische Wellen prinzipiell gleich aufgebaut sind, haben sie höchst
unterschiedliche Ausprägungen. Licht, Wärmestrahlung, Mikrowellen, Röntgenstrahlung oder
Radiowellen sind allesamt Vertreter dieser Wellenklasse. Das was z.B. eine Mikro- von einer
Radiowelle unterscheidet ist die Wellenlänge (λ), und die Frequenz (ν) des elektrischen
Feldes.
Die Wellenlänge (λ) (Abb. 2) beschreibt den Abstand zweier aufeinanderfolgender
Wellenberge (oder Wellentäler). Dieser wird in Meter angegeben. Dieser Abstand reicht von
10-1000 km bei Telegrafiewellen bis hin zu 10-13 m bei Gammastrahlung, die beim
radioaktiven Zerfall bestimmter Isotope auftritt. Die Bandbreite verschiedener Wellenlängen
ist also enorm.
2
Abb. 2 Wellenlänge
Die Frequenz (ν) gibt an, wieviele Schwingungen eine Welle pro Zeiteinheit (s) vollzieht.
Ihre Einheit ist das Hertz. Die Frequenz ist reziprok zur Schwingungsdauer. Beträgt die
Schwingungsdauer z.B. 0,1 s so hat die Welle eine Frequenz von 1 : 0,1 , also 10 Hz. Das
bedeutet, in jeder Sekunde führt die Welle 10 volle Schwingungen aus.
Allgemein gilt : Je höher die Frequenz, desto mehr Energie hat die Welle.
Die Ausbreitungsgeschwindigkeit elektromagnetischer Wellen wird gemeinhin als
Lichtgeschwindigkeit bezeichnet und beträgt rund 300.000.000 m/s (3*108 m/s). Sie ist eine
Konstante und das Produkt der Frequenz einer Welle und ihrer Wellenlänge (c = ν * λ).
Das Spektrum der elektromagnetischen Wellen (Abb. 3) reicht also von niederenergetischen Wellen, wie z.B. Radio-, oder TV-Wellen, bis hin zu hochenergetischen, wie
Röntgen- oder Gammastrahlung. Abgesehen davon, dass z.B. die Wärme- (also Infrarot-)
strahlung und das Licht die pflanzliche und tierische (bzw. menschliche) Entwicklung
entscheidend geprägt haben, finden die meisten elektromagnetischen Wellen in der modernen
Welt technologische Anwendungen und werden somit alltäglich genutzt.
Abb. 3 Das elektromagnetische Spektrum
In der obigen Abbildung (Abb. 3) ist das Spektrum des sichtbaren Licht besonders
hervorgehoben. Es ist zwar nur ein relativ kleiner Ausschnitt aus dem Gesamtspektrum,
allerdings haben auch hier schon geringe Unterschiede in Wellenlänge und Frequenz eine
Veränderung der Ausprägung der Welle (nämlich der Farbe) zufolge. Auf diesen Aspekt der
sogenannten Spektralfarben wird später noch eingegangen.
3
Physikalische Welleneigenschaften, die z.b. auch für Wasserwellen gelten, gelten natürlich
auch für Licht. Von besonderer Bedeutung ist hier das wichtigste Phänomen der klassischen
Wellenlehre, nämlich die Interferenz.
Als Interferenz (Abb. 4) wird die Verstärkung, bzw. Abschwächung mindestens zwei
aufeinandertreffender Wellen bezeichnet. So unterscheidet man zwischen konstruktiver und
destruktiver Interferenz. Treffen also zwei Wellen aufeinander, so vereinigen sie sich zu einer
Welle. In dieser Welle resultiert die Amplitude, also sozusagen die Höhe, bzw. Tiefe des
Wellenbergs, aus den Amplituden der Wellen im Moment der Vereinigung.
Anschaulich bedeutet dies: Trifft ein Wellenberg auf einen Wellenberg, so resultiert daraus
eine Welle mit höherer Amplitude als sie die Wellen vor der Vereinigung hatten. Die
Interferenz verlief konstruktiv. Dies gilt logischerweise auch dann, wenn ein Wellental auf ein
Wellental trifft.
Trifft ein Wellental auf ein Wellenberg, so resultiert daraus eine Welle mit niedrigerer
Amplitude als sie die Wellen vor der Vereinigung hatten. Die Interferenz verlief destruktiv.
Treffen zwei Wellen gleicher Amplitude so aufeinander, dass Wellenberg Wellental trifft,
löschen sich beide Wellen gegenseitig aus.
Abb. 4 Interferenz
Das Glänzen eines geschliffenen Edelsteins ist ein gutes Beispiel für die Interferenz von
Licht. Durch den besonderen Schliff eines Edelsteins wir das einfallende Licht so reflektiert,
dass sich die Intensität verstärkt und von uns Menschen als Glänzen aufgenommen wird.
Die Polarisation des Lichts (Abb. 5) beschreibt die Ausrichtung der Wellen des elektrischen
Feldes. Bewegt sich die Welle vertikal zur Ausbreitungsrichtung, nennt man sie eine
longitudinal Welle. Bewegt sie sich horizontal zur Ausbreitungsrichtung redet man von einer
transversalen Welle.
Abb. 5 Lichtpolarisation
4
Besitzt eine Welle nur eine Bewegungsrichtung, also longitudinal oder transversal, so ist sie
linear polarisiert. Die Welle des elektrischen Feldes des natürliches Licht hingegen ändert
diese Bewegungsrichtung ständig und ist daher unpolarisiert.
Polarisiertes Licht spielt vor allem im technischen Bereich eine Rolle. So z.B. in der
Fotographie (Polarisationsfilter), oder in biologisch/chemischen Analyseverfahren.
1.2 Licht und Farbe
Sichtbares Licht besitzt eine Wellenlänge von ca. 400 – 750 nm (Abb. 3). Trotz dieses
verhältnismäßig kleinem Spektrums vermittelt Licht eine Fülle an verschiedenen Eindrücken.
Innerhalb dieses Spektrums liegen 6 verschiedene Bereiche, die wir Menschen mit den Augen
als unterschiedliche Farbbereiche wahrnehmen können. Diese Bereiche sind rot (~750 nm),
orange, gelb, grün, blau und violett (~400 nm). Diese Farben bezeichnet man als
Spektralfarben des weissen Lichts (Abb. 3), da man weisses Licht z.B. mittels eines Prisma
in eben diese Farben brechen kann. Grün ist also eine Spektralfarbe mit der Wellenlänge von
ca. 520 nm. Werden allerdings die Spektralfarben Gelb und Blau gemischt erhält man
ebenfalls die Farbe grün, diesmal aber ist es ein Gemisch aus Licht der Wellenlängen 560 und
430 nm.
Abb. 6 Komplementärfarben
Weisses Licht, z.B. Sonnenlicht, ist also eine Mischung aus allen anderen Spektralfarben.
Allerdings kann man weisses Licht auch nur aus zwei Farben hestellen. So ergibt die
Mischung aus Blaugrün und Magentarot ebenfalls das weisse Licht, da auch Blaugrün und
Magentarot ebenfalls schon Mischfarben der Spektralfarben dastellen. Zwei Farben, die in
ihrer Mischung weiss ergeben, nennt man komplementär zueinander (Abb. 6).
Einen eher künstlichen Bezug zwischen Farbe und Licht beschreibt die sogenannte
Farbtemperatur. Wird ein Körper erhitzt, so sondert dieser mit steigender Temperatur eine
bestimmte Strahlung ab. Idealerweise stellt man sich einen „schwarzer Strahler“ vor, der bei
0°C kein Licht abstrahlt, allerdings bei 1°C schon leicht zu glimmen anfangen würde. Dieser
Körper reagiert also schon bei leichten Temperaturänderungen mit unterschiedlicher
Strahlung. Einmal normiert kann also jede bestimmte Farbe einer bestimmten Temperatur
zugeordnet werden. Dies ist immer dann von Bedeutung, wenn man eine Farbe beschreiben
5
will, also z.B. in der Fotographie. Subjektive Unterschiede in der Farbwahrnehmung können
so vermieden werden. Dunkelrot beispielsweise hat eine Farbtemperatur zwischen 600800°C, während die Farbe des Tageslichts der Sonne etwa bei 6000°C angesiedelt ist.
1.3 Wie entsteht Licht?
Licht kann immer dann entstehen, wenn ein Körper Energie abgibt. Um das nachzuvollziehen
bedarf es nur ein wenig unsere Alltagserfahrung zu bemühen. So hat Licht eigentlich immer
etwas mit Wärme zu tun. Und Wärme ist fast ein Synonym für Energie. Eine leuchtende
Glühbirne ist heiß, praller Sonnenschein im Sommer ist warm und das Feuer eines Kamins
spendet nicht nur gemütliches Licht, sondern auch wohlige Wärme. Licht und Wärme (bzw.
Infrarotstrahlung) sind elektromagnetische Wellen. Also gibt ein Körper Energie in Form von
elektromagnetischen Wellen ab. Dies geschieht in den Atomen eines Körpers, genauer durch
die Elektronen dieser Atome (Abb. 7).
Abb. 7 Energieemission von Elektronen
Immer dann, wenn die Elektronen eines Atoms von einem energetisch hohen auf ein
energetisch niedrigeres Niveau fallen, geben sie Energie, z.B. in Form von Licht oder
Wärme, ab.
Umgekehrt können diese Elektronen aber auch Energie aufnehmen und hierdurch auf ein
energetisch höheres Niveau „springen“. Dies ist die Vorraussetzung dafür, dass ein Körper
überhaupt in der Lage ist Licht abzustrahlen. Hierfür einige Beispiele:
Beim Erhitzen eines Körpers, z.B. des Glühdrahtes einer Glühbirne, fügt man dem Glühdraht
ständig Energie in Form von Strom zu. Die Elektronen der „Glühdrahtatome“ wandeln diese
Energie in Bewegungsenergie um und schwingen zwischen energiereichern und energiearmen
Niveau hin und her. Immer wenn sie vom hohen auf das niedrigere Level fallen, geben die
Energie (Licht und Wärme) ab.
Es kann aber auch sein, dass eine chemische Reaktion, wie z.B. eine Verbrennung, für die
Abgabe der Energie verantwortlich ist. Eine Verbrennung ist chemisch betrachtet nichts
anderes als eine schnelle Oxidation, also die Aufnahme eines Sauerstoff-Atoms durch ein
Molekül (Atomverbund). Der Unterschied zu anderen Oxidationen, wie zum Beispiel das
Rosten von Metall, besteht zum einem in der Geschwindigkeit der Reaktion. Und zum
6
anderem in der Tatsache, dass Verbrennungen sogenannte exotherme Reaktionen sind, also
Energie abgeben. Diese Veränderung der chemischen Zusammensetzung eines Moleküls
durch die Aufnahme eines Sauerstoff-Atoms ändert auch das energetische Niveau innerhalb
der im Molekül befindlichen Atome. Das energetische Niveau fällt ab und Energie wird frei.
Es entsteht z.B. Licht.
In der Sonne findet pausenlos eine gewaltige thermonukleare Reaktion statt. Durch Druck
und Hitze verschmelzen Wasserstoff-Atome zu Helium-Atomen. Dabei werden riesige
Mengen Energie, auch in Form von Licht, frei.
Die Biolumineszenz (Abb. 8) ist eine Art der Lichterzeugung, die sich von den genannten
Methoden in einem wichtigen Punkt unterscheidet. Sie ist eine von verschiedenen
Organismen „entwickelte“ Methode zur Erschaffung von Licht- ohne Wärmeabstrahlung. Das
so erzeugte Licht wird auch als kaltes Licht bezeichnet. Das muss es auch sein, denn
schließlich findet die Lichterzeugung direkt im Organismus selbst statt. Und so währe es für
ein Lebewesen wenig ratsam zur Lichterzeugung eine exotherme, chemische Reaktion wie
eine Verbrennung oder gar eine thermonukleare Reaktion anzustreben. Selbst wenn dies
möglich wäre, wäre die für ein biologischen Organismus ein finales Erlebnis. Um also kaltes
Licht zu erzeugen wird das Protein Luciferin oxidiert (Sauerstoff-Atom-Aufnahme). Dies
geschieht mit Hilfe der Luciferase, welches die Reaktion steuert und kontrolliert. Luciferase
ist ein Enzym und kann als solches die Reaktion des Proteins katalysieren, d.h. kontrolliert
beschleunigen. Das Luciferin gibt bei der Oxidation, ähnlich wie bei der Verbrennung,
Energie in Form von Licht (aber nur Licht!) ab. Am Ende der Reaktion entsteht also Licht und
Oxiluciferin, die oxidierte Form des Ausgangsstoffes. Um das Oxiluciferin wieder auf ein
energetisch höheres Niveau (Luciferin) zu bringen, wird es reduziert. Reduktionen sind quasi
der Umkehrprozess der Oxidation. Hierfür wird Energie benötigt. Diese Energie liefert der
„Allround-Energie-Bote“ ATP (Adenosintriphosphat), der übrigens auch in uns Menschen
liefert. Durch die Reduktion des Oxiluciferin entsteht also wieder Luciferin und der Kreislauf
ist geschlossen.
Die Biolumineszenz wird häufig von Tiefseebewohnern benutzt, die durch Licht in der sonst
dunklen Umwelt (meist zu Paarungszwecken) auf sich aufmerksam machen wollen.
Abb. 8 Biolumineszenz (Ctenophore deiopea)
7
1.4 Quellen- und Bildnachweise
Quellen:
Gerthsen, Physik, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1977
http://laxmi.nuc.ucla.edu:8248/M248_98/iphysics
http://lifesci.ucsb.edu/~biolum
Bildnachweise:
Abb.1 Elektromagnetische Welle
http://webug.physics.uiuc.edu/courses/phys150/spring01/slides/14/Relativity2/img020.gif
Abb.2 Wellenlänge
http://wwwfac.wmdc.edu/HTMLpages/Academics/Biology/botf99/photo/wave.gif
Abb.3 Elektomagnetisches Spektrum
http://laxmi.nuc.ucla.edu:8248/M248_98/iphysics/spectrum.gif
Abb.4 Interferenz
http://laxmi.nuc.ucla.edu:8248/M248_98/iphysics/interference.GIF
Abb.5 Lichtpolarisation
http://www.ae.utexas.edu/courses/ase389/sensors/sar/MRRimages/polarization.gif
Abb.6 Komplementärfarben
http://www.uni-kiel.de/ewf/geographie/forum/unterric/material/einf_fe/images/farbmisch.gif
Abb.7 Energieemission von Elektronen:
http://www.time-travel.com/emission.htm
Abb.8 Biolumineszenz (Ctenophore deiopea)
http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/organism/photo.html
Alle Internetnachweise vom 25. September 2002.
8
2
Hydrologische Optik
Thema dieses Kapitels ist die hydrologische Optik. Das ist die Verbreitung des Lichtes im Ozean
und seine Interaktion mit verschiedenen Partikeln und Organismen unter Wasser. Von diesen
und dem Wasser selbst wird das Licht gemäß ihren optischen Eigenschaften gestreut und absorbiert. Auch mit Hilfe von Satellitenbildern von Farbe und Helligkeit des Lichts, das den Ozean
wieder verlässt, kann man die sich im Ozean befindlichen Partikel bestimmen.
Eine wichtige Rolle spielen dabei unter anderem die Reflexion und die Brechung. Sie treten
nicht nur am Übergang zwischen Luft und Wasser auf, sondern auch an den kleinen Teilchen,
die sich im Wasser befinden. Bei allen Materialien treten neben der Reflexion und Refraktion
auch mehr oder weniger Absorption und Diffraktion auf.
2.1
Reflexion
Die von der Sonne oder anderen Lichtquellen ausgehenden
Strahlen werden beim Auftreffen auf die Wasseroberfläche zu
einem kleinen Teil reflektiert. Diese reflektierten Wellen bewegen sich im gleichen Winkel, in dem sie eingefallen sind,
von der Fläche weg. Bei relativ ruhiger Oberfläche entsteht
ein Spiegelbild. Ist die Oberfläche durch Regen und Wind allerdings stark aufgeraut, ist das reflektierte Bild diffus, da die
Lichtstrahlen von verschiedenen Punkten in unterschiedlichen
Abbildung 1: diffuse Reflexion
Winkeln reflektiert werden. Wie viel Lichtenergie reflektiert
wird ist abhängig vom Einfallswinkel, der Richtung des elektrischen Feldes und von den Lichtgeschwindigkeiten in den beiden Medien. Die Lichtgeschwindigkeit in einem Medium wird durch
die Brechzahl n ins Verhältnis zu der im Vakuum gesetzt. Die Lichtintensität eines senkrecht
aufgetroffenen Strahles nach der Reflektion beträgt etwa zwei Prozent. Der Rest wird von der
Wasseroberfläche durchgelassen; man spricht von Transmission.
2.2
Refraktion
Wasser ist optisch dichter als Luft. Demzufolge braucht
Licht, wenn es sich unter Wasser fortbewegt, länger als über
der Oberfläche. Der transmittierte Teil des Lichtes ändert
aufgrund der verschiedenen Lichtgeschwindigkeiten auch seine Ausbreitungsrichtung. Das Licht ändert immer dann seine
Richtung, sobald es das Medium wechselt, wenn es in einen
Partikel eintritt und sobald es ihn wieder verlässt. Der Lichtstrahl wird gebrochen, wobei Unruhen und Streuung an der
Abbildung 2: Brechung eines Oberfläche die Brechung reduzieren. Der Brechungswinkel ist
Lichtstrahls
kleiner als der Einfallswinkel, solange der Strahl in das dichtere Medium eintritt. Bei Wasser liegt der vereinfachte Wert bei n = 1, 33 und n = 1 für
Luft. Die Formel n1 ∗ sinθ1 = n2 ∗ sinθ2 beschreibt das Verhältnis des eintreffenden und des
gebrochenen Winkels zueinander.
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Sollte der Strahl aus der Luft
im Winkel von 30o auf die Wasseroberfläche treffen, wird er im
Wasser zu einem 22o Winkel.
In nebenstehender Grafik wird verdeutlicht, wo sich dem Erscheinungsbild nach die Sonne befinden müsste,
wenn man aus dem Wasser nach
oben schaut.
Der Brechungswinkel kann 90o nicht
überschreiten, da er sonst das Medium verlassen müsste . Dieses Problem des kritischen Winkels tritt
aber nur beim Übergang von Wasser zu Luft auf. In der Grafik sieht
man, dass so ein Lichtstrahl unter
der Wasseroberfläche reflektiert wird.
Abbildung 3: Das Erscheinungsbild des Himmels aus Sicht Das Blickfeld für einen Betrachter
unter Wasser ist somit auf einen
unterhalb einer ruhigen Wasseroberfläche.
Kegel von 97, 2o nach oben eingeschränkt. Außerhalb dieses Kegels spiegeln sich auf dem Grund liegende oder im Wasser schwimmende Gegenstände. Der kritische Winkel lässt sich berechnen mit der Formel
θc = arcsin(n1 /n2 ). Dabei ist n2 die Brechzahl des dichteren Mediums.
2.3
Diffraktion
Bei der Diffraktion ändert sich die Richtung des Lichts längs der Umgebung des
Partikels. Der Effekt von Wasser auf den
Partikel führt zu dieser Richtungsänderung,
sobald der Lichtstrahl einen Partikel erreicht.
Die Beugung beeinflusst soviel Licht wie der
Partikel selbst absorbiert und bricht und sie
verdoppelt die Lichtabschwächung. Denn durch
Abbildung 4: Beeinflussung eines Lichtstrahls die Änderung der Richtung erhöht sich die
durch einen Partikel
Wegstrecke, die das Licht zurücklegt und
damit auch die Wahrscheinlichkeit absorbiert zu werden. Streuung tritt im allgemeinen dann
auf, wenn die Atome eines transparenten Materials zu Molekülen oder Partikeln zusammengefügt sind, die grösser als die Länge einer Lichtwelle sind. Auch nur dann sind sie für das
menschliche Auge sichtbar. Enthalten Partikel allerdings Pigmente, die das Licht zum großen
Teil absorbieren, wie einzellige Algen, sind auch sie sichtbar. Bei der gleichen optischen Dichte
wie Wasser ist der Beitrag zur Lichtstreuung sehr gering. So kann man meist pigmentlose Bakterien erst ab einer Zelldichte von hunderttausend pro Millimeter als schwache weiße Trübung
wahrnehmen. Tonteilchen müssten größer als 0,2 mm sein um sichtbar zu sein.
2.4
Absorption
Die Reduzierung der Lichtenergie unter Wasser ist auf die Absorption zurückzuführen. Ein
nicht transparenter Gegenstand absorbiert die ihn treffenden Lichtstrahlen, wenn er sie nicht
reflektiert. Die Wassermoleküle, Partikel und Substanzen nehmen den Lichtquanten -genannt
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Photonen- Impuls weg, Die in den Partikeln enthaltenen Atome erwärmen sich durch die gewonnene Beschleunigung.
Auch die Floureszens gehört zu der Absorption, es verändert aber nur gelegentlich die Farbe
des Wassers. Sie ist bei Chlorophyll eines Phytoplanktons bei einer Wellenlänge von 680nm am
besten zu beobachten. Das Photon verliert nur einen Teil seines Energiegehalts, der Rest wird
von dem Partikel in alle Richtungen zurückgestrahlt.
2.5
Transmission
Der Anteil der Lichtenergie unter Wasser ist nicht nur von den jahreszeitlichen und tageszeitlichen Veränderungen bestimmt. Auch die Wolkendichte nimmt erheblich Einfluss darauf, wie
viel Licht letztlich auf die Wasseroberfläche trifft. Schichtwolken reduzieren die Sonnenstrahlen
auf 10%. Durch einzelne Wolken variiert die Lichtintensität zwischen hohen und niedrigen Werten. Gewässer unterscheiden sich farblich durch die Menge und Art der in ihnen enthaltenden
optisch relevanten Partikel. Bestimmt werden diese durch den Typ des Gewässers -wie Fluss,
See, Ozean oder Mündung- und weitere Eigenschaften -wie seine Tiefe, Breite, Wasserscheideund menschliche Einflussnahme.
Mündungen enthalten durch den Flusseinlauf mehr suspendierte Substanzen. Des weiteren löst
sich durch Gezeiten Bodengrund. Die Folge ist sehr trübes Wasser. In ruhigen Gewässern , die
nicht erodieren und kaum gelöste Substanzen enthalten, wie Seen in Vulkankegeln oder Regionen mitten im Ozean, sind dagegen am klarsten. Süßwasser varriert dabei mehr in Farbe und
Klarheit als Meerwasser, besonders im Wechsel der Jahreszeit durch das Pflanzenwachstum,
Fließgeschwindigkeit und starke Winde, die das Wasser trüben. Sie sind Hochwasser, Erosion
und Verschmutzung ausgesetzt.
Während das Licht durch das Wasser
dringt, wird es einerseits durch das Wasser
selbst, andererseits durch die in ihm gelösten Pigmente und größeren Partikel gebrochen und absorbiert. Klares Wasser absorbiert hauptsächlich rotes Licht und Licht
mit längeren Wellenlängen. Daher reduziert
sich das Farbspektrum mit zunehmender Tiefe auf blau.
Die Menge der Lichtenergie, die das Wasser
und die in ihm gelösten Stoffe aufnehmen,
Abbildung 5: Lichtabsorbtion von Wasser
ist messbar. Die Intensität des transmittierten Lichtstrahls ist trotz Streuung in Richtung Sonne am höchsten, wird aber mit zunehmender
Tiefe durch Absorption, Reflexion und Streuung in alle Richtungen verteilt. So beträgt das wieder hoch scheinende Licht fünf Prozent des von oben kommenden. Im klaren Wasser ist bei 300
m Tiefe die genaue Herkunft des Lichtes nicht mehr auszumachen, das vertikale Licht ist vorherrschend. Die Irradiance wird mit einer sphärischen Sonde gemässen. Für die Berechnung
wird der Abschwächungskoeffizient λ benutzt. Er gibt an, wie viel Lichtenergie unterschiedlicher Wellenlänge von Wasser und die in ihm gelösten Substanzen und schwebenden Partikel
aufgenommen wird, wodurch weniger Licht nach unten vordringen kann. Die übriggebliebene Intensität nach z Metern lässt sich nach folgender Formel berechnen: Iz = I0 ∗ e−λ∗z . Die
Lichtintensität und der Kontrast, der sich auf gleiche Weise berechnet, nehmen exponentiell
mit zunehmender Tiefe ab.
Um die Irradiance E selbst zu berechnen bedient man sich der Formel Ez = I ∗ e−λ∗z /z 2 .
Das Meereswasser kann man nach seiner Transmission in unterschiedliche Typen einteilen. Sehr
klares Meerwasser ist vergleichbar mit Süßwasser. TypI entspricht dem klaren Ozean über der
11
Tiefsee, die Transmission ist maximal bei 475nm und erreicht 96-98% pro Meter. Über der
Kontinentalplatte -entspricht Typ1 bis 3- verschiebt sich die maximale Transmission zu höheren Wellenlängen. Insbesondere in Küstennähe und Mündungen, mit wegen der starken Trübung
hoher Absorption werden Wellenlängen über 580nm am besten transmittiert.
Abbildung 6: Vergleich der Transmissionseigenschaft unterschiedlicher Ozeantypen
Das hat zur Folge, dass nahe der Oberfläche das Lichtspektrum noch sehr weit und
ausgeglichen ist. Alle Farben sind unter Wasser deutlich voneinander zu unterscheiden. Das
Sonnenlicht wird mit zunehmender Tiefe auf
die dem Gewässer jeweils bevorzugte Wellenlänge
zentriert. Alle Gegenstände erscheinen blau
beziehungsweise grün, da die Lichtwellen anderer Farbe vom Wasser absorbiert wurden,
also auch nicht mehr von den Partikeln unter
Wasser reflektiert werden können.
Das Diagramm zeigt die Sonnenlichttransmission im klarsten Ozean (λ = 0, 033)
und Küstenwasser (λ = 0, 15) in Relation zu der minimalsten Lichtintensität zum
menschlichem Sehen und dem von Tiefseefischen. Ebenso die Lichtdurchdringung von
Vollmondlicht und Neumond bei Bewölkung
und klarem Himmel. Die Gerade u zeigt
das nach oben gestreute Licht im Ozean.
Die scotopische Schwelle für TypI liegt ungefähr bei 1250m, für Typ1 bei 200m und
für Typ9 gar nur bei 30m, das Sonnenlicht ist für jeglichen biologischen Prozess
unzureichend. Außer dem von den Organismen selbst produzierten Licht, ist der
Ozean lichtlos.
2.6
Sichteinschränkung
Die Sichtweite differenziert von Gewässer zu Gewässer abhängig von den hydrologischen Eigenschaften. Verschlechtert wird sie durch:
- Chromophoric Dissolved Organic Matter (CDOM)
- Phytoplankton
- Suspended Particulate Matter (SPM)
12
CDOM kommen in allen natürlichen
Gewäs-sern vor. Sie entstehen durch sich
zersetzende pflanzliche Körper, sowohl von
aquatischem wie auch terristischem Ursprung zum Beispiel Blätter oder auch
Phytoplankton, die durch ihre Floureszenseigenschaften voneinander zu unterscheiden sind. Sie werden von u.a. von
Bakterien gefressen und wieder ausgeschieden. Besonders in Küstenwasser sind sie
von Flüssen angespült in großen Mengen
Abbildung 7: Absorptionsspektra CDOM
zu finden. Sie absorbieren Wellenlängen
von 375nm abhängig von der Jahreszeit bis zu 77% pro Meter. Die Absorption ist im Sommer
und direkt unter der Wasseroberfläche am höchsten, was bedeutet, dass die Pigmente stärker
gefärbt als auch zahlreicher sind als im Winter, in dem die Absorption sehr gering ist. Desweiteren sind die CDOM terristischen Ursprungs ebenfalls stärker pigmentiert. Im Ozean ist
die Konzentration zwar viel geringer, dennoch absorbieren sie auch hier maßgeblich. Wenn
durch menschliche Einflussnahme wie Düngung das Wasser stark mit Nährstoffen angereichert
ist, erhöht sich das Phytoplanktonwachstum und -sterben, womit sich auch die CDOMs vervielfältigen.
Die resultierende Veränderung des Farbspektrums im
Wasser lässt sich darauf zurückführen, das die CDOMs
vorzugsweise kurzwelliges, blaüs Licht absorbieren. Am
stärksten ist die Absorbtion in der UV Region und erreicht
null mit höheren Wellenlängen. Da das Wasser selbst aber
rotes Licht absorbiert, ist das Resultat grünes, gelbes oder
braunes Wasser, je nachdem wie viele CDOMs sich im
Wasser, befinden.
Abbildung 8: Flussmündung Floridas
Phytoplankton sind mikroskopisch kleine Lebewesen verschiedener Spezies, die im
Wasser leben. Im Allgemeinen enthalten sie
Chlorophyll a , das in den meisten Wellenlängen Licht absorbiert, außer den grün
und grüngelben. Die Zellwand des Phytoplanktons verhält sich wie ein organisches
Teilchen, es streut und absorbiert das Licht.
Zum Wachstum brauchen sie Sonnenlicht
und Nährstoffe. Da nahe der Wasseroberfläche die Sonnenenergie am höchsten ist,
Abbildung 9: Absorptionsspektra Phytoplankton lebt dort auch am meisten Phytoplankton.
In der Tiefsee und bei vollem Sonnenlicht kann bis 150m noch Photosynthese stattfinden. In
Küstenwasser bis 30m, im sehr trüben Wasser nur noch im Zentimeterbereich.
13
Es unterliegt Jahreszeiten und Temperaturschwankungen. Im Winter wird die photopische Schwelle trotz vorhandener Nährstoffe wegen der niedrigen Lichtintensität extrem verringert. Wenn sich
im Frühling die Nährstoffe aus der Tiefe mit den
Phytoplankton an der Oberfläche durch Wind vermischen, kommt es zu einem Wachstumsschub. Im
Sommer sind die Nährstoffe aufgebraucht oder wegen der Überpopulation wird das Wachstum eingestellt. Im Spätsommer und Herbst kann es durch
die Thermik nochmals zu Nährstoffzufuhr aus der Abbildung 10: Mikroskopie von PhytoTiefe kommen und damit, solange das Sonnenlicht plankton
ausreicht zu weiterer Populationszunahme.
Normalerweise ist die photosyntheseabhängige Produktion auf
drei Monate beschränkt. Wenn es nicht gefressen wird, lebt ein
einzelnes Phytoplankton ein bis zwei Tage und sinkt dann zum
Boden.Ähnlich läuft auch dass Algenwachstum ab. Eine hohe
Konzentration (Abbildung 9) schränkt die Lichtzufuhr ein und
hat katastrophale Auswirkungen auf die Lebensgemeinschaften am
Grund.
Abbildung 11: Red Tide
(USA)
SPM sind kleine im Wasser schwebende Partikel, die mehr oder weniger Lichtwellen absorbieren, aber alle das Licht streuen. Deswegen kann das Wasser durchaus
blau sein, wenn organische Stoffe und Chlorophyll fehlen. Wenn es aber z.B. Schwemmsand enthält, der das Licht streut jedoch
nicht absorbiert, ist das Gewässer blau und
trüb. SPM sind Partikel aus dem Erdreich,
verwitterndem Pflanzenmaterial und Phytoplankton. Die Konzentration, die ZusamAbbildung 12: Streuungsspektra SPM
mensetzung und die Größe der Partikel
beeinflussen das Ausmaß der Abschwä-chung
des Lichtes. Wenn sie ausreichend groß sind um das Licht unabhängig von der Wellenlänge zu
streuen, reduzieren sie die Sichtweite, wenn sie zwischen Objekt und Betrachter gelangen. Sie
strahlen das Licht zurück, so dass mit zunehmender Distanz die Konturen exponentiell verwischen. Insbesondere wenn das Objekt heller als der Hintergrund ist, reduziert sich der Helligkeitskontrast rapide. Die Sichtweite auf eine dunkle Schiduette in Küstenwasser beträgt je nach
Trübung 5-23m.
Eutrophie führt zu einer stark erhöhten Konzentration von Phytoplankton, Sedimenten und
mikroskopischen Algen. Eutrophie ist die Überanreicherung des Wasser durch Inhaltsstoffe
14
hauptsächlich Stickstoff und Phosphor, die verbunden mit Sedimenten ins Küstenwasser getragen werden. Sie kann verschiedene Ursachen haben:
Starke Strömung reißt die sich bereits auf den Grund abgelegten Partikel mit und reichert
zusätzlich das Wasser mit Nährstoffen an, was sich auf das Phytoplanktonwachstum auswirkt.
Dürre erhöht die Verdunstung und begünstigt durch die erhöhte Konzentration an Mineralien
das Wachstum bestimmter Spezies. Starke Winde können das Wasser 200m tiefaufwühlen und
wirken sich wie starke Strömung aus. Aber besonders die menschliche Einflussnahme an den
Küsten und über der Kontinentalplatte hat einen großen Einfluss auf das Ökosystem. Fischerei
mit Schleppnetz zerstört das Seebett, verändert somit die Verteilung von der in der Bodenregion
eines Gewässers lebenden Tier und Pflanzenwelt und Sedimente resuspendieren. Große trübe
Wolken die dadurch verursacht werden, werden durch Winde mehrere Zentimeter pro Sekunde
weitergetragen und sind über anderthalb Jahre später noch nachzuweisen. Abwässer erhöhen
ebenfalls die Eutrophie. Vor allem das Küstenwasser ist davon betroffen.
2.7
Quellennachweise:
Quellen:
Marine Ecology, Barnes u. Hughes, Blackwell Scientific Publications
Physik, Tipler, Spektrum
Limnol. Oceanogr., 46 (5,7,8), 2001
The Eyes of Fishes, J.A.C. Nicol, Oxford 1989
Internet:
www.serc.si.edu/water quality/water quality html/water quality.htm
www.dupla.com/d030.htm
www.time-travel.com/material.htm
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3 Fischaugen
Fische leben in den unterschiedlichsten Umgebungen
in der Umwelt. Einige leben im Süßwasser, andere im
Brackwasser und wieder andere brauche das
Salzwasser in der Tiefsee um zu überleben. Und selbst
hier gibt es noch Unterschiede. Ein Teil der
Meeresbewohner schwimmt in so tiefen Gewässern,
wo nur noch wenig bis gar kein Licht mehr vorhanden
ist. Daher muss die Wahrnehmung der Fische so
angepasst sein, dass sie sich auch ohne die Sonne noch
zurecht finden, Feinde wahrnehmen und gleichzeitig
Beute machen können. Diese unterschiedliche
Wahrnehmung ist durch die Natur sehr intelligent
gelöst. Fische, die in den Tiefen der Ozeane leben und
ohne Licht auskommen müssen, würden allein mit
ihren Augen nicht überleben, die sich übrigens nicht
sehr viel von einem menschlichen Auge
unterscheiden. Aus diesem Grund besitzen Fische die
in den Tiefen der Ozeane leben nicht nur ihre Augen
um die Umwelt wahrzunehmen, sondern noch andere
Wahrnehmungssysteme.
Abb.1 Querschnitt eines Fischauges
3.1 Hornhaut
Beim Fisch ist die Cornea fast flach, welche das
Licht ungebrochen hindurch lässt. Die
Lichtbrechung erfolgt bei dem Fisch durch die
Linse.
Damit die Cornea ihre Arbeit perfekt verrichten
kann, muss sie zum einen durchsichtig und zum
anderen sehr regelmäßig in ihrer Oberfläche sein.
Ansonsten kann es beim Sehen zu einer Trübung
kommen.
Die Hauptsubstanz der Hornhaut ist das Stroma. Es
besteht aus dünn verlaufenden Kollagenfasern, die
kreuzweise und in verschiedenen Längen
übereinander liegen. Durch diese Anordnung wird
das Stroma erst durchsichtig. Sie ist klar, glatt und
wie ein Uhrglas in die Lederhaut eingebettet. Als
Schutz vor Verletzung dienen der Stroma zwei
Membranen.
Abb.2 Lichtbrechung beim Menschen
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Beim Menschen ist die Hornhaut der wichtigste Bestandteil zur Lichtbrechung. Zwar bricht die Linse
selber auch Licht, aber nur zu einem geringen Teil.
3.2 Lederhaut (Sklera)
Die Lederhaut umgibt den Augapfel wie eine schützende Hülle von der Hornhaut bis zum Sehnerv.
Die Lederhaut ist ein festes Gewebe. Sie besteht aus Kollagen- und elastischen Fasern. Das Gewebe ist
kaum durchblutet. Die Dicke der Lederhaut steht im Zusammenhang mit der Größe des Augapfels. Je
kleiner der Augapfel ist, desto fester ist die Lederhaut und umgekehrt. Durch den inneren Augendruck
erhält die Lederhaut ihre rundliche Form. Mehrere kleine Öffnungen der Lederhaut ermöglichen es,
dass der Sehnerv sowie die Ziliarnerven durchtreten können. Zwischen der Lederhaut und der
Bindehaut befindet sich eine Schicht aus Bindegewebe. Diese Schicht ist stark durchblutet und wird
Episklera genannt. Die Augenmuskeln sind fest mit der äußeren bindegewebsartigen Hülle des
Augapfels, der Lederhaut (Sklera), verwachsen. Durch die Lederhaut ziehen die Gefäße und Nerven
zur Versorgung des Augapfels. Im vorderen Abschnitt ist die Lederhaut von der Bindehaut
(Conjunctiva) bedeckt, die sich auf die Innenseite der Lider und bis an den Rand der Hornhaut
(Cornea) fortsetzt.
3.3 Strahlenkörpermuskel (Ziliarkörper)
Der Strahlenkörpermuskel ermöglicht
einerseits die Formveränderung der Linse,
andererseits kann er den
Kammerwasserabfluss über den
Schlemmschen Kanal beeinflussen. Die äußere
Schicht des Strahlenkörpers produziert das
Kammerwasser und gibt es ins Auge ab.
Die Produktionsrate beträgt etwa 2µl/min, so
dass es etwa eine Stunde dauert, bis das
gesamte Volumen von Vorder- und
Hinterkammer (125µl) einmal ersetzt wird.
Nach vorne setzt sich der
Strahlenkörpermuskel in die Regenbogenhaut
und nach hinten in die Aderhaut fort. Alle drei
Strukturen zusammen werden Gefäßhaut
(Uvea) genannt.
Die Aderhaut (Chorioidea) ist ein Netzwerk
aus Blutgefäßen, die der Lederhaut von innen
aufliegt. Sie versorgt Teile der angrenzenden
Netzhaut.
Abb.3 Querschnitt eines Menschenauge
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3.4 Regenbogenhaut (Iris)
Die Iris regelt den Lichteinfall wie eine Blende. Sie hat eine zentrale runde bewegliche Öffnung, auch
Pupille genannt. In der Regenbogenhaut liegen zwei Muskeln. Ein Muskel dient zur Erweiterung der
Pupille (Musculus dilatator pupillae), durch den anderen Muskel (Musculus sphincter pupillae) erfolgt
eine Verengung der Pupille bei Lichteinfall. Der Pigmentgehalt bestimmt die Farbe der Iris. Menschen
mit einem hohem Pigmentgehalt, haben eine braune Iris, diejenigen die einen niedrigen Pigmentgehalt
haben, deren Iris ist blau.
Der Bereich zwischen Hornhautrückfläche und Regenbogenhaut wird Vorderkammer genannt. Die
Vorderkammer des Auges ist mit Kammerwasser gefüllt, ebenso wie die Hinterkammer, die zwischen
der Rückfläche der Regenbogenhaut und der Augenlinse liegt. Die Regenbogenhaut bildet in ihrem
Randbereich zusammen mit der Übergangszone zwischen Hornhaut und Lederhaut einen spitzen Winkel,
den sogenannten Kammerwinkel. Dieser Kammerwinkel ist von einem bindegewebsartigen
Maschenwerk (Trabekelwerk) überspannt. Je tiefer man in den Kammerwinkel kommt, desto kleiner
werden die Poren dieses Maschenwerks. In der Tiefe findet sich der Abflusskanal (Schlemmscher Kanal)
für das Kammerwasser mit einem Durchmesser von 0,37 Millimeter, der über kleinere Kanäle in die
äußeren Venen des Augapfels mündet.
3.5 Linse
Bei den Fischen ist die Linse kugelförmig und, wie
schon erwähnt, für die Lichtbrechung
verantwortlich. Der Brechungsindex des Lichtes ist
bemerkenswert hoch (etwa 1,69) und auch die
Qualität ist erstaunlich. Während die Linse eines
Fisches eine verzerrungsfreie Abbildung liefert,
liefert zum Vergleich eine Glasmurmel ein wirklich
stark verzerrtes Bild.
Die Linse hat keine Gefäße und Nerven. So kann sie
sich nicht entzünden und schmerzen bereiten.
Ernährt wird die Linse durch das Kammerwasser.
Bei uns Menschen ist die Linse hauptsächlich zur
Bündelung der Lichtstrahlen zuständig, damit eine
scharfe Abbildung auf der Netzhaut entsteht. Die
Linse ist ellipsenförmig und von einer
bindegewebsartigen Kapsel umhüllt.
Das Fern-Nah-Sehen wird durch Akkomodation
ermöglicht.
Abb.4 Linse eines Fisches
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Die weit verbreitetste Akkomodation bei den
Fischen ist die, dass der Abstand der Linse und
Retina durch verschieben längs der Achse
verändert wird. Fische sind nah adaptiert bis etwa
1m. Bei dem Rückzug der Linse können sie Fern
akomodieren bis ca. 10-12m. Die Akkomodation
ist bei uns Menschen anders, bei uns Menschen
geschieht diese dadurch, dass die Linse gestreckt
werden kann. Dadurch kugelt sie sich ab, und die
Krümmung verringert sich.
Abb.5 Linse eines Menschen
Abb.6 Akkomodation beim
Menschen
3.6 Glaskörper
Der Glaskörper füllt den Augapfel aus ,dieser dient zur Erhaltung des Augapfels, zumindest bei
Verletzungen. Er besteht zu 98% aus Wasser, und die Konsistenz ist gelartig. Der Glaskörper ist transparent
und wird von der Netzhaut, Linse und Ziliarkörper begrenzt.
3.7 Die Netzhaut (Retina)
Die Retina ist ein wichtiger Bereich im Auge. Denn in diesem Bereich kann durch das einfallende Licht ein
Bild erkannt werden. Es gibt eine innere und eine äußere Schicht. In der Fotorezeptorschicht befinden sich
Stäbchen und Zäpfchen, die das Licht in elektrische Impulse umwandeln. Zapfen ermöglichen das
Farbsehen, das Erkennen von Objekten und das sehen von Helligkeit. Die Stäbchen sind bei Dunkelheit
aktiv, bei wenig Licht können sie trotzdem das Sehen ermöglichen, natürlich kein Farbsehen. Fische können
entweder Stäbchen und Zäpfchen haben, oder nur eins von beiden. Wenn sie beides besitzen sollten, dann
liegen beim Lichteinfall die Zapfen vorn und die Stäbchen hinten. Bei Dunkelheit werden die Zapfen
zurückgeschoben und die Stäbchen vorgeschoben. Zudem wird eine Schicht aus reflektierenden
Guaninkristallen auf die im Hintergrund befindlichen Pigmentschicht zusammengeballt. Auf diese Weise
wird die Reflektion erhöht, und das Licht trifft mehrmals auf die Fotorezeptorschicht. Die Sehtüchtigkeit
der Fische steht im Zusammenhang mit der Größe und der Anzahl der Stäbchen. Der Hecht hat ca.18
Stäbchen von der Länge 50µ auf einer Netzhautfläche von 80µ, auf der gleichen Netzhäutfläche besitzt
dieser ca.6 Zapfen von einer Länge 9µ. In der Tabelle sind die Verhältnisse der Stäbchen und Zapfen
einiger Fischarten aufgelistet.
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Fischart
Anzahl/Länge
Stäbchen
Anzahl/Länge Zapfen
Karpfen
38/ 35µ
12/ 4µ
Blikke
130/ 20µ
9/ 11µ
Tabelle 1: Stäbchen und Zäpchen auf einer
Netzhautfläche von 80µ.
Beim Menschen ist die Netzhaut ca.0,1-0,5 mm dick. Der Mensch besitzt ca. 120mio. Stäbchen und 6mio
Zapfen. In der Mitte der Netzhaut befindet sich die Stelle des schärfsten Sehens (Fovea centralis), eingebettet
in den gelben Fleck (Macula lutea). In der Fovea centralis befinden sich nur Zapfen. Je weiter eine
Netzhautstelle vom Zentrum entfernt ist, desto weniger Zapfen und desto mehr Stäbchen enthält sie. In den
Randbezirken der Netzhaut finden sich nur noch Stäbchen. Fische besitzen im Gegensatz zu Menschen
keinen Gelben Fleck.
3.8 Sehnerv (Nervus opticus)
Der Sehnerv tritt hinten aus dem Augapfel durch die Lederhaut aus. Er besteht aus Nervenfasern und ist von
den Hirnhäuten umgeben. In ihm verlaufen zwei sehr kleine Blutgefäße, nämlich die Zentralarterie und die
Zentralvene der Netzhaut (Arteria und Vena centralis retinae), die sich in der Netzhaut in Äste aufteilen und
die Durchblutung der Netzhaut bis in die Randbereiche sicherstellen. An der Stelle des Sehnervs kann kein
Bild erkannt werden, der sogenannte blinder Fleck, durch das Gehirn wird dieser Bereich überdeckt.
Zusammenfassung
Es gibt wenige Unterschiede zwischen einem Fischauge und einem menschlichem Auge. Diese sind noch
mal ganz kurz und knapp hier aufgelistet.
Die Hornhaut ist bei den Fischen nicht gekrümmt, da die Lichtbrechung nicht durch die Hornhaut
stattfindet sondern durch die Linse. Beim Menschen ist hingegen die Hornhaut gekrümmt, und somit für
die Lichtbrechung verantwortlich. Die Linse bei den Fischen ist kugelförmig, und bei uns Menschen
ellipsenförmig. Die Akkomodation ist eine andere. Bei den Fischen erfolgt sie durch verschieben der
Linse längs der Achse und beim Menschen durch abkugeln der Linse. Der Gelbe Fleck ist bei den
Fischen nicht vorhanden.
3.10 Quellen
The eyes of Fishes, J.A.C. Nicol, Oxford
Grundzüge der Fischkunde, H.Reichenbach Klinke, Gustav Fischer Verlag
Biologie der Fische Q.Bone, N.B.Marshall
Internet: http://www.medizinfo.com/augenheilkunde/
http://intranet.design.fh-aachen.de:81/gems/perception/Sehen.pdf
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