Herr Menzel ab nächster Woche - Institut für Biologie

Björn Brembs
(Herr Menzel ab nächster Woche)
Lehrbücher der Tierphysiologie
Roger Eckert
Tierphysiologie
3. Auflage
Thieme Verlag, Stuttgart 2000
Rüdiger J. Paul
Physiologie der Tiere,
Systeme und Stoffwechsel
Thieme Verlag, Stuttgart, 2001
Einige Abbildungen von:
Moyes & Schulte
Tierphysiologie
Pearson Verlag
München, 2008
Katarina Munk
Grundstudium Biologie, Zoologie
Spektrum Akademischer Verlag
Gustav Fischer
Heidelberg, Berlin 2002
Sie finden die Abbildungen der Vorlesung unter: www.neurobiologie.fu-berlin.de/
menu/lectures-courses/winter-0708/
Wissenschafts-Podcasts
Englisch:
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Vorlesung:
Einführung in die Biologie, 2. Teil – Physiologie, Neurobiologie, Verhalten
Wintersemester 2007/2008 -- Lehrveranstalter: Menzel/Brembs
Programmübersicht
Mi 9.01. Metabolismus heterotropher Organismen: Energiegewinnung
(aerob, anaerob, freie Energie, Aktivierungsenergie, Rolle der Enzyme,
Allosterischer Effekt, kompetitive Hemmung, Multienzymkomplexe, ATP)
Fr 11.01. Nahrungsaufnahme und Verdauung: Ziel: Gewinnung von Material und Energie;
Kohlenhydrate, Fette, Proteine (Art der Bausteine, der Bindungen); Prinzipien
enzymatischer Verdauung (Beispiel Trypsin aus Trypsinogen; Substrate und
Reaktionen von Proteasen, Karbohydrasen, Esterasen, Nukleasen);
Essentielle Aminosäuren, Mineralien, Vitamine (Beriberi, Skorbut, Pellagra, Kropf);
Ernährungstypen mit Beispielen (Allesfresser, Fleischfresser, Pflanzenfresser, Abfallfresser,
Filtrierer); Aufbau des Verdauungstraktes des Menschen mit den Verdauungsenzymen;
Widerkäuermagen.
Mi16.01. Exkretion, Exkretionsorgane (Protonephridien, Malphigische Gefäße,
Metanephridien, Nephron); Exkretionsprodukte (Ammonium, Harnstoff,
Harnsäure, Guanin); Bau und Funktion der Wirbeltierniere, Wasserhaushalt
(ökologische Extremsituation und Anpassungs-strategien)
Fr 18.01. Gasaustausch:O2-Bedarf, Grundumsatz, O2-Angebot in verschiedenen
Lebensräumen; Körpergröße; Atmungsorgane: Kieme (Gegenstromprinzip),
Lunge (Amphibien, Vögel, Säuger)Transportsysteme:Offene und geschlossene
Blutkreislaufsysteme (Beispiele); Lage und Bau des Herzens: Blut-kreislauf der
Säuger; Funktion und Bau des Herzens (Kontraktionsrhythmus, Druck-verlauf,
Erregungsverlauf); Blutbestandteile.O2-Transport: Hämoglobin, Bindungskurve,
pH-Abhängigkeit, foetales Hämoglobin, Myoglobin.
Zusammenhang zwischen
den Energiestufen in der
Nahrungskette
Sonne
Energie
grüne Pflanzen
Pflanzenfresser
Parasiten
Fleischfresser
Fäulnisbakterien
Die Photosynthese der autotrophen Pflanzen ist die Sauerstoff–
und Kohlenstoffquelle für alle Organismen
auf der Erde
-Jährliche C-Fixierung: 1010 t auf dem Land und 1011 t im Wasser
- O2 Produktion: alle 2 Jahre wird der gesamte O2 Gehalt der
Atmosphäre ausgetauscht
Energietransfer zwischen Reduktion und Oxidation
Licht
Elektronenakzeptor
H aus H2O
CO2
+CO2
Reduktion
Elektronendonator
(reduzierte Substanzen)
Cn (H2O)
+ O2
Oxidation
Energieaufnahme in Moleküle
Energieabgabe aus Molekülen
Stoffwechsel (Metabolismus)
•
Kataboler Stoffwechsel (Katabolismus)
– setzt Energie frei durch den Umbau von
komplexen reduzierten Molekülen zu
einfacheren oxidierten Molekülen.
– Die freigesetzte Energie steht zur
Verrichtung von Arbeit zur Verfügung
– z.B. bei der Zellatmung: Abbau von
Glukose zu CO2 und H2O
» Betriebsstoffwechsel
•
Anaboler Stoffwechsel (Anabolismus)
– verbraucht Energie, um komplexe
Moleküle aus einfachen Molekülen
aufzubauen
– z.B Synthese von Proteinen aus
Aminosäuren
» Baustoffwechsel
Wie kommen diese Energieflüsse zustande?
Energie: Fähigkeit Arbeit zu verrichten
Arbeit: Energiemenge die von einem System in ein anderes übertragen wird
Mechanik: Arbeit = Kraft (F = m·a) mal Weg (W = F·s)
SI-Einheit:
Energie kann in verschiedenen Formen auftreten (z.B. Wärmeenergie,
elektrische Energie, Strahlungsenergie, chemische Energie).
1. Hauptsatz der Thermodynamik
In einem geschlossenen System wird Energie weder erzeugt noch
vernichtet.
Es gibt lediglich eine Überführung der Energie von einer Form in
eine andere.
Die Energie in einem geschlossenen System ist konstant
(Energieerhaltungsgesetz) . Diese Energie kann sich nur durch Transport
von Energie über dessen Grenzen ändern:
dU = δQ + δWdiss
wobei
U: innere (thermische) Energie
Q: vom System aufgenommene Wärme-Energie
W: vom System geleistete Arbeit
Die Veränderung der Energie eines Systems hängt nur vom
Anfangs- und Endzustand ab, nicht vom Weg der Umwandlung
2. Hauptsatz der Thermodynamik
•
•
Energie ist nicht in beliebigem Maße in andere Arten umwandelbar
(Wärmeverluste).
Die gesamte Energie des Universums wird unvermeidlich in Wärme
umgewandelt und die Ordnung in der Materie geht verloren
(Wärmetod).
dS =
δQ δWdiss
+
T
T: absolute Temperatur ( 0°= +273 °K)
T
Die Rate der Energie-Änderung in einem System
Die Entropie (Einheit J/K; manchmal auch
Grad der Unordnung in einem System) eines
geschlossenen Systems wird immer mehr
zunehmen und damit die für Arbeit nutzbare
Energiemenge wird abnehmen.
Entropie als Richtung der Zeit bei irreversiblen
Prozessen.
Entropieänderungen sind nur sehr schwer zu messen. Daher
wurde durch die Kombination beider thermodynamischen
Hauptsätze eine andere Größe eingeführt, die Gibbs Energie
G (freie Enthalpie, freie Energie).
∆G = ∆H – T · ∆S, mit
∆G: Änderung der Gibbs Energie; ∆H: Änderung der
Enthalpie.
Enthalpie ist ein Mass für die Gesamtenergie eines
thermodynamischen Systems:
H = U + p·V („Hupf“), mit
p: Druck; V: Volumen
Die Enthalpieänderung ∆H ist folglich gegeben durch
∆H = ∆U + p·∆V,
wobei ∆V meist vernachlässigt werden kann, also ∆H beinahe
gleich ∆U wird. Dann gilt:
∆G ≅ ∆U − T ⋅ ∆S
Die Änderung der Gibbs Energie ∆G hängt also von der Änderung der
inneren Energie und der der Änderung der Entropie des Systems ab.
∆G ist negativ für spontan ablaufende Reaktionen (die Energieänderung ist
geringer als die Entropiezunahme; exergone Reaktionen).
Ein Prozess kann nur dann spontan ablaufen, wenn die Summe der
Entropieänderungen insgesamt im System zunimmt. In Teilen des Systems
kann dabei die Entropie auch abnehmen.
Wie wird die nutzbare Energie übertragen?
nutzbare Energie
Wärmeverlust
-Selbst Energie freigebende (exergone) chemische Reaktionen verlaufen
bei normaler Temperatur sehr langsam
-bei den meisten chemischen Reaktionen muss erst einmal eine Energiebarriere überwunden werden (z.B. durch Erhitzen)
Enzyme als Katalysatoren
Enzyme wirken als Katalysatoren für chemische Reaktionen im Stoffwechsel.
Sie beschleunigen die Reaktionen ohne sich selbst zu verändern und ohne ∆G
der gesamten Reaktion, also das Reaktionsgleichgewicht zu beeinflussen.
Sie sind große Proteine (Ketten von Aminosäuren), deren dreidimensionale
Gestalt, Verteilung von Ladungen und Möglichkeiten von Wasserstoffbrücken
Verbindungen zu Substratmolekülen herstellen.
L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag
Enzyme katalysieren Serien von Reaktionsschritten, um große
Unterschiede in der freien Energie schrittweise in nutzbare
(z.B. ATP) Energie zu überführen und um speicherbare Energieformen
zu bilden (z.B. Kreatin, Glukose)
Schrittweise Energiefreisetzung ist wichtig
Monty Python‘s Mr. Creosote
Enzyme beschleunigen Reaktionen durch
Verminderung der Aktivierungsenergie
Die Bildung eines Enzym-Substrat Komplexes ist der erst Schritt
bei der enzymatischen Katalyse
Schlüssel-Schloss Prinzip: veraltet
Induzierte Anpassung
L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag
Regulation der Enzymaktivität
Die Steuerung der Stoffwechselvorgänge beruht
auf folgenden Eigenschaften der Enzyme:
• Kompetitive Hemmung/Aktivierung
• Allosterischer Effekt
• Mobilisierung von inaktiven Vorstufen durch andere
Reaktionen
• räumliche Nachbarschaft in Multienzymkomplexen
• pH Abhängigkeit
• Kooperativität
Die Bezeichnung der Enzyme erfolgt meist mit der
chemischen Reaktion, die sie katalysieren oder der Substrate:
z.B. Hydrolasen, Esterasen, Nucleasen, Proteasen
Die Verkopplung von enzymatischen Reaktionen kann dazu genutzt
werden, dass thermodynamisch ungünstige Reaktion durch begünstigte
angetrieben werden
(1)
Glukose + Pi 
→ Glukose − 6 − P + H 2 O ∆G 'o : 13,8kJ / mol
( 2)
ATP + H 2O 
→ ADP + Pi
∆G 'o : − 30,5kJ / mol
(1) + (2) : Glukose + ATP 
→ Glukose − 6 − P + ADP ∆G ' o : − 16,7kJ / mol
Die Gibbs-Energie aus gekoppelten Reaktionen verhält sich additiv.
Energie liefernde Reaktionen ermöglichen dadurch den Ablauf von Energie
verbrauchenden Reaktionen.
Energiewährung ATP
• Bei der Hydrolyse von ATP wird
Energie frei gesetzt (30,5kJ/mol
pro Phosphatrest)
• ATP dient als wichtigster
unmittelbarer Überträger von
Gibbs Energie, nicht als
Speicherform.
• Der ATP Durchsatz ist sehr hoch
(z.B. beim ruhenden Menschen
etwa 40 kg ATP in 24 Std).
• Die ATP Hydrolyse verschiebt
das Gleichgewicht gekoppelter
Reaktionen um einen Faktor
von 108
Wieviel Energie hat ATP?
Das Gehirn ist unser Energie-hungrigstes Organ
• Das Gehirn macht lediglich 2% des Körpergewichts aus.
• Sogar ruhend verbraucht das Gehirn 20% des totalen
Energieverbrauchs (75% bei Neugeborenen).
► Das Gehirn verbraucht Energie mit der 10fachen Rate
anderer Gewebe.
• Der limitierende Faktor bei der Gehirnevolution war Energie
The […] energy burden
associated with […] the
environment may be as
little as .5-1.0% of the
total energy budget.
Marcus Raichle (2006):
Science 314, p1249
Das Gehirn ist ständig aktiv
Wo geht diese ganze Energie hin?
Reizunabhängige Gedanken:
Korrelierte Aktivität des menschlichen Gehirns
in Ruhe.
Homöostase
Stabilisierung des inneren Milieus:
Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Aussenmilieu keinen
Zugang mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit,
oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten
werden soll (gelingt am besten den Vögeln und Säugern).
Homöostase
Konstant gehalten wird: O2- und CO2- Gehalt, pH-Wert, Nährstoffgehalt
(Blutglucose)
Körpertemperatur
Endprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger
Ausscheidungsorgane).
Voraussetzungen:
• Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte
Regelkreise, im Gegensatz zur direkten Steuerung)
• Transportsysteme
– passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch
eine semipermeable Membran), Ionenkanäle
– aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit
anderen Transportmechanismen gekoppelt (CoTransport or
Countertransport), Carrier, Pumpen
– Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei
Ultrafiltration hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter
kolloidosmotischer Druck)
Beispielfragen:
- Was sagen der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik aus ?
- Welche Aufgabe und welche Eigenschaften haben Enzyme?
- Aus welchen Molekülen sind Enzyme aufgebaut?
- Wie kann die katalytische Wirkung von Enzymen gesteuert werden?
- Welches Molekül ist der universelle Energiespender im Stoffwechsel?
- Was versteht man unter Homöostase?