die färbung des feuersalamanders

Patrik Matter
DIE FÄRBUNG DES FEUERSALAMANDERS
sowie eine allgemeine Literaturübersicht
zu den Themen Färbung, Farbwirkung und Farbsehen
Diplomarbeit
eingereicht von
Patrik Matter
Am Zoologischen Institut der Universität Basel
Unter der Leitung von Prof. Dr. David G. Senn
Basel, Oktober 2003
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Patrik Matter
INHALT
I.EINLEITUNG............................................................................................................ S.9
1. Zusammenfassung (Abstract)
2. Hintergrund
3. Ein einheimisches Beispiel ....................................................................................... S.10
4. Zielsetzung
II. EVOLUTION VON SIGNALEN.......................................................................... S.11
1. Allgemeine Signale
1.1 Aspekte, die durch die Umgebung bedingt sind
1.2 Aspekte, die vom Sender ausgehen
1.2.1 Übermittlungsart
1.2.2 Ursache des Signals ............................................................................................. S.12
1.3 Aspekte, die durch den Empfänger bedingt sind
1.3.1 Sinne
1.3.2 „sensory biases“ (sensorisches Fenster)
1.3.3 Psychologie (Erkennungsmuster)
1.3.4 Lernen von Empfängern beeinflussen
1.4 Aspekte, die vom Empfänger und dem Sender eines Signals abhängen
1.4.1 Qualität des Signals (Fälschbarkeit)
1.4.2 Beziehung zwischen Sender und Empfänger (Kooperation – Konflikt) ................ S.14
1.4.3 Ritualisierung
1.5 Aspekte, die durch zufällige Empfänger bedingt sind
1.5.1 Auffälligkeit
2. Spezielle Signale
2.2 Aspekte, die vom Sender ausgehen
2.2.2 Ursache des Signals
2.3 Aspekte, die durch den Empfänger bedingt sind...................................................... S.15
2.3.3 Psychologie (Erkennungsmuster)
2.3.4 Lernvermögen von Empfängern beeinflussen(vgl. M. Speed (2001))
2.5 Aspekte, die durch zufällige Empfänger bedingt sind
2.5.1 Auffälligkeit
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III. MÖGLICHE FUNKTIONEN DER FÄRBUNG ................................................ S.16
1. Tarnung (kryptische Färbung) (vgl. H.Cott 1940 oder J. Hailman 1977)
1.1. Farbliche Anpassung an den Lebensraum
1.2 Gegenschattierung (Tayersches Prinzip) ................................................................. S.17
1.3 Gestaltauflösende Färbung (Somatolyse) ................................................................ S.18
1.3.1 Kontrastreiche Farbflächen am Rand der Silhouette ............................................. S.19
1.4 Verbergung der Augen
1.5 Mimikry, Mimese, Akinese (vgl. K. Lunau (2002))
1.6 Besonderheiten von getarnten Tieren
2. Schreck..................................................................................................................... S.20
3. Warnung (aposematische Färbung) ........................................................................... S.21
3.1 Besonderheiten von aposematisch gefärbten Tieren
4. Drohung (aposematische Färbung)............................................................................ S.22
4.1 Statussymbole
4.2 Betonende Färbung
5. Balzfärbung .............................................................................................................. S.23
5.1 Statussymbole
5.2 Betonende Färbung
5.3 Symmetrie
5.4 Augenmuster
5.5 Färbung, die den körperlichen Zustand betont
5.6 Sichtbarkeit ............................................................................................................ S.24
5.6.1 Dunkle Färbung
5.6.2 Helle Färbung
5.6.3 Reflektierende Färbung
5.6.4 Gemischte Färbung
5.7 Sensorische und „mentale“ Fenster
5.8 Fishers Hypothese über die sexuelle Selektion ........................................................ S.25
6. Arterkennung (episematische Färbung)
7. Physikalische Eigenschaften (vgl. (E.Burtt(1977))
7.1 Thermoregulation
7.2 Schutzfunktion
8. Keine selektive Funktion .......................................................................................... S.26
8.1. Ausprägung einer pleiotropischen Wechselwirkung
8.2 Historisches Relikt
8.3. Zufällige Färbung
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IV. FARBWIRKUNG (VGL J.HAILMAN (1977))................................................... S.27
1. Licht
1.1 Sonnenstand
1.2 Höhe über Meer
1.3 Dunkelheit .............................................................................................................. S.28
2. Übermittlungsmedium
2.1 Streuung an Partikeln
2.1.1 Rayleight-Streuung ( Partikeldurchmesser < 1/10 λ )
2.1.2 Mie-Streuung ( 1/10 λ< Partikeldurchmesser < 25 λ )
2.1.3 Normale Spiegelung (Partikeldurchmesser > 25 λ)
2.2 Streuungen in versch. Medien................................................................................. S.29
2.2.1 Luft (Nebel, Aerosol, etc)
2.2.2 Wasser................................................................................................................. S.30
2.2.3 Vegetationsreiche Medien................................................................................... S.31
2.2.4 Optische Hindernisse (Pflanzen, Riffblöcke, etc.)
3. Hintergrund
3.1 Offene Lebensräume (Wüsten, Himmel, Polarzonen, Strände, Tiefsee, etc.) ........... S.32
3.2 Wasserflächen (See, Ozean, etc)
3.3 Stark strukturierte Lebensräume.............................................................................. S.33
4. Verhalten
V. SEHVERMÖGEN DER WIRBELTIERE (VGL. G.WALLS 1942) ................... S.34
1. Hell-/ Dunkelsehen mit den Stäbchen
1.1 Ursachen für die grössere Sensitivität von Stäbchen
1.1 Ursachen für die grössere Lichtsensitivität von Stäbchen
1.1.1 Form
1.1.2 Verschaltung
1.1.3 Rhodopsin............................................................................................................ S.35
1.2 Doppel-Stäbchen
2.1. Ursachen für die höhere Auflösung der Zapfen verglichen mit den Stäbchen ......... S.36
2.1.1 Verschaltung
3. Farbwahrnehmung des Menschen
3.1 Absorption durch die Zapfen
3.2 Verarbeitung der Signale ........................................................................................ S.38
3.2.1 Verarbeitung der Signale in der Netzhaut............................................................. S.39
3.2.1.1 Bipolarzellen (rezeptive Felder)
3.2.1.2 Ganglienzellen (Farbwerte)
3.2.2 Verarbeitung der Signale im Gehirn
3.3 Farbqualitäten beim Mensch
3.3.1 Primäre (physikalische) Farbqualitäten (Intensität, Wellenlänge, Reinheit)
3.3.2 Sekundäre (psychologische) Farbqualitäten (Helligkeit, Farbton, Sättigung) ........ S.40
3.3.2.1 Helligkeit
3.3.2.2 Farbton ............................................................................................................. S.41
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3.3.2.3 Sättigung........................................................................................................... S.41
4. Farbwahrnehmung von Wirbeltieren......................................................................... S.42
4.1 Farbqualitäten bei Tieren
4.1.1 Helligkeit
4.1.2 Farbton
4.1.3 Sättigung ............................................................................................................. S.43
4.2. Spezielle Anpassungen an die Umwelt
4.2.1 Gelbgefärbte Linsen
4.2.2 Öltröpfchen
4.2.2.1 Öltröpfchen als Filter gegen die chromatische Abberation................................. S.44
4.2.2.2 Öltröpfchen erhöhen die Farbauflösung.
4.2.2.3 Öltröpfchen als Anpassung an die Lichtbedingungen
4.2.3 Doppel-Zapfen
4.3. Verbreitung des Farbsehens bei Wirbeltieren
4.3.1 Weiterführende Daten.......................................................................................... S.45
6. Spezielle Arten von Farbsehen.................................................................................. S.46
6.1 Farbsehen von Monochromaten
6.2 Farbsehen im Dunkeln
VI. FEUERSALAMANDER ...................................................................................... S.47
1. Lebensweise
1.1 Lebenszyklus
1.2 Lebensraum (vgl. B.Tiesmeier & R.Günther (1996))
1.3 Tagesrhythmus (vgl. R. Klewen ( 1991)) ................................................................ S.48
1.4 Jahresrhythmus
1.5 Paarung (vgl. R. Klewen ( 1991))
1.6 Rivalenkämpfe des Feuersalamanders..................................................................... S.49
1.7 Nahrung des Feuersalamanders
1.8 Feinde des Feuersalamanders
2. Färbung der verschiedenen Unterarten ...................................................................... S.50
3. Farbsehen des Feuersalamanders
4. Experiment (Störungsverhalten)
4.1 Einleitung
4.2 Material und Methoden........................................................................................... S.51
4.3 Resultate
4.4 Diskussion
4.4.1 Mögliche Fehlerquellen ....................................................................................... S.52
5. Experiment (Giftspritzen) ......................................................................................... S.53
5.1 Einleitung
5.2 Material und Methoden
5.3 Resultate
5.4 Diskussion
5.4.1 Mögliche Fehlerquellen
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VII. ALPENSALAMANDER..................................................................................... S.55
1. Lebensweise
1.1 Lebenszyklus (vgl. K.Grossenbacher & R. Günther (1996))
1.2 Lebensraum (vgl. K.Grossenbacher & R.Günther (1996))
1.3 Tagesrhythmus (vgl. R. Klewen ( 1991))
1.4 Jahresrhythmus (vgl. K. Grossenbacher & R.Günther (1996))................................. S.56
1.5 Paarung
1.6. Nahrung des Alpensalamanders
1.7 Feinde des Alpensalamanders
2. Färbung der drei Unterarten ...................................................................................... S.57
VIII. DISKUSSION .................................................................................................... S.58
1. Färbung
1.1.1 Die Färbung des Feuersalamanders – ein Tarnfärbung?
1.1.2 Die Färbung des Feuersalamanders – eine Schreckfärbung?
1.1.3 Die Färbung des Feuersalamanders – eine Warnfärbung?
1.1.3.1 Abklärung, der für Tiere mit Warnfärbung typischen Eigenschaften
1.1.3.2 Vorhandene Eigenschaften
1.1.3.3 Voraussetzung für eine Funktion als Warnfärbung
1.1.4. Die Färbung des Feuersalamanders – eine Drohfärbung? .................................... S.60
1.1.5 Die Färbung des Feuersalamanders – eine Balzfärbung
1.1.6. Die Färbung des Feuersalamanders – eine Episematische Färbung? .................... S.61
1.1.7. Die Färbung des Feuersalamanders – als Färbung mit physikalischer Funktion ?
1.1.8 Die Färbung des Feuersalamanders – ohne selektive Funktion?
1.2 Zusammenfassung
1.3 Unterschiedlich gefärbte Unterarten des Feuersalamanders..................................... S.62
1.4 Evolution von Warnfärbung via Tarnfärbung?
2. Mögliche weiterführende klärende Experimente
2.1 Tarnung?
2.2 Warnung? ............................................................................................................... S.63
3. Vergleich mit dem Alpensalamander (hypothetische Überlegungen)
3.1 Färbung
3.1.1 Gefleckte Unterarten
3.1.2 Ausschliesslich schwarz gefärbte Unterarten
4. Farbwirkung ............................................................................................................. S.65
5. Farbsehen
6. Evolution von Signalen............................................................................................. S.66
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ANHANG: .................................................................................................................. S.67
IX. APOSEMATISCHE MECHANISMEN: (DROH- UND WARNMECHANISMEN)
1.Mechanismen, die auf den Sehsinn wirken................................................................. S.68
1.1. Färbung
1.1.1 Auffällige Dauerfärbung
Beispiel für Warnen: (Pfeilgiftfrösche (Dendrobates spec.))
1.1.2 Physiologischer Farbwechsel
Beispiel für Warnen: Blauringkraken (Hapalochlaena spec.)...................................... S.69
Beispiel für Drohung: Chamäleon (Chamaeleo spec.)
1.1.3 Auffällig gefärbter Körperteile
Beispiel für Warnung: Unke (Bombina spec.) ............................................................. S.70
Beispiel für Drohung: Saumfinger (Anolis spec.)
1.2. Verändern der Körperform
1.2.1 Mechanismen die den Körper grösser erscheinen lassen....................................... S.71
Beispiel für Warnung :Königskobra (Ophiophagus hannah ) ...................................... S.72
Beispiel für Drohung:Wolf (Canis lupus)
1.2.2 Schutzmechanismen
Beispiel für Warnung: (Kleinohr-Igel (Erinaceus spec.)) ............................................ S.73
1.3. Bewegungen
Beispiel für Warnung (Grauer Riffhai (Charcharinus amblyrhynchos))
Beispiel für Drohung: Kampffische (Betta spec.)........................................................ S.74
2. Mechanismen, die auf das Gehör wirken
2.1.Lauterzeugung mittels der Stimme
Beispiel für Warnung (Warnruf der Graudrosslinge (Turdoides squamiceps))............. S.75
Beispiel für Drohen (Erdkröte (Bufo bufo))
2.2 Lauterzeugung mit anderen Mitteln ........................................................................ S.76
Beispiel für Warnung (Klapperschlangen (Crotalus spec.))
3. Mechanismen, die auf Geruchsinn, Geschmacksinn oder auf andere chemische Sinne
wirken
3.1. Geruch und Geschmack
Beispiel für Warnung (Ringelnatter (Natrix natrix)).................................................... S.77
3.2. Ausspritzen von Körperflüssigkeiten
Beispiel für Warnung: Stinktier (Familie: Mephitinae)
Beispiel für Drohen: (Rotfuchs (Vulpes vulpes)) ......................................................... S.78
4. Mechanismen, die auf den Tastsinn wirken
Beispiel für Warnung (Schimpanse (Pan troglodytes))
Beispiel für Drohung (Hornträger (Familie:Bovidae))
5. Mechanismen, die auf eine Mehrzahl von Sinne wirken............................................ S.79
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X.LITERATURVERZEICHNIS................................................................................... S.79
XI.GLOSSAR .............................................................................................................. S.85
XII.TABELLEN........................................................................................................... S.88
XIII. DANKSAGUNG ................................................................................................. S.97
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I.EINLEITUNG
1. Zusammenfassung (Abstract)
Die gelb-schwarze Färbung des Feuersalamanders wird in der Literatur als typisches Beispiel
für eine aposematische Färbung (Warnfärbung) genannt. Auch gibt es Hinweise auf ein
Warnverhalten des Feuersalamanders. Meine eigenen Experimente zeigten jedoch kein
solches Verhalten. Auch ist der Feuersalamander ein nachtaktives Tier, dessen Färbung nur
sehr selten sichtbar ist. Die Literaturübersicht und die Tatsache, dass ein Warnverhalten
experimentell nicht nachgewiesen werden konnte, lassen vermuten, dass die Färbung des
nachtaktiven Feuersalamanders in erster Linie eine tarnende Funktion hat.
Schlüsselwörter: Feuersalamander, Salamandra salamandra, Tarn- und Warnfärbung,
Färbung, Evolution, Giftspritzen, Farbsehen
The yellow-black coloration of the fire salamander is known in literature as a typical example
for aposematic coloration. Also there is some evidence for an aposematic behaviour of the
fire salamander. My own experiences don’t show such behaviour. Also is the fire salamander
a nocturnal animal, therefore the coloration is only seen on rare occasion. The literature
review and the fact that behavioural experiments don’t show aposematic behaviour lead to
the conclusion, that the coloration of the nocturnal fire salamander has mainly a somatolytic
function.
Key words: Fire salamander, Salamandra salamandra, coloration, aposematic, somatolytic,
evolution, venom spraying, color vision
2. Hintergrund
Charles Darwins Buch „ The Origin of Species“ legt sozusagen den Grundstein für die neuere
Biologie. Darwin war der erste, der erkannte, dass nicht die Schöpfung die Ursache für die
heutige Artenvielfalt ist, sondern, dass auch heute noch neue Arten entstehen (Evolution).
Seiner Meinung nach entwickeln sich durch natürliche Selektion („Surviving of the fittest“)
immer neue Arten, bis alle ökologischen Nischen besetzt sind. Es überleben also jene Tiere,
die am besten an ihre Umgebung angepasst („fit in“) sind.
Eine der vielen Bestätigungen dieser Theorie ist die Tarnfärbung vieler Tiere. Damit Tiere
nicht von Raubtieren gefressen werden, passen sie ihre Färbung (teilweise sogar ihre Form)
ihrer Umgebung an. Auch Raubtiere sind oft getarnt, um sich besser an ihre Beute
anschleichen zu können.
In der Natur gibt es jedoch auch das Gegenteil; Tiere mit bunten, auffälligen („conspicious“)
Färbungen und Verhalten, die es geradezu darauf anzulegen scheinen, von anderen gesehen
zu werden. Daher ist es nicht erstaunlich, dass Warnfarben in der Biologie zu verschiedensten
Theorien und hitzigen Diskussionen geführt haben. Bis heute ist noch nicht endgültig geklärt,
wie Warnfarben funktionieren und noch weniger, wie sie sich entwickeln konnten.
Ich wurde darauf aufmerksam, als ich in einer Vorlesung von einem Gifttier-Experten erfuhr,
dass sich die Signalfärbung der gebänderten Schlange (Micrurus corallinus) in ihrem
natürlichen Lebensraum (Grassteppe) in eine Tarnfarbe verwandelt. Die mögliche Tarnung in
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bestimmten Gebieten wäre eine einfache Erklärung für das schwer zu verstehende
Anfangsstadium der Evolution von Warnfärbung!
3. Ein einheimisches Beispiel
Für meine Diplomarbeit begab ich mich auf die Suche nach einem ähnlichen Beispiel in der
Schweizer Fauna. Schliesslich wurde ich in Form des hier typischen Beispiels für
Warnfarben, des Feuersalamanders (Salamandra salamandra) fündig. Dieser gelbgefleckte
Salamander ist hauptsächlich dämmerungs- und nachtaktiv. Daher scheint eine Warnfärbung
auf den ersten Blick nicht sehr sinnvoll zu sein.
Besonders interessant ist dieser Salamander auch in einer weiteren Hinsicht. Ebenfalls in der
Schweiz heimisch ist noch eine weitere Salamanderart: der Alpensalamander (Salamandra
atra).Dieser ist jedoch, obwohl mit dem Feuersalamander nahe verwandt, mattschwarz.
Ausserdem ist kürzlich auch eine teilweise gelbgefärbte Unterart (S.s.aurora) beschrieben
worden. Dadurch könnten möglicherweise weitere wichtige Hinweise auf die Ursachen der
gelben Färbung gefunden werden.
4. Zielsetzung
Das Ziel meiner Diplomarbeit ist es, in einem Literaturstudium zuerst einen allgemeinen
Überblick über das Thema zu erarbeiten. Auf diesen gestützt möchte ich schliesslich, ergänzt
durch die Resultate eigener Experimente, klären, welches die wahrscheinlichste Funktion der
Färbung des Feuersalamanders ist.
Im allgemeinen Teil (Kapitel II-V) wird zuerst versucht die Frage zu klären , wie sich Signale
in spezielle Warnsignale entwickeln. Danach wird abgeklärt, inwiefern heute das
Anfangsstadium der Warnfärbung verstanden ist. Anschliessend wird detailliert auf die
Problematik Färbung (Funktion, Farbwirkung, Farbsehen) eingegangen. Ziel ist es, eine
möglichst allgemeine Basis für Fragestellungen, welche die Färbung betreffen, zu schaffen,
damit für ähnliche Fragestellungen auf diesem Gebiet nur noch der spezifische Teil erarbeitet
werden muss.
Im spezifischen Teil (Kapitel VI+VII) werden Daten über Feuer- und Alpensalamander
gesammelt. Es werden zwei Experimente mit Feuersalamandern durchgeführt, die klären
sollen, ob diese ein Warnverhalten besitzen.
In der Diskussion (Kapitel VIII) wird exemplarisch am Beispiel „Feuersalamander“ gezeigt,
wie die Daten vom allgemeinen Teil verknüpft mit den spezifischen Daten zu einer Hypothese
über die Funktion der Färbung des Feuersalamanders führen. Nachdem diese Hypothese
mittels eines Vergleichs mit dem Alpensalamander auf ihre Konsistenz überprüft worden ist,
wird auf mögliche weiterführende Experimente hingewiesen. Zum Schluss wird kurz auf
Probleme und Fragen eingegangen, die in den einzelnen Gebieten aufgeworfen wurden.
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II. EVOLUTION VON SIGNALEN
1.Allgemeine Signale
Umgebung
(enviroment)
Sender
Beziehung
- Übermittlungsart
- Ursache
Qualität
Ritualisierung
Empfänger
(receiver)
- „sensory biases“
- Psychologie
- Lernverhalten
Auffälligkeit
Andere Empfänger(other receivers)
Abbildung 1: Grafik zur Verdeutlichung der unterschiedlichen Aspekte der Selektion
Eine allgemeine Signal-Theorie liefert eine Erklärung für die Evolution der beobachteten
Vielfalt in Form und Stärke von tierischen Signalen. Da jeder Aspekt in der Selektion den
entscheidenden Faktor spielen könnte, ist es für das Verständnis sinnvoll, die einzelnen
Aspekte, die ein Signal hat (Abbildung 1), getrennt zu betrachten.
1.1 Aspekte, die durch die Umgebung bedingt sind
Ein sehr wichtiger Faktor für die Evolution von Signalen ist natürlich die Umgebung, in der
ein Signal wirken muss. Damit ein Signal wirken kann, muss es zuerst einmal wahrgenommen
werden können, was bedeutet, dass es sich seiner Umgebung (Störsignale) anpassen muss. So
sind zum Beispiel die Gesänge von Vögeln an ihren jeweiligen Lebensraum angepasst
(C. Chappuis (1971)).
1.2 Aspekte, die vom Sender ausgehen
1.2.1 Übermittlungsart
Die Übermittlungsart hängt vor allem von den Voraussetzungen ab, die ein Sender hat, bevor
sich das Signalgeben evoluiert. Wenn zum ersten Mal ein Signal gesendet wird, muss der
Sender eine der ihm möglichen Übermittlungsarten nutzen. Hat er Erfolg, wird er mit grosser
Wahrscheinlichkeit auch in Zukunft dieselbe Art von Signal benützen. Bei einem Misserfolg
wird der Signalgeber, falls er überlebt, ein anderes Signal ausprobieren.
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1.2.2 Ursache des Signals
Der Grund weshalb ein Signal gegeben wird, hat ebenfalls wichtige Auswirkungen auf Form
und Stärke eines Signals. Je wichtiger der Zweck eines Signals für einen Sender ist, desto
höhere Kosten (Energie, negative Konsequenzen) darf das Signal haben.
Signale sind zudem meistens so gestaltet, dass sie einen Bezug zu der übermittelten Botschaft
haben.
1.3 Aspekte, die durch den Empfänger bedingt sind
1.3.1 Sinne
Natürlich kann ein Signal nur dann auf einen Empfänger wirken, wenn dieser es wahrnehmen
kann. Die Signale, die auf die Hauptsinne von Empfängern wirken, haben oft grösseren
Erfolg.
1.3.2 „sensory biases“ (sensorisches Fenster)
Sinnesorgane nehmen nicht alle Reize gleich stark wahr. Es gibt gewisse Frequenzen, die
besonders gut wahrgenommen werden. Trifft ein Sender ein solches Fenster, wird sein Signal
verstärkt wahrgenommen, ohne dass sich der Sender besonders anstrengen muss (Ryan
(1985)).
1.3.3 Psychologie (Erkennungsmuster)
Ein wahrgenommener Reiz wird vom Hirn verarbeitet. Dabei führt das Gehirn eine
Mustererkennung durch, um einige Schlüsselreize sofort anhand weniger Informationen zu
erkennen. So haben Empfänger (ähnlich wie ein sensorisches Fenster) auch ein „mentales
Fenster“ durch welches Signale verstärkt wahrgenommen werden können (Arak&Enquist
(1993)).
1.3.4 Lernen von Empfängern beeinflussen
Viele Signale beeinflussen auch das Lernverhalten des Empfängers. Einige sind
einprägsamer, andere wirken so, dass sie unmöglich mit anderen Signalen verwechselt werden
können (Speed MP (2001)).
1.4 Aspekte, die sowohl vom Empfänger, wie auch vom Sender eines Signals
abhängen
1.4.1 Qualität des Signals (Fälschbarkeit)
In der menschlichen Sprache sind Lügen gang und gäbe. In der Tierwelt hingegen sind sie
selten. Das Handicap-Prinzip (A.Zahavi (1997)) sorgt dafür, dass in der Tierwelt nur selten
getäuscht wird. Nach dieser heute weitgehend akzeptierten Theorie müssen Signale drei
Bedingungen erfüllen:
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1. Sie müssen für das Individuum, das sie sendet, kostspielig sein.
2. Der Preis muss für einen Betrüger höher sein, als für den ehrlichen Sender.
3. Es muss eine Beziehung zwischen den Kosten für das Signal und der vom Signal
vermittelten Botschaft geben.
Thomson-Gazellen (Gazella thomsoni) flüchten nicht, wenn sich ihnen ein Raubfeind nähert,
sondern springen auf der Stelle hoch, um diesem zu demonstrieren, dass sie keine lohnende
Beute darstellen.
1. Das auf der Stelle Hochspringen erfordert viel Energie. Energie, die bei einer späteren
Flucht von grossem Nutzen ist.
2. Das Hochspringen auf der Stelle soll demonstrieren, dass die Gazelle über genügend
Reserven verfügt und sie dem Raubfeind in einer für beide anstrengenden Flucht entkommen
würde.
Falls der Raubfeind jedoch sehr hungrig ist, wird er trotz dieser Warnung eine anstrengende
Jagd riskieren müssen. Wenn nun eine ausgemergelte Gazelle ihre gute Kondition nur
vorgetäuscht hat, muss sie ihren Betrug mit dem Tod bezahlen, während die ehrliche Senderin
eine gute Chance hat, dem Wolf zu entkommen.
3. Die hohen Prellsprünge brauchen viel Kraft und sind eine grosse Energieverschwendung.
Energie verschwenden, kann nur, wer auch genügend Energie hat. Hier ist also der Bezug
offensichtlich!
Interessanterweise springen Gazellen, die vor einem Jeep mit menschlichen Jägern flüchten,
nicht auf der Stelle hoch, sondern fliehen - die örtlichen Gegebenheiten als Deckung nutzend.
Denn bei einem so überlegenen Jäger ist eine unsichtbare Flucht die einzige Rettung
(Fitzgibbon & Fanshawe (1988)).
Da in der Natur trotzdem einige Täuschungen vorkommen, haben Maynard Smith &
Harper(1988) vorgeschlagen, Signale in zwei Kategorien einzuteilen: „assessment“ Signale,
die zuverlässig mit ihrer zugrunde liegenden Qualität verknüpft sind (z.B. Kampffähigkeit)
und konventionale Signale. Weil diese nur bedingt mit den ihnen zugrunde liegenden
Qualitäten verknüpft sind, können sie gefälscht werden. Allerdings können Signale und
Fälschung nur koexistieren, solange zwei Bedingungen erfüllt sind:
a) Der Wert der umstrittenen Ressource ist klein.
b) Individuen, die Signale fälschen, haben im Verhältnis zu dem Nutzen nicht zu hohe Kosten
(Energieaufwand, Strafe von Artgenossen, etc.).
Ein Signal kann zwei verschiedene Arten von Kosten haben: Direkte Kosten, welche durch
die Produktion des Signals verursacht werden (z.B. das Röhren der Hirsche) und indirekte
Kosten, welche durch die Folgen des Sendens entstehen (z.B. Warnfarben, die ein Tier
auffälliger für Fressfeinde erscheinen lassen).
Da indirekte Kosten vom Verhalten von Empfängern abhängig sind, kann es bei solchen
Kosten oft dazu kommen, dass diese Kosten durch einen „faulen“ Empfänger herabgesetzt
werden (bei Warnfärbung kann es zu Mimikry kommen, wenn Raubfeinde nicht genügend oft
„proben“).
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1.4.2 Beziehung zwischen Sender und Empfänger (Kooperation – Konflikt)
Handelt es sich um Signale zwischen kooperierenden Gegnern, ist es möglich, dass die
Kosten nur aus indirekten Kosten bestehen. Diese sind dadurch zustande kommen, dass ein
gefälschtes Signal die sofortige Kündigung der Kooperation zur Folge hat. Darüber hinaus
entwickeln sich in kooperativen Systemen oft nicht teure Signale, damit nicht unnötige
Energie verschwendet wird.
In Konfliktverhältnissen hingegen tendieren die Signale dazu, sehr auffällig zu sein. Sie haben
oft direkte Kosten, um den Gegner zu beeinflussen, da die Glaubhaftigkeit des Signals nur
durch die hohen Kosten gewährleistet ist.
1.4.3 Ritualisierung
Eine weitere Möglichkeit der Entstehung von Signalen ist, dass ein Verhalten eines Senders
unbewusste Bewegungen voraussetzt, die für den Empfänger eine Signalwirkung entfalten
können. Nun ist es für den Sender möglich dieses Verhalten oder einige Aspekte davon,
bewusst einzusetzen, um dem Empfänger dadurch ein Signal zu geben (Hinde RA (1970)).
Oft sind solche ursprüngliche Signale Handlungen, die einen Motivationskonflikt
widerspiegeln, also den Wechsel von freundlichem zu aggressivem Verhalten (z. B
Schwanzwedeln bei der Hauskatze).
1.5 Aspekte, die durch zufällige Empfänger bedingt sind
1.5.1 Auffälligkeit
Signale haben den Nachteil, dass sie auch von zufälligen Empfängern wahrgenommen werden
können. Falls es sich bei den zufälligen Empfängern um Raubfeinde handelt, können
auffällige Signale sehr gefährlich sein. Es könnte natürlich auch sein, dass einige Signale
gerade durch die indirekten Kosten, die durch Raubfeinde entstehen, eine sichere Qualität
haben. Dies könnte zum Beispiel bei dem Prachtkleid der Entenerpel der Fall sein, welches
sich auf kleinen Inseln ohne Raubfeinde zurückentwickelt (A. Zahavi (1981)).
Um die Gefahr einer erhöhten Auffälligkeit zu mindern, sind Alarmrufe einiger Vögel so
konzipiert, dass sie das Orten der Rufer erschweren (P.Marler (1995)).
2. Spezielle Signale
Hier wird auf besondere Aspekte eingegangen, die Warn-, Droh-, Balzsignale sowie das
Senden von keinem Signal (Tarnung) haben können.
2.2 Aspekte, die vom Sender ausgehen
2.2.2 Ursache des Signals
Bei der natürlichen Selektion überlebt nur „the fittest“, also das Individuum welches sich
optimal fortpflanzen und am längsten überleben kann. Die Tarnung und Warnung dienen
dem Überleben, die Drohung und Balz der Chance der Fortpflanzung. Ein so hoher Einsatz
rechtfertigt auch hohe Kosten. Daher sind solche Signale teilweise sehr kostspielig!
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2.3 Aspekte, die durch den Empfänger bedingt sind
2.3.2 „sensory biases“ (sensorisches Fenster)
2.3.3 Psychologie (Erkennungsmuster)
Bei Balzsignalen ist es besonders wichtig, dass das stärkste Signal aussendet wird. Daher sind
in diesem Zusammenhang oft Anpassungen an ein sensorisches Fenster oder an die
Mustererkennung der Empfänger zu beobachten.
Tarnsignale wirken zudem oft so, dass sie durch die Mustererkennung von Feinden nicht
wahrgenommen werden.
2.3.4 Lernvermögen von Empfängern beeinflussen(vgl. M. Speed (2001))
Von Warnsignalen ist bekannt, dass sie das Lernvermögen auf mindestes vier verschiedene
Arten beeinflussen:
1.Verstärkung der den meisten Tieren angeborenen Angst vor Neuem (Neophobia)
2.Beschleunigte Ausbildung einer Abneigung gegen spezifisch gefärbte Beute.
3. Erhöhung der Entdeckungsrate durch erfahrene Raubfeinde und somit eine Reduktion der
Chance zufälligerweise erbeutet zu werden
4.Verminderung oder Verhinderung des Vergessens von unangenehmen Konsequenzen eines
Angriffs des Raubfeinds
2.5 Aspekte, die durch zufällige Empfänger bedingt sind
1.5.1 Auffälligkeit
„Tarnsignale“ dürfen überhaupt nicht auffällig sein.
Warnsignale, müssen hingegen möglichst auffällig sein, um wirken zu können.
3. Problem der Evolution von Warnsignalen
Ein grosses Problem bei der Evolution von Warnverhalten stellt das ursprüngliche, erste
Signal dar. Falls der Angreifer auf das Signal nicht reagiert, überlebt der Sender oft nicht.
Daher vermutete man früher, dass Warnsignale nur durch Verwandtenselektion oder
Ansammlungen („aggregation“) entstehen können. Heute gibt es jedoch einige Theorien, die
das Entstehen von Warnsignalen ohne Verwandtenselektion erklären können (M.Speed 2001,
M. Riipi 2001, S.Yachi 1998).
Eine Evolution über synergistische Wechselwirkungen mit anderen Funktionen von Signalen
wurde bis heute nicht speziell berücksichtigt und wäre eventuell eine weitere, interessante
Möglichkeit für die Entwicklung von aposematischen Signalen(vgl. VIII. Diskussion).
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III. MÖGLICHE FUNKTIONEN DER FÄRBUNG
1. Tarnung (kryptische Färbung)
(vgl. H.Cott 1940 oder J. Hailman 1977)
1.1. Farbliche Anpassung an den Lebensraum
Wie wichtig die Tarnung in der Natur ist, sieht man an der weiten Verbreitung der farblichen
Anpassung an den eigenen Lebensraum: In der Wüste sind viele Tiere sandfarben, im
tropischen Regenwald sind grüne Tiere sehr häufig, in der verschneiten nördlichen Tundra
überwiegen weisse Tiere und in den endlosen Weiten des Ozeans ist blau die vorherrschende
Färbung (Abbildung 2).
Abbildung 2: Farbliche Anpassung an den Lebensraum im ganzen Tierreich
Ein ähnliches Bild ergibt sich, wenn man nur eine ausgewählte Tierordnung (bzw. Gattungen)
anschaut. So sind zum Beispiel Echsen (Sauria) je nach Lebensraum unterschiedlich gefärbt.
Waldbewohnende Arten sind oft grün oder braun (Baumrinde), in der Wüste lebende Echsen
sind oft sandfarbig mit staubähnlichen Flecken und Echsen die auf felsigem Untergrund
leben, sind gräulich und haben oft eine gestaltauflösende Färbung. Im durch viele
Lichtflecken erhellten Unterholz des Waldes haben die Echsen ebenfalls helle Flecken,
während die Echsen des Graslandes gestreift sind (Abbildung 3).
Abbildung 3: Farbliche Anpassung der Echsen an ihren Lebensraum
Ein weiteres gutes Beispiel sind lokale Rassen von verschiedenen Kleinlebewesen, die sich
durch ihre dem Lebensraum angepasste Färbung in verschiedene Unterarten aufteilen (z.B.
Dice and Blossom (1930)).
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1.2 Gegenschattierung (Tayersches Prinzip)
Ein Tier kann farblich noch so gut an seine Umgebung angepasst sein, in freier Natur kann es
jedoch durch Beleuchtung verraten werden. Das Sonnenlicht hellt die Oberseite eines Körpers
optisch auf, während die Unterseite des Körpers vom eigenen Schatten optisch dunkler
erscheint. Dadurch wird selbst der Effekt der besten Tarnfärbung aufgehoben. Um diesem
Phänomen entgegenzuwirken, sind viele Tiere auf ihrer Oberseite dunkler gefärbt als auf ihrer
Unterseite. Dieses weit verbreitete Prinzip der Gegenschattierung wurde erstmals von Abott
Tayer (1897) beschrieben(Abbildung 4).
Abbildung 5:
Abbildung 4: Das Prinzip der Gegenschattierung:
Oben:
Ein einfarbig gefärbter Raubfisch mit natürlicher Belichtung von oben
Mitte: Ein gegenschattiert gefärbter Raubfisch gleichmässig beleuchtet
Unten: Ein gegenschattiert gefärbter Raubfisch mit natürlicher Belichtung von oben
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Gegenschattiert gefärbte
Tiere aus verschiedenen
offenen Lebensräumen
Patrik Matter
Besonders in offenen Lebensräumen, wo Tiere schon von weitem sichtbar sind, ist Tarnung
durch Gegenschattierung weit verbreitet. So sind praktisch alle Lebewesen, die im offenen
Ozean jagen (Pinguine, Delphine, Haie, etc.), ebenso wie ihre Beute (Makrelen, Füsiliere,
Sardinen, Meeresschildkröte, Kalmare, etc.) nach diesem Prinzip gefärbt. Dasselbe gilt aber
auch für viele Landraubtiere (Löwen, Geparde, Leoparden, Wölfe, Füchse, etc.) wie auch für
ihre Beute (Antilopen, Gazellen, Hirsche, etc.). Bei kleineren Tieren (Singvögel, Schlangen,
Nager, Molche, etc.) ist dieses Prinzip ebenfalls weit verbreitet (Abbildung 5). Der
Farbgradient für die Gegenschattierung kann zudem durch ein sich auf der Oberseite
verdichtendes Muster erreicht werden (Abbildung 6).
Abbildung 6: Gegenschattierte Musterung von Helmperlhuhn (Numida meleagris) und Gingsterkatze (Genetta tigrina)
1.3 Gestaltauflösende Färbung (Somatolyse)
In offenen einheitlich gefärbten Lebensräumen ist ein Tier welches farblich an seine
Umgebung angepasst ist und nach dem tayerschen Prinzip gefärbt ist, praktisch unsichtbar.
Solche idealen Bedingungen sind in der Natur jedoch selten. Die meisten Lebensräume sind
nicht einheitlich gefärbt, sondern bieten ein wirres Muster von Farben. Tiere die in solchen
Lebensräumen überleben, sind nach dem Prinzip der Somatolyse gefärbt. Dieses Prinzip
beruht darauf, dass Raubtiere gleich gefärbte Flächen als zusammenhängende Formen
interpretieren .So passen die somatolytisch gemusterten Beutetiere nicht mehr in ihr
Suchschema. Nach A. Thayer (1897) kann diese Wirkung auch durch sehr bunte Färbung
erreicht werden (Abbildung 7).
Abbildung 7: Prinzip der somatolytischen (gestaltauflösenden) Färbung
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Je vielfältiger ein Muster ist, in desto mehr Teile zerfällt das Objekt und desto geringer ist die
Chance, dass die wahre Form wahrgenommen wird. Die Form ist zudem besser aufgelöst,
wenn das Muster einen möglichst grossen Kontrast bietet (z.B. helle Muster auf einem
dunklen Objekt). Ein grösserer Grenzflächenkontrast erhöht ebenso die somatolytische
Wirkung des Musters.
Teilweise haben die Muster sogar einen Stereo-Effekt; sie schaffen die Illusion einer
Dreidimensionalität. Bei vielen getarnten Tieren ist das somatolytische Muster so optimiert,
dass es in der Ruhestellung den grössten Schutz bietet. Eines der berühmtesten Beispiele
dafür ist der Baumfrosch (Megalixalus fornasinii).
1.3.1 Kontrastreiche Farbflächen am Rand der Silhouette
Die Wirkung der besten Tarnung wird aufgehoben, wenn sich ein Tier bewegt. Die
Mustererkennung des Auges kann Bewegungen wahrnehmen, selbst wenn eine Form noch
nicht sichtbar ist. Ein aufmerksames Tier würde daher durch die Bewegung aufschrecken,
seine Aufmerksamkeit auf das „unsichtbare“ Objekt fixieren und die Tarnung schon bald
durchschauen. Um diesem Problem entgegenzuwirken, haben gut getarnte Tiere oft am Rande
ihrer Silhouette eine kontrastreiche Färbung. So nimmt ein Beobachter von weitem nur kleine,
sich bewegende Formen wahr. Als alternative Hypothesen kommt teilweise auch eine Signaloder thermoregulatorische Funktion in Frage. (z.B. Schneehase (Leptus timidus), Riffhaie
(Familie:Charcharhinidae), Hermelin (Mustela erminea), etc.).
1.4 Verbergung der Augen
Die Augen eines Tieres sind oft die auffälligsten Teile des
Tieres. Daher zielen viele somatolytische Färbungen darauf ab,
die Augen zu verbergen (z.B. dunkle Augenstreifen der
Rifffische). Einige Rifffische haben zusätzlich noch falsche
Augenflecken, um mögliche Angreifer irre zu führen
(Abbildung 8).
1.5 Mimikry, Mimese, Akinese (vgl. K. Lunau
(2002))
Abbildung 8: Falterfisch (Chaetodon
capistratus) mit Scheinauge und
Augenbinde
Eine andere Möglichkeit der Tarnung ist die Mimikry von Tieren, die für den Raubfeind nicht
lohnend sind (z.B. giftige Tiere).
Auch die Mimese von toten Materialien ist weit verbreitet (z.B. Blätter, Äste, Seegräser, etc.).
Da viele Raubtiere nur sich bewegende Beute wahrnehmen, ist auch Akinese (Sicht-TotStellen) eine Möglichkeit, sich vor Feinden zu schützen.
1.6 Besonderheiten von getarnten Tieren
Tarnung wirkt am besten, wenn sich ein Tier nicht bewegt. Daher fliehen sehr gut getarnte
Tiere erst, wenn kein Zweifel mehr besteht, dass ein Raubfeind die Tarnung durchschaut hat
(z.B. am Boden brütende Vögel).
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Getarnte Raubfeinde sind hingegen still verharrende Lauerräuber (z.B. Anglerfische (
Attenarius spec.)) oder sie pirschen sich langsam an eine Beute, damit ihre Tarnung nicht
durch schnelle Bewegungen durchbrochen wird.
Meistens wird die Tarnung jedoch ab einer gewissen Nähe sowieso durchschaut. Dann
beginnt ein Wettlauf zwischen Räuber und Beute. Es könnte sein, dass die somatolytische
Tarnfärbung sich ab einer gewissen Nähe ins Gegenteil umkehrt und somit zu einer
aposematischen Signalfärbung wird. Diese lässt den Raubfeind auf nahe Distanz besser
sichtbar werden. Die Beute wird sich also der Nähe des Feindes bewusst und dieser könnte
aus dem daraus resultierenden Verhalten wichtige Schlüsse auf die körperliche
Leistungsfähigkeit der einzelnen Beutetiere ziehen.
(I. Eshel (1978))
Eine mögliche zweite Funktion von somatolytisch gefärbten Jungtieren könnte sein, dass sie
durch die Wahl einer unpassenden Umgebung die Aufmerksamkeit ihrer Eltern erzwingen
können. In diesem Fall könnte die somatolytische Färbung sehr auffallend sein. (A.Zahavi
(1997)).
2. Schreck
Einige kryptisch gefärbte Tiere haben in der Ruhestellung verdeckte Körperteile, die sehr
grell gefärbt sind. Werden sie nun von einem Feind angegriffen, der ihre Tarnung durchschaut
hat, zeigen sie plötzlich diese grell gefärbten Körperteile. Diese Zuschaustellung wird oft mit
Schrecklauten verstärkt. Der Moment, in dem der erschreckte Feind zögert, kann reichen, dass
die Beute entkommen kann. Das berühmteste Beispiel für die Schreckfärbung sind
Schmetterlinge (Abbildung 9). Besonders Ordensbänder (Catocola spec.), aber auch viele
andere Insekten (z.B. Schnarrheuschrecke (Psophus stridulus)) machen sich dieses Prinzip zu
Nutze: Einige Echsen (z.B. Saumfinger (Anolis spec.)) spreizen ihre auffällig gefärbten
Hautsäcke, einige Fische (z.B. Knurrhahn ( Trigla spec.)) spreizen auffällig gefärbten
Flossen.
Die Schreckwirkung von grell
gefärbten Körperteilen wurde von
D.Schlenoff (1985) experimentell
nachgewiesen.
Eine
andere
mögliche Funktion ist, dass die
grellen Farben bei einer Flucht den
Focus eines Raubfeindes auf sich
ziehen. Dies vermittelt dem Feind
ein falsches Suchbild
und
erschwert so das Widerauffinden
der Beute.
Abbildung 9: Schreckfärbung des Tagpfauenauges
(Inachis io)
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3. Warnung (aposematische Färbung)
Während die kryptische Färbung die Auffälligkeit eines Tieres auf ein Minimum reduziert,
erhöht eine aposematische Warnfärbung die Auffälligkeit auf ein Maximum. Eine hohe
Auffälligkeit ist in der Natur mit Selbstmord gleichzusetzen. Daher können sich nur Tiere, die
besondere Schutzvorrichtungen (Gift, Ungeniessbarkeit, Stacheln, etc.) haben, leisten,
auffällig zu sein. Die aposematische Färbung beeinflusst das Lernvermögen von Raubfeinden
auf unterschiedlichste Weise (Siehe II.2.1.2).
Eine aposematische Wirkung wird meistens durch ein schwarzes, weisses, rotes, oranges oder
gelbes Muster (Flecken, Ringe, Streifen, etc.) auf einem Hintergrundton mit einem möglichst
grossen Kontrast, erreicht (Abbildung 10).
Abbildung 10: Typische Aposematische Muster
3.1 Besonderheiten von aposematisch gefärbten Tieren
Damit die aposematische Färbung ihre Funktion erfüllen kann, müssen die Tiere sichtbar sein.
Daher verstecken sich aposematische Tiere selten und sind meistens tagaktiv (z.B.
Kalifornische Salamander ( M.E. Hubbard (1903)). Es gibt jedoch auch aposematische Tiere,
die hauptsächlich nachtaktiv sind, da ihre Beute ebenfalls nachtaktiv ist.
Wenn ein kryptisches Tier entdeckt wird, versucht es oft zu flüchten oder sich zu verstecken.
Ein aposematisches Tier hingegen macht sich gemächlich davon oder zeigt möglicherweise
ein Warnverhalten.
Da aposematische Tiere es nicht nötig haben, vor Feinden zu fliehen, zeigen sie oft ein sehr
träges („sluggish“)Verhalten. Häufig haben sie einen schwerfälligen Gang und sind auf Beute
spezialisiert, die einfach zu fangen ist (Bsp. Skunk, Gilatier, etc.).
Um versehentliche Attacken zu überleben, sind aposematische Tiere oft sehr robust gebaut (z.
B aposematische Schmetterlinge (R. Trimen (1869)).
Aposematische Tiere treten oft in grösseren Gruppen auf (M. Speed (2001), G.A. Sword et al.
(2000), M. Riipi et al. (2001)).
Auffällig ist ausserdem, dass viele aposematische Tiere während des Winters (oder in
Dürrezeiten) nicht aktiv sind. Dies könnte damit zusammenhängen, dass Raubfeinde, die dem
Hungertod nahe sind, alles fressen, was sie erbeuten können – auch aposematisch gefärbte
Tiere (E. Poulton (1908)).
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4. Drohung (aposematische Färbung)
Drohungen müssen verlässliche Informationen über Motivation und/oder Kampfstärke eines
Gegners geben. Die Motivation hängt vom momentanen Zustand ab, daher kann sie nicht mit
permanenter Färbung signalisiert werden. Auch Kampfstärke wird nur in den seltensten
Fällen mit der Färbung korrelieren. Daher ist die Funktion der Drohfärbung meistens nicht
eine Drohung an sich, sondern eine Unterstützung der Drohung.
Da Drohsignale einen ernsten Kampf meistens verhindern, ist es wichtig, dass sie nicht zu
fälschen sind. Ausser den so genannten Übersprungshandlungen (unbewusste Signale, die
einen Stimmungswechsel anzeigen (II.1.4.3) kommen daher vor allem Handicaps (II.1.4.1) in
Frage.
4.1 Statussymbole
Statussymbole sind Signale, die bei adulten Männchen deutlicher sind als bei Weibchen oder
Jungtieren (Abbildung 11).
Abbildung 11: Unterschiedliche Beispiele von Statussymbolen der adulten Männchen
- Der unversehrte Kamm eines Gockels (Gallus gallus) zeigt, dass er im Rivalenkampf die Oberhand hat
- Je grösser der Brustlatz eines Sperlings (Passer spec.), desto stärker ist sein Träger (Fugle et all 1984)
- Der silberne Rücken eines „weisen“ Gorillas (Gorilla gorilla) zeigt Alter (Erfahrung). (Roper 1986)
4.2 Betonende Färbung
Viele Gesichtszeichnungen verraten die Blickrichtung schon von weitem. Ein motivierter
Gegner schaut seinem Rivalen fest in die Augen, wobei er bewusst darauf verzichtet, andere
Informationen (Ausschauhalten nach Feinden, etc.) aus der Umgebung aufzunehmen
(A.Zahavi (1997)).
Streifen können die Länge bzw. Breite einer Körperform betonen, was wiederum ein
wichtiger Hinweis auf die Grösse eines Rivalen sein kann.
Farben können zudem einen Körperteil betonen, der Ausschlag gebend für eine
Übersprunghandlung ist.
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5. Balz (epigamische Färbung)
Bei der Balz geht es den Weibchen darum, einen möglichst optimalen Partner auszusuchen.
Dabei ist von Art zu Art verschieden, welche Eigenschaften (Fütterung des Weibchens und
seiner Nachkommen, gute Gene, etc.) diesen Partner optimal erscheinen lassen.
5.1 Statussymbole
Statussymbole sind auch epigamische Signale, da die männlichen Nachkommen denselben
Vorteil haben wie ihre Väter.
5.2 Betonende Färbung
Auch als Balzfärbung kann eine Färbung alle möglichen positiven Eigenschaften betonen.
5.3 Symmetrie
Oft führen Stress oder genetische Mängel zu asymmetrischer Entwicklung von Körperteilen.
(P. Parson (1990)). Es könnte daher gut sein, dass die vielen symmetrischen Muster und
Formen im Tierreich ein verlässliches Indiz für die genetische Qualität eines Trägers sind.
Zusätzlich wirken sie auch als Handicap, da eine symmetrische Form auf einem
asymmetrischen Körper die Asymmetrie des Körpers betont. Ein weiterer Grund für
symmetrische Formen könnte auch sein, dass sich diese sehr gut vom meist asymmetrisch
gemusterten Hintergrund abheben.
5.4 Augenmuster
Viele Tiere haben kreisartige, komplizierte Zeichnungen, die als Augenmuster bezeichnet
werden. Diese könnten als Mimikry von Tieraugen funktionieren, als Schreckfärbung dienen
(D.Schlenoff (1985)) oder eine epigamische Funktion haben, in dem sie entweder die
Symmetrie betonen oder eine Mimese von Eiern (W.Wickler (1962)) oder Samenkörnern
(R.Schenkel (1956)) sind.
5.5 Färbung, die den körperlichen Zustand betont
Bei einigen Vögeln und Säugern gibt es Körperstellen, an denen die nackte Haut sichtbar ist
(z.B. Hahnenkamm, menschliche Lippen, etc.). Bei diesen ist die Färbung ein direkter
Indikator für die Durchblutung jener Stellen. Bei Stress, Krankheit oder Kälte verengen sich
die Blutgefässe. Somit ist die Durchblutung ist vermindert.
Auch haben verschiedene Studien gezeigt, dass bunte Farben ein Indiz für wenig Parasiten
sein können. (W.Hamilton und M.Zuk (1982), Milinski&Bakker (1990)). A.Zahavi (1997)
verallgemeinert diese Aussage, indem er die schlechtere Färbung auf den durch Parasiten
bedingten Stress zurückführt. Daraus folgert er, dass jegliche Art von Stress (Krankheit,
Hunger, etc.) diese Symptome verursachen kann.
Glanz kann ebenso ein Indiz für die Gesundheit sein. So haben kranke Amphibien oft eine
trockenere, weniger glänzende Haut als Gesunde. Glänzende Federn nutzen sich zudem
schneller ab, als normal gefärbte, daher müssen sie besonders oft erneuert werden, was sich
nur gesunde Tiere leisten können.
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5.6 Sichtbarkeit (vgl. A. Zahavi 1997)
Eine wichtige Funktion der epigamischen Färbung ist, potentielle Partner schon von weitem
sichtbar zu machen. Da die erhöhte Sichtbarkeit auch für Feinde und Rivalen gilt, funktioniert
eine auffällige Färbung zusätzlich auch noch als ein Handicap. Die Farbwahl hängt ausserdem
sehr stark von der Umgebung ab (vgl. IV.2).
5.6.1 Dunkle Färbung
Dunkle Farben absorbieren den grössten Teil des Lichtes, daher grenzen sie sich deutlich von
ihrer Umgebung ab. Durch diesen hohen Kontrast werden die Konturen des Körpers betont,
was wiederum zur Folge hat, dass Grösse und Form einfacher zu erkennen sind. Helle Farben
sind jedoch aus weiterer Distanz sichtbar als dunkle.
5.6.2 Helle Färbung
Helle Farben reflektieren den grössten Teil des Lichtes. Daher sind sie auch auf weite Distanz
sichtbar. Allerdings haben sie den Nachteil, dass durch die Reflektion der Rand des Körpers
verzerrt wird. Da bei sich bewegenden Körpern nur verzerrte Konturen zu erkennen sind,
eignen sich helle Farben zur Betonung von Bewegungen.
Bei kleinen Tieren können zu helle Farben dazu führen, dass sich deren Umrisse ins Nichts
verzerren. Deswegen haben kleine Tiere oft eine dunkle Färbung.
5.6.3 Reflektierende Färbung
Glänzende Farben streuen das Licht in eine einzige Richtung. Daher sind sie ebenfalls
geeignet, Bewegung zu zeigen. Allerdings haben sie nicht den Nachteil, die Form zu
verzerren. (Bsp. Kolibri). Zusätzlich haben glänzende Farben in heissen Gegenden auch den
Vorteil einer erhöhten Reflektion. Daraus resultiert eine verminderte Aufnahme von
Hitzestrahlung.
5.6.4 Gemischte Färbung
Oft werden helle und dunkle Farben kombiniert, um einerseits die Form, andererseits die
Bewegung zu betonen (z.B. Vogelflügel).
Der grosse Kontrast zwischen Schwarz und Weiss führt zu einer optischen Verkleinerung des
Körpers. Deswegen wird häufig eine der Farben durch eine Kompromissfarbe ersetzt.
Die Wirkung von kombinierten Farben hängt ausserdem stark von der Betrachtungsdistanz
ab. Ähnliche Farben verschwimmen schon ab geringer Distanz zu einer einfarbigen
Mischfarbe. Selbst das auffällige Muster der Zebras wandelt sich ab genügender Distanz in
ein tarnendes Grau.
5.7 Sensorische und „mentale“ Fenster
Eine weitere mögliche Funktion von Balzfärbung ist die Stimulierung eines sensorischen oder
mentalen Fensters des Partners (T. Bakker (1993)).
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5.8 Fishers Hypothese über die sexuelle Selektion
Einige Männchen mit guter Fitness haben ein zufälliges optisches Merkmal, Weibchen eine
zufällige Präferenz für dieses. Die Nachkommen erben Fitness und Präferenz. Dadurch
verbreiten sich beide Merkmale in der Population. Ein Männchen mit „besserem“ optischem
Merkmal hätte wiederum einen Vorteil, und so beginnt eine Spirale, die zu immer
extravaganteren optischen Merkmalen führt (R.Fisher (1930)).
6. Arterkennung (episematische Färbung)
Die auffällige Zeichnung von Fischen im Korallenriff, könnte dazu dienen, dass Artgenossen
sich untereinander erkennen, was bedeutet, dass sie nicht fälschlicherweise gegen andere
Arten ihr Revier verteidigen oder um Fortpflanzungsgelegenheiten balzen (K. Lorenz (1962)).
Smith (1966) bestätigte diese Ansicht mit einem Versuch, bei dem er die Färbung nahe
verwandter Möwenarten manipulierte, indem er einer Möwenart die artspezifischen
Merkmale der anderen aufmalte. Dadurch wurden die manipulierten Möwen wie arteigene
behandelt.
7. Physikalische Eigenschaften (vgl. (E.Burtt(1977))
7.1 Thermoregulation
Je dunkler eine Fläche ist, desto mehr Strahlung absorbiert sie. Deswegen wärmen sich durch
Sonnenstrahlung dunkle Flächen schneller auf als helle.
Auch Glanz kann durch die Reflektion von Strahlung eine thermoregulatorische Funktion
haben.
Wechselwarme Tiere mit Farbwechselfähigkeit nutzen dieses Prinzip, um sich schneller
aufzuwärmen. Chamäleons (Chamaeleon spec.) nehmen beim Sonnentanken morgens eine
sehr dunkle Färbung an. (Grzimeks Tierleben ( 1971) H. Schifter)) Vielfach sind die ansonst
weissen Winterfelle von Tieren aus thermoregulatorischen Gründen an den Spitzen von Ohren
und Schwänzen schwarz gefärbt. Von dort wird die aufgenommene Wärme durch die starke
Durchblutung auf den ganzen Körper verteilt.
7.2 Schutzfunktion
Die Farbstoffe Melanin und Karotin schützten gegen die schädliche ultraviolette Strahlung.
Melaninhaltige Federn sind zudem besser vor Abnutzung geschützt, die resultiert, wenn
Vögel im Luft mit kleinsten Teile zusammenstossen (E.Burtt (1979)).
Nach der gloger’schen Regel (C. Gloger (1833)) sind in wärmeren Gebieten (Gebieten mit
höherer Sonneneinstrahlung) die Tiere aus Gründen des UV-Schutzes dunkler gefärbt als
verwandte Arten in kalten Regionen.
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8. Keine selektive Funktion
Natürlich könnte es auch sein, dass die Färbung gar keine Funktion hat. Eine solche Erklärung
sollte aber nur in Betracht gezogen werden, wenn alle Alternativen ausgeschlossen wurden.
8.1. Ausprägung einer pleiotropischen Wechselwirkung
Theoretisch wäre es denkbar, dass die Färbung das Resultat einer pleiotropischen
Wechselwirkung ist, dass also die Gene, die für ein wichtiges selektives Merkmal zuständig
sind, ebenfalls für die Ausprägung der Färbung verantwortlich sind.
8.2 Historisches Relikt
Es kann auch sein, dass früher ein Selektionsdruck vorhanden war, der jedoch unter den
heutigen Lebensbedingungen abgeschwächt ist oder nicht mehr existiert. In diesem Fall stellt
die heutige Färbung daher ein historisches Relikt dar.
8.3. Zufällige Färbung
Falls alle anderen Erklärungen sich als nicht plausibel erweisen, ist es möglich, dass die
Färbung rein zufällig entstanden ist, und dass somit kein oder nur geringer Selektionsdruck
ausgeübt wird.
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IV. FARBWIRKUNG (VGL J.HAILMAN (1977))
Die Wirkung von Farben hängt sehr stark von der Umgebung (Licht, Übermittlungsmedium,
Hintergrund), sowie vom Verhalten der Träger ab. Um die Färbung von Tieren zu verstehen,
muss man demzufolge wissen, welches Verhalten unter welchen Bedingungen die Tiere
zeigen.
1. Licht
Die Farbwirkung ist in erster Hinsicht vom Licht abhängig, in dem die Farben betrachtet
werden. Sowohl die Lichtmenge (Quantität) wie auch die Lichtzusammensetzung (Qualität)
spielen eine wichtige Rolle.
1.1 Sonnenstand
Bei Sonnenaufgang und Sonnenuntergang
ist das flach einfallende Licht orange
(Abbildung 12), denn die Sonnenstrahlung
legt in diesem Moment einen weiteren Weg
zurück. Somit wird durch die RayleighStreuung an Luftpartikeln kurzwelliges
Licht (-550 nm (gelb)) seitlich gestreut, so
dass hauptsächlich das langwellige Licht (ab
590 (orange)) auf die Erde trifft.
Abbildung 12: Oranger Sonnenuntergang
Rayleight-Streuung färbt das Licht orange
Am Mittag fällt das Licht steiler auf die Erde. Daher wird hauptsächlichkurzwelliges blaues
Licht (-450 nm) gestreut, was bewirkt, dass der Himmel blau und das Licht gelb scheint.
Der Sonnestand variiert natürlich auch mit dem Breitengrad, wobei auch hier das einfallende
Licht umso kleinere kurzwellige Anteile hat, je flacher es einfällt.
Tiere, die unter solchen Bedingungen Signalfarben präsentieren wollen, sollten daher speziell
rote, orange oder gelbe Signalfarben benutzen (Bsp. Die nördlichen Zeisige (Acanthis spec.))
1.2 Höhe über Meer
Da der Druck in der Höhe abnimmt, wird mit zunehmender Höhe
die Dichte der Atmosphäre ebenfalls kleiner. Je dichter die
Atmosphäre ist, desto grösser ist der Effekt der Rayleigh-Streuung.
Schon relativ kleine Höhenunterschiede können bemerkbare
Verschiebungen des Strahlungsspektrums ergeben. Daher kommen
im Gebirge auch kurzwellige Wellenlängen (400nm (violettpurpur)) vor.
(Carduelis cannabina)
Abbildung 13: purpurne
Signalfarben im Gebirge
Im Gebirge können aus diesem Grund auch „purpurne“ Signalfarben vorkommen (Abbildung
13).
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1.3 Dunkelheit
Im Dunkeln sind Farben nur noch als Helligkeitsunterschiede erkennbar. Als Signalfarben
kommen deshalb nur sehr helle Farben in Frage, am besten Weiss. Zum Beispiel die weissen
Blüten von Pflanzen, die durch nachtaktive Tiere (Fledermäuse, Motten, etc.) bestäubt
werden.
Die Alternative dazu ist Biolumineszenz. Besonders in den lichtlosen Tiefen der Ozeane ist
Biolumineszenz weit verbreitet und übernimmt verschiedenste Funktionen der Färbung
(Gegenschattierung, epigamische Färbung, Schreckfärbung, etc.).
2. Übermittlungsmedium
Das Übermittlungsmedium beeinflusst Signale in zweierlei Weise. Einerseits bestimmt es das
Spektrum, das von Signalfarben reflektiert werden kann, andererseits „filtert“ es auch das
vom Objekt reflektierte Licht erneut.
2.1 Streuung an Partikeln
Wenn sich Licht nicht durch ein Vakuum bewegt, wird es an kleinsten Partikeln des Mediums
gestreut. Die Art der Streuung hängt dabei stark von der Partikelgrösse ab.
Teilchendurchmesser
X < 1/10 λ
1/10 λ < X <25 λ
25 λ < X
Streuungsart
Rayleight-Streuung
Mie-Streuung
Spiegelung,
Brechung
2.1.1 Rayleight-Streuung ( Partikeldurchmesser < 1/10 λ )
Bei kleinsten Teilchen ist die Streuung etwa umgekehrt proportional zur 4. Potenz der
Wellenlänge (λ).
Sr = (n-1)2 / λ4)
λ= Wellenlänge
V = Geschwindigkeit
n = Brechungsindex = V(Vakuum) / V (Medium)
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2.1.2 Mie-Streuung ( 1/10 λ< Partikeldurchmesser < 25λ
λ)
Bei kleinen Teilchen hängt die Streuung vom Teilchenradius und in komplexer Weise von der
Wellenlänge und dem Partikelradius (y) ab (Abbildung 14).
Die meisten natürlichen Medien sind Stoffgemische. Da schon kleine Unterschiede in der
Partikelgrösse sehr unterschiedliche Effekte auf die Streuung haben können, ist die MieStreuung in der Natur nur sehr schwer berechenbar. In Lebensräumen in denen Mie-Streuung
die Hauptursache der Streuung ist, müssen daher zuerst quantitative Daten gesammelt werden,
um die Form der Streuung zu erfassen.
Mie –Streuung:
Sm = y2 * M (n, y/λ)
y = Partikelradius
λ= Wellenlänge
n = Brechungsindex
M= Siehe (Abbildung 14)
Abbildung 14: Mie-Streuung (Funktion M)
2.1.3 Normale Spiegelung (Partikeldurchmesser > 25λ
λ)
Bei so grossen Teilchen gelten die bekannten, optischen Reflektions- und Brechungsgesetzte,
wobei kurzwelliges Licht weniger gebrochen wird als langwelliges.
Reflektion (Einfallswinkel = Ausfallswinkel):
α0 = α1
Brechung beim Übergang von n1 nach n2 (n1<n2):
sin(α0) / sin(α2) = n2/n1
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2.2 Streuungen in versch. Medien
2. 2.1 Luft (Nebel, Aerosol, etc)
Transparente Filter verändern die Wirkung von Farbe enorm, in dem sie einerseits den
Farbton verändern und andererseits den Kontrast schwächen oder verstärken. Dies kann durch
komplizierte Modelle berechnet werden. (V.Chen et al. (1998). Nebel und Aerosole können
als solche transparente Filter behandelt werden. (J. Hagedorn (2000)). Farbtöne, die eine
gelbe Komponente enthalten erscheinen am hellsten und solche mit blauer Komponente am
blassesten (Takamatsu M et al. (2001)).
2.2.2 Wasser
Wasser streut Licht umso mehr, je länger dessen Wellenlänge ist.
Lichtstreuung im Wasser ~λ
Je tiefer man taucht, desto mehr verschiebt sich das Spektrum gegen die kurzwellige (blaue)
Seite und die Kurve wird gleichmässiger. (Abbildung 15) Wenn Licht auf Wasser trifft, hat
das angrenzende Medium einen weiteren grossen Einfluss auf die Lichtqualität. So ist zum
Beispiel die Intensität des Lichtes bei Bewölkung deutlich verringert.
a) Strahlung von oben
oberhalb eines Ozeans bei bewölktem
und unbewölktem Himmel
b) Strahlung von unten
und von oben drei Meter
unterhalb der Wasseroberfläche.
Einheit der y-Achse:
Lichtquanten pro (cm2 * s * nm)
Abbildung 15: Strahlungsintensität im Ozean (McFarland & Munz ( 1975))
Allerdings gilt dies nur in klarem Wasser, da Trübungen im Wasser einen gegenteiligen
Effekt haben, der bewirkt, dass sie kurzwelligeres Licht mehr streuen (Luria et al. (1970)).
Lichtstreuung durch Trübung ~ 1/λ
Noch komplizierter wird es in flachem Wasser, da hier die Reflektion des Untergrundes einen
grossen Teil des Spektrums ausmacht (Mc Farland et al. (1975)).
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2.2.3 Vegetationsreiche Medien
Rotkehlchen
Da Chlorophyll hauptsächlich grünes Licht reflektiert, hat
das Spektrum in vegetationsreichen Medien oft einen
hohen Grünanteil. Eine rote oder orange Signalfärbung
könnte hier den grössten Kontrast bieten (Abbildung 16).
2.2.4 Optische Hindernisse (Pflanzen, Riffblöcke, etc.)
(Erithacus
rubecula)
Abbildung 16: orange
Färbung im Wald
Optische Hindernisse verdecken meistens einen Teil des Senders. Daher gibt es zwei
alternative Strategien für die Signalfärbung. Entweder sollten sich grosse Signale
herausbilden, welche, selbst wenn nur ein Teil des Signals sichtbar ist, erkennbar sind oder sie
sollten so klein sein, dass sie zwischen den Lücken der Hindernisse sichtbar sind. Eine
weitere Möglichkeit könnte die Ausbildung von symmetrischen Signalen sein, die sich von
asymmetrischen Hindernissen abheben (Abbildung 17).
Abbildung 13: Mit vielfältigen Mustern stechen Tiere auch hinter optischen Hindernissen hervor.
3. Hintergrund
Entscheidend für die Wirkung von Signalfärbung ist der Hintergrund, von welchem sie sich
abheben muss. Um einen groben Überblick zu geben, wurden die Lebensräume in drei
Gruppen unterteilt, die verschiedenste Ansprüche an die Signalfärbung ihrer Bewohner
stellen. Natürlich sind auch Zwischenstufen und Kombinationen von Lebensräumen möglich,
die wiederum eine besondere Betrachtung erfordern würden.
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Patrik Matter
3.1 Offene Lebensräume (Wüsten, Himmel, Polarzonen, Strände, Tiefsee,
etc.)
Um sich von einem hellen Lebensraum abzuheben, eignen sich dunkle Färbungen besonders
gut. Die Alternative dazu sind glänzende Farben, welche zusätzlich noch als Strahlungsschutz
wirken können. Dunkle Lebensräume hingegen fordern eine helle Färbung (Abbildung 18).
Abbildung 14: helle und dunkle Färbungen sind in offenen Lebensräumen Ideal
(Rabenkrähen (Corvus Corone) und Möwen (Larus spec.))
3.2 Wasserflächen (See, Ozean, etc)
Wasserflächen haben besondere Ansprüche an Signalfärbung, da sie je nach
Betrachtungswinkel verschiedenste optische Wirkung haben. Blickt man gegen die Sonne,
erscheint das reflektierende Wasser sehr hell. Hat man hingegen die Sonne im Rücken
erscheint das Wasser in dunklen Farbtönen (blau, grün, schwarz-blau, etc).
Eine Signalfärbung müsste sich daher von allen Bedingungen genügend abheben. Daher sind
zweifarbig dunkel –hell gefärbte Tiere häufig, die oft besondere Stellen durch Kontrastfarben
von blau, also grün, gelb oder orange betonen, welche oft glänzend sind (Abbildung 19).
Abbildung 19:Glänzende und blaukontrastierende Signalfärbung auf Wasserflächen
(Papageientaucher (Fratercula arctica), Stockente (Anas platyrhynchos), Kaiserpinguin (A, forsteri)
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3.3 Stark strukturierte Lebensräume
Stark strukturierte Lebensräume zeichnen sich durch ein fleckiges Muster von Licht und
Schatten aus. Teilweise sind sie sehr homogen gemustert (Seegraswiesen, BraunalgenTeppiche, Grasländer, Riede, etc).
Da sich weiss und schwarz ungenügend vom Licht bzw. Schatten abheben, können sie in stark
strukturierten Lebensräumen nicht als Signalfarben verwendet werden. Dies bewirkt, dass sie
oft durch dunkle (braun, rot oder blau) und helle (gelb, grau) oder glänzende
Kompromissfarben ersetzt werden (Abbildung 20).
Abbildung 20: Buntheit als Anpassung an den stark strukturierten Lebensraum: „Tropenwald“
(Quetzal(Pharomachrus mocinno), Ara(Ara spec.), Tukan(Tockus spec.), Paradiesvogel (Paradisaea apoda)
In homogen gemusterten Lebensräumen kann auch ein kontrastierendes Muster (z.B
Querstreifung im Ried) als Signalfärbung eingesetzt werden.
4. Verhalten
Einen riesigen Einfluss auf die Wirkung ihrer Signalfärbung hat natürlich auch das Verhalten
der Tiere. So kommt es, dass männliche Vögel oft von erhöhten Warten aus balzen, damit sie
von Weibchen besser gesehen werden. Andere Tiere bewegen sich während der Balz schnell,
was zu einem weiteren Kontrast mit der Umgebung führt. Dies sind nur einige Beispiele der
unendlichen Vielfalt von Einflüssen des Verhaltens auf die Evolution der Signalfärbung.
Der hellgelbe Säulengärtner (Giardiniere dorato) baut seine Laube auf dem Boden des
Regenwaldes. Hellgelb ist eine Färbung, die im grünlichen Licht nicht gut zur Geltung
kommt. Das Balzverhalten des Laubenvogels erklärt jedoch diese Unstimmigkeit. Dieser
Vogel zupft das Blätterwerk oberhalb der Laube so ab, dass das Sonnenlicht auf die Laube
fällt und so sein gelbes Gefieder hervorragend zur Geltung bringt (A. Zahavi (1997)).
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Patrik Matter
V. SEHVERMÖGEN DER WIRBELTIERE (VGL. G.WALLS 1942)
In seinem 15 jährigen Studium des Aufbaus der Retina der Wirbeltiere fiel Schultze (1866)
auf, dass tagaktive Tiere viel mehr Zapfen in ihrer Retina haben als nachtaktive. Daher
formulierte er die Duplizitätstheorie, die postulierte, dass Stäbchen für das Hell-/Dunkelsehen
und Zapfen für das Farbsehen verantwortlich sind. Heute ist diese Theorie durch viele
empirische Befunde bestätigt.
1. Hell-/ Dunkelsehen mit den Stäbchen
Die optisch sensitiveren Sehzellen werden aufgrund ihrer Gestalt Stäbchen genannt und sehen
bei allen Tieren ungefähr gleich aus. Sie haben durch das Rhodopsin ein
Absorptionsmaximum von 500 nm (Abbildung 21).
Legende:
a) systematisches Stäbchen
b) Protopterus aethiopicus
c) Golfisch (Carassius. auratus)
d) Leopardenfrosches (Rana pipiens)
e) Rhodopsinloses Stäbchen von (Rana pipiens)
f) Flughörnchen (Glaucomys volans)
g) Mensch (Homo sapiens sapiens)
1.1 Ursachen
für die grössere
Sensitivität
Abbildung
21: Unterschiedliche
Stäbchentypen
von Stäbchen
(Quelle: G.Walls (1942))
1.1 Ursachen für die grössere Lichtsensitivität von Stäbchen
1.1.1 Form
Ein zylinderförmiges Stäbchen hat ein dreimal grösseres Volumen als ein kegelförmiges
Stäbchen mit derselben Grundfläche und Höhe. Ein Lichtstrahl, der auf ein Stäbchen fällt,
stimuliert daher mehr photosensitives Material, als einer, der auf einen Zapfen fällt. Deshalb
sind Stäbchen nur schon aufgrund ihrer Gestalt besser geeignet, schwaches Licht
wahrzunehmen, als Zapfen.
1.1.2 Verschaltung
Ein weiterer grosser Unterschied in Bezug auf die Sensitivität liegt in der Verschaltung mit
den Nervenzellen. Meistens sind viele Stäbchen gemeinsam mit einem Bipolar verknüpft.
Somit genügt es, wenn nur einige Stäbchen Licht bekommen, um den Impuls an das Gehirn
weiterzuleiten. Zapfen hingegen sind meist nur einzeln mit einem Bipolar verknüpft.
Dadurch kann bei Schwachlicht nur ein Teil der Zapfen gereizt werden.
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Patrik Matter
1.1.3 Rhodopsin
Der wichtigste Faktor für die grosse Sensitivität der Stäbchen ist jedoch die in ihnen
enthaltene chemische Substanz Rhodopsin. Das rote Rhodopsin absorbiert alle Wellenlängen
des visiblen Lichtes ausser rot. Durch diese unspezifische Lichtwahrnehmung hat es eine
höhere Lichtsensitivität, als die rot-, grün-, oder blau spezifischen Zapfen.
Allerdings zerfällt Rhodopsin durch eine Transformationsänderung in eine optisch inaktive
Form, wenn es Licht ausgesetzt ist. Deswegen kann Rhodopsin nur bei Schwachlicht als
Verstärker der Sensitivität eingesetzt werden. Am Tag ist es inaktiv und wandelt sich erst,
wenn die Lichtintensität unter einen gewissen Schwellenwert fällt, erneut in die optisch aktive
Form um. Allerdings dauert es etwa eine Stunde bis die maximale Konzentration erreicht
wird. (Dies ist der Grund, weshalb wir uns zuerst an die Dunkelheit gewöhnen müssen, um
etwas zu sehen (Dunkeladaption)).
1.2 Doppel-Stäbchen
Ebenso wie Doppel-Zapfen kommen bei den Wirbeltieren auch Doppel-Stäbchen vor. Bisher
hat man sie bei Geckos sowie bei verschiedenen Schlangen nachgewiesen (G.Walls (1942)).
Experimente mit Ameisen haben gezeigt, dass Doppel-Stäbchen dort zur Wahrnehmung von
polarisiertem Licht dienen (Mitteilung: Prof. J. Flammer, Augenspital).
2. Farbsehen mit Zapfen (vgl. Gegenfurter et al. (1999))
Die Sehzellen, die für grosses Auflösungsvermögen und Farbsehen verantwortlich sind,
werden aufgrund ihrer Gestalt Zapfen genannt. Allerdings sehen Zapfen je nach Tierart sehr
unterschiedlich aus (Abbildung 22).
a) Stör (Acipenser fulvescens)
b) Goldfisch (Carassius auratus)
c) Leopardenfrosch (Rana pipiens)
d) Schildkröte ( Chelydra serpentine)
e) Falke (Circus hudsonius)
f) Mensch (Homo sapiens sapiens)
(Quelle: G.Walls (1942))
Abbildung 22: Unterschiedliche Zapfentypen
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In unserer Netzhaut gibt es drei verschiedene Arten von Zapfen, die sich durch ihre
verschiedenen Absorptionsmaxima (440nm, 535nm, 570 nm) unterscheiden. Je nach Tierart
kommen bis zu vier verschiedene Arten von Zapfen vor, deren Absorptionsmaxima von Art
zu Art verschieden sein kann.
2.1. Ursachen für die höhere Auflösung der Zapfen verglichen mit den
Stäbchen
2.1.1 Verschaltung
Die bessere Sehschärfe der Zapfen ist durch ihre Verschaltung mit den Nervenzellen bedingt.
Oft sind einzelne Zapfen direkt mit einem Bipolar verknüpft. Somit kann die Information von
einzelnen Zapfen ausgewertet werden, was zu einem Bild mit viel grösserer Auflösung führt.
Theoretisch könnte man auch die Auflösung der Stäbchen durch eine geringere Verschaltung
heraufsetzen, nur wäre es sinnlos, die durch die geringe Lichtmenge geforderte Sensitivität
der Stäbchen durch geringere Verschaltungen herabzusetzen, wenn in der Netzhaut schon
Zapfen enthalten sind, deren Farbsehen eine geringere Verschaltung erfordert.
3. Farbwahrnehmung des Menschen
Da das Farbsehen hauptsächlich beim Menschen erforscht wurde, wird dieses zuerst erklärt,
um dann auf die Farbwahrnehmung von Tieren schliessen zu können.
3.1 Absorption durch die Zapfen
In der menschlichen Netzhaut kommen drei verschiedene Zapfentypen vor, die aufgrund ihrer
Absorptionsmaxima in S(shortwave)-Zapfen (440nm(blau)), M-Zapfen (535nm(grün)) und LZapfen (570nm(rot)) unterteilt werden. Diese Zapfen übermitteln an die Bipolarzellen, wie
viele Photonen sie absorbiert haben.
Wie die Zapfen durch ein Objekt, das sie wahrnehmen, angeregt werden, hängt von der
Beleuchtung sowie vom Reflektionsspektrum des Objekts ab (Grafik 23).
Das Verhältnis der verschiedenen Zapfentypen ist von Individuum zu Individuum sehr
unterschiedlich, wobei die S-Zapfen nur etwa 10% der Zapfen ausmachen. Dies hat jedoch
nur geringen Einfluss auf die Farbwahrnehmung.
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Abbildung 23: grafische Darstellung der Absorption der Zapfen
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3.2 Verarbeitung der Signale
Die Signale welche, die verschiedenen Zapfen empfangen, werden auf komplizierte – noch
nicht vollständige erforschte – Art weiterverarbeitet.
Abbildung 24: Aufbau der Netzhaut (Krey et al. (1987))
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3.2.1 Verschaltung in der Netzhaut
3.2.1.1 Bipolarzellen
(Rezeptive Felder)
Die
erste
Stufe
bildet
die
Verschaltung der einzelnen Zapfen
zu rezeptiven Feldern in den
Bipolarzellen (Abbildung 24) der
Netzhaut. Durch diese Verschaltung
wird der relative Input von einem
zentralen Zapfen mit dem relativen
Input von den umgebenden Zapfen
verglichen. Je nach zentralem
Zapfen, kann man so L, M und SFelder unterscheiden (Abbildung
25).
Abbildung 25: Grafische Darstellung eines rezeoptorischen Feldes
(Quelle: P. Lennie (2000))
3.2.1.2 Ganglienzellen (Farbwerte)
In den Ganglienzellen (Abbildung 24) werden die Signale der Bipolarzellen durch Addition
und Subtraktion so weiterverarbeitet, dass drei unterschiedliche Farbwerte unterschieden
werden können.
Schwarz-Weiss-Wert := L-Feld + M-Feld
Rot-Grün-Wert := L-Feld - M-Feld
Blau-Gelb-Wert := S-Feld – (L-Feld + M-Feld)
3.2.2 Verschaltung im Gehirn
In einem weiteren noch ungenügend erforschten Verarbeitungsschritt werden diese Farbwerte
zu den uns bekannten Farbqualitäten (Helligkeit, Farbton, Sättigung) weiterverarbeitet
(B.Conway (2003), R. De Valois (1993)).
3.3 Farbqualitäten beim Mensch
3.3.1 Primäre (physikalische) Farbqualitäten (Intensität, Wellenlänge, Reinheit)
Die Intensität des Lichtes ist ein Mass für die gesamte Energie – also die Anzahl Photonen
des Lichtes. Sie hat die Einheit Joule.
Je kürzer die Wellenlänge des Lichtes ist, desto kleiner ist der Energielevel der einzelnen
Photonen, was aus der Gleichung für die Photonenenergie (E= h*v) folgt.
Die Reinheit von farbigem Licht ist das Verhältnis zwischen dem reinen Licht der dominanten
Wellenlänge und dem Total des einfallenden Lichtes („weisses Licht“).
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3.3.2 Sekundäre (psychologische) Farbqualitäten (Helligkeit, Farbton, Sättigung)
Ohne technische Hilfsmittel ist es uns nicht möglich, die primären Qualitäten des Lichtes zu
bestimmen. Daher sind für meine Fragestellung nicht die primären, sondern die sekundären
Qualitäten von Licht ausschlaggebend, welche jedoch in komplexer Weise mit den primären
Qualitäten zusammenhängen.
3.3.2.1 Helligkeit
Helligkeit
Wir können etwa 500 verschiedenen Helligkeiten unterscheiden. Die Helligkeit des Lichtes ist
die Summe der Anregung der verschiedenen Zapfentypen (resp. Feldtypen). Allerdings ist
noch nicht endgültig geklärt, ob die Information aller Zapfentypen summiert wird oder nur die
der L- und M-Felder (Abbildung 26).
Sättigung
Abbildung 26: optische Darstellung von Helligkeit und Sättigung
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3.3.2.2 Farbton
Abbildung 27: Menschliches Farbtonspektrum
Wir können etwa 200 Farbtöne unterscheiden, die sich in der Anregung des Rot-Grün- und
des Blau-Gelb-Kanals unterscheiden (Abbildung 27) (Hurwich et. all. (1957)).
Rot-Grün-Kanal = Rot-Grün-Wert / (Rot-Grün-Wert + Blau-Gelb-Wert)
Blau-Gelb-Kanal = Blau-Gelb-Wert / (Rot-Grün-Wert + Blau-Gelb-Wert)
Allerdings weicht der errechnete Wert des Farbtons insbesondere bei kleiner Reinheit
teilweise stark vom tatsächlich beobachteten Wert ab (T. Kulp et. all. (1995)).
3.3.2.3 Sättigung
Wir können etwa 20 verschiedene Sättigungsgrade unterscheiden (Abbildung 26). Sättigung
ist der Grad der Buntheit einer Farbe, verglichen mit dem gleichhellen „Unbunt“ (Grauton).
Die Sättigung wird vom Cortex als Verhältnis zwischen der chromalen Reizung in Bezug zur
Summe von chromaler und achromaler Reizung repräsentiert (Hurwich et. all. (1957)).
(Rot-Grün-Wert + Blau-Gelb-Wert) / (Rot-Grün-Wert + Blau-Gelb-Wert + „Weissanteil“)
Die Sättigung ist daher in komplizierter Weise abhängig von der Wellenlänge sowie von der
Reinheit des Lichtes (Abbildung 28).Allerdings weicht auch hier der errechnete Wert des
Farbtons (besondere bei kleiner Reinheit) stark vom tatsächlich beobachteten Wert ab (T.
Kulp et al. (1995)).
Quelle: (Uchikawa et al (1984))
Abbildung 28: Abhängigkeit der Sättigung von Reinheit und Wellenlänge.
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4. Farbwahrnehmung von Wirbeltieren
4.1 Farbqualitäten bei Tieren
Mit dem heutigen Stand der Wissenschaft können keine objektiven Aussagen über das
Farbsehvermögen von Tieren gemacht werden. Das wird auch in Zukunft eher
unwahrscheinlich sein, weil ein grosser Teil der Farbwahrnehmung im Gehirn der Tiere
stattfindet. In diesem Abschnitt wird eine Extrapolation der bekannten Fakten des
menschlichen Farbsehen auf das mögliche Farbsehen von tierischen Di, Tri-, Tetra- und
Pentachromaten versucht. In Ermangelung eines wahrscheinlicheren Ansatzes wird davon
ausgegangen, dass auch Tiere ihre Welt mittels der drei Farbqualitäten Helligkeit, Farbton
und Sättigung wahrnehmen.
4.1.1 Helligkeit
Da die Lichtabsorption von L- und M-Zapfen sehr nahe bei einander liegt, haben dichromate
Vertebraten ein sehr ähnliches Helligkeitsempfinden von Farben wie wir.
Je nach Absorptionsspektren der weiteren Zapfentypen kann sich das Helligkeitsempfinden
von anderen Tri-, Tetra oder Pentachromaten sehr von unserem unterscheiden.
4.1.2 Farbton
Im Farbspektrum der Dichromaten sind nur Unterscheidungen von Blau bis Gelb möglich
(Abbildung 29).
Abbildung 29: Farbspektrum von Dichromaten (Keine Rot-Grün-felder)
Farbspektren von anderen Trichromaten sind dem unseren sehr ähnlich, einzig die
quantitative Unterscheidung zwischen zwei Absorptionsmaxima würde sich unterscheiden
(Abbildung 30).
Abbildung 30: Farbspektrum eines Trichromaten mit anderen Absorptionsmaxima (vgl.
Abbildung 25)
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Das Farbspektrum eines Tetrachromaten hätte noch eine weiteres Farbwertpaar (FarbeXFarbeY-Wert) und würde sich, im gleichen Rahmen vom unserem unterscheiden, wie sich das
unsere von dem eines Dichromaten unterscheidet (Abbildung 31).
Abbildung 31: Nicht farblich darstellbares Farbspektrum eines Tetrachromaten
(X, Y stehen für ein weiteres für uns nicht vorstellbares Farbpaar)
4.1.3 Sättigung
Die Sättigung für Dichromaten könnte durch Farbenblinde beschrieben werden. Trotz
intensiver Recherche wurden jedoch noch keine entsprechenden Daten gefunden.
Aufgrund der Komplexität der Sättigung ist es nicht vorhersagbar,
Sättigungswahrnehmung für andere Tri-, Tetra- oder Pentachromaten ist.
wie
die
4.2. Spezielle Anpassungen an die Umwelt
Zusätzlich zu der unterschiedlichen Zahl an Zapfentypen haben einige Tiere noch spezielle
Anpassungen an ihren Lebensraum entwickelt, welche eine vernünftige Hypothese für deren
Farbwahrnehmung noch weiter erschweren (G.L. Walls (1942)).
4.2.1 Gelbgefärbte Linsen
Viele tagaktive Tiere sowie wir Menschen haben gelbgefärbte Linsen, deren Hauptfunktion
darin besteht, die chromatische Abberation zu minimieren. Chromatische Aberration entsteht
dadurch, dass, die verschiedenen Wellenlängen ungleich stark gebrochen werden, wenn Licht
gebrochen wird. Das kurzwellige Licht fällt daher nicht mehr exakt auf den Brennpunkt der
Linse und sorgt somit für ein verschwommenes Signal. Gelbe Linsen absorbieren jedoch das
kurzwellige (violett) Licht und verhindern so ein verschwommenes Signal. Dies hat jedoch
den Nachteil, dass das absorbierte, violette Licht zu einem Verlust von Farbinformationen
führt.
4.2.2 Öltröpfchen
Die ältesten Fische (Lungenfische) sowie moderne Reptilien, Schildkröten und Vögel besitzen
auf ihren Zapfen gefärbte Öltröpfchen (S. Robinson (1994)). Es kommen meistens mehrere
Farben von Öltröpfchen mit Farben von gelb bis rot vor. Die Farbe ändert sich als Anpassung
an variierende Umweltbedingungen laufend.
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4.2.2.1 Öltröpfchen als Filter gegen die chromatische Abberation
Ebenso wie gelbe Linsen wirken die Öltröpfchen als Filter für die chromatische Abberation.
Da aber nicht alle Zäpfchen einen solchen Farbfilter besitzen, führt dies nur zu einem
minimalen Verlust an Farbinformation.
Je dunkler der Farbton der Tröpfchen ist, desto besser ist die Filterwirkung. Allerdings
können dunkle Tröpfchen nur realisiert werden, wenn das gefilterte Licht genügend hell ist
(z.B. auf spiegelnden Wasseroberflächen).
4.2.2.2 Öltröpfchen erhöhen die Farbauflösung.
Wie aus Mischexperimenten bekannt ist, sehen Menschen bei gleichem Anregungsverhältnis
der drei Zapfen den gleichen Farbeindruck. Solche Farben, die trotz unterschiedlicher
Zusammensetzung den gleichen Farbeindruck verursachen, nennt man metamere Farben. Eine
weitere Funktion der Öltröpfchen ist die Verhinderung von Metamerie. Durch die
unterschiedliche Verteilung der Öltröpfchen wird es sehr unwahrscheinlich, dass
unterschiedliche Wellenlängen einen gleichen Farbeindruck verursachen (M. Vorobyev
(2003)).
4.2.2.3 Öltröpfchen als Anpassung an die Lichtbedingungen
Eine weitere mögliche Funktion der Öltröpfchen könnte die Anpassung an Lichtbedingung
sein. Dies würde erklären, wieso Vögel am frühen Morgen oder am späten Abend, wenn die
grössere Rayleight-Streuung das Licht „rot“ färbt, den grössten Prozentsatz an roten
Öltröpfchen haben. Im Verlauf des Tages sind die Tröpfchen zusehends gelber (an bewölkten
Tagen sogar farblos) (G.L Walls (1942)).
Auch unter nebligen Bedingungen sind gelbe Filter sehr hilfreich, da sie den Kontrast
verstärken (G.Rieger (1992)).
4.2.3 Doppel-Zapfen
Doppel-Zapfen sind im Tierreich weit verbreitet und kommen bei allen Wirbeltieren ausser
den Säugern vor. Die Funktion der Doppel-Zapfen ist noch nicht vollständig geklärt.
Mögliche Funktionen scheinen jedoch das Sehen von polarisiertem Licht (Cameron et al.
(1991), I.Flamarique (1998)) oder eine Anpassung für die Erkennung von Bewegungen zu
sein (Campenhausen et al. (1998)).
4.3. Verbreitung des Farbsehens bei Wirbeltieren
Fische, Reptilien und Vögel haben bis zu vier unterschiedliche Zapfentypen, Primaten und
Beuteltiere bis zu drei und die restlichen Säuger bis zu zwei. Da jedoch (wie oben erwähnt)
eine Anpassung an eine nachtaktive Lebensweise mehr Sensibilität und somit weniger Zapfen
erfordert, gibt es viele Ausnahmen, die Zapfentypen zugunsten von Stäbchen reduziert haben.
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Patrik Matter
Um das Farbsehen von Tieren zu erforschen, gibt es zwei grundsätzliche Ansätze. Beim
quantitativen Ansatz werden die Absorptionsmaxima der unterschiedlichen Zapfen gemessen.
Der qualitative Ansatz hingegen geht von Verhaltensexperimenten mit Tieren aus, wobei die
Tiere aus verschiedenen hellen achromatischen Grautönen einen Farbton heraussuchen
müssen. Falls ein Tier farbenblind ist, kann es nicht zwischen dem gleichhellen Grau und dem
Farbton unterscheiden. Deshalb besitzen die Tiere Farbsehen, die diese Tests erfolgreich
absolvieren. (Siehe Anhang: XII. Tabellen).
4.3.1 Weiterführende Daten
H. Walls (1940) war der erste, der sich eingehender mit diesem Thema befasste.
G. Jacobs (1993) verfasste einen sehr detaillierten Artikel über das Farbsehen der Säuger.
Cuthill et al. (2000) sammelte detailliertere Daten über das Farbsehen von Vögeln.
C.Arese et al. (2002) formulierte die interessante Hypothese, dass australische Beuteltiere
grundsätzlich Trichromaten sind.
L.Peichl et al. (2001) fand heraus, dass für Wale und Robben der Ozean nicht blau ist, da sie
ihre S-Zapfen reduziert haben.
5.Evolution des Farbsehens bei Landwirbeltieren
5.1 Anzahl verschieden Zapfentypen
Es gilt heute als wahrscheinlich, dass der Vorfahre der Landwirbeltiere ein Tetrachromat war.
Viele Gruppen haben jedoch durch Anpassung an eine nachtaktive Lebensweise Zapfen
zugunsten der sensiblen Stäbchen zurückgebildet. Deshalb haben viele Amphibien weniger
als vier Zapfentypen. Der Grund der allgemeinen Dichromatie der Säuger liegt vermutlich an
der nachtaktiven Lebensweise unserer kleinen insektenfresserähnlichen Vorfahren im
Schatten der Dinosaurier. Die Vorfahren der australischen Beuteltiere scheinen entweder nur
einen Zapfentyp zurückgebildet zu haben oder dieser wurde durch eine Mutation zurück
gewonnen. Dies ist zumindest bei den Primaten passiert, bei welchen sich aus dem
ursprünglich langwelligen Zapfentyp die heute verbreiteten L- und M-Zapfen entwickelt
haben.
5.2 Öltröpfchen
Der Australische Lungenfisch (Neoceratodus forsteri), einer unserer ältesten Vorfahren,
besitzt farbige Öltröpfchen. Auch hier ist eine Anpassung an eine nachtaktive Lebensweise
ein Verlust der Öltröpfchen (zumindest ein Verlust derer Farbe, mit welchem sie ihre
Funktion verlieren). Daher haben heute nur noch Echsen, Schildkröten und Vögel die
Farbigkeit ihrer Öltröpfchen erhalten (S.Robinson (1994)).
Jacobs (1993) vermutet, dass hier der Grund liegt, weshalb noch keine Säuger sekundär ein
tetrachromatisches Sehvermögen entwickelt haben, denn die Absorptionsmaxima der drei
Zapfentypen überlappen sich ohne Öltröpfchen zu sehr. Dies könnte bewirken, dass aus einem
vierten Zapfentypen nur unwesentliche und zusätzliche Informationen gewonnen werden.
Auch durch die gelbe Linse vieler tagaktiver Säuger (G.Walls (1940)) kann der ultraviolette
Bereich nicht erschlossen werden.
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6. Spezielle Arten von Farbsehen
6.1 Farbsehen von Monochromaten
Experimente mit menschlichen Monochromaten haben gezeigt, dass diese mittels des
Vergleiches von Stäbchen und Zäpfchen Farbtöne im Bereich von 440 bis 500 nm
unterscheiden können. ( A.Reitner et al. (1991)). Es ist daher auch möglich, dass Tiere einen
reicheren Farbeindruck besitzen, als ihre Zapfenzahl vorhersagt.
6.2 Farbsehen im Dunkeln
Sobald die Helligkeit zu gering wird, verlieren die menschlichen Zapfen ihre Funktion und
die Stäbchen repräsentieren unsere Umwelt mit Grautönen. Bisher wurde angenommen, dass
dies für das ganze Tierreich gilt. Kürzlich fand jedoch A.Kelber et al. (2002) heraus, dass dies
nicht für alle Tiere gelten muss, zumindest verliert die Motte (Deilephila elpenor) ihr
Farbsehen im Dunkeln nicht. Das Farbsehen im Dunkeln wird durch den speziellen AugenBauplan dieser Insektengruppe ermöglicht, indem über 500 Facetten die Farbinformation für
einen Punkt liefern. Es ist daher sehr unwahrscheinlich, dass auch Wirbeltiere im Dunkeln
Farbe wahrnehmen können.
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VI. FEUERSALAMANDER
Abbildung 32: Adulter und juveniler Feuersalamander (Salamandra salamandra)
1. Lebensweise
1.1 Lebenszyklus
Nach über halbjähriger Entwicklung der Embryonen im Mutterleib werden die Kaulquappen
im Frühling in einem geeigneten fischfreiem Gewässer abgesetzt. Die Metamorphose erfolgt
je nach Wassertemperatur in 3-5 Monaten. Sehr kaltes Wasser oder Hungerstress können die
Larven jedoch dazu zwingen, im Gewässer zu überwintern. Nach abgeschlossener
Metamorphose sind die Salamander landlebend. Sie verstecken sich die meiste Zeit in
feuchten Tagverstecken und gehen hauptsächlich in der Nacht bei grosser Luftfeuchtigkeit auf
Jagd. Im Winter ziehen sie sich in geeignete, frostsichere Winterverstecke zurück. Nach drei
Jahren sind die Salamander geschlechtsreif. Feuersalamander können in Gefangenschaft bis
zu 50 Jahre alt werden (Böhme (1979)). In freier Wildbahn liegt der bisherige erfasste Rekord
bei 20 Jahren (Feldmann (1987)), obwohl sicherlich auch diese Tiere deutlich älter werden
können.
1.2 Lebensraum (vgl. B.Tiesmeier & R.Günther (1996))
Da der Feuersalamander eine zweiteilige Entwicklung durchläuft, muss sein Lebensraum
sowohl für die Larven als auch für die Adulttiere geeignet sein.
Der Lebensraum der Larven ist ein fischfreies Gewässer. Hierbei kann es sich um ein von
einer Quelle gespeistes Fliessgewässer (75%) oder um ein stehendes Gewässer (25%)
Handeln.
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Der typische Lebensraum der Adulttiere sind feuchte Laubmischwälder der collinen bis
submontanen Stufe. Nadelwälder sind normalerweise zu trocken. Wenn jedoch eine genügend
dichte Krautschicht aus Moosen und Farnen vorhanden ist, welche die Feuchtigkeit speichert,
kann sich der Feuersalamander auch hier etablieren. Grundsätzlich kann der Feuersalamander
überall dort überleben, wo es genügend feucht ist und genügend Tagverstecke vorhanden
sind.
1.3 Tagesrhythmus (vgl. R. Klewen ( 1991))
Der Tagesrhythmus des Feuersalamanders wird vor allem von den Lichtverhältnissen und
ferner durch die relative Luftfeuchtigkeit bestimmt. Erst unter 2°C und über 30°C wird die
Temperatur zum limitierenden Faktor.
Bei hinreichender Luftfeuchtigkeit (85% relative Luftfeuchtigkeit) verlassen die Salamander
kurz nach der Dämmerung ihre Tagverstecke und suchen sie in der Morgendämmerung
wieder auf. Der Feuersalamander kann daher als streng nachtaktive Art bezeichnet werden.
Vereinzelt werden nachts auch Exemplare bei sehr niedriger Luftfeuchtigkeit beobachtet.
Bei heftigen Regenfällen nach langer Trockenheit wird der Feuersalamander bereits in der
Dämmerung, manchmal sogar tagsüber, in grösserer Zahl beobachtet (B.Tiesmeier &
R.Günther (1996)).
1.4 Jahresrhythmus
Ein erstes Aktivitätsmaximum ist die Eiablage der Weibchen. Diese erfolgt in den Monaten
März-April, in denen Weibchen 60% der beobachteten Tiere ausmachen. Danach sind
Weibchen für einige Wochen nicht mehr im Gelände anzutreffen. Es scheint, dass sie diese
Zeit zur Erholung brauchen. Ein zweites Aktivitätsmaximum wird zwischen Juli und Oktober
erreicht. Zu dieser Paarungszeit sind allerdings zu 75% Männchen zu beobachten. Ein drittes
Aktivitätsmaximum fällt in den Zeitraum zwischen August und September. Hier verlassen die
juvenilen Feuersalamander das Wasser und machen somit den grössten Teil der
Beobachtungen aus. Spätestens wenn der erste Schnee fällt, ziehen sich die Salamander in
ihre frostsicheren Winterverstecke zurück, was bewirkt, dass Beobachtungen in Januar und
Februar selten sind.
1.5 Paarung (vgl. R. Klewen ( 1991))
Die Paarung findet nachts von März bis September (mit einem deutlichen Höhepunkt im Juni)
statt. Es ist noch nicht geklärt, ob die Männchen dabei durch Duftstoff von den Weibchen
angelockt werden (Melsheimer (1886)). Die eigentliche Paarung besteht aus den gleichen fünf
Phasen wie beim Alpensalamander. Wie bei diesem genügt eine Salamander ähnliche
Silhouette als Auslöser für die Verfolgung.
1. Verfolgung
2. Aufsteigen und Kopfreiben
3. Unterkriechen, Klammern und Kehlreiben
4. Schwanzwurzelreiben und Absetzen der Spermatophore
5. Aufnahme der Spermatophore durch das Weibchen
Im Zusammenhang mit der Paarung sind auch territoriale Verhaltensweisen ( W.Duellman et
al.(1986)) sowie Rivalenkämpfe beschrieben worden (W. Kästle (1986)).
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1.6 Rivalenkämpfe des Feuersalamanders
Bei Rivalenkämpfen der Feuersalamander gehen
grössere (ältere) Männchen meistens als Sieger
hervor. (Abbildung 33) Es könnte sich dabei jedoch
auch um eine Fehldeutung von Fehlpaarungen
handeln (R.Klewen (1991)).
1.7 Nahrung des Feuersalamanders
Abbildung 33: Rivalenkampf (Kästle (1986))
Wie die meisten Schwanzlurche sind auch Feuersalamander Nahrungsgeneralisten, die keine
spezielle Beute bevorzugen. Alles, was der Grösse nach in ihr Suchschema passt, wird
gefressen. Die Nahrung der Salamander Larven spiegelt daher die Bachbiozönose wieder.
Adulttiere fressen vor allem Schnecken und Regenwürmer, aber auch Spinnentiere und
Insekten stehen auf ihrem Speiseplan (Tiesmeier B, Günther R (1996), B.Tiesmeier (1992)).
1.8 Feinde des Feuersalamanders
Beobachtungen im Labor ergaben, dass Ratten, Hühner und Enten juvenile Feuersalamander
fressen.
Über natürliche Feinde des Feuersalamanders gibt es nur wenig Berichte und seltene
Beobachtungen. Igel, Iltis, Dachse, Wildschweine, Ratten, verschiedene Vogelarten
(Graureiher , Weissstorch, Grosse Rohrdommel), aber auch Schlangen (Ringelnatter) werden
als Raubfeinde genannt (Joly (1968), Kabisch and Belter (1968), Sauer and Weisbecker
(1994), Dietrich (1999)).
Als weitere potentielle Feinde kämen Raubtiere (Fuchs, Wolf, Marder etc.), Eulen,
Greifvögel, Rabenvögel und Blindschleichen in Frage.
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Patrik Matter
2. Färbung der verschiedenen Unterarten
Abbildung 34: Färbung der unterschiedlichen Unterarten des Feuersalamanders (R. Klewen (1991))
Momentan sind 13 Unterarten des Feuersalamanders bekannt, die sich teilweise aufgrund
ihrer Färbung unterscheiden. Eine bebilderte Beschreibung der einzelnen Unterarten findet
sich bei R. Klewen (1991). Das Farbkleid aller Arten enthält sowohl schwarze (olivebrauneschwarze) und gelbe (selten orange-rote) Flächen. Einzelexemplare können auch nur schwarz
oder gelb gefärbt sein. Allgemein besitzen alle Unterarten je einen gelben Fleck am Ursprung
der Extremitäten und auch über den Augen. Zudem sind auf den Paratoiden gelbe Muster
vorhanden (Abbildung 34).
3. Farbsehen des Feuersalamanders
Feuersalamander haben wie wir Menschen ein trichromatisches Farbsehen mit den
Absorptionsmaxima der Zapfen bei ca. 450, 500 und 570nm (C.Przyrembel et al. (1995)).
4. Experiment ( Störungsverhalten)
4.1 Einleitung
Um einen Beitrag zur Beantwortung der Funktion der Färbung des Feuersalamanders zu
leisten, wird das Störungsverhalten des Feuersalamanders untersucht. Dieses müsste sich
insbesondere in bezug auf eine Warnfärbung (Warnverhalten) oder eine Tarnfärbung (Flucht
oder Bewegungslosigkeit) unterscheiden.
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Patrik Matter
4.2 Material und Methoden
Die Daten wurden auf dem steilen Fussweg, der von Rümlingen (CH-4444) nach Wittinsburg
führt, erhoben.
Anfangs wurde einige Male erfolglos versucht, die Tiere tagsüber bei Niederschlag und
nachts bei Trockenheit aufzusuchen. Aufgrund dieser negativen Erfahrungen wurden die
restlichen Daten ausschliesslich in niederschlagsreichen Nächten (Dämmerung, vor
Mitternacht, nach Mitternacht, Morgen) gesammelt.
Da es leider nicht gelang ein Nachtsichtgerät aufzutreiben, blieb nichts anderes übrig, als die
Reaktion der Tiere mittels künstlichem Licht zu beobachten.
Das Störungsverhalten wurde untersucht, indem die Tiere mit einem kleinen Ast (Länge ca.
1m) leicht angetippt wurden. Dabei wurde keine Reaktion festgestellt. Das Antippen wurde
also wiederholt, bis eine Reaktion zu erkennen war. Meistens ergab sich eine sichtbare
Reaktion nach 1-3-maligem Antippen.
4.3 Resultate
71.1% der 45 Feuersalamander zeigten bei Störung ein Fluchtverhalten, 28.9% verharrten
einen Augenblick ruhig. Die Extremwerte der einzelnen Nächte mit 66.6% - 75% weichen nur
wenig von den totalen Werten ab.
In diese Aufzählung sind auch diverse Zwischenformen eingeflossen, die nach der ersten
erkennbaren Reaktion gewertet wurden.
- Verharrende Feuersalamander, die nach weiterem Antippen trotzdem flüchteten
= Unbeweglichkeit
- Flüchtende Feuersalamander, die nach einem Meter ruhig verharrten
= Flucht
- Einzelne Feuersalamander, die bei einem versehentlich zweimaligen Versuch das zweite
Mal ein anderes Verhalten zeigten (wobei beide Arten des Verhaltenswechsels vorkamen)
= wurden nicht nochmals gewertet.
4.4 Diskussion
Die vielen Zwischenverhalten legen nahe, dass es sich bei dem beobachteten Verhalten
(Flucht/ Unbeweglichkeit) um zwei Aspekte eines komplexen Fluchtverhaltens handelt,
wobei Phasen der Unbeweglichkeit sich mit schnellen Fluchtphasen abwechseln.
Einerseits erhöht die Unbeweglichkeit die Chance, dass ein Feind den mit einem
gestaltauflösenden Muster gefärbten Feuersalamander nicht von der Umgebung unterscheiden
kann. Andererseits entkommt er so Raubfeinden, die nur bewegende Beute wahrnehmen
(Greifvögel).
Im weiteren erhöht Unbeweglichkeit die Chance, dass der Räuber die Ungeniessbarkeit seiner
Beute erkennt, da sie ihm eine vorsichtigere Attacke ermöglicht.
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Patrik Matter
Ein unbewegliches Beutetier erlaubt dem Räuber eine weniger kraftvolle Attacke, als wenn er
ein flüchtendes Beutetier zu Fall bringen muss. Dank seiner grossen Zähigkeit und seinem
guten Regenerationsvermögen hat der Feuersalamander gute Chancen eine Attacke, die
aufgrund seiner Unbeweglichkeit nicht so kraftvoll ist, mit kleinen Verletzungen zu
überstehen.
Falls die Unbeweglichkeit von einem Feind durchschaut wird, bleibt als einzige Möglichkeit
die rasche Flucht. (Alle unbeweglichen Feuersalamander gingen nach zahlreichem Antippen
in eine schnelle Flucht über, um nach kurzer Zeit erneut zu erstarren oder sich ins Unterholz
zu verkriechen.)
Die Kombination zwischen Flucht und Unbeweglichkeit ist daher sehr gut geeignet, um einem
breiten Spektrum von Feinden zu entkommen.
Es fehlten alle Anzeichen auf ein spezifisches Warnverhalten. Die Tiere verharrten in
Unbeweglichkeit (in der Position, in der sie gestört wurden) und nahmen keine besondere
Warnstellung ein.
4.4.1 Mögliche Fehlerquellen
Da Kunstlicht keine natürliche Umweltbedingung des Feuersalamanders ist und einige
Exemplare eine deutliche Lichtflucht zeigten, ist es nicht auszuschliessen, dass die hier
vorgestellten Resultate nur bedingt als natürliche Verhaltensweisen angesehen werden dürfen.
Auch ist es möglich, dass die Feuersalamander den Experimentator frühzeitig wahrgenommen
haben, und dass das beschriebene Störverhalten ein sekundäres Verhalten ist. Bei den acht
Beobachtungen in der Morgendämmerung ergriffen die Tiere nämlich teilweise schon die
Flucht, wenn sich der Experimentator auf 5 m näherte. Allerdings zeigte sich auch bei ihnen
nach dem Antippen das ganze Verhaltensmuster.
Es ist auch denkbar, dass der Feuersalamander zwischen unterschiedlichen Feindkategorien
unterscheidet und je nach Kategorie ein unterschiedliches Verhalten zeigt. Somit könnte das
zweiphasige Verhalten möglicherweise auf eine Irritation in diesem Mechanismus
zurückzuführen sein. ( Antippen = Vogel => Unbeweglichkeit) / ( mein Körper = Grosser
Feind => Flucht). Als Reaktion gegenüber einer weiteren nicht simulierten Feindklasse käme
dann auch ein Warnverhalten in Frage, welches in dem Experiment nicht zu beobachten war.
Es könnte auch möglich sein, dass die experimentelle Situation (Antippen durch einen Stock)
für den Feuerssalamander eine so unnatürliche Situation ist, dass er auch eine künstliche
(unnatürliche) Reaktion darauf zeigt.
Der Vollständigkeit halber soll die sehr unwahrscheinliche Möglichkeit erwähnt sein, dass
Feuersalamander nämlich ein genügend hohes Lernvermögen besitzen und gelernt haben
könnten, dass ihr ursprüngliches Warnverhalten gegen Menschen nichts nützt.
Eine weitere mögliche Fehlerquelle ist, dass als Verhalten bei Störung die erste sichtbare
Verhaltensänderung erfasst wurde. Es wäre daher möglich, dass eine erste Berührung von den
Feuersalamandern bereits als Angriff wahrgenommen wurde, auf den aber aufgrund des
Giftschutzes noch keine Reaktion erfolgte (=> aposematisches Verhalten). Ein zweiter
Angriff bedeutet jedoch, dass ein Feind vom Gift nicht abgehalten wird. Folglich ist Flucht
bzw. Unbeweglichkeit die einzige Chance. Da jedoch bei einigen Exemplaren schon beim
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Patrik Matter
ersten Antippen eine Reaktion ausgelöst wurde, ist die Erklärung, dass ein erstes Antippen als
Zufallsberührung wahrgenommen wird, wahrscheinlicher.
Als letzten wichtigen Aspekt muss noch verdeutlicht werden, dass aufgrund der nächtlichen
Experimente nur bedingt auf das Verhalten der Feuersalamander bei Tageslicht geschlossen
werden darf.
5. Experiment (Giftspritzen)
5.1 Einleitung
Als ein mögliches Warnverhalten wäre das nur selten beobachtete aktive Giftspritzen des
Feuersalamanders denkbar. Daher wurde in einem zweiten Experiment versucht, das aktive
Giftspritzen als Verteidigung gegen Angreifer, welches von Brodie (1990) unter
Laborbedingungen erzeugt wurde, auch unter natürlichen Bedingungen zu verursachen.
5.2 Material und Methoden
Die Feuersalamander wurden mit unterschiedlichen Gegenständen (Grashalme, spitze
Gegenstände, Wattenstäbchen, etc) unterschiedlich stark angetippt.
5.3 Resultate
Trotz über 50 Versuchen wurde bei keinem der Tiere ein aktives Giftspritzen beobachtet.
5.4 Diskussion
Da das Giftspritzen in freier Natur nur selten beobachtet wurde. Von B. Tiesmeier wurde
(1992) die Vermutung geäussert, dass seine Bedeutung vielleicht vor allem in innerartlichen
Auseinandersetzungen eingesetzt wird. Demzufolge ist es möglich, dass Feuersalamander
unter natürlichen Bedingungen kein solches Verhalten zeigen und daher auch kein solches
Verhalten beobachtet werden konnte.
Allerdings sprechen mündliche Mitteilungen von Dr. Meeps eher gegen diese Theorie. Dieser
streicht frei lebenden Feuersalamander mit Wattenstäbchen über die Parotiden, um so
Salamandergiftproben sammeln zu können.
Es wäre daher auch denkbar, dass es lokale (genetisch bedingte?) Unterschiede im GiftspritzVermögen der Feuersalamander gibt. So könnte eine solche Spezialisierung bei geringem
Feinddruck zurückgebildet werden.
5.4.1 Mögliche Fehlerquellen
Die wahrscheinlichste Fehlerquelle ist, dass aus Rücksicht die Tiere zu wenig fest angetippt
worden sind, sodass diese sich nur bedingt bedroht gefühlt haben und keine Warnreaktion
gezeigt haben.
Im Zeitraum, in dem die Salamander untersucht wurden, war es mehrheitlich sehr trocken
(Waldbrandgefahr in der ganzen Schweiz). Da Salamanderhaut nur einen schlechten
Vertrocknungsschutz bietet (L.Jecklin (1935)), sind die spärlichen Gewitter für die
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Salamander überlebenswichtig. Es ist daher denkbar, dass sie einen Warnmechanismus, der so
viel lebenswichtige Flüssigkeit verbraucht, nur dann einsetzen, wenn kein Wassermangel
herrscht.
Eine weitere Fehlerquelle könnte sein, dass das Experiment (Giftspritzen) meistens mit den
schon gestesteten Exemplaren des Experimentes (Störungsverhalten) durchgeführt wurde.
Allerdings zeigten auch die 10 Exemplare, die nur auf Giftspritzen getestet wurden, keine
andere Reaktion. Da beide Experimente einen Angriff darstellen sollten, resultiert aus dem
doppelten Testen der Salamander auch keine Verfälschung. Ein längerer Angriff sollte mit
erhöhter Wahrscheinlichkeit ein Warnverhalten auslösen. Es wäre auch denkbar gewesen,
schon beim ersten Experiment ein Giftspritzen zu beobachten, was jedoch nie der Fall war.
Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass die experimentelle Situation (Antippen durch
einen Gegenstand bei Kunstlicht) für den Feuersalamander eine so unnatürliche Situation ist,
dass er eine künstliche (unnatürliche) Reaktion darauf zeigt, also kein Gift spritzt.
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VII. ALPENSALAMANDER
1. Lebensweise
Abbildung 35: Nominalform (Salamandra atra atra) und die gelbgefleckte Unterart (S. atra. Aurora)
1.1 Lebenszyklus (vgl. K.Grossenbacher & R. Günther (1996))
Nach 2-3 Jahren Entwicklungszeit werden Alpensalamander als vollständig entwickelte
Jungtiere geboren. Sie gehen danach hauptsächlich in den frühen Morgenstunden bei hoher
Luftfeuchtigkeit auf Jagd und verstecken sich ansonsten in Tagverstecken. Im Winter ziehen
sie sich etwas tiefer in den Boden zurück. Nach 2-4 Jahren werden die Jungen geschlechtsreif
und erreichen ein verbürgtes Alter von 15 Jahren (Fachbach (1988)). Sie können aber
wahrscheinlich, ähnlich wie der Feuersalamander, weitaus älter werden.
Die grosse Streuung der Entwicklungsdaten liegt an der unterschiedlichen Länge der
genügend warmen Wetterbedingungen (4-6 Monate) in den unterschiedlichen Höhenlagen des
Verbreitungsgebietes.
1.2 Lebensraum (vgl. K.Grossenbacher & R.Günther (1996))
Der Alpensalamander ist ein typisches Tier der montanen Stufe. Er kommt in allen
Lebensräumen vor, die genügend feucht sind und sichere Tagverstecke bieten können. Da
reine Nadelwälder zu trocken sind, kommt der Alpensalamander dort nicht vor. Ebenso
meidet er unstabile Geröllhalden, da die Gefahr besteht, von abstürzendem Geröll zerquetscht
zu werden.
1.3 Tagesrhythmus (vgl. R. Klewen ( 1991))
Der Tagesrhythmus des Alpensalamanders wird in erster Linie von den Lichtverhältnissen,
aber auch durch die relative Luftfeuchtigkeit bestimmt. Erst unter 4°C wird die Temperatur
zum limitierenden Faktor.
Bei hinreichender Luftfeuchtigkeit (85% relative Luftfeuchtigkeit) verlassen die Salamander
in der Nacht ihre Verstecke und suchen sie in der Morgendämmerung wieder auf. Dabei ist in
den frühen Morgenstunden zwischen 4 und 8 Uhr ein Aktivitätsmaximum beobachten
(„Morgentau“). Der Alpensalamander kann daher als nachtaktive Art mit Tendenz zu
morgendlichem Aktivitätsmaximum bezeichnet werden.
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Bei heftigen Gewittern nach langer Trockenheit ist der Alpensalamander auch tagsüber in
grösserer Zahl ausserhalb der Verstecke anzutreffen (K. Grossenbacher & R.Günther (1996)).
1.4 Jahresrhythmus (vgl. K. Grossenbacher & R.Günther (1996)).
Alpensalamander werden einige Wochen nach der Schneeschmelze aktiv (Mai-Juni).
Die klimatischen Bedingungen zwingen die wechselwarmen Tiere, sich in der Regel im
September in ihre Winterverstecke zurückzuziehen. Alpensalamander sind deshalb nur 4-5
Monate aktiv. Die restlichen 7-8 Monate verbringen sie ohne Nahrungsaufnahme in ihren
frostsicheren Winterverstecken im Boden.
1.5 Paarung
Die Paarung findet während der ganzen Aktivitätsperiode statt, wobei im Sinne von Lorenz
(1978) die Silhouette eines vorbeilaufenden Weibchens als Auslöser dient. Ähnliche Formen
wie männliche Alpensalamander, Feuersalamander oder Attrappen können ebenfalls als
Auslöser fungieren. Die fünf Phasen der Paarung werden bei Klewen (1991) sehr detailliert
beschrieben:
1. Verfolgung
2. Aufsteigen und Kopfreiben
3. Unterkriechen, Klammern und Kehlreiben
4. Schwanzwurzelreiben und Absetzen der Spermatophore
5. Aufnahme der Spermatophore durch das Weibchen
1.6. Nahrung des Alpensalamanders
Wie alle Schwanzlurche ist auch der Alpensalamander ein Nahrungsgeneralist. Er frisst
jegliche Beute, die er aufgrund seiner Grösse überwältigen kann. Somit fallen Regenwürmer,
Schnecken, Spinnentiere und diverse Insekten in sein Beutespektrum (R. Kleven (1991)).
1.7 Feinde des Alpensalamanders
Über natürliche Feinde des Alpensalamanders gibt es nur wenig Berichte und seltene
Beobachtungen (Elstern, Alpendohlen, Kreuzottern, Ringelnattern, Blindschleichen) (K.
Grossenbacher & R.Günther (1996), E.Sochurek (1956)).
Als weitere potentielle Feinde kämen Raubtiere (Fuchs, Wolf, Marder etc.), Eulen und
Greifvögel in Frage.
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2. Färbung der drei Unterarten
Salamandra.atra.atra und S.a.prenjensis, sind beide ausschliesslich schwarz (braun) gefärbt.
S.a.aurora besitzt einen Gelbanteil von 50% oder mehr, wobei er in erstaunlicher
Übereinstimmung mit dem Feuersalamander je einen gelben Fleck am Ursprung der
Extremitäten besitzt. Oft sind auch Flecken auf Augen und Paratoiden vorhanden.
Am Monte Pasubio wurden weitere Tiere mit einem Gelbanteil bis zu etwa 20% entdeckt.
Besitzen diese Salamander gelbe Flecken, so sind diese immer auch auf dem Ursprung der
Extremitäten zu finden, allerdings nicht immer auf allen vier Extremitäten. Es wäre denkbar,
dass sie schon bald als weitere Unterart beschrieben werden (Grossenbacher, mündliche
Mitteilung).
3. Farbsehen des Alpensalamanders
Leider liegen noch keine detaillierten Untersuchungen über das Farbsehen des
Alpensalamanders vor. Es ist aber wahrscheinlich, dass er, ebenso wie der Feuersalamander,
ein trichromatisches Sehvermögen besitzt.
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VIII. DISKUSSION
1. Färbung
1.1.1 Die Färbung des Feuersalamanders – ein Tarnfärbung?
Obwohl die Feuersalamander tagsüber als sehr auffällig erscheinen, kommt es nach A. Thayer
(1897) für eine gestaltauflösende Färbung hauptsächlich auf das Farbmuster und nur bedingt
auf den Farbton an. Das kontrastreiche Muster des Feuersalamanders ist geradezu ein
Paradebeispiel für eine gestaltauflösende Färbung. Diese Wirkung wird in der Nacht noch
verstärkt, weil nun der schwarze Grundton mit dem Dunkel des Waldes verschmilzt und so
nur noch ein nicht zusammengehörendes gelbes Muster übrigbleibt. Zusätzlich wird eine
tarnende Färbung bei nachtaktiven Tieren noch dadurch unterstützt, dass im Dunklen kein
grosses Auflösungsvermögen erreicht werden kann (vgl. V 2.1.1.1).
Insbesondere die Flecken an den Extremitätenwurzeln sorgen dafür, dass der Umriss von
Körper und Beinen getrennt wird und der Feuersalamander von vielen potentiellen Feinden
nicht erkannt wird.
Auch die Augen als verräterische Körperteile werden durch das gelbe Muster hervorragend
verborgen.
Schnelle Bewegung löst die Wirkung der besten Tarnung auf. Dies könnte mit ein Grund sein,
weshalb sich Feuersalamander so gemächlich bewegen.
Auch passt diese Hypothese sehr gut zu den Resultaten der Experimente, dem zweiphasigen
Verhalten. Dieses stellt gleichsam einen Kompromiss zwischen Tarnung durch
Gestaltauflösung und Flucht dar.
Die Funktion als Tarnfärbung scheint daher eine sehr gute Erklärung für die Färbung des
Feuersalamanders zu sein, auch liefert sie als einzige eine Erklärung für die Flecken auf den
Ursprüngen der Extremitäten.
1.1.2 Die Färbung des Feuersalamanders – eine Schreckfärbung?
Da die Färbung des Feuersalamanders immer sichtbar ist, kommt eine Funktion als
Schreckfärbung nicht in Frage.
1.1.3 Die Färbung des Feuersalamanders – eine Warnfärbung?
1.1.3.1 Abklärung, der für Tiere mit Warnfärbung typischen Eigenschaften (vgl. III.3).
- spezielle Färbung
Das gelbe Muster auf schwarzem Hintergrund ist eine typische Form der aposematischen
Färbung. Speziell ist hierbei zu betonen, dass die Parotiden (Giftdrüsen am Kopf) bei allen
Unterarten zumindest teilweise gelb gefärbt sind.
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- Schutzvorrichtung
Die Schutzvorrichtung des Feuersalamanders ist seine aktive Giftigkeit. Tiere bis zur Grösse
eines Hundes können nach dem Verzehr eines Feuersalamanders durch dessen in seinen
Hautdrüsen vorhandenes Gift sterben. Des Weiteren hat der Feuersalamander die Fähigkeit
sein Gift über einen Meter weit zu spritzen.
- Warnverhalten
In den Störexperimentes zeigen die Feuersalamander kein eigentliches Warnverhalten.
Allenfalls könnte die Unbeweglichkeit als eine bedingt aposematische Reaktion betrachtet
werden.
Allerdings findet man in der Literatur Hinweise auf ein Warnverhalten der Feuersalamander.
Brodie (1977) beschreibt in seiner umfassenden Übersicht über das Störverhalten der
Salamander ein unter Laborbedingungen beobachtetes Warnverhalten der Feuersalamander: „
Wenn sie am Kopf oder an den Vorderbeinen berührt werden, stellen die Salamander ihre
Vorderbeine auf und senken den Kopf, so zeigen die Parotiden in die Richtung des Stimulus.
Werden die Hinterbeine berührt, folgt entweder eine Flucht oder der Kopf wird gegen den
Stimulus ausgerichtet.“ Dieses Verhalten konnten jedoch nicht durch neuere Beobachtungen
bestätigt werden ( M.Horter, H. Greven (1981). Auch die Bemerkung:“adulte Salamander
senken den Kopf und präsentieren dem Angreifer ihre giftreichen Parotiden“ von
(B.Tiesmeier, R.Günther (1996)) geht auf Brodie (1977) zurück, kann also nicht als
schlüssige Bestätigung dieses Sachverhaltes dienen.
Auch das Giftspritzen könnte ein Warnverhalten sein. Die wenigen Beobachtungen in freier
Natur legen jedoch nahe, dass das Giftspritzen keine normale Abwehrreaktion darstellt.
Möglicherweise wird es vor allem in innerartlichen Auseinandersetzungen gebraucht und
stellt kein Warnverhalten dar (B.Tiesmeier(1992)).
Unter natürlichen Bedingungen ist also bisher kein Warnverhalten beschrieben worden und
auch das seltene Giftspritzen stellt nur bedingt ein Solches dar.
- Träges Verhalten
Feuersalamander zeichnen sich durch ein träges Verhalten aus und erbeuten eher einfach zu
fangende Beute wie Schnecken und Würmer. Befinden sie sich jedoch in Gefahr, können sie
sich mit erstaunlicher Geschwindigkeit bewegen.
- Zähigkeit
Salamander sind wie die meisten Amphibien sehr robust gebaut, und können verlorene
Gliedmassen durch Regeneration mit der Zeit ersetzen.
- Auftreten in grösseren Gruppen
Obwohl der Feuersalamander zuweilen in grossen Gruppen auftritt (Eiablage der Weibchen,
Verlassen des Gewässers der juvenilen Salamander, Paarungszeit, Regenschauer nach langer
Trockenheit) sind solche Beobachtungen eher die Ausnahme als die Regel. Allerdings wäre es
denkbar, dass gerade in Zeiten der Eiablage und der Paarung eine Warnfärbung einen grossen
Vorteil bringen könnte. Ob sie jedoch einen grossen selektiven Vorteil bildet, bleibt fraglich.
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Patrik Matter
- Aktivität und Jahreszyklus
Wenn Feuersalamander trockener Luft ausgesetzt werden, verlieren sie sehr viel Feuchtigkeit.
Dies ist auch ein Grund für die nachtaktive Lebensweise des Feuersalamanders (und für die
Inaktivität während des Winters. Ist der Winter im Gebirge nicht auch feucht???)
1.1.3.2 Vorhandene typische Eigenschaften
Von den typischen Eigenschaften aposematischer Tiere besitzen die Feuersalamander die
Giftigkeit, eine aposematisches Musterung, ein träges Verhalten und einen robusten
Körperbau. Sie treten jedoch nur zuweilen in Gruppen auf und zeigen kein deutliches
Warnverhalten in freier Natur. Obwohl ein deutliches Warnverhalten fehlt, ist es Aufgrund so
viel passender Merkmale gut möglich, dass die Färbung des Feuersalamanders eine warnende
Funktion hat. Allerdings scheint es merkwürdig, dass sich dann nicht ein den Schutzeffekt
verstärkendes deutlicheres Warnverhalten herausgebildet hat, zumal nahe verwandte Arten
ein solches Verhalten zeigen (E.D Brodie (1977)).
1.1.3.3. Voraussetzungen für eine Funktion als Warnfärbung
Um das zweifarbige Muster zu erkennen, sind nur zwei unterschiedliche Zapfentypen nötig.
Deshalb können alle potentiellen Feinde das auffällige Muster wahrnehmen.
Feuersalamander entfalten ihre Aktivität, sobald in der Nacht genügend Feuchtigkeit herrscht.
Tagsüber kommen sie nur selten bei Regenschauer nach langer Trockenheit zum Vorschein.
Da jedoch in der Nacht die Augen der Wirbeltiere keine Farben mehr zu erkennen vermögen
und das Nachtsichtsystem der Stäbchen nur verschiedenen Helligkeiten unterscheiden kann,
sind Feuersalamander nachts - wenn überhaupt - nur als heller Streifen sichtbar. Daher
müsste ein nächtlicher Jäger zuerst die unscheinbaren Streifen als Tier mit Warnfärbung
erkennen, damit der Feuersalamander geschützt werden könnte. Wahrscheinlicher ist, dass der
Feuersalamander gar nicht erst entdeckt wird, daher könnte die Warnfärbung also nur in
seltenen Situationen zum Einsatz kommen.
1.1.4. Die Färbung des Feuersalamanders – eine Drohfärbung?
Als betonende Zeichnung im Sinne einer Drohfärbung kämen am ehesten die gelben Flecken
am Ansatz der Gliedmassen in Frage, da sie ein Indiz für die Grösse sein könnten. Nach
Kästle(1986) ist aber beim Rivalenkampf hauptsächlich der Tastsinn beteiligt, optische
Kanäle scheinen, wenn überhaupt, nur eine untergeordnete Rolle zu spielen.
Auch die Funktion der Zeichnung als Statussymbol ist eher unwahrscheinlich, da kein
Unterschied zwischen dem Muster der Weibchen und dem der Männchen existiert.
Aufgrund dieser Überlegungen ist eine Funktion als Drohfärbung nicht anzunehmen.
1.1.5 Die Färbung des Feuersalamanders – eine Balzfärbung
Auch bei der Paarung scheint die Färbung eine geringe Rolle zu spielen, da
Feuersalamandermännchen allem folgen, was der Silhouette eines Weibchens entfernt ähnelt.
Sobald die eigentliche Paarung beginnt, ist auch hier der Tastsinn entscheidend.
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Da das Muster des Feuersalamanders nur selten symmetrisch ist, spielt auch Symmetrie als
“Kriterium für gutes genetisches Material“ keine Rolle.
Kranke Amphibien haben oft eine weniger glänzende Haut als Gesunde, Aus der Gelbfärbung
ein Statussymbol für Gesundheit konstruieren zu wollen, scheint jedoch sehr gewagt.
Sensorische und „mentale“ Fenster und Fisher’s „Hypothese über die sexuelle Selektion“
überzeugen als mögliche Erklärung ebenfalls nicht.
Eine Funktion als Balzfärbung ist deshalb eher unwahrscheinlich.
1.1.6. Die Färbung des Feuersalamanders – eine Episematische Färbung?
Da Männchen sich sehr unwählerisch auf Weibchen bzw. den Weibchen ähnliche Objekte
stürzen um sich mit ihnen zu paaren ist eine episematische Funktion der Färbung praktisch
auszuschliessen.
1.1.7. Die Färbung des Feuersalamanders – als Färbung mit physikalischer Funktion ?
Aufgrund des wirr verteilten gelben Muster des Feuersalamanders ist eine physikalische
Eigenschaft unwahrscheinlich. Es wäre jedoch denkbar, dass die gelben Flächen über den
Augen eine physikalische Schutzfunktion haben könnten. Auch könnte es sein, dass ein
Schwarz-weisser Körper ein anderes Temperatur-Optimum besitzt als ein rein schwarzer.
Allerdings könnten beide Aspekte nicht die Erklärung sein, für die beiden gefleckten
Unterarten des Alpensalamanders, da längst nicht alle oberhalb der Augen gelb sind und sie
einen klimatisch sehr ähnlichen Lebensraum haben, wie ihre ungefleckten Verwandten.
Physikalische Eigenschaften liefern also keine brauchbare Erklärung für die Färbung des
Feuersalamanders.
1.1.8 Die Färbung des Feuersalamanders – ohne selektive Funktion?
Da es einige wahrscheinliche Erklärungen für die Färbung des Feuersalamanders gibt, ist es
unwahrscheinlich, dass die Färbung des Feuersalamanders zufällig oder das Resultat
pleiotropischer Wechselwirkungen ist.
1.2 Zusammenfassung
Selbstverständlich erlauben diese Überlegungen, ebenso wie die Resultate aus den
Experimenten, keine definitive Stellungnahme zur Bedeutung der Färbung des
Feuersalamanders. Dennoch scheint eine Funktion als gestaltauflösende Färbung am
plausibelsten, da Färbung und Verhalten des Feuersalamanders alle Kriterien für eine
Tarnfärbung erfüllen.
Obwohl ein typisches Warnverhalten fehlt, erfüllen Färbung und Verhalten die restlichen
Kriterien einer Warnfärbung und daher ist es wahrscheinlich, dass die Färbung des
Feuersalamanders unter gewissen Umständen (Licht) auch als Warnfärbung funktionieren
kann.
Die anderen möglichen Funktionen sind beim Feuersalamander eher unwahrscheinlich.
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Es wäre natürlich auch möglich, dass erst die synergetische Wirkung beider Funktionen einen
genügend starken selektiven Vorteil bietet.
.
1.3 Unterschiedlich gefärbte Unterarten des Feuersalamanders
Die Unterarten des Feuersalamanders weisen eine grosse Variabilität in ihrer Färbung auf.
Allerdings kommen keine ganz schwarzen Unterarten vor. Dies weisst darauf hin, dass die
schwarz-gelbe Färbung einen selektiven Vorteil für Feuersalamander bietet oder zumindest
mal geboten hat. Falls die unterschiedlichen Färbungen der Unterarten also nicht auf eine
Anpassung an ihren Lebensraum zurückzuführen sind, scheint es, dass für die Funktion die
Färbung und nicht das Muster entscheidend ist (war).
1.4 Evolution von Warnfärbung via Tarnfärbung?
Die Analyse der Färbung hat also gezeigt, dass eine Färbung sowohl als Tarn- wie auch als
Warnfärbung funktionieren kann. Daher wäre es auch denkbar, dass sich im Verlaufe der
Evolution eine Tarnfärbung in eine Warnfärbung umwandeln kann, oder zumindest Synergien
mit einer Warnfärbung die Evolution einer Tarnfärbung erleichtern könnten.
2. Mögliche weiterführende klärende Experimente
und Fragestellungen
2.1 Tarnung?
Die Funktion der Tarnung ist die Entdeckung durch einen Raubfeinden zu verhindern. Um
eine tarnende Wirkung nachzuweisen müsste man daher Experimente machen, in denen
gezeigt wird, dass gelbgefleckte Feuersalamander weniger häufig von Feinden erbeutet wird,
als ganzheitlich schwarzgefärbte Zuchtformen. Ähnliche Vergleiche könnten auch zwischen
Alpensalamandern und seinen gefleckten Unterarten gemacht werden.
Allerdings können solche Experimente nur funktionieren, wenn die Feinde Immun gegen das
Gift der Salamander sind, da ansonsten eine aposematische Wirkung nicht ausgeschlossen
werden kann. Auch ist es wichtig die Experiment unter verschiedensten Bedingungen
(Umgebung, Lichtmenge, Feuchtigkeit, etc.) durchzuführen.
Eine andere Möglichkeit, wäre die Experimente so durchzuführen, dass potentielle Feinde so
trainiert werden, dass sie eine Belohnung bekommen, wenn sie einen Feuersalamander
entdecken. Auch hier würde wieder ein Vergleich der Entdeckungsraten der versch.
Unterarten unter versch. Bedingungen durchgeführt. Der Vorteil dieses Experimentes wäre,
dass die aposematische Wirkung der Färbung ausgeschlossen wird, da ja die Entdeckung und
nicht die Erbeutung gewertet wird.
Besonders interessant wäre ein Vergleich zwischen der Erbeutungsrate des ersten
Experimentes verglichen mit der Entdeckungsraste des zweiten Experimentes. Da bei gut
trainierten Tieren falls es zu grossen Unterschieden kommt, diese nur durch eine
aposematische Wirkung der Färbung bezogen auf diese Tierart deuten kann.
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2.2 Warnung?
Laborversuche könnten einen Hinweis geben, welche der potentiellen Feinde
Feuersalamander erbeuten und ob sich diese teilweise von dessen Warnverhalten (falls
vorhanden) beeindrucken lassen?
Auch wären Laborversuche interessant, bei denen der Schutz von ganz schwarzgefärbten
Zuchten mit dem des Wildtypen verglichen wird.
Besonders interessant wäre ein Vergleich zwischen der Erbeutungsrate des ersten Tarnexperimentes verglichen mit der Entdeckungsraste des zweiten Tarnexperimentes. Da bei gut
trainierten, hungrigen Tieren falls es zu grossen Unterschieden kommt, diese nur durch eine
aposematische Wirkung der Färbung bezogen auf diese Tierart deuten kann.
Auch wäre ein Versuchsansatz denkbar in dem die beiden Salamanderzuchten auf einem für
gelb und schwarz gleich kontrastreichen Hintergrund, verschiedenen hungrigen potentiellen
Feinden präsentiert und ermittelt wird, ob sie unterschiedlich oft erbeutet werden, sowie ob es
einen unterschied zwischen erfahrenen und unerfahrenen Feinden gibt.
Um die Frage, ob die Färbung des Feuersalamanders eine warnende Funktion hat endgültig zu
klären, wäre es wichtig, nächtliche infrarot Beobachtungen vom Verhalten bei Begegnungen
mit potentiellen Feinden analysieren zu können.
3. Vergleich mit dem Alpensalamander (hypothetische
Überlegungen)
3.1 Färbung
3.1.1 Gefleckte Unterarten
Die beiden gefleckten Unterarten des Alpensalamanders haben ebenfalls meistens einen
gelben Fleck, der die Extremitäten optisch vom Körper abtrennt, sowie Flecken am Kopf.
Da die Färbung mit dem Feuersalamander vergleichbar ist, kommt auch hier eine tarnende
Wirkung der Färbung am ehesten in Frage, allerdings wäre auch eine warnende Funktion
möglich.
Experimente und Fragestellungen:
Vgl. 2
3.1.2 Ausschliesslich schwarz gefärbte Unterarten
Die andere Unterart und der gemeine Alpensalamander sind hingegen ausschliesslich schwarz
gefärbt. Was wären mögliche Gründe dafür, dass diese Unterarten eine schwarze Färbung
besitzen und keine Warnfärbung/ Tarnfärbung zu besitzen?
Da auch Alpensalamander hauptsächlich nachtaktiv sind, scheint auf den ersten Blick eine
Funktion der schwarzen Haut als Strahlungsschutz eher unwahrscheinlich zu sein. Allerdings
zeigen Alpensalamander ein morgentliches Aktivitätsmaximum und sind auch häufig bei
Regenfällen nach langer Trockenheit aktiv, wodurch es vorkommen kann, dass sie direktem
Sonnelicht ausgesetzt werden. Daher wäre es denkbar, dass die schwarze Färbung eine
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Patrik Matter
Strahlungsanpassung ist, zumal die schädliche UV-Strahlung im Gebirge deutlich höher ist,
als in den Niederungen.
Experimente und Fragestellungen:
- Überprüfung wie viel Sonnenstrahlung es braucht, bis kurz- bzw. langfristige
Fitnessverluste bei Alpensalamandern erkennbar sind.
- Vergleich der Strahlungsempfindlichkeit zwischen Feuer-, gefleckten und ungefleckten
Alpensalamandern
Zweifarbige gefärbte Tiere wirken optisch kleiner als einfarbige. Es wäre denkbar, dass diese
optische Verkleinerung ein zu grosser Nachteil bei der Paarung für die Tiere darstellt, da ja
zumindest der Auslöser des Paarungsverhaltens ein optischer Reiz ist.
Experimente und Fragestellungen:
- Paarungserfolg bei verschieden grossen Individuen
- Paarungserfolg zwischen gefleckten und ungefleckten Alpensalamandern
- Paarungserfolg von künstlich gefärbten Alpensalamandern
Eine andere Möglichkeit wäre auch, dass das gelbe Muster der Salamander in
vegetationsarmen Lebensräumen, nicht mehr tarnend wirkt, sondern die Tiere sehr auffällig
macht. Falls dem so wäre, müssten diese Lebensräume jedoch von den beiden gefleckten
Unterarten gemieden werden.
Experimente und Fragestellungen:
Siehe: 2.1 Tarnung?
Auffällig ist, dass deutlich mehr Daten über Feinde der Alpensalamander verfügbar sind, als
über den weiterverbreiteten Feuersalamander. Es ist daher sehr gut möglich, dass die kleinere
Grösse auch eine kleiner Giftmenge und somit einen schlechteren Schutz vor Feinden
bedeutet. Falls immune Feinde existieren, könnte es einen sehr starken Selektionsdruck in
Richtung einer unauffälligen Färbung geben. Wobei auch hier die gestaltauflösende Funktion
der Färbung durch die vegetationsarme Umgebung aufgehoben werden müsste. Falls ein
solcher Feind existieren würde, müsste es dann natürlich wieder einen Grund (fehlendes
Feindvorkommen, höhere Giftigkeit) geben, wieso sich eine gelbe Färbung für die beiden
gefleckten Unterarten trotzdem lohnt.
Experimente und Fragestellungen:
- Giftigkeit der verschiedenen Unterarten
- immune Feinde suchen, deren Jagdrevier die erforderlichen Lücken zeigt
Eine unwahrscheinliche Erklärung, wäre auch, dass die aposematische Wirkung der Färbung
nur verbunden mit der Spritzfähigkeit der Feuersalamander genügen wirksam ist und dass
Alpensalamander trotz des vergleichbaren Körperbaus dazu nicht befähigt sind.
Weitere sehr unwahrscheinliche Erklärung wären, dass es beim Alpensalamander bisher
einfach noch nicht zu den erforderlichen Mutationen gekommen ist, oder dass die
Entwicklung der gelben Färbung viel Energie oder eine spezifische Nahrung erfordert, was
Aufgrund des Lebensraums oder der speziellen Entwicklung für den Alpensalamander nicht
möglich ist.
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4. Farbwirkung
Obwohl im der Bereich der Erforschung der Wirkung von Farbe in unterschiedlichen
Übermittlungsmedien bzw. Umgebungen noch in den Kinderschuhen steckt, gibt es auch hier
noch einige wichtigen Ergänzungen bezogen auf den Feuersalamander.
Signale die in der Dunkelheit wirken sollen sind sehr hell (weiss oder gelb), daher könnte die
gelbe Signalfarbe des Feuersalamanders eine Anpassung an seine nächtliche Lebensweise
sein.
Luft die durch kleine Partikel (Aerosole) verschmutzt ist, oder die einen hohen
Wasserdampfgehalt enthält (Nebel), wirken wie ein transparenter Filter auf die Farbigkeit der
Umgebung. Unter solchen Bedingungen wird gelb zur hellsten und blau zur dunkelsten
Färbung. Da Feuersalamander tagsüber nur aktiv sind, wenn eine sehr hohe Luftfeuchtigkeit
herrscht, wäre es vielleicht möglich, dass die gelbe Signalfarbe eine Anpassung an diese
Bedingungen darstellt.
Der Lebensraum des Feuersalamanders sind vor allem vegetationsreiche Buchenwälder. In
vegetationsreichen Lebensräumen gibt es zwei unterschiedliche Signal-Strategien:
Ganzkörper Signale, so dass auch schon ein Teil des Körpers als Signal wirkt oder sehr kleine
Signale, so dass meistens zumindest ein Teil des Signals sichtbar ist. Die wild verstreute
Anordnung der gelben Flecken auf dem Körper des Feuersalamanders, könnte daher dazu
dienen, dass immer zumindest ein kleiner Teil des unverkennbaren Musters sichtbar ist.
Als letztes gilt noch zu bedenken, dass vegetationsreichen Lebensräumen eine Mischung aus
Licht und Schatten darstellen, und daher Weiss und Schwarz aufgrund der
Verwechslungsgefahr nur bedingt als Signalfarben in Frage kommen. Daher könnte die
schwarze Färbung eine Anpassung an ein mit dem Schatten verschmelzen sein, während das
gelbe Muster für die gestaltauflösende Wirkung sichtbar sein muss. Auch könnt mit einer
ähnlichen Argumentation das gelbe Muster des Feuersalamanders dafür sorgen, dass die
Warnfärbung sich von Licht und Schatten abhebt.
5. Farbsehen
Auf dem Gebiet des Farbsehens wird bereits seit 50 Jahren intensiv geforscht, trotzdem ist
man noch weit von einem Verständnis der Farbwahrnehmung entfernt. Obwohl heute die
ersten zwei Schritte (Absorption durch die Zapfen, Verschaltung in der Netzhaut) der
Farbnehmung zumindest beim Menschen grundsätzlich verstanden sind, findet der
entscheidende Schritt im Hirn statt und es wird daher noch viele Jahre bis auch dieser Schritt
erforscht ist.
Noch schwieriger stellt sich das ganze bei Tieren dar. Da sich bei vielen Tieren bereits die
Grundlagen des Farbsehsystems (Anzahl unterschiedliche Zapfentypen, Verhältnis StäbchenZapfen) von unserem Unterscheidet, kann man nur bedingt Aussagen über das Farbsehen von
Tieren machen. Da jedoch Wirbeltiere minimal zwei Unterschiedliche Zapfentypen haben und in der Evolution nicht funktionale Anpassungen durch Selektion zurückgebildet werden darf man davon ausgehen, dass alle Wirbeltiere zumindest zwei unterschiedliche
Farbqualitäten unterscheiden können. Daher können Wirbeltiere das zweifarbige Muster des
Feuersalamanders wahrnehmen.
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Der Feuersalamander scheint für uns nur zweifarbig gefärbt zu sein, um dies jedoch sicher
sagen zu können müsste man ein Absorptionsspektrum erstellen. Erst wenn nur zwei
Absorptionsmaxima festzustellen wären, wäre der Feuersalamander wirklich zweifarbig!
Sollte man mehr Absorptionsmaxima feststellen, wäre es unmöglich vorherzusagen, wie die
Färbung von Tieren mit unterschiedlichem Farbsehvermögen wahrgenommen wird!
Aufgrund der unterschiedlichen Grundlagen des Farbsehens von Tieren ist es uns also nicht
möglich vorherzusagen wie Tiere die Farbigkeit ihrer Welt wahrnehmen und ob dies ebenfalls
in den uns bekannten Qualitäten (Farbton, Sättigung, Helligkeit) geschieht. Zusätzlich wird
die Interpretation noch durch morphologische Anpassungen (z.B Öltröpfchen) an ihren
Lebensraum noch weiter erschwert.
Aufgrund dieser Schwierigkeiten wird oft aufgrund von Verhaltensexperimenten auf das
Farbsehen von Tieren geschlossen. Solche Experimente finden jedoch immer in künstlicher
Umgebung und unter künstlichen Bedingungen statt. Daher könnten erfolglose Experimente
auch den Grund haben, dass die Versuchstiere ein ungenügendes Abstraktionsvermögen
besitzen, um Farben als unabhängige Qualität zu erkennen.
Grundsätzlich ist also immer Vorsicht geboten, wenn wir unsere menschliche Sichtweise von
Dingen, mit denen von Tieren gleichsetzen. Dies gilt insbesondere für alle Fragestellungen,
welche optische Signale betreffen, aber auch für alle anderen optischen Fragestellungen!
6. Evolution von Signalen
Ein weiterer wichtiger Aspekt zur Evolution von Signalen könnte die synergetische
Wechselwirkung zwischen unterschiedlichen Funktionen von Signalen sein. Am
Feuersalamander kann man sehen, dass es zum Beispiel möglich ist, dass eine Färbung
sowohl als Tarnung wirken, wie auch zur Warnung dienen kann.
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ANHANG:
IX. APOSEMATISCHE MECHANISMEN: (DROH- UND
WARNMECHANISMEN)
Aposematische Mechanismen dienen dazu, Rivalen oder Feinde abzuschrecken. Hingston
(1933) schlägt vor, zwischenartliche Warn- und innerartliche Drohmechanismen zu
unterscheiden.
Warnmechanismen treten in „Räuber-Beute“-Beziehungen auf. Die Beute gibt durch ihre
Warnung dem Raubfeind zu verstehen, dass ihr noch weitere Möglichkeiten (Gift, gute
Fluchtchancen, etc) offen stehen.
Drohmechanismen wirken in Konkurrenz-Situationen, wenn Individuen um eine Ressource
(Revier, Weibchen, Futter, etc) kämpfen. Oft lassen solche Mechanismen in eindeutiger
Weise – in physiologischer oder psychologischer Hinsicht - Rückschlüsse auf die ihnen zu
Grunde liegende Qualität (Kraft, Ausdauer, Mut, Kampfstärke, etc) zu. Daher ist es nicht
erstaunlich, dass der gleiche Mechanismus oftmals sowohl als Drohung, wie auch als
Warnung verwendet wird.
Drohung:
Alle Einrichtungen und Verhaltensweisen, die dazu dienen den Artgenossen
abzuweisen.
Drohungen müssen verlässliche Informationen über Motivation und/oder Kampfstärke eines
Gegners geben. Auch Reviermarkierungen sind Drohungen.
Warnung:
Alle Einrichtungen und Verhaltensweisen, die dazu dienen, einen artfremden
Feind abzuwehren.
Nach dieser Definition sind etwa Warnfärbungen, Prellsprünge der Thomsongazelle und das
warnende Klappern einer Schlange Warnungen. Zwischen diesen unterschiedlichen
Möglichkeiten des Warnens gibt es aber tiefgreifende Unterschiede. Während Warnfärbungen
unabhängig von einer Konfrontation vorhandene Einrichtungen sind, tritt Warnverhalten
(Warnlaute und Klappern) erst bei Feindkontakt auf. Auch ist aus energetischer Sicht eine
Warnfärbung kostengünstiger als etwa Schlangengeklapper oder Prellsprünge.
Warnfärbungen, sowie das Rasseln der Klapperschlange scheinen überdies eher vor einem
(Notwehr-)Angriff zu wahren, während die Prellsprünge der Thomsongazelle vor einer
möglichen Flucht warnen.
Man kann und sollte deshalb auch permanente Warneinrichtungen von temporärem
Warnverhalten unterscheiden.
Permanente Warnungen (z.B Warnfärbung der Wespen)
Permanente Warnfarben sind unabhängig von einer Konfrontation vorhanden.
Sie
verursachen vergleichsweise geringe Kosten und schrecken eine so grosse Zahl von Feinden
ab, dass sich die grössere Auffälligkeit, welche damit verbunden ist lohnt. Solche Signale
können nur vor der Gefahr für den Raubfeind warnen, die ein Angriff mit sich bringt.
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Temporäre Warnungen (z.B Einrollen des Igels)
Hier wird durch ein besonderes Verhalten, das erst bei einer Konfrontation mit einem Feind
auftritt, gewarnt. Das Verhalten wird auf den jeweiligen Feind abgestimmt. Solche aktiven
Signale erfordern Energie. Sie haben aber den Vorteil, dass sie nicht nur vor einer Gefahr für
den Raubfeind warnen können, sondern beinhalten auch die Möglichkeit, sich vor einem
Feind zu schützen.
1.Mechanismen, die auf den Sehsinn wirken
Viele aposematische Mechanismen wirken auf den Sehsinn.
Da permanente Warnungen möglichst kostengünstig sein sollten, bietet sich hier eine visuelle
Signalisierung gerade zu an. Temporäre Warnungen wirken erst, wenn ein Gegner sie
wahrnehmen kann und erkennt, dass sie sich auf ihn beziehen. Dies ist bei einem Blickkontakt
automatisch der Fall. Deshalb sind temporäre visuelle Warnungen weit verbreitet. Drohungen
finden ebenfalls meistens bei Sichtkontakt statt.
1.1. Färbung
Optische Signale haben den Vorteil, dass ihre Aussendung im Gegensatz zu den meisten
anderen Signalen keine Energie verbraucht. Deshalb sind sie ideal als permanente Warnung
und als „Statussymbole“. Letztere haben die Eigenschaft ein bestimmtes Körpermerkmal zu
betonen, das für eine Drohung wichtig ist (Bsp.: Die Augenringe vieler Vögel verdeutlichen
die Blickrichtung).
1.1.1 Auffällige Dauerfärbung
Oft sind Beutetiere - auf welche sich der Angriff aus einem guten Grund (Gift, Stachel,
Ungeniessbarkeit, etc) nicht lohnt - auffallend gefärbt, damit sie rechtzeitig von den
Raubfeinden entdeckt und gemieden werden können. Eine solche Färbung hat als Warnung
die Aufgabe, Beutegreifer abzuschrecken. Da eine Dauerfärbung nicht den momentanen
Zustand widerspiegelt, ist sie für eine Drohung nicht geeignet! Daher gibt es auch keine
Beispiele für Drohen durch Dauerfärbung des Körpers. Allerdings können Körperfärbungen
eine Drohung unterstützen (z.B Statussymbole).
Beispiel für Warnen: (Pfeilgiftfrösche (Dendrobates spec.))
Die grellen Farben der Pfeilgiftfrösche der Familien Dendrobatidae, Epipedobates und
Phyllobates sind wohl eines der bekanntesten Beispiele für die aposematische Wirkung von
aufälligen Farben (Summers. K et al. 2001).
1.1.2 Physiologischer Farbwechsel
Einige Tiere haben die Fähigkeit, ihre Färbung zu verändern. Eines der bekanntesten
Beispiele ist das Chamäleon, aber auch viele Echsen und Tintenfische sowie einige Fische
können ihre Färbung verändern. Dieser Farbwechsel hat als gestaltauflösende Anpassung an
die Umgebung allerdings oft die Funktion der Tarnung.
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Beispiel für Warnen: Blauringkraken (Hapalochlaena spec.)
Die golfballgrossen Blauringkraken haben nur eine Armlänge von etwa 10 cm. Sie kommen
im westlichen Pazifik zwischen der Australischen Küste und den Inseln Südostasiens vor. Der
Name Blauringkraken kommt daher, dass diese Kraken, wenn sie sich bedroht fühlen, von
ihrer normalen Tarnfärbung auf einen hellen Hintergrund wechseln, auf dem überall blaue
Ringe erscheinen. Diese Farbänderung dient als Warnung vor ihrem tödlichen Biss.
Der Speichel der Blauring-Kraken enthält Tetrodoxin – ein Gift bakteriellen Ursprungs, das in
vielen marinen Organismen vorkommt. Dies ist ein schnell wirkendes Nervengift, das die
Acetylcholinrezeptoren der postsynaptischen Membranen hemmt. Das Opfer wird gelähmt
und kann nicht flüchten. Bei den kleinen Krebstieren führt das Gift des Blauring-Kraken
innerhalb weniger Sekunden zum Tod, beim Menschen dauert es einige
Stunden, bis der Tod durch Lähmung der Atemmuskulatureintritt. Das Gift wird vom
Muttertier ebenfalls dazu gebraucht um ihr Gelege vor Feinden zu schützen.
(D.J. Tranter et al.)
Beispiel für Drohung: Chamäleon (Chamaeleo spec.)
Die Chamäleons, deren Fähigkeit zum physiologischen Farbwechsel allgemein bekannt ist,
nutzen diese unter anderem zur innerartlichen Kommunikation und drohen anderen
Artgenossen, indem sie eine Drohfärbung annehmen.
Entgegen der allgemeinen Meinung können Chamäleons ihre Farbe nicht beliebig wechseln,
sondern jeder Art steht nur ein begrenztes Farbspektrum zur Verfügung. Daher hat jede Art
auch ihre eigene Drohgebärde. Eine besonders eindrucksvolle Drohfärbung hat das
Bergchamäleon (Chamaeleo montium). Bei ihm färbt sich der Augenstrich tiefschwarz,
während auf dem Vorderrücken sehr lebhafte, schwarze und gelbe Flecken auf grünem Grund
auftreten. Die meisten Chamäleons drohen jedoch, indem sie eine sehr dunkle Färbung
annehmen (z.B: Gewöhnliches Chamäleon Chamaeleo chamaeleon).
Ausser zur innerartlichen Kommunikation (Erregungszustand, Balz, Schwangerschaft) dient
der Farbwechsel aber auch noch zur Temperaturregulierung (dunkle Färbung zum
Aufwärmen und helle Färbung zur Kühlung), spiegelt die körperliche Fitness der Tiere wieder
( kranke oder hungernde Tiere zeigen oft blasse Farbmuster) und ermöglicht den Tieren eine
begrenzte Tarnung ( Schattierung, Gestaltauflösen, Anpassung an die Umgebung) (Grzimeks
Tierleben ( 1971) H. Schifter).
1.1.3 Auffällig gefärbter Körperteile
Da eine auffällige Dauerfärbung die Entdeckung durch Feinde erleichtert, müssen Tiere, die
es sich nicht leisten können von all ihren Feinden entdeckt zu werden, eine KompromissLösung finden. Bei einigen Tieren ist nur ein Teil des Körpers auffällig gefärbt, bei anderen
sind nur die Organe (Stacheln, Skalpelle der Doktorfische), von denen die Gefahr ausgeht
aposematisch gefärbt. Bei manchen Arten werden diese auch erst bei einer Konfrontation
präsentiert (versteckte Augen bei verschiedenen Nachtfaltern). Oft werden auffällig gefärbte
Körperteile, auch zum Drohen benutzt (Statussymbole). Und vielfach auch zur optischen
Reviermarkierung eingesetzt (Nicken vieler Echsen ( z.B. Anolis spec.)).
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Beispiel für Warnung: Unke (Bombina spec.)
Unken sind eine in Europa und Westasien verbreitete Kröten-Gattung mit 5 Arten. Der
englische Namen „fire-bellied toads“ weisst auf die rot-gelb gefärbte Unterseite dieser
Lurchen hin, welche sie bei Gefahr ihren Angreifern warnend entgegenstrecken.
Zu Hause (Oftringen, AG) haben wir einen kleinen Gartenteich. Schon immer war ich
fasziniert von der Vielfalt der Lebewesen, die sich in diesem Biotop ansiedelten. Eines der
faszinierendsten war, eine Gelbbauchunke, welche durch ein unverwechselbares
glockenhelles Quacken auf sich aufmerksam machte. Als ich sie entdeckte war, ich recht
überrascht im Sommer eine schwimmende Kröte zu sehen, da Erd-, Kreuz- und
Geburtshelferkröte eigentlich nur in der Paarungs- und Laichzeit im Wasser zu finden sind.
Aus kindlicher Neugierde versuchte ich sie mit einem Netz zu fangen. Als ich jedoch mit dem
Netz nach ihr fischte, stellte sie sich Tod und warnte mich, mit ihrer gelb-schwarz
gesprenkelten Unterseite, vor ihrem Gift, welches selbst für einen Fuchs noch tödlich enden
kann.
Wenn Unken aber über ein so potentes Gift verfügen, wieso warnen sie dann nicht mit einer
permanent exponierten Dauerfärbung davor, sie zu fressen? Einer der Gründe könnte sein,
dass das Gift seine Wirkung nicht bei all ihren Feinden zeigt, so sollen schon verschiedentlich
Reste von Unken in den Mägen von Vögeln (Amseln, Elstern) gefunden worden sein. In
diesem Fall wäre eine permanente rötlich-gelbe Warnfärbung, etwa dorsal, als
Attraktionsmerkmal für Fressfeinde besser geeignet.
Als weitere Schutzmassnahme stellt sich die Unke noch tot. Dies soll Feinde abhalten, die
kein Aas fressen. (Detailierte Erklärung für das Todstellen siehe Abschnitt: Mimik und
Mimikri) (Grzimeks Tierleben ( 1971) R. Heusser).
Beispiel für Drohung: Saumfinger (Anolis spec.)
Saumfinger sind 20 – 50cm grosse Echsen. Sie gehören zur Familie der Leguane. Als
hervorragende Kletterer leben sie vor allem auf Büschen und Bäumen in den wärmeren
Regionen Amerikas und der Karibik. Bei Balzritualen und bei Revierstreitigkeiten stellen
(männliche?) Saumfinger ihren auffällig gefärbten Kehlsack auf.
Wird ein Saumfinger bedroht, vermag er mit Hilfe eines Hebelmechanismus des Zungenbeins
seinen Kehlsack sehr stark zu spreizen, wodurch dessen volle Pracht sichtbar wird. So zeigen
sie auf den Kehlsäcken weisse, gelbe, braune, rote, grüne, blaue und schwarze Farbtöne, die
teilweise bunt gemischt sind. Einige Arten haben dünnhäutige Kehlsäcke, die nur im
durchfallenden Licht richtig zur Geltung kommen. Bei Revierkämpfen hocken sich die
Konkurrenten gegenüber und nicken mit ausgefahrenem Kehlsack um die Wette, meistens
kann durch dieses Ritual ein Kampf vermieden werden. Ist eine Auseinandersetzung
entschieden, nimmt der Unterlegene eine braune Farbe an, während der Sieger mit hellem
grün seine Dominanz demonstriert (R.Mertens (1947)).
1.2. Verändern der Körperform
Optische Signale sind auch durch eine Veränderung der Körperform möglich. Solche
temporäre Signale werden erst durch eine Konfrontation mit einem Rivalen oder einem Feind
ausgelöst. Diese Signale haben den Vorteil, auch auf Tiere zu wirken, die keine oder nur
wenige Farben sehen können.
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1.2.1 Mechanismen die den Körper grösser erscheinen lassen
Die meisten Tiere fürchten sich vor grösseren Gegnern und haben Hemmungen, diese an zu
greifen. Daher haben viele aposematische Veränderungen der Körperform den Zweck, den
Signalgeber grösser erscheinen zu lassen. Obwohl diese Erklärung intuitiv richtig erscheint,
übt A. Zahavi (1999) in seiner „Handicap-Theorie“ begründete Kritik.
Bei Drohungen ist allerdings das Vortäuschen einer imposanteren Grösse meist nur ein erstes
Signal in einer langen Signalkette, wobei der Kampf mit jedem Glied wahrscheinlicher wird
(Bsp. Kampffische).
1.2.1.1 Schrägstellen des Körpers
Da die meisten Tiere länglich sind, wirken sie in der Seitenansicht grösser, als wenn sie sich
frontal präsentieren (Bsp. Chamäleon (Chameleo spec.)).
1.2.1.2 Strecken des Körpers
Auch das weit verbreitete Strecken des Körpers ermöglicht eine imposantere Erscheinung.
Die meisten Revierstreitigkeiten beginnen mit einem Strecken des Körpers, auf welches dann
weitere Drohungen folgen. Auch einem Raubfeind gegenüber kann es sich lohnen möglichst
gross zu erscheinen. Während einige Tiere sich damit begnügen, nur den Kopf hochzuhalten
(z.B Warane (Varanus spec.)), strecken andere den ganzen Körper (z.B „Katzenbuckel“).
Manche Landraubtiere stellen sich sogar auf zwei Beinen, um bedrohlicher zu erscheinen.
(z.B. „Grizzly“ (Ursus arctos horribilis)) sollte mit dem eingefügtem Satz abgegolten sein,
oder?
1.2.1.3 Abspreizen von Gliedmassen
Auch das Abspreizen der Gliedmassen kann zur Vortäuschung einer imposanteren Grösse
dienen. Fische spreizen ihre Flossen (z.B Riffbarsche ( Pomacentridae)), Vögel stellen ihre
Flügel auf (z.B Schwan (Cygnus spec.)).
1.2.1.4 Spezielle Organe
Viele Tiere haben speziell zu diesem Zweck ausgebildete Organe, die entweder für einen
permanenten Effekt sorgen (Hörner, Höcker, Geweihe, Mähnen, etc) oder aber im
Ruhezustand unauffällig sind und erst bei einer Bedrohung sichtbar werden (Halskragen,
Rückenkämme, Kehlsack, etc). Auch das Haarsträuben vieler Säugetiere gehört in diese
Kategorie.
1.2.1.5 Aufblasen des Körpers
Einige Tiere haben eine erstaunliche Art gefunden, ihren Körper zu vergrössern. Sie blasen
sich einfach auf. Froschlurchen, Echsen und Schlangen pumpen ihre Lungen mit Luft voll (z.
B. Erdkröte (Bufo bufo), Chuckwalla (Sauromalus spec.), Ringelnater (Natrix natrix),
Puffotter (Bitis arietans)), wohingegen Kugel- und Igelfische (Tetradontiformes) Wasser in
ihren Darm saugen.
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1.2.1.6 Abplatten des Körpers
Vor allem Schlangen, aber auch einige Echsen, haben die Fähigkeit ihren Körper seitlich
abzuflachen. Meistens dient dieser Mechanismus dazu, sich durch ein günstigeres
Oberflächen-Volumenverhältnis („Bergmannsche Regel“) an kalten Morgen schneller
aufzuheizen. Hat aber bei vielen Arten zusätzlich auch eine aposematische Funktion in dem
ein grösserer Körpergrösse vorgetäuscht wird (Bsp. Kobra (Naja spec.).
Beispiel für Warnung :Königskobra (Ophiophagus hannah )
Die Königskobra ist mit bis zu fünf Meter Länge die grösste Giftschlange der Welt, sie
kommt in den dichten, feuchten Wälder Indiens, Südostasiens und auf den indoaustralischen
Archipel vor. Wird eine dieser Riesinnen bedroht, richtet sie ihren Oberkörper etwa einen
Meter auf, stellt ihren Halsschild („Hut“), beginnt laut zu zischen und greift mit gestelltem
Hut an, falls sich der Gegner nicht zurückzieht. Dies gilt sowohl für einen Feind, wie auch für
einen Konkurrenten.
Beispiel für Drohung:Wolf (Canis lupus)
Je aggressiver sich ein Wolf in einem innerartlichen Konflikt gebärdet, desto grösser will er
wirken. Ein drohender Wolf, zieht seine Leftzen hoch, knurrt, streckt seinen Schwanz
senkrecht in die Höhe, versteift seine Schultern und sträubt sein Fehl. Ein unterwürfiger Wolf
hingegen duckt sich und klemmt den Schwanz zwischen den Beinen ein (E.Zimen 1997).
1.2.2 Schutzmechanismen
Die Grenze zwischen der aposematischen Funktion gewisser Verhaltensweisen und reiner
Schutzfunktion ist teilweise fliessend. So wirkt das Aufblasen des Kugelfisches einerseits als
Vortäuschung eines stärkeren Gegners. Andererseits kann er mit diesem Grössengewinn so
sperrig werden, dass ihn seine Raubfeinde nicht mehr fressen können.
Durch eine Ausweitung des aposematischen Begriffes könnte man jegliche Schutzreaktion als
aposematische Funktion sehen. Das Erbeuten eines geschützten Tieres erfordert mehr
Aufwand, als die Erbeutung des Ungeschützten (In gleicher Hinsicht wirken ja auch die
Prellsprünge der Thomsongazelle).
Drohungen sollten einen Hinweis auf die Kampfstärke eines Konkurrenten geben.
Schutzreaktionen sind dazu vor einem Kampf zu schützen und daher als Drohungen denkbar
ungeeignet.
1.2.2.1 Zusammenrollen
Igel, Ameisenigel, Schuppentiere, Gürteltiere und Asseln rollen sich bei Gefahr zusammen.
Sie bieten so nur noch ihre stachelige bzw. gepanzerte Aussenseite als (vergleichsweise
unattraktive) Angriffsfläche dar.
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1.2.2.2 Panzerung
Eine Panzerung kann als ein ideales, mobiles Versteck betrachtet werden, in das sich ein Tier
bei Gefahr zurückziehen kann. Einige Tiere tragen einen Panzer als integralen
Körperbestandteil(Schnecken, Nautilus, Schildkröten, Muscheln,etc.).Andere Tierarten
suchen aktiv ein Fremdgehäuse (Bsp. Einsiedlerkrebse) oder bauen sich dieses selbst
(Köcherfliegenlarve, etc).
Beispiel für Warnung: (Kleinohr-Igel (Erinaceus spec.))
Igel sind mit mehreren Gattungen in der Alten Welt verbreitet. In der Schweiz kommt
allerdings nur der Westeuropäische Igel (Erinaceaus europeaus) vor. Er frisst alles, was nicht
zu flink und nicht grösser als ein Junghase ist. Zur Not nimmt er auch pflanzliche Kost zu
sich. Da er durch seinen stacheligen Panzer sehr gut geschützt ist, hat er nur wenig natürliche
Feinde. Einzig grosse Greifvögel mit ihren gepanzerten Krallen können einen eingerollten
Igel erbeuten. Auch sollen einige Dachse, Marder und Iltisse eine Methode entwickelt haben,
um einen eingerollten Igel aufzurollen.
1.3. Bewegungen
Bei Droh- und Warnungen, geht es darum, dem Gegner zu zeigen, dass er bei einem Angriff
mit negativen Konsequenzen rechnen muss. Da die verschiedenen Tierarten auf
unterschiedliche Arten kämpfen, ist je nach Tierart eine unterschiedliche aposematische
Gebärde optimal, um die Kampfstärke zu demonstrieren. Die Thomson-Gazelle springt auf
der Stelle hoch, um zu zeigen, dass sie noch Reserven für die Flucht hat. Hirsche laufen lange
nebeneinander her, um abschätzen zu können, wer der Stärkere ist. Krokodile und Nilpferde
reissen ihr gefährliches Maul auf, um Konkurrenten auf Abstand zu halten. Angesichts ihrer
Vielfalt ist es allerdings unmöglich, solche aposematischen Bewegungen in vernünftige
Kategorien einzuordnen.
Beispiel für Warnung (Grauer Riffhai (Charcharinus amblyrhynchos))
Der über zwei Meter lange Graue Riffhai kommt in mittlerer Tiefe an allen pazifischen
Korallenriffen vor. Er jagt bevorzugt in den tiefen Passagen und Kanälen, die das Innenriff
mit dem Aussenriff verbinden. Falls man sich diesem Hai nähert, zeigt er ein stereotypisches
Verhaltensmuster, welches „das aufgeregte Schwimmen“ genannt wird. Als erstes verringert
der Hai sein Tempo, danach klappt er seine Brustflossen nach unten und beginnt seinen nach
oben gestreckten Kopf hin und her zu bewegen, was seinem Schwimmen ein s-förmiges
Aussehen verleiht. Schliesslich wendet der Hai und greift, teilweise nur zum Schein an. Auch
andere Haiarten zeigen Teile dieses Verhaltensmusters, welches entfernt an die Bewegungen
erinnert, die ein Hai macht, wenn er ein Stück Fleisch aus einer grossen Beute herausreissen
will.
Auch andere Haie zeigen teile dieses Verhalten und es wäre denkbar, dass nicht verstandene
Warnungen die Ursache von vielen Haiattacken sein könnte. Dies könnte auch die Ergebnisse
der Analyse der internationalen Haiangriffs-Statistiken erklären die eine Vielzahl von
Angriffen aufweisst, bei denen das Opfer wenig bis kein Fleischverlust erlitten hat (Baldrige,
Williams
(1969)).
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Beispiel für Drohung: Kampffische (Betta spec.)
Kampffische sind kleine Fische, welche grosse farbenprächtige Flossen haben. Sie sind eine
Gattung der Labyrinthfische die in Südostasien und im Malaischen-Archipel in allen sauberen
Süssgewässern vorkommen. Ihr kämpferisches Drohverhalten hat dazu geführt, dass sie vor
allem in Tailand für „tierquälerische“ Shows benutzt werde, in der zwei Kampffische -in
einem engen Glas, der Möglichkeit der Flucht beraubt, bis zur Vernichtung des Gegners
kämpfen. In freier Natur kommt es unter Kampffischen nicht zum Kampf, weil der
Unterlegene stets die Möglichkeit zum Rückzug nutzt. Kampffische haben ein sehr
ausgeprägtes Territorialverhalten und verteidigen ihr Revier gegenüber Artgenossen. Hierbei
handelt es sich um ein mehrstufiges Drohritual. Wobei die nächste Stufe nur erreicht wird,
wenn in der vorigen Stufe eine Pattsituation erreicht wurde (Grzimeks Tierleben ( 1971)
D.Vogt).
I.
II.
III.
IV.
Die beiden Männchen stellen sich Kopf an Kopf gegenüber und klappen die
Kiemendeckel auf und spreizen ihre Flossen ab. Dann stellen sich die Männchen
seitlich gegenüber für einen Grössenvergleich.
Die Kontrahenten stellen sich wiederum seitlich gegenüber und erzeugen durch
schlängelnde
Körperbewegungen
starke
Druckwellen,
die
sich
entgegenschleudern. Mit ihren empfindlichen Seitenlinien-Organ können sie so die
Stärke ihres Gegners abschätzen.
Nun versuchen sich die Rivalen gegenseitig in die Flossen zu beissen und Stücke
davon rauszureissen.
Der Kampf ist nun schon so ernst, dass nicht mehr die Flossen sondern der Körper
des Feindes das Ziel der Bissattacken ist.
2. Mechanismen, die auf das Gehör wirken
Als permanente Signale sind Laute nicht geeignet, da ihre Erzeugung mit permanentem
Aufwand verbunden ist. Laute sind für Temporäre Warnungen grundsätzlich ebenso geeignet,
wie optische Signale. Sie haben diesen gegenüber sogar den Vorteil, dass gewarnt werden
kann, wenn man einen Raubfeind entdeckt, bevor dieser einem entdeckt hat.Dies muss nicht
zwangsweise zur eigenen Entdeckung führen (Bsp. Warnung von Artgenossen: Murmeltier,
Surikaten, Mungos etc.) und Warnrufe (siehe Bsp. Graudrosslinge).
Drohlaute sind in der Natur weit verbreitet, da sie ein guter Indikator für die Körperspannung
sind und zeigen wie nervös ein Gegner ist, also wie zuversichtlich er einem zu erwartenden
Kampf gegenüber steht. (A.Zahavi 1997) Ebenfalls in dieses Gebiet, gehören die
Reviergesänge der Singvögel.
2.1.Lauterzeugung mittels der Stimme
Die meisten Warnungen vor einem Notwehrangriffwerden mit entsprechenden
einschüchternden Lauten kombiniert (Bsp. Kobras fauchen zusätzlich zur
Körpervergrösserung). Am sinnvollsten scheinen solche akkustische Warnungen gegenüber
Raubfeinden, die ausschliesslich mit dem Gehör jagen. So überrascht es nicht, dass
Fledermäuse von Motten (Familie: Arctiidae) mit aposematischen Klicklauten im
Ultraschallbereich vor deren Ungeniessbarkeit gewarnt werden. (D.C.Dunning und Martin
Kruger 1995). Eine Spezialität der akkustischen Warnungen ist das Phänomen der Warnrufe.
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Konkurrenten können aufgrund der Lautäusserung ihres Rivalen auf dessen Verfassung
schliessen, ebenso wie wir an der Stimme einer uns fremden Person ihre Stimmung
ausmachen können (Bsp. Erdkröte (Bufo bufo).
Beispiel für Warnung (Warnruf der Graudrosslinge (Turdoides squamiceps))
Graudrosslinge sind amselgrosse Singvögel, die hauptsächlich auf der arabischen Halbinsel,
im Sinai und in Israel verbreitet sind. Ihr Lebensraum sind die warmen Wadis (ausgetrocknete
Flusstäler, die nur wenige Tage im Jahr Wasser führen). Dort finden sie unter Buschwerk
Schutz vor Raubvögeln und genügend Nahrung (Insekten, Skorpione, Schlangen, Eidechsen).
Die Graudrosslinge leben in kleinen Familienverbänden und warnen , wenn einer am Himmel
der Schatten eines Raubvogels sieht.
Interessanterweise sind diese sogenannten Warnrufe jedoch viel lauter, als sie sein müssten
um den nahen Familienverband zu warnen. Dies hat den Nachteil, dass auch der Raubfeind
den Ruf hört und so gegebenenfalls eine gar noch nicht bemerkte mögliche Beute entdeckt.
Wieso konnte sich also ein so lauter Ruf gegenüber der sinnvoller scheinenden leisen Variante
in der Evolution durchsetzen? A.Zahavi (1997) vermutet, dass dies Laute vielleicht nur
sekundär für die Gruppenmitglieder bestimmt sind und sich in erster Linie an den Raubfeind
richten. Ein Raubfeind hat die grösste Chance eine Beute zu ergreifen, wenn er sie weit genug
entfernt von einem sicheren Unterschlupf überraschen kann. Indem eine potentielle Beute also
ihrem Raubfeind mitteilt, dass sie ihn gesehen hat, warnt sie ihn davor, seine Energie auf die
Jagd nach einer geschützten Beute zu verschwenden. Diese Ansicht wird dadurch
untermauert, dass auch Vögel, die Einzelgänger sind, Warnrufe ausstossen (z.B solitäre
Würger im Winter (Lanius spec.)).
Erstaunlich ist auch, dass die Vögel verschieden rufen, wenn die Gefahr vom Boden oder von
der Luft aus droht. Auch dies hängt mit dem Empfänger der Warnrufe zusammen, ein Vogel,
der einen Raubvogel (bzw. vor einem Raubvogel warnt), ruft meistens von den höchsten
Wipfeln aus, damit er auch das weiter Verhalten des Feindes beobachten kann. Daher ist der
Warnruf gegen den Raubvogel ein langezogenenes Trillern, das den Aufenthalt des
stationären Rufers nicht sofort verrät, während der Warnruf für einen Feind am Boden aus
einer Reihe von kurzen, rhytmischen „Tzwicks“ besteht, die durch die hüpfenden
Bewegungen entstehen (A.Zahavi 1997).
Beispiel für Drohen (Erdkröte (Bufo bufo ))
Die Erdkröte ist die häufigste Kröte der Schweiz. Sie kommt in den mittleren Breiten in ganz
Eurasien vor. Bemerkenswert sind die weiten Massenwanderungen der Erdkröten, bei denen
einen grosser Männchenüberschuss herrscht, da Weibchen nicht jedes Jahr ablaichen.
Entsprechend gross ist der Konkurrenzdruck zwischen den Männchen und nur das Männchen
mit dem tiefsten Drohruf kann sich auf dem umklammerten Weibchen behaupten.
, Je tiefer der Ruf der Kröten ist, desto grösser sind sie. (Davies und Halliday 1978). Damit
wird auch im Dunkeln über die Stimme ein Grössenvergleich möglich. Zusätzlich könnte die
Tiefe des Rufes auch noch zeigen, wie sicher sich ein Männchen seines Weibchens ist, da der
Ruf durch angespanntes Klammern erhöht wird. Nur wer sich seines Weibchens sicher ist,
kann es riskieren sich nur lose an ihm festzuklammern, da er es im Falle eines Angriffs
zurückerobern kann. (A.Zahavi 1997).
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Patrik Matter
2.2 Lauterzeugung mit anderen Mitteln
Lautäusserungen mit anderen Mitteln haben den Vorteil, dass sie meistens besser geeignet
sind, um die Gefährlichkeit (Stärke) eines Tieres zu beurteilen. Dies sieht man besonders gut
an dem Drohritual des Gorillas, der zuerst einige spitze Schreie ausstösst, sich dann auf die
Hinterbeine stellt und sich als Höhepunkt mit den Händen mehrmals gegen die Brust
trommelt. Eine andere beeindruckende Drohgebärde ist das Stampfen einiger Huftiere (z.B
Kaffernbüffel (Syncerus caffer)).
Beispiel für Warnung (Klapperschlangen (Crotalus spec.))
Viele Schlangen (z.B. Sandrasselottern (Echis spec.)) produzieren warnendende Geräusche,
in dem sie Körperpartien gegenläufig aneinander reiben, was zu einem rasselnden Geräusch
führt. Auch das aposematische Vibrieren mit dem Schwanzende ist bei Schlangen (z. B
Nachtbaumnattern (Boiga spec.)) weit verbreitet. Oft wird das Schwanzende zur Verstärkung
der warnenden Wirkung gegen den Boden geschlagen, was ein deutliches Warngeräusch
erzeugt. Bei Klapperschlangen hat sich das Schwanzende zu einem eigentlichen Warnorgan
entwickelt. Die Häutungsreste bilden mit der Zeit eine mehrgliedrige „Rassel“,
welche bei grösseren Arten bis zu 30 m weit zu hören ist.
3. Mechanismen, die auf Geruchsinn, Geschmacksinn oder auf
andere chemische Sinne wirken
Geruch an Land (bzw. Geschmack im Wasser) ist eine Möglichkeit, permanente
aposematische Signale zu geben. Oft wird der spezifische Körpergeruch (bzw.
Körpergeschmack) zu einem Warnsignal, welches keine extra Kosten verursacht. Für
Drohungen sind chemische Signale nicht sonderlich geeignet, da sie weder als Mass für
momentane Stimmung, noch Kampfstärke eines Konkurrenten dienen können. Trotzdem sind
sie vor allem als Reviermarkierungen weit verbreitet (Raubtiere (z.B. Rotfuchs (Vulpes
vulpes))).
3.1. Geruch und Geschmack
Jede Tierart hat einen temporären Körpergeruch, und es wäre denkbar, dass dieser
Körpergeruch von Beutegreifern als Warnung gedeutet wird, nach dem sie einmal schlechte
Erfahrung mit einer solchen Art gesammelt haben. Experimente haben gezeigt, dass der
Nasenbär (Nasua nasua) der ausschliesslich mit dem Geruchssinn jagt, Insekten mit
aposematischem Geruch verschmäht (J.Myers 1930). Dieser Mechanismus könnte vor allem
für Pflanzen und Pilze die einzige Möglichkeit sein, um auf ihre Giftigkeit hinzuweisen
(S.Camazine 1985). Viele Tiere sondern stinkende Stoffe aus, wenn sie attackiert werden.
Dies kann auf zwei Arten schützen. Einerseits betäubt der starke Geruch den Geruchssinn des
Raubfeindes – was besonders in stockdunkler Nacht oft lebensrettend sein kann. Andererseits
wird nur ein sehr hungriger Raubfeind eine stinkende Beute verzehren.
Was an Luft der Körpergeruch ist unter Wasser der Körpergeschmack. Es wird angenommen,
dass etwa Fische die Giftigkeit von Schwämmen und Weichtieren anhand chemischer Stoffe
erkennen könnten. Viele der nicht kryptischen Invertebraten (Wirbellosen) sind giftig für
Fische (G.J.Bakus 1981). Eine permanente aposematische Wirkung der Ausdünstungen
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Patrik Matter
konnte jedoch noch nicht nachgewiesen werden. Viele Meerestiere (Seifenbarsch, MosesScholle, Tintenfische, Kofferfisch, Lochschnecken, etc) sondern jedoch übel schmeckenden
bis giftigen Schleim ab, der sie vor Angriffen durch ihre Fressfeinde schützt. Auch an Land
gibt es aposematische Mechanismen, die auf den Geschmackssinn wirken. Die Haut vieler
Amphibien ist so schleimhautreizend, dass diese sofort wieder ausgespieen werden, wenn sie
ein unerfahrener Raubfeind versehentlich erbeutet.
Auch einige Schlangen und Echsen haben die Fähigkeit entwickelt über die Haut
bitterschmeckende Stoffe auszuscheiden ( Bsp: Macropisthodon rhodomelas (Familie:
Wassernattern)) oder um den Mund giftigen Schaum zu produzieren (Bsp. SkorpionKrustenechse (Heloderma horridum)) (R.Mertens (1947)).
Beispiel für Warnung (Ringelnatter (Natrix natrix))
Wird eine Ringelnatter überrascht, zeigt sie ein komplexes Warnverhalten, um Feinde vor
einem Angriff abzuhalten. Zuerst beginnt sie agressiv zu zischen und zu züngeln, plattet den
aufgestellten Teil ihres Körpers ab und setzt sich mit Scheinbissen zur Wehr. Falls ein Feind
dann noch nicht von ihr ablässt, entleert sie aus ihren Postanaldrüsen eine stinkende
Flüssigkeit. Einige Ringelnattern bilden dann ein Knäuel, indem sie ihren Kopf verstecken,
andere stellen sich tot. Eine sich tot stellende Ringelnatter lässt aus dem geöffnetem Mund
ihre Zunge raushängen und kann teilweise sogar einige Tropfen Blut aus dem geöffneten
Mund träufeln lassen. Meistens werden jedoch nur einzelne Aspekte dieses Verhaltens gezeigt
(Eckstein HP (1993)).
3.2. Ausspritzen von Körperflüssigkeiten
Viele Tiere setzen chemische Stoffe über eine gewisse Entfernung ein. Oft zielen solche
Attacken auf den empfindlichen Gesichtsbereich des Feindes. Dies dürfte das lohnendste Ziel
sein, da so die Sinne des Feindes vorübergehend betäubt sind und die Beute entkommen kann.
Krustenechsen können die giftige Schaummasse um ihren Mund nach dem Angreifer blasen,
die Krötenechsen spritzen einige Tropfen ihres Blutes aus ihren Augenliedern und das
Stinktier spritzt eine stinkende Flüssigkeit auf Feinde.
Beispiel für Warnung: Stinktier (Familie: Mephitinae)
Stinktiere sind marderartige Tiere, die durch eine eigentümliche weiss-schwarze
aposematische Färbung auffallen. Den Namen „Stinktier“ erhielten sie aufgrund ihres
Warnverhaltens, bei dem sie ihren Feinden eine übelriechende Flüssigkeit aus ihren
Aftertaschen ins Gesicht spritzen.
Wird ein Stinktier bedroht dreht es dem Gegner das erhobene Hinterteil zu und kratzt oder
klopft mit den Vorderfüssen auf den Boden. Falls diese Warnung noch nicht genügt, dreht es
fauchend den Kopf nach seinem Gegner um, und stülpt den After vor. Zieht sich nun der
Feind nicht sofort zurück, spritzt das Stinktier seine Abwehrflüssigkeit auf bis zu vier Meter
Entfernung zielsicher ins Gesicht seines Gegners. Falls solche Stinkflüssigkeit in die Augen
eines Feindes gelangt, ruft sie heftige Schmerzen empor und soll sogar eine vorübergehende
Erblindung hervorrufen. Auf jeden Fall lähmt dieser bestialische Gestank vorübergehend den
Geruchssinn des Feindes und schwächt ihn auch Tage später noch. Alle Marder haben die
Möglichkeit als Warnung mit ihren Aftertaschen stinkende Flüssigkeit zu spritzen, dies
jedoch meistens weniger weit und weniger ausgiebig als die Stinktiere (Grzimeks Tierleben (
1971) K.Herter).
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Patrik Matter
Beispiel für Drohen: (Rotfuchs (Vulpes vulpes))
Rotfüchse zeigen ein ausgeprägtes Territorialverhalten. Um die Grenzen seines Reviers
deutlich zu machen markiert er die Grenze mittels einer speziellen Stinkdrüse. Diese
Stinkdrüse welche unterhalb der Schwanzwurzel sitzt wird auch Viole genannt, da sie einen
an Veilchen erinnernden Duft verströmen kann. Für andere Füchse die in diese Revier
eindringen wollen, bildet sich so eine Geruchsgrenze, deren Überschreitung ein Konflikt mit
dem Revierhalter auslöst (F.Labhardt et al. (1990)).
4. Mechanismen, die auf den Tastsinn wirken
Um auf den Tastsinn eines Feindes wirken zu können, sollte man diesem sehr nahe sein.
Deshalb gibt es nur sehr wenige Warnungen, die auf den Tastsinn eines Feindes zielen. Die
meisten innerartlichen Drohgesten sind Bestandteile ganzer Drohketten, wobei jede Stufe
dieser Drohketten von den Drohenden mehr Einsatz verlangt und einen anschliessenden
Kampf wahrscheinlicher macht. Spätestens vor dem eigentlichen Kampf findet oft ein direkter
Kräftevergleich mit Körperkontakt statt. Daher sind Drohungen, die auf den Tastsinn wirken,
in der Endphase von Drohketten sehr weit verbreitet.
Beispiel für Warnung (Schimpanse (Pan troglodytes))
Schon lange ist bekannt, dass Schimpansen und andere Affen manchmal mit Gegenständen
nach ihren Wärtern werfen, oder mit Knüppeln nach ihnen schlagen. Im Zoo Basel werden
sogar manchmal Zuschauer von den Schimpansen mit Kot beworfen. Experimente mit einer
Leopardenattrappe haben gezeigt, dass Schimpansen vermutlich auch in freier Wildbahn
Feinde vertreiben, in dem sie mit Stöcken nach ihnen schlagen oder mit Gegenständen nach
ihnen werfen (Grzimeks Tierleben ( 1971) A. Kortlandt).
Beispiel für Drohung (Hornträger (Familie:Bovidae))
Das gemeinsame Merkmal der Hornträger sind ihre Hörner, wobei meistens die Männchen
viel grössere Hörner haben als Weibchen. Oft haben Weibchen spitzte Waffen die bestens zur
Verteidigung gegen Angreifer geeignet sind, während Männchen mächtige Hörner haben, die
zusätzlich als Statussymbol und zum Drohen benutzt werden.
Hornlose Weibchen (z.B Nilgau-Antilope) tragen Konflikte mit Artgenossinen aus, indem sie
mit ihrem Kopf in die Seite ihrer Gegnerin schlagen. Auch die Böcke der Gemsen und
Schneeziegen kämpfen noch auf diese ursprüngliche Art, was nicht selten zu schweren
Wunden führt. Daher haben viele Horntiere eine Möglichkeit entwickelt, auf ungefährlichere
Art zu kämpfen. Sie richten ihren Angriff nicht mehr auf die verletzliche Seite, sondern zielen
mit der Wucht ihres Angriffs auf die unempfindlichen Hörner ihres Kontrahenten. Die
häufigsten Drohrituale sind heute das Rammen, das Fechten und das Stirndrängen. Beim
Rammen rasen die Gegner mit Anlauf aufeinander zu und rammen die Hörner gegeneinander.
Beim Fechten treffen die Rivalen mit der Hornmitte aufeinander und es folgt ein
Schlagwechsel, wobei die einzelnen Schläge vom Gegner pariert werden müssen, was zu
langen lanzenartigen Hörnern geführt hat. Beim Stirndrängen verhacken die Kontrahenten die
Hörner ineinander und versuchen den andern zu schieben. Dazu sind stark strukturierte
Hörner von Vorteil, da so Verletzungen durch Abrutschen verhindert werden können
(Grzimeks Tierleben ( 1971) F.Walther).
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Patrik Matter
5. Mechanismen, die auf eine Mehrzahl von Sinne wirken
Die bisherigen Beschreibungen sind stark vereinfachend. Es gibt nur sehr wenige Tiere, deren
Warn- oder Drohrituale nur auf einen Sinn wirken. Die Ursache dafür ist einerseits, dass
Warnungen auf alle möglichen Empfänger der Signale abgestimmt sein müssen (Warnfarben
nützen nichts gegen farbenblinde Feinde, etc). Andererseits bedeuten die verschiedenen
aposematischen Mechanismen unterschiedlichen energetischen Aufwand. Deshalb hängt die
Wahl bzw. Stärke des Signals auch von dessen Wichtigkeit für den Signalgebers ab (ein
hungriges Tier wird länger um eine Beute streiten, als ein Gesättigtes).
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XI.GLOSSAR
absorbieren
Absorbtionsmaximum
Abstraktion
Adulttiere
Aerosol
Akinese
aposematisch
Bachbiozönose
Balz
Bergmannsche Regel
Biolumineszenz.
Bipolar
Chlorophyll
collinen bis submontanen Stufe.
aufnehmen
Bereich der maximalen Aufnahme
Vereinfachung, Zusammenfassung
Geschlechtsreife Individuen
Schmutzpartikel
Regungsloses Verhalten (Sich-Tod-stellen)
drohende, warnende
Alle Lebewesen des Baches
Paarungsverhalten
Innerhalb einer Gattung sind Tiere um so kleiner je näher
sie am Äquator leben
Biochemisch erzeugtes Licht
Eine Zelle die Signale weitervearbeiten kann
Blattgrünkorn = Teil der Zelle
in dem die Pflanzen Licht in Energie umwandeln
ca. 450 - 1000 m.ü. M
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Patrik Matter
conspicious
Di, Tri-, Tetra- und Penta
Embryonen
empirische Befunde
epigamische Färbung
episematische Färbung
Evolution.
Extremitätenwurzeln
Facettenaugen
Fisher’s Hypothese über die sexuelle Selektion
Metamorphose
Mimikry
M-Zapfen
natürliche Selektion
Parotiden
Partikel
Photonen
photosensitives
Pleiotroische Wechselwirkung
auffällig
Zwei, Drei, Vier und Fünf
Ungeborenes Leben
Resultate von Experimenten
Balz-Färbung
Färbung zur Arterkennung
Entwicklung des Lebens
Bereich des Bein, bzw Armansatzes
Insektenaugen, die aus vielen einzel Augen bestehen
Weibchen bevorzugen gewisse Merkmale
und vererben diese Bevorzugung an ihre Nachkommen
Licht von oben, erhellt alle Körper um dies auszugleichen
sind viele Tiere oben dunkler als unten
verwirrende Muster, die mit dem Hintergrund
verschmelzen
Arme, Beine, etc.
Signale kosten und deshalb lohnt es sich nicht zu betrügen.
Anpassung die früher nötig war
Vermutung
Einzeltier
innerhalb der Art
Stärke
Energieeinheit
noch nicht fortpflanzungfähige Tiere
Vielfältigkeit
Teil, Stück
Streit
Zusammentreffen
Bestand
Zusammenarbeit
tarnende Färbung
Lippen der Hundeartigen
longwave = rot (570 nm)
unterschiedliche Farbreize vermitteln den gleichen
Farbeindruck
Umwandlung
Nachahmung von Tieren
middlewave = grün (535nm)
natürliche Auslese (nur wer gut angepasst ist überlebt)
Giftdrüsen auf dem Kopf der Salamander
Schmutzteilchen
Lichteilchen
auf Licht reagierend
Ein Gen bestimmt mehrere Merkmale
Präferenz
Bevorzugung
Gegenschattierung (Tayersches Prinzip)
Gestaltauflösende Färbung (Somatolyse)
Gliedmassen
Handicap-Prinzip
historisches Relikt
Hypothese
Individuen
innerartlichen
Intensität
Joule
Juvenile Tiere
Komplexität
Komponente
Konflikt
Konfrontation
Konsistenz
Kooperation
kryptische Färbung
Leftzen
L-Zapfen
Metamerie
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Patrik Matter
Reflektion
Retina
Rodopsin
Selektionsdruck
Sensitivität
sensorisches Fenster
sensory biases
somatolytische
Spermatophore
Stäbchen
Surviving of the fittest
S-Zapfen
tayerschen Prinzip
territoriales Verhalten
thermoregulatorische
visiblen Lichtes
Wildtypen
Zapfen
Spiegelung
Netzhaut
Sehpurpur = Farbstoff der Stäbchen
Gefahr, Umstand - so dass man sich anpassen muss
Feinfühligkeit
sensory biases = Signale, die ein bestimmtes Muster
haben werden verstärkt wahrgenommen
sensorisches Fenster
gestaltauflösende
Schutzbehälter für Spermien
Sehzellen für das Hell/Dunkelsehen
Überleben des Stärkeren (Angepassteren)
shortwave = blau (440nm)
Gegenschattierung
Revier abstecken
Temperatur regulierend
sichtbares Licht
natürliche Formen
Sehzellen für das Farbsehen
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X I I . TA B E LLE N
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XIII. DANKSAGUNG
In erster Linie möchte ich meinem Betreuer Herrn Prof. Dr. J. Meier für seine grossartige
Unterstützung danken, der selbst in seinen Ferien Zeit fand, meine Fragen zu beantworten;
sowie Herrn Prof. D.G. Senn, der trotz seinen vielen Auslandreisen immer wieder Zeit fand
sich mit mir zu treffen.
Ebenfalls möchte ich den vielen Fachexperten herzlich danken, die sich immer wieder die
Mühe nahmen meine fachspezifischen Fragen zu beantworten:
Prof. K.Grossenbacher, Alpensalamander-Experte des Naturhistorischen Museums Bern
Prof. D. Mebs, Gifttierexperte: Uni Frankfurt
Prof. Durrer, Amphibienexperte der Uni Basel
Prof. B. Tiesmeier, Feuersalamander-Experte
PD Dr. P. Meyer, Ophthalmologische Klinik Basel
Prof. S. Messmer, technischer Mitarbeiter des Physikalisches Institut Basel
Weiterer Dank geht an die lokalen Feuersalamander-Experten, welche mir vor allem im
Anfangsstadium meiner Diplomarbeit wertvolle Hinweise zum Thema gaben, insbesondere in
Form von Literatur, Empfehlungen und Beobachtungsorten:
P. Brodmann
F.Labhardt
D.Küry
M.Kopp
Und natürlich ebenfalls den vielen Kollegen und Kolleginnen, die mich mit Rat und Tat
unterstützt haben:
Florian Spinnler
Esther Scherer
Simone Zahler
Beat Schaub
Sarah Pfister
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