Neurobiologie Dr. Kay-Uwe Jagemann Menschen undund zur äußere Beurteilung zwischenmenschlicher Beziehungen. Ebene Dabei wird besonders deutlich, dass-komEbene innere Wirkursachen und auf der ontologischen Reifungsund Lernvorgänge vorplexe Phänomene, wie das menschliche Verhalten, nicht aus der Dimension nur einer Fachdisziplin zu interprenehmlich auf das Individuum bezogen - untersucht (z. B. Ethologie). Dagegen werden auf der ultimaten Ebene tieren sind. Es gehen Denkweisen und z. B. der Ethologie, Physiologie die Funktionen und Gesamtfitness undErgebnisse auf der stammesgeschichtlichen Ebene die(Neurophysiologie, Entwicklung einerEndokriSignalnologie, Immunologie, Hirnforschung), Psychologie, Anthropologie, Religion und der Erziehungswissenschaften struktur oder eines Verhaltens - vornehmlich auf die Population bezogen - erforscht (z. B. Verhaltensökologie). ein. Während diese fachübergreifenden Aspekte wohl nur gelegentlich angedeutet werden können, soll die Vielfalt der Denkansätze allein schon in der Verhaltensforschung aufgezeigt werden. So werden auf der proximaten Ebene innere und äußere Wirkursachen und auf der ontologischen Ebene Reifungs- und Lernvorgänge - vorBildungsgang Gymnasium Unterrichtsfach Biologie nehmlich 3.2.3.1 auf Q3 das A Individuum bezogen - untersucht (z. B. Ethologie). Dagegen werden auf der ultimaten Ebene die Funktionen und Gesamtfitness und auf der stammesgeschichtlichen Ebene die Entwicklung einer Signalstruktur oder eines Verhaltens - vornehmlich auf die Population bezogen - erforscht (z. B. Verhaltensökologie). Std.: 3.2.3 Q3 Q3 A Physiologische Grundlagen LK 25 GK 15 ∑ Std.: Q3 Q3 A Verhaltensbiologie LK 60 3.2.3.1 Begründung: GK 36 sollen erkennen, dass verschiedene, sich gegenseitig ergänzende Erklärungsebenen notwendig sind In Fortführung der Arbeitsmethoden sollen die Schülerinnen und Schüler beachten lernen, dass sich hierbei Ergebnisse einstellen können, die sich auf den ersten Blick widersprechen (z. B. bei sukzessiv oder simultan gebotenen, natürlichen oder künstlichen Reizmustern in natürlicher oder künstlicher Umgebung, bei KasparHauser-Versuchen, Ausschaltversuchen etc.). Es soll deutlich werden, dass in der Ethologie angeborene Verhaltensmerkmale (z. B. Lerndispositionen und Lebensraumpräferenzen) genauso als arttypisch angesehen werden wie morphologische Merkmale. Bildungsgang Gymnasium Unterrichtsfach Biologie Die Schülerinnen und Schüler sollen die Lernfähigkeit als eine Voraussetzung zur Emanzipation von wechselnden Umweltfaktoren interpretieren können. Emotionale Aspekte (z. B. zur Schönheit von Lebewesen und ihres Lebensraums) 3.2.3.2 Q3 Bdürfen nicht ausgeklammert werden. Die Beispiele im Grundkurs sollten sich vornehmlich auf den Menschen beziehen. Die fachwissenschaftliche Diskussion des Instinktkonzepts und der Verhaltenssteuerung soll thematisiert werStd.: den. Als repräsentativ für den aktuellen Diskussionsstand in der Biologie wird der Begriff „festgelegtes ReaktiQ3 B Vorwiegend ethologische Aspekte des Verhaltens LK 15 8 onsmuster“ für eine angeborene Verhaltensweise benutzt. (Campbell, Biologie, 2009 , S. 1504ff). GK 9 Std.: Grundlage für das Verständnis komplexer Informationsverarbeitung und Verhaltensweisen sind detaillierte Vorbemerkungen: Q3 A Physiologische Grundlagen LK 25 Kenntnisse der Neurophysiologie. GK 15 Die Ergebnisse der Verhaltensforschung liefern auch einen wesentlichen Beitrag zum Selbstverständnis des Verbindliche Menschen undUnterrichtsinhalte/Aufgaben: zur Beurteilung zwischenmenschlicher Beziehungen. Dabei wird besonders deutlich, dass komBegründung: plexe Phänomene, wie das menschliche Verhalten, nicht aus der Dimension nur einer Fachdisziplin zu interpreSignalübertragung und Verrechnung undEthologie, Funktion von Nervenzellen (Ruhepotential,EndokriAktitieren sind. Es Denkweisen und Ergebnisse z.Bau B. der Physiologie (Neurophysiologie, Grundlage für gehen das Verständnis komplexer Informationsverarbeitung und Verhaltensweisen sind detaillierte onspotential, Erregungsleitung); Funktion Acetylcholinnologie, Immunologie, Hirnforschung), Psychologie, Anthropologie, Religion und der Erziehungswissenschaften Kenntnisse der Neurophysiologie. Synapsen; neuromuskuläre Synapse;soll EPSP, ein. Während diese fachübergreifenden Aspekte wohlführender nur gelegentlich angedeutet werden können, die VielIPSP, Transmitter, zeitliche und räumliche Summation falt der Denkansätze allein schon in der Verhaltensforschung aufgezeigt werden. So werden auf der proximaten Verbindliche Unterrichtsinhalte/Aufgaben: Ebene innere und äußere Wirkursachen und auf der ontologischen Ebene Reifungs- und Lernvorgänge - vorZusätzlich LK: Prinzip hormonbedingter secondnehmlich auf das Individuum bezogen - untersucht (z. B. und Ethologie). werden auf der ultimaten AktiEbene Signalübertragung und Verrechnung Bau FunktionDagegen von Nervenzellen (Ruhepotential, messenger-Vorgänge; präsynaptische Hemmung die Funktionen und Gesamtfitness und auf der stammesgeschichtlichen Ebene die Entwicklung einer Signalonspotential, Erregungsleitung); Funktion Acetylcholinstruktur oder eines Verhaltens - vornehmlich auf die Population bezogen - erforscht (z. B. Verhaltensökologie). führender Synapsen; neuromuskuläre Synapse; EPSP, Reize (äußere Bedingungen) und Rezeption Bau und allgemeine Funktion eines Sinnesorgans mit adäIPSP, Transmitter, zeitliche und räumliche Summation quatem Reiz Verbindliche Unterrichtsinhalte/Aufgaben: Begründung: Lehrplan 3.2.3.1 Q3 A Zusätzlich LK: Bau und Funktion sensorischer Rezeptoren Zusätzlich LK: Prinzip hormonbedingter second(Reize, Rezeptorpotential) messenger-Vorgänge; präsynaptische Hemmung Nervensystem Allgemeiner Überblick über Bau und Funktion des WirbelStd.:mit adäReize (äußere Bedingungen) und Rezeption Bau und allgemeine Funktion eines Sinnesorgans tiernervensystems Q3 A Physiologische Grundlagen LK 25 quatem Reiz 15 Zusätzlich LK: Bau und Funktion sensorischerGK Rezeptoren (Reize, Rezeptorpotential) Beeinflussung des Nervensystems Prinzip der Stoffeinwirkung an Acetylcholin-führenden SyBegründung: napsen an einem Beispiel (Medikamente, Drogen, Gifte, Nervensystem Allgemeiner Überblick über Bau und Funktion des WirbelAlkohol) tiernervensystems und Verhaltensweisen sind detaillierte Grundlage für das Verständnis komplexer Informationsverarbeitung Kenntnisse der Neurophysiologie. Fakultative Unterrichtsinhalte/Aufgaben: Bildungsgang Gymnasium Beeinflussung des Nervensystems Verbindliche Unterrichtsinhalte/Aufgaben: Grundlagen der Muskelphysiologie Unterrichtsfach Biologie Prinzip der Stoffeinwirkung an Acetylcholin-führenden SyBau und Funktion der quergestreiften Muskulatur, Schema napsen an einem Beispiel (Medikamente, Drogen, Gifte, des molekularen Mechanismus der Muskelkontraktion Alkohol) Signalübertragung und Verrechnung Bau undAngst Funktion Stress, etc. von Nervenzellen (Ruhepotential, Aktionspotential, Erregungsleitung); Funktion AcetylcholinBeziehung zum autonomen Nervensystem und z. B. Verrechnungen beim Farbensehen (als eine Vorgabe Fakultative Unterrichtsinhalte/Aufgaben: führender Synapsen; neuromuskuläre Synapse; EPSP, zum Hormon- und Immunsystem zur Erkenntnistheorie) 43IPSP, Transmitter, zeitliche und räumliche Summation Wahrnehmen und mentales Erleben Experimente Grundlagen der Muskelphysiologie Bau und Funktion der quergestreiften Muskulatur, Schema Jetlag, Schlafentzug, Medikamentenwirkung des molekularen Mechanismus der Muskelkontraktion Zusätzlich LK: Prinzip hormonbedingter secondStress, Angst etc. messenger-Vorgänge; präsynaptische Hemmung Reizverarbeitung bei Pflanzen z. B. Parkinson Die biologische Uhr des Menschen/Der Reize (äußereBiorhythmus Bedingungen) und Rezeption 43Bau und allgemeine Funktion eines Sinnesorgans mit adämenschliche quatem Reiz Erkrankungen des Nervensystems Zusätzlich LK: Bau und Funktion sensorischer Rezeptoren Reafferenzprinzip (Reize, Rezeptorpotential) Beobachten und verbale Beschreibungen Ethogramm Von wenigen Beobachtungen sehr einfacher bis hin zu komplizierten Verhaltensweisen ausgehend, sollen Schülerinnen und Schüler beschreibende Fachbegriffe der Verhaltensforschung kennenlernen. Sie sollen dann Handlungen Schema des monosynaptischen Reflex; Reflexbogen; die verbalen Beschreibungen z. B. in Abfolgediagramme oder Blockschaltbilder umsetzen und erkennen, dass Festgelegte Reaktionsmuster (Schlüsselreiz, Kinese, Taverschiedene Darstellungsweisen nicht nur beschreiben, sondern auch zu neuen Fragestellungen anregen. Sie xie) sollen erkennen, dass verschiedene, sich gegenseitig ergänzende Erklärungsebenen notwendig sind In Fortführung der Arbeitsmethoden sollen die Schülerinnen und Schüler beachten lernen, dass sich hierbei ErHandlungsabfolge-Diagramme bzw. Reflexbogen gebnisse einstellen können, die sich auf den ersten Blick widersprechen (z. B. bei sukzessiv oder simultan gebeschreibende Blockschaltbilder botenen, natürlichen oder künstlichen Reizmustern in natürlicher oder künstlicher Umgebung, bei KasparHauser-Versuchen, Ausschaltversuchen etc.). Methode: Beobachtung Arbeitsschritte: Es soll deutlich werden, dass in der Ethologie angeborene Verhaltensmerkmale (z. B. Lerndispositionen und Lebensraumpräferenzen) genauso als arttypisch angesehen werden wie morphologische Merkmale. Formulierung einerzur Frage, die durch von Beobachtung Die Schülerinnen und Schüler sollen die Lernfähigkeit als- eine Voraussetzung Emanzipation wechselnbeantwortbar ist den Umweltfaktoren interpretieren können. Emotionale Aspekte (z. B. zur Schönheit von Lebewesen und ihres - Operationalisierung der Frage Lebensraums) dürfen nicht ausgeklammert werden. - Menschen Theoretische Detailplanung und praktische OrgaDie Beispiele im Grundkurs sollten sich vornehmlich auf den beziehen. nisation der Beobachtungssituation Die fachwissenschaftliche Diskussion des Instinktkonzepts und der Verhaltenssteuerung soll thematisiert werden. Als repräsentativ für den aktuellen Diskussionsstand in der Biologie wird der Begriff „festgelegtes Reakti- Registrierung der Daten8 onsmuster“ für eine angeborene Verhaltensweise benutzt. (Campbell, Biologie, 2009 , S. 1504ff). - Kritische Reflexion der Daten bezüglich MessgeBildungsgang Gymnasium Unterrichtsfach Biologie nauigkeit und statistischer Aussagekraft Verbindliche Unterrichtsinhalte/Aufgaben: Steuerung von Prinzip der Abhängigkeit von physiologischen Zuständen, 3.2.3.3 Q3 C Verhalten durch äußere FaktoBeobachten und verbale Beschreibungen Ethogramm ren und innere Bedingungen von Umwelteinflüssen, von exogenen und endogenen rhythmisch auftretenden Faktoren Std.: Handlungen Schema des monosynaptischen Reflex; Reflexbogen; Beziehung zum Hormonsystem Q3 C Vorwiegend ökologische und evolutionäre Aspekte des Verhaltens LK 20 Festgelegte Reaktionsmuster (Schlüsselreiz, Kinese, TaGK 12 xie) Verhaltensänderungen Prägung, Klassische und operante Konditionierung Zusätzlich LK: Reifung, Kognition und Problemlösung, neuBegründung: Handlungsabfolge-Diagramme bzw. Reflexbogen robiologische Grundlagen des Lernens beschreibende Blockschaltbilder Bildungsgang Gymnasium Unterrichtsfach Die Schülerinnen und Schüler sollen erläutern können, dass man früher vom arterhaltenden Wert desBiologie VerhalFachwissenschaftliche Problematik „erworbeGrundlegende Fragestellung tens ausging und heute vom „Egoismus“ eines Individuums als Träger der Gene (als Mitglied eines VerwandMethode: Beobachtung Arbeitsschritte: nes/angeborenes Verhalten“ Zusätzlich LK: Methodischer Überprüfungsansatz, z.B. tenkreises), also von den Fitnesskonsequenzen spricht. 3.2.3.3 Q3 C Kaspar-Hauser-Experiment Die Schülerinnen und Schüler sollen Abgrenzungen und wechselseitige Beziehungen zwischen biologischer - Formulierung einer Frage, die durch Beobachtung Verhaltensforschung und Humanwissenschaften verstehen. Std.: beantwortbar ist 45 Q3 C Vorwiegend ökologische und evolutionäre Aspekte des Verhaltens LK 20 Operationalisierung der Frage Verbindliche Unterrichtsinhalte/ Aufgaben: GK 12Orga- Theoretische Detailplanung und praktische nisation Beobachtungssituation Änderungen desder Zugverhaltens bei Vögeln durch Klimaveränderungen bedingt - Registrierung der Daten -dassKritische Reflexion der Daten bezüglich MessgeDie Schülerinnen von und Verhaltensmerkmalen Schüler sollen erläutern können, man früher vom arterhaltenden Wert des VerhalÜberlebenswert Prinzip des Selektionsprozess; nauigkeit und statistischer Aussagekraft tens ausging und heute vom „Egoismus“ eines Individuums als Träger der Gene (als Mitglied eines VerwandArbeitsmethoden der Schülerinnen und Schüler/Hinweise und Erläuterungen: (Gesamtfitness) Soziobiologischer Ansatz: Nervensystem Allgemeiner Überblick über Bau und Funktion des Wirbeltenkreises), also von den Fitnesskonsequenzen spricht. Proximate ultimate Ursachen von Verhalten; KostenSteuerung von Verhalten durch äußere FaktoPrinzip der und Abhängigkeit von physiologischen Zuständen, tiernervensystems und wechselseitige Beziehungen zwischen biologischer Die Schülerinnen und Schüler sollen in ihrer Betrachtung problemlos von der zellulären Ebene zur organismi- Die Schülerinnen und Schüler sollen AbgrenzungenNutzen-Analyse (Ökonomieprinzip) beim Nahrungserwerb ren und innere Bedingungen von Umwelteinflüssen, von exogenen und endogenen schen (und zurück) wechseln können. Geeignete Demonstrationen (z.B. kniesehnenausgelöster Streckreflex) Verhaltensforschung und Humanwissenschaften verstehen. oder bei Fortpflanzungssystemen; rhythmisch auftretenden Faktoren direkte und indirekte und deren Analyse fördern die Fähigkeit zu diesem Wechsel in geeigneter Form. Fitness, Gesamtfitness, Kooperation Beziehung zum Hormonsystem Beeinflussung des Nervensystems Prinzip der Stoffeinwirkung an Acetylcholin-führenden SyVerbindliche Unterrichtsinhalte/ Aufgaben: napsenvon an einem Beispiel (Medikamente, Gifte, Querverweise: Berücksichtigung Aufgabengebieten (§6 Abs. 4Drogen, HSchG): ZusätzlichKlassische LK: Aggressionstheorien Verhaltensänderungen Prägung, und operante Konditionierung Alkohol) Verhaltensänderungen Änderungen des Zugverhaltens bei Vögeln durch KlimaZusätzlich LK: Reifung, Kognition und Problemlösung, neuveränderungen bedingt Bewusstsein, Geist, Sprache: D, L, Gesundheitserziehung Fakultative Unterrichtsinhalte/Aufgaben: robiologische Grundlagen des Lernens Verhaltensänderungen Begründung: Informationsverarbeitung 1. Verarbeitung sensorischer Eingangssignale sensorische Neuronen übermitteln Informationen an das Gehirn 2. sensorische Integration über Interneurone (lokale Verbindungen im Gehirn) 3. Verarbeitung motorischer Ausgangssignale Neuronen in Bündeln (Nerven), die Reaktion hervorrufen, Aktivierung von Drüsen oder Muskeln (Motoneuronen) Bau der Nervenzelle (1) Zellkern Dendrit Axonhügel Axon2(Neurit) Ranvier'scher2Schnürring Endknöpfchen Soma Myelinscheide Synapse Integra1on Impulsweiterleitung Endknöpfchen (präsynap1sche2Endigung) Bau der Nervenzelle (2) • die meisten Organellen im Soma (Zellkörper) • typisches Neuron hat viele Dendriten, die Signale von anderen Neuronen empfangen • Information wird am Axon weitergeleitet • Axone sind länger als Dendriten (Bsp. Rückenmark) • kegelförmige Region eines Axons, wo es aus dem Zellkörper entspringt, heißt Axonhügel • Signal wird vom Axon über synaptische Endigung an der Synapse an andere Nervenzelle geleitet • an den meisten Neuronen leiten Neurotransmitter (Botenstoffe) die Information von der präsynaptische (Sender) die postsynaptische Zelle (Empfänger) Ruhepotenzial (1) • Membranpotenzial eines ruhenden, also nicht erregten, Neurons • in der Regel -60 mV ... -80 mV • wichtig: Konzentrationen Na und K • Aufrechterhaltung durch Natrium-Kalium-Pumpen + + + bei Hydrolyse von ATP frei werdende Energie wird genutzt, um Na + aktiv aus der Zelle und K aktiv in die Zelle zu transportieren Ruhepotenzial (2) • Diffusion der Ionen durch selektiv permeable Ionenkanäle • K -Konzentration innen größer als außen ➥ Nettoausstrom von K • negativ geladene Anionen können nicht durch + + + K -Kanäle • ➥ Überschuss negativer Ladung im Zellinneren ➥ negatives Membranpotenzial Aufbau eines elektrochemischen Gleichgewichts ➥ netto keine Diffusion von Ionen mehr Axonale Fortleitung von AP (1) • Grundlage für Ruhepotenzial (RP): viel mehr offene K+-Kanäle als Na+-Kanäle • gesteuerte Ionenkanäle öffnen sich bei Reiz: ➥ schnelle Änderung der Membranpermeabilität und des Membranpotenzials • Öffnen von K+-Kanälen + ➥ K -Permeabilität der Membran wird erhöht ➥ Nettodiffusion von K+ aus dem Neuron wird größer ➥ Hyperpolarisation • Verringerung des Membranpotenzials: Depolarisation Axonale Fortleitung von AP (2) Erzeugung von Aktionspotenzialen Refraktärzeit • Zeitraum nach Auslösung eines Aktionspotenzials, in dem die auslösende Nervenzelle nicht erneut auf einen Reiz reagieren kann + • AP wird durch das Öffnen spannungsabhängiger Na Kanäle in der Membran von Nervenzellen ausgelöst • nach Auslösung schließen sich die betroffenen Kanäle selbstständig, sind nicht sofort wieder bereit, sich zu öffnen • Ausstrom von Kalium-Ionen aus der Zelle heraus ➥Membran wird unter -50mV repolarisiert + ➥Na -Kanäle wieder aktivierbar • Zelle kann für einen gewissen Zeitraum nicht erneut auf einen Reiz reagieren • Herzschrittmacher: kurzfristige Deaktivierung AB Ablauf des AP 1, 2 und 3) s. Grafik „Zustand der Ionenkanäle während des Aktionspotenzials“ 4) Die Refraktärzeit umfasst alle dargestellten Phasen bis auf die erste, im Bild links oben. Als Refraktärzeit wird nämlich die Zeitspanne bezeichnet, in der sich kein Aktionspotenzial auslösen lässt. Dies trifft für die Phase links unten zu, denn hier sind die Natriumkanäle bereits geöffnet, da sich gerade ein Aktionspotenzial ereignet. In den beiden rechts dargestellten Phasen lässt sich auch kein Aktionspotenzial auslösen, denn hier werden die Natriumkanäle durch „Tore“ verschlossen, die nicht spannungsabhängig sind. In den Grafiken liegen sie auf der Zellinnenseite. Erst wenn diese „Tore“ sich wieder öffnen, ist der zugehörige Membranabschnitt wieder erregbar. 5) Durch die Dauer der Refraktärzeit wird die maximale Impulsrate festgelegt. Da die Stärke der Erregung bei der Übermittlung durch Aktionspotenziale über die Frequenz codiert wird, ergibt sich durch die Refraktärzeit die maximale Erregung, die ein Neuron weiterleiten kann. Zustand der Ionenkanäle während des Aktionspotenzials ! Aktionspotenzial und passive Reaktion auf Reizstrom Fortleitung von AP Experiment zur Leitungsgeschwindigkeit im Axon Wikipedia: Kymograph („Wellenschreiber“) ist ein Gerät zur graphischen Aufzeichnung einer Position über die Zeit Saltatorische Erregungsleitung • Geschwindigkeit ist wesentlich vom Durchmesser abhängig • bei Wirbeltieren außerdem Myelinscheide (Isolierschicht) • spannungsgesteuerte Na+-Kanäle nur in den Lücken der Scheide (Ranvier-Schnürringe) • Kontakt mit extrazellulärer Flüssigkeit nur an Schnürringen ➥keine AP zwischen Schnürringen ➥Strom wandert (springt) direkt zum nächsten Schnürring Synaptische Endigungen auf dem Zellkörper einer postsynaptishcen Membran Chemische Synapse Summation von postsynaptischen Potenzialen Wichtige Neurotransmitter Arbeitsblatt Grundlagen für die Bearbeitung S. 419, 422 Rezeptoren: Vom Reiz zur Erregung Sinneszellen oder Rezeptoren sind Reizwandler. Die von außen auf die Zelle einwirkende Reizenergie wird in elektrische Erregung umgewandelt. Dabei bleibt die Information über Intensität und Dauer des Reizes erhalten. In der Grafik unten wird dies am Beispiel eines Mechanorezeptors der Haut genauer dargestellt. Erklären Sie anhand der Grafik oben, über welche Teilschritte der Reiz (Druck) in ein Erregungsmuster für Intensität und Dauer umgesetzt wird. Inwiefern wäre es falsch, zu behaupten, dass über sensorische Nerven Reize zum Gehirn transportiert werden? Stellen Sie den Sachverhalt richtig, indem Sie den Weg vom Reiz zur Wahrnehmung im Gehirn beschreiben. Beleuchten Sie den Begriff „Reizschwelle“ genauer: Ist die Reizschwelle die minimale Reizenergie, die ausreicht, um ein Rezeptorpotenzial zu erzeugen? Finden Sie eine bessere Definition? Begründen Sie Ihre Ansicht. Unten finden Sie Bilder und Textkästchen zur Reizumwandlung bei drei verschiedenen Rezeptortypen: Chemo-, Mechano- und Fotorezeptor. Ordnen Sie Bild (A bis C) und Text (1 bis 3) dem jeweiligen Rezeptortyp zu. Durch den Reiz wird ein Rezeptormolekül aktiviert. Das aktivierte Rezeptormolekül setzt eine Erregungskaskade in Gang, bei der die Reizenergie vielfach verstärkt wird. Schließlich erreicht die molekulare Kettenreaktion membranständige Natriumkanäle. Als Reaktion auf den Reiz schließen sich diese Kanäle. Der Natriumeinstrom wird geringer. Ein Molekül bindet an ein membranständiges Rezeptormolekül. Hierdurch wird dieses Rezeptormolekül aktiviert: Es setzt eine Erregungskaskade in Gang, an deren Ende die Öffnung von bestimmten Ionenkanälen in der Membran steht. Natrium strömt ein; die Membran wird depolarisiert. Spezielle membranständige Ionenkänale sind mit fadenförmigen Proteinen des Cytoskeletts verbunden. Wird die Membran verformt und gedehnt, übertragen diese Proteine Kraft auf die Ionenkanäle, die sich dadurch öffnen. rnelsen Verlag, Berlin. Alle Rechte vorbehalten. Rezeptoren: Vom Reiz zur Erregung Der Druck wirkt auf membranständige Ionenkanäle (s. unten, Grafik A), die sich infolge der Verformung der Membran öffnen. Hierdurch wird die Membranleitfähigkeit verändert, es kommt zu einem Nettoeinstrom von Natriumionen. Infolgedessen baut sich ein Rezeptorpotenzial auf, das je nach Reizstärke deutlich positiver als das Ruhepotenzial ist. Das Rezeptorpotenzial breitet sich passiv bis zur Impulsentstehungszone der Sinneszelle aus. Erreicht das Rezeptorpotenzial an dieser Stelle noch die Reizschwelle, werden Aktionspotenziale gebildet, die über das Axon hinweg fortgeleitet werden. Nachgeschaltete sensorische Neurone leiten die Information über den Reiz dann zum Gehirn. Man könnte die minimale Reizenergie, die notwendig ist, um ein Rezeptorpotenzial zu erzeugen, als Reizschwelle bezeichnen, weil man bei dieser Reizgröße bereits eine Reaktion der Sinneszelle messen kann. Diese Definition ist aber nicht sinnvoll: Schließlich bleibt die Reaktion auf die Sinneszelle beschränkt. Nur wenn das Rezeptorpotenzial überschwellig ist und zur Erzeugung von Aktionspotenzialen führt, kann die Information über die Erregung ins Gehirn und damit ins Bewusstsein gelangen. Daher sollte man als Reizschwelle diejenige Reizenergie definieren, die ausreicht, um eine Empfindung hervorzurufen. Es werden nicht die Reize selbst bis zum Gehirn weitergeleitet. Vielmehr erfolgt ihre Umwandlung bereits in den Sinneszellen: Die Reizenergie bewirkt, dass sich das Membranpotenzial der Rezeptorzellen verändert. Es entsteht eine elektrische Erregung, die weitergeleitet wird, wenn sie überschwellig ist. Das Rezeptorpotenzial erzeugt Impulse, die über Interneurone ins Gehirn geleitet werden. Hier kommen also in Form von Impulsen codierte Informationen über die Reize, nicht diese selbst an. Die korrekte Zuordnung ist unten gezeigt. kann. Diese Definition ist aber nicht sinnvoll: Die korrekte Zuordnung ist unten gezeigt. Spezielle membranständige Ionenkänale sind mit fadenförmigen Proteinen des Cytoskeletts verbunden. Wird die Membran verformt und gedehnt, übertragen diese Proteine Kraft auf die Ionenkanäle, die sich dadurch öffnen. Ein Molekül bindet an ein membranständiges Rezeptormolekül. Hierdurch wird dieses Rezeptormolekül aktiviert: Es setzt eine Erregungskaskade in Gang, an deren Ende die Öffnung von bestimmten Ionenkanälen in der Membran steht. Natrium strömt ein; die Membran wird depolarisiert. Durch den Reiz wird ein Rezeptormolekül aktiviert. Das aktivierte Rezeptormolekül setzt eine Erregungskaskade in Gang, bei der die Reizenergie vielfach verstärkt wird. Schließlich erreicht die molekulare Kettenreaktion membranständige Natriumkanäle. Als Reaktion auf den Reiz schließen sich diese Kanäle. Der Natriumeinstrom wird geringer. Experiment: Wie genau ist der Tastsinn? • Klebe zwei Bleistifte mit Klebstreifen zusammen, so dass die beiden Spitzen auf gleicher Höhe sind. • Bitte eine Freundin oder einen Freund, sich als Versuchsperson zur Verfügung zu stellen und die Augen zu schliessen. • Streiche mit den Bleistiften vorsichtig über die Haut deiner Versuchsperson, und zwar einmal mit einer, einmal mit beiden Spitzen. Teste verschiedene Körperstellen, zum Beispiel die Handfläche, den Ellbogen, die Lippe, den Fuss, die Wange oder den Rücken. • Kann deine Versuchsperson jedes Mal korrekt sagen, ob du sie mit einer oder zwei Spitzen berührt hast? Und du selbst? • Der Tastsinn ist an verschiedenen Körperstellen unterschiedlich stark ausgeprägt. An den Fingerspitzen, Fussohlen oder auf der Zunge ist der Tastsinn enorm wichtig für uns, und es sind dort sehr viele Rezeptoren (kleine "Sensoren") für Druck und Schmerz auf engem Raum vorhanden. Deshalb können zwei Reize bereits voneinander unterschieden werden, wenn sie weniger als einen Millimeter Abstand haben (z.B. auf der Zunge). Am Rücken hingegen liegen die Rezeptoren viel weiter auseinander, und der Mindestabstand beträgt 6–7mm. Quelle: http://www.simplyscience.ch/fr/desktopdefault.aspx/tabid-385/41_read-11561/ Experiment: Aus eins mach zwei • Kreuze Zeigefinger und Mittelfinger und klemme einen Bleistift dazwischen. • Schliesse die Augen und bewege mit der anderen Hand den Bleistift auf und ab. • Wie viele Bleistifte spürst du? • Kaum verändern wir unsere gewohnte Fingerhaltung, lässt sich der Tastsinn täuschen! Ein einzelner Bleistift kann normalerweise nicht gleichzeitig den Zeigefinger UND den Mittelfinger "aussen" berühren. Unser Gehirn hat sich diese Erfahrung eingeprägt. Deshalb wird ein solcher Berührungsreiz bei geschlossenen Augen automatisch als "zwei Gegenstände" interpretiert. Nur wenn wir die Augen öffnen und sehen, was zwischen den verschränkten Fingern tatsächlich geschieht, verschwindet der Eindruck. Experiment: Eiskalte Gefühllosigkeit • Dieses Experiment eignet sich gut als Geschicklichkeitswettkampf! Lege für jede teilnehmende Person 10 Stecknadeln (ohne Kopf) sowie ein kleines Gefäss bereit (z.B. eine Tasse). • Fülle eine Schüssel mit kaltem Wasser und gib Eiswürfel hinein. • Nun haltet ihr alle eine Hand während 20–30 Sekunden ins eiskalte Wasser. • Trocknet eure Hände kurz ab. Wer schafft es als erster, alle Nadeln vom Tisch aufzuheben und in die Tasse zu legen? • Diese Aufgabe ist mit kalten Händen viel schwieriger als mit warmen! Die Kälte "lähmt" nämlich sozusagen die TastRezeptoren. Deshalb spüren die Finger den Gegenstand, den sie aufheben sollen, nicht richtig. Tastsinn (Überblick) • Der Tastsinn ist einer der Sinne unserer Haut: Spezialisierte Rezeptorzellen reagieren auf kleinste Druckunterschiede, Berührungen und Vibrationen. • Andere Sinnesrezeptoren in der Haut reagieren auf Hitze und Kälte oder können Schmerzempfindungen generieren. • Die Tastsinnesorgane sind ungleichmässig über den ganzen Körper verteilt. Am meisten Tastrezeptoren finden sich in den Fingerspitzen und auf den Lippen, nur wenige hingegen auf dem Rücken. http://www.simplyscience.ch/fr/PortalData/1/Resources/images_2011/2_aha/2.3_dossiers/brain_bus_2011/ Unsere_Sinne4_Tastsinn.pdf Wie funktioniert der Tastsinn? • Mit unseren Händen sind wir sogar blind in der Lage, Formen, Gewicht und Texturen von Objekten wahrzunehmen. An dieser Wahrnehmung sind verschiedene Tastrezeptoren beteiligt, die Informationen zu Oberflächeneigenschaften liefern. • Gewisse Zellen reagieren auf Druck, andere eher auf Vibrationen und wieder andere auf passiv erfolgende Berührungen. Diese Informationen gelangen ins Gehirn und führen zu einer dreidimensionalen Wahrnehmung des abge- tasteten Gegenstandes. • Eine hohe Zahl von Tastrezeptoren befinden sich auf der Zunge: Sie vermitteln Informationen über die Konsistenz von Nahrung. • Gewisse Tastrezeptoren gewöhnen sich relativ schnell an einen konstanten Reiz und hören auf, Informationen weiterzuleiten. Dieses Phänomen ist der Grund dafür, dass wir unsere Kleider auf der Haut normalerweise nicht spüren. Tastsinn (Abbildungen)