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Zur Identifizierung von drei Xenotilapia-Arten
Thomas Andersen
Erwachsene Männchen von Xenotilapia boulengeri zeigen ein attraktives, netzartiges Muster auf dem Körper und zahlreiche kleinere gelbe Flecken
auf den unpaarigen Flossen. Bei einigen Populationen, so wie beim hier abgebildeten dominanten Männchen von Isanga (Sambia) haben sich
schwarze Zeichnungen auf den Flossen entwickelt, sowie eine schwarze Kehle.
Im Jahr 1997 veröffentlichten die japanischen Forscher Tetsumi Takahashi
und Kazuhiro Nakaya einen interessanten Bericht über zwei endemische
Cichliden des Tanganjikasees, Xenotilapia sima BOULENGER, 1899 und X.
boulengeri (POLL, 1942). In diesem Bericht wurde dargelegt, dass mangels Informationen über die Unterscheidungsmerkmale beide Arten oft miteinander
verwechselt werden. Als Konsequenz
daraus nahmen die Autoren eine Revision beider Arten vor. Überraschenderweise kamen die Autoren auch zu dem
Schluss, dass der Cichlide, der seit den
1970er-Jahren in der Aquaristik gut bekannt war – X. sima war jedoch nicht
diese Art – X. boulengeri entsprach
(TAKAHASHI & NAKAYA 1997).
Diese überraschende Schlussfolgerung
blieb nicht unwidersprochen, und Ad
KONINGS (1998) brachte seine Skepsis
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zum Ausdruck, weil die von Takahashi
und Nakaya festgelegten Merkmale
keine eindeutigen und zuverlässigen
Unterschiede zwischen X. sima und X.
boulengeri zeigten. Tatsache ist, dass
sich viele Merkmale überlappen. Folgt
man ferner der Beurteilung von Takahashi und Nakaya kann eine der beiden
Arten – X. boulengeri – bei fast jedem
Tauchgang im Tanganjikasee beobachtet werden, während die andere – X.
sima – offensichtlich niemals lebend
gesehen wurde. Als Konsequenz daraus
sprach sich Konings dafür aus, dass X.
boulengeri als Junior-Synonym von X.
sima betrachtet werden sollte (der
Regel folgend, dass das zuerst verwendete Taxon im Falle eines Synonyms
Priorität hat), bis relevante Daten zum
Verhalten etwas Gegenteiliges beweisen könnten (KONINGS, 1998). In einer
späteren Publikation erkannte Konings
die Gültigkeit von X. boulengeri an,
gab aber keinen Hinweis darauf, wie X.
sima aussehen würde (KONINGS 2005).
Über viele Jahre bin ich diesem Thema
nachgegangen: Sofern X. sima und X.
boulengeri wie Takahashi und Nakaya
vermuten zwei Arten wären, wirft dies
die naheliegende Frage auf, wie die
echte X. sima aussieht, wenn es nicht
die in der Aquaristik vertretene Art ist.
Ein Vergleich der Daten, die Takahashi
und Nakaya in ihrem Bericht anführten,
zeigte neben vielen Ähnlichkeiten beider Arten auch einige Unterschiede.
Xenotilapia sima wurde mit einer steilen Stirn mit sehr großen Augen beschrieben, im Gegensatz zur sanft
abfallenden Stirn und kleineren Augen
bei X. boulengeri. Zusätzlich lassen
sich beide Arten durch einen längeren
Ansatz der Afterflosse mit mehr Weichstrahlen (11-12 bei X. sima im Gegensatz
zu 9-10 bei X. boulengeri), und gleich
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Männchen von Xenotilapia sima (hier von Moliro, Sambia) haben eine silbrige Grundfarbe mit drei bräunlichen Langsstreifen entlang der Körperseiten
und horizontale Zeichnungen in den unpaarigen Flossen.
lange Kiefer oder einen leicht vorstehenden Unterkiefer bei X. sima (im Gegensatz dazu ein vorstehender
Oberkiefer bei X. boulengeri) unterscheiden. Die Körperfärbung von X.
sima ist generell etwas blasser und die
Rückenflosse besitzt einen schwärzlichen Rand. Große Männchen haben
drei braune Längsstreifen entlang des
Körpers. Demgegenüber zeigt X. boulengeri eine eher bräunliche Körperfärbung und große Männchen besitzen ein
bräunliches Muster in der Rückenflosse
(TAKAHASHI & NAKAYA 1997).
Eine Untersuchung relevanter Veröffentlichungen und eine intensive Suche
im Internet bestätigten Takahashi und
Nakayas Vermutung, dass der Cichlide,
den wir in der Aquaristik als X. sima
kennen, tatsächlich mit ihrer Definition
von X. boulengeri übereinstimmt.
Sämtliche abgebildeten Individuen hatten eine mäßig abfallende Stirn, eine
Das Kopfprofil ist bei Xenotilapia boulengeri sanfter gerundet, und die
Augen sind im Verhältnis zur Kopflänge kleiner als bei X. sima.
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kurze Afterflosse und zeigten keine
Spur dreier Längsstreifen auf dem Körper. In einigen Veröffentlichungen
wurde X. boulengeri richtig identifiziert, während die Bilder von X. sima
stets die gleiche Art zeigten, d.h. erneut
X. boulengeri (z. B. HERRMANN 1990;
1996). Importeure in ganz Europa wurden kontaktiert und gebeten, jedesmal
Fotos zu senden, wenn ein Fisch eintraf, der als X. sima bezeichnet war. Das
Ergebnis war jedesmal gleich: Alle
Xenotilapia sima hat riesige Augen, und das Kopfprofil ist sehr steil, bei einigen Exemplaren fast rechtwinklig. Dies entspricht dem Artnamen simo (lat.
für platt drücken).
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Die weiblichen Xenotilapia boulengeri, hier ein maulbrütendes Tier von
Isanga (Sambia), haben die selben Zeichnungen wie die Männchen, die sich
jedoch schwächer hervorheben.
Die Weibchen von Xenotilapia sima (hier ein Exemplar von Moliro, Sambia)
besitzen wie die Männchen horizontale Zeichnungen, die aber auch bei dieser
Art schwächer ausgeprägt sind.
Tiere entsprachen der Beschreibung
von X. boulengeri. Aber wo war die
schwer zu fassende X. sima? War es
wirklich eine unterschiedliche Art, die
in einer Tiefe lebte, dass Taucher und
Sammler sie im See nicht finden konnten?
bei Betrachtung konservierter Exemplare sich viele ihrer morphologischen
Eigenschaften überlappen. Betrachtet
man lebende Tiere, gibt es aber keinen
Zweifel daran, dass man es mit zwei
getrennten und tatsächlich sehr unterschiedlichen Arten zu tun hat.
Ohne eine Spur zur echten X. sima endeten meine Untersuchungen in einer
Sackgasse, und ich war geneigt, mich
der Meinung von Konings (1998) anzuschließen, wonach X. sima und X.
boulengeri wahrscheinlich ein und derselbe Fisch sind. Das änderte sich aber
schlagartig im Frühjahr 2008, als mich
ein Bekannter aus Deutschland kontaktierte, weil er einige Exemplare von Xenotilapia erhalten hatte, die er noch
nicht alle identifizieren konnte. Die beigefügten Fotos zeigten einen Cichliden,
den ich nie zuvor gesehen hatte: Er
hatte sehr große Augen mit einer sehr
steilen, fast rechtwinkligen Stirn, und
die Männchen hatten Reihen von
bräunlichen Längsstreifen entlang der
Körperseite. Dann fiel mir auf: Dieser
Fisch stimmte mit Takahashi und Nakayas Beschreibung von X. sima überein! Sofort bestellte ich zehn Tiere, die
eine Woche später in gutem Zustand
ankamen. Meine erste Bestimmung erwies sich als richtig, da sämtliche Tiere
perfekt zur Beschreibung von X. sima
passten. Glücklicherweise hatte ich
eine Gruppe von X. boulengeri aus
Isanga (Sambia) in einem anderen
Aquarium, so dass ein direkter Vergleich möglich war. Es mag sein, dass
Xenotilapia sima und X. boulengeri erreichen beide eine Gesamtlänge von
16-17 cm (die letztgenannte Art kann
auch noch größer werden). Lebende
Tiere sind leicht zu unterscheiden.
Neben den bereits erwähnten Unterschieden der Kopfform, Augengröße
usw., unterscheiden sie sich besonders
in der Färbung. Xenotilapia boulengeri
ist insgesamt leicht bräunlich mit einer
Neigung zu Silber bei den Weibchen
sowie einem dunkleren Rand jeder
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Schuppe, was zu einem attraktiven
netzartigen Muster führt. Dieses Muster zeigt sich zwar bei unterlegenen
Tieren beiderlei Geschlechts, ist aber
bei dominanten Männchen deutlicher
ausgeprägt. Die unpaarigen Flossen der
Männchen sind mit gelben Punkten geschmückt, bei den Weibchen ist dies
viel schwächer ausgeprägt. In einigen
Populationen von X. boulengeri haben
imponierende Männchen pechschwarze
Kehle und Lippen, einen schwarzen
Rand auf After- und Bauchflossen
sowie ein breites schwarzes Band in der
Rückenflosse.
Die Grundfarbe von X. sima ist silbergrau, erwachsene Männchen haben drei
bräunliche Längsstreifen entlang des
Körpers, eine bräunliche Rückenflosse
Männchen von Xenotilapia boulengeri bei Kipili, Tansania
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mit einem durchsichtigen Band in der
Mitte, eine Schwanzflosse mit bräunlichem Rand im oberen Teil und einen
weißlichen Rand im unteren Teil der
ins Gelbliche übergeht. Die Ränder der
Afterflosse sind mit einem breiten
weißlichen Band gesäumt. Weibchen
sind generell weniger farbenprächtig
mit nur angedeuteten Zeichnungen. Imponierende Männchen bekommen ein
breites schwarzes Band in der Afterund Bauchflosse mit einem deutlichen
perlmuttfarbenen Fleck an der Basis
der Bauchflosse.
Der bevorzugte Lebensraum beider
Arten unterscheidet sich ebenfalls. Xenotilapia boulengeri ist in flachen sandigen Zonen sowie im Übergangsbereich
häufig und wird normalerweise in Tiefen von 2 bis 20 Metern angetroffen.
Sie ernährt sich von verschiedenen
kleineren Gastropoden und Insektenlarven (POLL 1956). Über den Lebensraum von X. sima ist mangels direkter
Beobachtungen weniger bekannt. Dafür
gibt es einen guten Grund. Die ausgeprägt großen Augen lassen vermuten,
dass es sich um eine Art des Tiefwassers handelt, und Aufzeichnungen von
Poll (1956) bestätigen das. Xenotilapia
sima scheint vorwiegend in Tiefwasserzonen mit Sand- und Schlammböden
in einer Tiefe von 35 bis 50 Metern, mit
einer nachweislichen maximalen Verbreitungstiefe von 100 Metern vorzukommen (POLL 1956). (Anm. d. Red.:
Allerdings gibt es auch ein paar Fänge
aus Tiefen von 5 bis 15 Metern [POLL
1956])
Beide Arten sind Maulbrüter im weiblichen Geschlecht, mit leicht unterschiedlichen Fortpflanzungsstrategien.
Außerhalb der Brutzeit versammelt
sich X. boulengeri in großen Schwärmen, oft aus hunderten von Tieren die
in den sandigen Habitaten umherziehen. Zu Beginn der Fortpflanzungszeit
wandern die Schwärme zum Laichen in
die Übergangsbereiche zwischen den
Fels- und Sandzonen. Dort versammeln
sich große, dominante Männchen und
kontrollieren Harems, die aus einer
Gruppe von Weibchen bestehen. Die
Männchen scheinen aber nicht dauerDCG-Informationen 47 (1): 16-21
haft territorial zu sein, und es konnte im
See nicht beobachtet werden, dass sie
Brutplätze aus Sand bauen.
Im Aquarium scheint X. boulengeri territorialer zu sein, als es im Tanganjikasee beobachtet wurde, mit einer
deutlichen Verstärkung des Territorialverhaltens etwa eine Woche vor der Eiablage. Interessanterweise bauen Männchen Brutplätze aus Sand, die eine
merkwürdige und meines Wissens einzigartige Form haben. Die Männchen
häufen halbmondförmig Sand auf, mit
Kreis um den Brutplatz mit aufgeblähter Kehle und allen Flossen gespreizt),
schwimmen die beiden Partner über die
offene Seite in den Laichplatz. Das
Männchen nutzt nun die innere Seite
des Sandwalls für sein Imponierverhalten, wobei es den Wall auf- und abwärts
gleitet. Falls sich das Weibchen hat
überzeugen lassen, laichen die beiden
an der Basis des Walls ab. Auch dies
steht im Kontrast zu anderen Arten,
welche die Mitte des Laichplatzes für
das Imponieren und die eigentliche Eiablage nutzen.
Eine Gruppe von Xenotilapia boulengeri im flachen Wasser der Übergangszone bei Kipili, Tansania,
die aus einem großen dominanten Männchen besteht, der eine Gruppe Weibchen kontrolliert, von
denen einige Maulbrutpflege betreiben.
einem Durchmesser von 25-30 Zentimeter und einer Höhe von fünf bis acht
Zentimeter. Männchen anderer Buntbarsche, wie beispielsweise Aulonocranus dewindti und Cunningtonia
longiventralis, bauen ebenfalls Halbkrater als Brutplätze, aber diese einseitig fast immer an einem Felsen
positioniert. Xenotilapia boulengeri
legt den Brutplatz auf freier Sandfläche
an, und somit bleibt die halbkreisförmige Struktur zu einer Seite offen.
Wenn Männchen die Aufmerksamkeit
eines laichbereiten Weibchens erregt
haben (in einer Art und Weise, wie sie
viele andere Xenotilapia-Arten auch
zeigen, nämlich durch Schwimmen im
Nach Ende der Eiablage, die üblicherweise am späten Nachmittag oder frühen Abend erfolgt, verlässt das
Weibchen Laichplatz und Männchen,
um einen ruhigen Platz für seine Maulbrutpflege zu finden. Nach ungefähr
drei Wochen werden etwa 50 bis 60
Jungtiere entlassen. Ich konnte nie beobachten, dass die Weibchen nach dem
Entlassen der Jungtiere noch irgendeine
Form der Brutpflege ausüben. Die Jungen werden freigesetzt, und es wird
ihnen keine weitere Aufmerksamkeit
geschenkt.
Man kann nur darüber spekulieren,
warum noch keine Laichplätze von X.
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boulengeri im Tanganjikasee beobachtet wurden, aber eine Erklärung könnte
sein, dass die Männchen nur für kurze
Intervalle territorial sind und deshalb
die Laichplätze nicht über einen längeren Zeitraum instandhalten. Ein halbkreisförmiger Laichplatz auf einer
Sandfläche würde dann wahrscheinlich
wie ein verlassener und teilweise zerstörter Laichplatz von Cyathopharynx
oder einer anderen Art aussehen die in
der Übergangszone Laichplätze aus
aufgehäuftem Sand baut.
Abschließend sollte noch erwähnt werden, dass erwachsene X. flavipinnis in
der älteren wissenschaftlichen Literatur
irrtümlich als Jungtiere von X. boulengeri identifiziert wurden. Xenotilapia
flavipinnis ist ein kleiner, biparentaler
Maulbrüter, der ebenfalls bei der Fortpflanzung im flachen Bereich der Übergangszonen zu finden ist. Als Folge
dieser Fehlidentifizierung wurde X.
boulengeri in bedeutenden Werken zur
Fauna des Tanganjikasees ( z. B. Beiträge in COULTER 1991) als beispielhafter biparentaler Maulbrüter beschrieben.
Männchen von Xenotilapia sima bauen
ebenfalls Laichplätze, die aber aus
einer kleinen Mulde von nicht mehr als
15 bis 18 Zentimeter Durchmesser und
nur wenigen Zentimetern Tiefe bestehen. Ein paar Tage vor dem Laichen
färben sich die Männchen um und imponieren vor jedem laichbereiten Weibchen. Nur einen Tag vor dem
eigentlichen Ablaichen graben die
Männchen den Laichplatz. Das Ablaichen findet immer am frühen Morgen
des nächsten Tages statt, beim ersten
Licht der Morgendämmerung. Ist das
Ablaichen beendet, verlässt das Männchen den Laichplatz, der nicht gepflegt
oder erneuert wird, bevor ein anderes
Weibchen die Bereitschaft zum Ablaichen signalisiert. Der Laichakt selbst ist
unspektakulär. Das Männchen nähert
sich langsam einem laichbereiten
Weibchen spreizt alle Flossen und
bläht seine Kehle auf, während es auf
dem Sand vor ihm liegt. Dabei schlägt
es seine Schwanzflosse gegen den
Kopf des Weibchens und versucht es
zum Laichplatz zu locken.
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Porträt eines maulbrütenden Weibchens von Xenotilapia sima; sofern sie dazu Gelegenheit haben,
betreiben die Weibchen auch nach dem ersten Entlassen der Jungfische weiter Maulbrutpflege.
Folgt das Weibchen dem Werben des
Männchens und folgt zum Laichplatz,
umklammert das Männchen den Bauch
des Weibchens mit allen Flossen und
beide beginnen zu kreisen, was möglicherweise bereits zum Freisetzen der
ersten Eier in kleinen Portionen führt.
Das Männchen besamt die Eier, bevor
sie vom Weibchen aufgenommen werden. Das Kreisen mit der Eiabgabe, gefolgt von der Besamung durch das
Männchen, dauert an, nur kurz unterbrochen, wenn das Männchen potenzielle Rivalen vom Laichplatz verjagt.
Hat das Weibchen alle Eier freigesetzt,
verlässt es den Laichplatz und sucht
sich einen ruhigen Ort für die Maulbrutpflege. Nach drei Wochen entlässt
es erstmals etwa 50 bis 60 Jungtiere
und führt anschließend noch für etwa
zwei bis vier Tage die Brutpflege fort,
wobei die Jungen nachts oder bei Gefahr ins Maul aufgenommen werden.
Die kleinen Jungfische sind rund acht
Millimeter lang, zeigen interessanterweise keine Tarnfärbung, sondern sind
komplett grau und schweben 10 bis 20
Zentimeter über dem Substrat, wenn
das Weibchen sie einmal verlassen hat.
Die Färbung steht in Kontrast zu den
Jungfischen der meisten anderen Xenotilapia-Arten, die eine Tarnfärbung
haben und sich viel enger an das Substrat binden.
Die Xenotilapia-Art, die X. sima am
meisten ähnelt, ist tatsächlich nicht X.
boulengeri sondern X. ornatipinnis. Bis
zum Import der echten X. sima wurde
X. ornatipinnis sehr leicht von den anderen Xenotilapia-Arten unterschieden,
die in der Aquaristik vertreten waren,
und zwar durch sehr große Augen und
ein steiles Kopfprofil. Der Import von
X. sima hat anscheinend für einige Verwirrung gesorgt. Viele Händler und
Aquarianer sehen X. sima als X. ornatipinnis „Moliro“ oder X. ornatipinnis
„Firestream“ an. Dieser Irrtum ist unbegründet, selbst wenn einige äußerliche Ähnlichkeiten zwischen X. sima
und X. ornatipinnis existieren, wie beispielsweise die erwähnten großen
Augen und das steile Kopfprofil. Man
kann sie einfach anhand der Länge der
Afterflosse unterscheiden: Bei X. ornatipinnis ist sie auffällig kürzer und besteht nur aus sieben bis neun Weichstrahlen im Vergleich zu elf bis zwölf
bei X. sima. Die Färbung weicht ebenfalls ab, da männliche X. sima, wie erwähnt, drei bräunliche Längsstreifen
entlang des Körpers zeigen, während
die Längsstreifen bei männlichen X. ornatipinnis aus Reihen perlmuttfarbener
Schuppen bestehen. Auch die Färbung
von Rücken- und Afterflosse ist unterschiedlich. Weibchen beider Arten sind
weniger intensiv gefärbt, aber die RüDCG-Informationen 47 (1): 16-21
Männchen von Xenotilapia ornatipinnis lassen sich anhand der perlmuttfarbenen Schuppenreihen auf den Körperflanken einfach identifizieren.
Noch bemerkenswerter ist die sehr kurze Basis der Afterflosse, die bei X.
sima viel länger ist.
ckenflosse weiblicher X. ornatipinnis
zeigt eine Reihe schwarzer Flecken,
welche die Weibchen von X. sima nicht
haben. Die Größe erwachsener X. ornatipinnis ist mit einer maximalen
Länge von etwa 13 Zentimeter ebenfalls geringer, als die von X. sima.
Der Cichlide, den die Aquarianer als
Xenotilapia sima kennen, hat in der
Die Weibchen von Xenotilapia ornatipinnis lassen sich ganz einfach durch
die Reihe schwarzer Flecken in der Rückenflosse erkennen. Auch hier ist die
kurze Basis der Afterflosse im Vergleich zu X. sima zu erkennen.
Aquaristik einen neuen Namen bekommen, und die echte X. sima hat sich als
schöne Tiefwasser-Art entpuppt, die
nachweislich einfach zu halten und zu
vermehren ist. Hoffentlich bleibt sie in
unserem Hobby zukünftig dauerhaft
ein Mitglied der wunderbaren Tanganjikasee-Cichliden!
Übersetzung: Harald Rosentritt
Literatur
BOULENGER, G.A. (1899): Second contribution to
the ichthyology of Lake Tanganyika. On the fishes obtained by the Congo Free State Expedition
under Lieut. Lemaire in 1898. Transactions of the
Zoological Society, London 15: 87-96.
COULTER, G.W. (1991): Lake Tanganyika and its
life. Oxford University Press, London.
HERRMANN, H.-J. (1990): Die Buntbarsche der
Alten Welt: Tanganjikasee. Ulmer, Stuttgart.
HERRMANN, H.-J. (1996): Aqualex-catalog:
Cichlids from Lake Tanganyika/TanganjikaseeCichliden. Dähne Verlag, Ettlingen.
KONINGS, A. (1998): Tanganyika cichlids in their
natural habitat. Cichlid Press, El Paso, Texas.
KONINGS, A. (2005): Back to nature guide to
Tanganyika cichlids, 2nd edition. Fohrman
Aquaristik AB, Jonsered, Sweden.
POLL, M. (1942): Cichlidae nouveaux du Lac
Tanganika appartenant aux collections du
Musée du Congo. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines 36: 343-360.
POLL, M. (1956): Poissons Cichlidae. In: Exploration hydrobiologique du lac Tanganika (19461947). Résultats scientifiques. Institut Royal des
Sciences Naturelles de Belgique 3: 1-619.
TAKAHASHI, T. & K. NAKAYA (1997): A taxonomic
review of Xenotilapia sima and X. boulengeri
(Cichlidae; Perciformes) from Lake Tanganyika.
Ichthyological Research 44: 335-346.
Männchen von Xenotilapia ornatipinnis haben oft eine grünliche Schattierung auf der Stirn.
DCG-Informationen 47 (1): 16-21
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