238 6 Mikrobielle Genetik 6 6.5 Transponierbare Elemente Insertionselemente, Transposons und Bakteriophagen sind mobile genetische Elemente. Sie werden durch Transposition in das Erbgut integriert bzw. wieder herausgeschnitten. Mobile genetische Elemente kommen in Bacteria, Archaea und Eukarya vor. Es sind DNA-Abschnitte, die durch besondere Formen der Rekombination von einem Ort eines Chromosoms oder Plasmids zu einem anderen wandern können. Durch ihr Ausschneiden und Integrieren in das Erbgut, genannt Transposition, kann es zu Insertionen, Deletionen und Inversionen kommen, die die Erbinformation verändern. Mobile genetische Elemente haben keinen eigenen Replikationsursprung und werden im Wirtsgenom integriert mitrepliziert. Daher tragen mobile genetische Elemente deutlich zur Evolution des Erbgutes bei. Insertionselemente (IS-Elemente) sind mit meistens unter 2000 bp die kleinsten mobilen DNA-Elemente. Sie bestehen nur aus den inverted Repeats (IR) an beiden Enden des linearen DNA-Moleküls, die eine gegenläufige Wiederholung sehr ähnlicher, aber nicht unbedingt identischer DNA-Sequenzen von 10 bis 50 bp darstellen. Der zentrale Bereich codiert das für die Mobilität des IS-Elements verantwortliche Enzym Transposase (Abb. 6.22). Es gibt eine Vielzahl verschiedener Transposons in allen Reichen der Lebewesen. Hier soll das Interessse auf zwei Typen von Bakterien spezifischen Transposons fokussiert werden. Klasse I-Transposons sind zusammengesetzt aus zwei IS-Elementen an den beiden Flanken der linearen DNA. Dazwischen ist meist ein Gen, das für eine Antibiotikaresistenz codiert und einem Bakterium einen Selektionsvorteil gegen dieses Antibiotikum vermittelt (Abb. 6.22). Dieser Transposontyp wird durch die Transposase aus dem Genom geschnitten. Auch das Erkennen des Insertionsortes und das dortige Einbauen erfolgt über die Transposase (cut and paste). Alle DNA-Schnitte und Ligationen werden durch sie katalysiert (Abb. 6.22). Klasse II-Transposons tragen zwischen zwei inverted Repeats Gene für eine Transposase, eine Resolvase und eine Antibiotikaresistenz (Abb. 6.22). Diese Transposons hinterlassen oft eine Kopie des Transposons am Ort des Ausschneidens, man nennt deshalb auch den Prozess der Verbreitung Aus Munk, Katharina: Taschenlehrbuch Biologie - Mikrobiologie (ISBN 978-313-144861-3) © 2008 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. Replikon: Für die Replikation verantwortlicher Teil eines Plasmids, der Iterons, und DnaA bindende Bereiche enthalten kann. Kompatibilität: Vom Replikationsursprung determinierte Eigenschaft gemeinsam mit anderen Plasmiden in einer Zelle vermehrt werden zu können. Segregation: Kontrollierte Verteilung von Plasmiden auf Tochterzellen. Kopienzahl: Über den Replikationsursprung vermittelte Anzahl eines Plasmids pro Zelle. 6.5 Transponierbare Elemente 239 Abb. 6.22 Transponierbare Elemente. a Struktur verschiedener mobiler DNA-Elemente. b Die Mobilisierung und die anschließende chromosomale Integration eines Transposons benötigen die Aktivität der auf dem Transposon codierten Transposase. replikative Transposition. Für diesen Prozess wird zusätzlich die Resolvase benötigt. Eine Reihe von Transposons können über Konjugation auch auf andere Bakterien übertragen werden. Bakteriophagen, wie der Phage Mu (für Mutator), können wie ein Riesentransposon während ihrer lysogenen Phase durch ein Bakterienchromosom hüpfen. Transposition: Ausschneiden und Integrieren von mobilen DNA-Elementen in einem Organismus. Insertions (IS)-Element: Ein ca. 2000 bp kleines mobiles DNA-Element, das von zwei inverted Repeats flankiert ist und für eine Transposase codiert. Transposon: Größeres mobiles DNA-Element, das neben inverted Repeats und Transposase auch für Resolvasen und Antibiotikaresistenz vermittelnde Enzyme codieren kann. Aus Munk, Katharina: Taschenlehrbuch Biologie - Mikrobiologie (ISBN 978-313-144861-3) © 2008 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Heruntergeladen von: Thieme E-Books & E-Journals. Urheberrechtlich geschützt. 6