Visueller Reiz Aufbau des menschlichen Auges
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Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Visueller Reiz Wellenlänge (nm) • Licht = elektromagnetische Wellen EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Sklera EINFÜHRUNG Pupille STIMULUS Iris AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Sklera EINFÜHRUNG Pupille STIMULUS Iris AUGE RETINA CORTEX • Weiße, robuste Hautschicht, die das Auge umschließt • Stärke: 0,4 – 1,0 mm Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Sklera EINFÜHRUNG Pupille STIMULUS Iris AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Vorderer Teil der Sklera, transparent • Durch Tränenflüssigkeit vor Austrocknung geschützt Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Sklera EINFÜHRUNG Pupille STIMULUS Iris AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik • Pigmentierter Muskelring (antagonistisch) • Verändert die Pupillenweite: Vergrößerung bei schlechter Beleuchtung, Verkleinerung bei hellem Licht Adaptation Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Sklera EINFÜHRUNG Pupille STIMULUS Iris AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Öffnung in der Mitte der Iris • Größe: zwischen 1,5 und 8-12 mm Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) EINFÜHRUNG STIMULUS Pupille Fovea Cornea Sehnerv Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX PERZEPT Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX • Brechung des einfallendes Lichts Erzeugung eines scharfes Bild auf der Retina Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Cornea und Linse: Akkomodation EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Quelle: www.zum.de (verändert) • Je nach Entfernung des betrachteten Objekts verändern Ziliarmuskeln die Linsenform: • Objekt fern: Linse flach, kaum Brechung • Objekt nah: Linse bauchig, starke Brechung PERZEPT Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX • Retina (Netzhaut) kleidet den Augenhintergrund aus • Stärke: ca. 0,5 mm Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX PERZEPT • Enthält Photorezeptoren und Nervenzellen • Photopigmente der Photorezeptoren absorbieren Licht Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik • Biochemische werden in elektrische Signale umgewandelt • Nervenzellen leiten Informationen weiter zur kortikalen Verarbeitung Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX PERZEPT • Bereich des schärfsten Sehens auf der Retina • Größe: ca. 2o Blickwinkel Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX • Abbildungsbereich des Fixationspunktes • „Sehgrube“ bzw. „Makula (lutea)” oder „Gelber Fleck“ Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille EINFÜHRUNG STIMULUS Fovea Licht Sehnerv Cornea Linse Iris Retina AUGE Sklera RETINA CORTEX PERZEPT • Photorezeptoren fehlen in diesem Bereich • Austrittsort des Sehnervs: Papille bzw. blinder Fleck Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Horizontalzelle Bipolarzelle EINFÜHRUNG Amakrinzelle STIMULUS Ganglienzelle AUGE Sehnerv RETINA CORTEX Quelle: http://www.owlnet.rice.edu/~psyc351/Images/RetinaLayers.jpg [06.07.05, verändert] Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Die lichtempfindlichen Photorezeptoren befinden sich auf der äußeren Seite der Netzhaut Licht muss zunächst übrige Zellbereiche durchqueren Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Horizontalzelle Bipolarzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE • Aufbauprinzip: sog. „inverses Auge“ RETINA Problem: Reduktion der Lichtempfindlichkeit CORTEX Lösung: Im Bereicht der Fovea sind Nervenzellen zum Rand hin verlagert, Rezeptoren so fast direkt zugänglich Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Horizontalzelle Bipolarzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Einzellige Schicht (angereichert mit Farbstoff Melamin) • Funktionen: • Versorgung der Retina mit Nährstoffen • ... Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE • Funktionen (Fsg.): RETINA CORTEX • Auskleidung des Augenhintergrundes zur Absorption von Streulicht • Alternativ: „Verspiegelung“, z.B. bei Raubtieren Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Zapfen und Stäbchen sind Photorezeptoren und absorbieren Licht • Bezeichnung aufgrund ihrer Form Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE • Funktionen: RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik • Zapfen ermöglichen Farbsehen, funktionieren aber nur bei guter Beleuchtung • Stäbchen arbeiten auch bei schlechter Beleuchtung, erlauben aber nur grau-wertige Wahrnehmung Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Vertikale Informations-Weiterleitung • Direkte Verbindung von Rezeptoren über Bipolarzellen zu Ganglienzellen Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE • Horizontale Verbindungen RETINA CORTEX • Verknüpfung von Informationen mehrerer Rezeptoren über Horizontal- und Amakrinzellen • Weiterleitung kombinierter Information zu Ganglienzellen Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Aufbau der Retina Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Retinal vorverarbeitete Information verlässt das Auge über den Sehnerv zur anschließenden kortikalen Weiterverarbeitung Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Pigmentepithel Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Horizontalzelle Amakrinzelle EINFÜHRUNG Ganglienzelle Sehnerv STIMULUS AUGE • ca. 120 Mio. Stäbchen RETINA • ca. 6 Mio. Zapfen CORTEX • Prinzipiell analoger Zellaufbau Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Aufbau • Oberer Zellteil besteht aus ca. 1000 Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. –einfaltungen (Zapfen) • In diesen sog. „disks“ sind Sehfarbstoffe eingelagert EINFÜHRUNG • Hier findet die Umwandlung von Licht in elektrische Signale statt STIMULUS • Unterer Zellteil stellt synaptischen Kontakt zu nachfolgenden Neuronen her AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Reizleitung (allg.) • Physiologische Besonderheit: Bei Wirbeltieren erfolgt bei Lichteinfall keine Depolarisation der Rezeptormembran sondern Hyperpolarisation EINFÜHRUNG STIMULUS • D.h., bei vollständiger Dunkelheit werden ständig Transmitter freigesetzt (unvollständige Depolarisation, keine Aktionspotentiale) • Grund: partielle verstärkte Dunkeldurchlässigkeit der Membran, d.h. Na+-Aufnahme & K+- Ausschüttung: Dunkelstrom AUGE RETINA CORTEX Bei Dunkelheit: RezeptorDepolarisation kont. Aktivität Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Retinale Rezeptortypen Reizleitung (allg.) • Reaktion der Pigmente auf Licht durch „Bleichen“ • Moleküle des Sehfarbstoffs werden unter Aufnahme von Photonen umgewandelt • Prozess kaskadiert, schließt Na-Kanäle und reduziert so Dunkelstrom Hyperpolarisation Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Reizleitung (allg.) • Unter „günstigen“ Umständen kann ggf. ein einziges Photon eine Reaktion des Rezeptors hervorrufen (alle Na-Kanäle geschlossen) EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA So können z.B. auch extrem schwache Lichtblitze bei Dunkelheit gut wahrgenommen werden Sättigung: alle Na-Kanäle geschlossen, daher keine Reaktion auf Helligkeitsverstärkung in bereits hellen Umgebungen CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Reizleitung • Stäbchen und Zapfen reagieren in Abhängigkeit vom Lichtstimulus unterschiedlich • Stäbchen: • Helligkeitsrezeptoren EINFÜHRUNG • Gehirn interpretiert StäbchenSignale als S/W-Werte STIMULUS • Liegen nur solche Helligkeitsinformationen vor: skotopisches Sehen AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • N.B.: eigentlich „grün-Rezeptoren“: Stäbchen-Disks enthalten Rhodopsin beste Reaktion auf λ ≅ 540 nm • Zapfen: • Farbinformation: photopisches Sehen Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Stäbchen • Helligkeits-/ S/W-Sehen • Extrem lichtempfindlich • Bereits geringe PhotonenAbsorption löst Reaktion aus (s.o.) EINFÜHRUNG • Bei Dunkelheit werden nur Stäbchen gereizt, so dass nur Grautöne erzeugt werden STIMULUS • Selbst schwarze Objekte erscheinen in „Eigengrau“ AUGE • Wahrnehmen von Schwarz erfordert Simultankontraste RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Stäbchen Hell-Adaptation • Beim Übergang vom Dunkeln ins Helle kommt es zu einer starken Aktivierung der Stäbchen, da zuvor (in Dunkelheit) übermäßig viele Rhodopsine gebildet wurden. • Mit dem Zerfall der Rhodopsine ensteht Blendung EINFÜHRUNG • Hell-Adaptation erreicht ihr Maximum nach ca. 1 Minute STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Retinale Rezeptortypen Stäbchen Dunkel-Adaptation • Zusammenwirken von Sofort-Adaptation der Zapfen und Daueradaptation der Stäbchen • In heller Umgebung sind Rhodopsine fast vollständig zerfallen, diese müssen in den Stäbchen wiederhergestellt werden • Da Stäbchen empfindlicher reagieren, selbst auf nur geringe Lichtreize, muss hier wesentlich mehr Farbsehstoff (Rhodospin) hergestellt werden als in Zapfen, um die Bleichungs-W‘keit zu erhöhen langsame DunkelAdaptation bei Stäbchen • Dunkel-Adaptation erreicht ihr Maximum erst nach 15-30 Minuten Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Stäbchen Dunkel-Adaptation EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Zapfen • Farbensehen • Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen • Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT • Reagieren auf Reiz-Wellenlängen: Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett • Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben: Rot, Grün, Gelb, Blau Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Zapfen • Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer und exzitatorischer Input der Farben zusammengefasst EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen PERZEPT AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen Verteilung von Stäbchen und Zapfen EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001. Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinales Abbild EINFÜHRUNG STIMULUS AUGE RETINA CORTEX PERZEPT Quelle: http://rcswww.urz.tu-dresden.de/~cogsci/welcome_g.html?/~cogsci/augenbewegungen.html [06.07.05]
