Forstbotanik I und II Molekularer Bau der Zelle (Schwerpunkt

Forstbotanik I und II
Molekularer Bau der Zelle
(Schwerpunkt Struktur und Speicherverbindungen)
Kleinste Einheit:
Atome – ca. 90 verschiedene Elemente, aber nur wenige sind
mengenmäßig in Lebewesen von Bedeutung
Tab. Atomare Zusammensetzung dreier repräsentativer
Lebewesen' in Gewichtsprozent
Element
C
H
N
0
P
S
CHNOPS (insgesamt)
Mensch
19,37
9,31
5,14
62,81
0,63
0,64
97,90
Luzerne
11,34
8,72
0,83
77,90
0,71
0,10
99,60
Bakterium
12,14
9,94
3,04
73,68
0,60
0,32
99,72
Wichtig C/N
4
14
4
nach Morowitz, H. J.: Energy Flow in Biology, Academic
Press, New York, 1968
Pflanzen sind durch hohe C/N Verhältnisse charakterisiert
Ausnahme: verholzte Pflanzenteile bei Bäumen, Sträuchern usw.
Aus 90 Elementen nur 6 für Masse bedeutsam (>99%), aber andere sind für die
Lebensvorgänge nicht unwichtig, wie Mg, Mn, Cu, Co, Fe, usw. Diese spielen als CoFaktoren bei Stoffwechselreaktionen eine wichtige Rolle.
Die häufigste Verbindung ist H2O (Wasser),
die meisten lebenden Gewebe > 50% H2O
viele pflanzliche Zellen
> 90% H20
Generell gilt, dass die Wassergehalte in den meisten Bäumen bzw. Geweben eher
etwas niedriger liegen als z.B. in krautigen Pflanzen. Allerdings hängt der Wassergehalt
stark von Entwicklungzustand ab. Gezeigt wird die Veränderung der relative
Trockenmasse pro Gewichtseinheit für Buchenblätter vom Austrieb (ca. 130 Tag) bis
zum Ende der Vegetationsperiode (Ende September > 270 Tage), sowie der verlauf im
folgenden Jahr
Wozu ist Wasser in der Zelle gut?
1. Reaktionspartner (später in Baumphysiologievorlesung)
2. Lösungsmittel
Wasser ist ungewöhnlich
* hohe Wärmekapazität (Erwärmung, Abkühlung langsam)
• Dipolcharakte (nach außen neutral)
Formal:
Wasser bildet ein 3-dimensionales Netz
Sauerstoff besitzt ungeteilte Elektronen:
Es bilden sich Cluster aus
Wasser ist ein Lösungsmittel durch Hydratation von Molekülen (Ionen)
Hydrathülle ist wichtig, effektiver Radius der Verbindung spielt beim Durchtritt durch
Poren eine Rolle
Es kann sein, dass ein ein Teilchen was eigentlich "größer" ist durch eine Pore passt,
während ein "kleineres" nicht hindurchgeht (hängt mit dem effiktiven Radius zusammen)
Aufgrund dieser Hydrathüllen, lösen sich z.B. Salze gut.
Proteine, aber andere Zellbestanteile (z.B. Zellwände) liegen gequollen vor, d.h. sind im
nativen Zustand hydratisiert. Entfernt man die Hydrathülle, sind Proteine nicht mehr
löslich (fallen aus), d.h. verklumpen
Quellung: reversible Einlagerung von Molekülen des Lösungsmittels zwischen die
Moleküle des quellbaren Körpers.
Protoplast (Zellleib) der lebenden Zelle liegt gequollen vor.
Quellung gibt es aber auch bei toten Geweben (Holz, Fasern).
In der Zelle ist Wasser wichtig als
Lösungsmittel
Transportmedium
Strukturmedium
(hierzu später mehr)
Organische Verbindungen
Sind gekennzeichnet durch C-Atome
4 Hauptgruppen
____________________________________________________________________
Gruppe
Funktion
Bausteine
Atomare
Zusammensetzung
_________________________________________________________________
Kohlenhydrate
Energiequelle
Strukturmaterial
Baustein f. andere Verb.
Monosaccharide
C,H,O
Lipide (Fette)
Energiespeicherung
Strukturmaterial
Fettsäure
Glycerin
C,H,O
Proteine
Enzyme (Katalysator)
Strukturmaterial
(Speichermaterial*)
Aminosäuren
C,H,O,N,S
Nukleinsäuren
Information (DNS)
Nukleotide
C,H,O,N,S,P
__________________________________________________________________
• nur selten in Bäumen realisiert
z.B. Pappel speichert im Stamm Proteine, die im Frühjahr abgebaut werden, Vorstufen
für andere Synthesen
Robiniensame, ebenfalls Proteinspeicher
Bau der Speicherverbindungen
Def. Monomer – einzelner "Baustein"
Polymer – große Moleküle, die aus ähnlichen Grundbausteinen aufgebaut sind.
Monosaccharid bestehen aus 3 – 7 C-Atomen und sind Aldosen (Aldehyd) oder
Ketosen (Keton)- verbindungen
3 C = Triose, 4 = Tetrose, 5 = Pentose, 6 = Hexose, 7 = Heptose...........
Ein Beispiel
Glycerinaldehyd ist eine Triose, Dihydroxyaceton ebenfalls
Aus zwei Monosacchariden wird ein Disaccharid
Glucose + Fructose = Saccharose (Fruchtzucker)
Saccharose ist in Pflanzen eine wichtige Transportform für Zucker
Achtung: Es wird α-D-Glucose eingesetzt
Der Unterschied zwischen α-D-Glucose und β-D-Glucose
β-D-Glucose ist der monomere Baustein für das Polymer Zellulose. Zellulose ist ein
Strukturmaterial, eine wichtige Komponente in der Zellwand von Pflanzen. Zellulose
liegt in langgestreckten Fibrillen vor, die durch H-Brücken miteinander verknüpft sind.
H-Brücken (s. oben bei Wasser). In der Zellulose sind viele 1000 Gluc.-Bausteine
miteinander verbunden. Die Anordnung der Fibrillen im Raum ist linear.
α-D-Glucose ist der monomere Baustein für das Polymer, "Stärke" Es kann zwischen
Amylose und Amylopektin unterschieden werden. Stärke ist ein wichtiger Speicherstoff
in Pflanzen, auch in Samen.
Amylose:
unverzweigte Kette aus 1000 oder mehr Gluc-Molekülen, schraubige
Anordnung
Amylopektin: verzweigte Kette von Molekulargewichten von 1-6 Millionen,
Verzweigung jedes 20. – 25. Glc. Molekül
(In Tieren gibt es Glykogen, ähnlich dem Amylopektin, Verzweigung 6.-20. Glc.einheit)
Stärke ist eine wichtige Komponente der "TNS" total non-structural carbohydrates
In Bäumen unterliegt die Speicherung von Stärke saisonalen Zyklen. Im Stamm steigt
der Stärkegehalt zum Herbst an und nimmt im Winter ab. Gleichzeitig akkumulieren
lösliche Zucker (nach Sauter 1991)
Weitere Beispiele für die Zucker- und Stärkeeinlagerung im Stamm einer Konifere
(Kiefer)
Es können auch ungewöhnliche Zucker gespeichert werden, in der Kiefer z.B.
Stachyose und Raffinose
In Pflanzen kommen auch Zuckerderivate (Derivate = Abkömmlinge) häufig vor, z.B.
Zuckersäuren. Zuckersäuren sind Zucker, die eine Säuregruppe (Carboxyl-Gruppe)
besitzen (-COOH). Eine solche Gruppe kann neue Bindungen eingehen, zB. Ionische
Bindungen mit Mg2+, Ca2+. Dies spielt im Pektin (Hemizellulose, weitere
Zellwandkomponente) eine wichtige Rolle.
Pektin ist ein Polymer aus Galakturonsäurederivaten. (Galakturonsäure = ein
Galaktosederivat)
Im Protopektin werden freie Carboxylgruppen über Mg oder Ca-Ionen verknüpft.
Protopektin ist unlöslich und kommt in der Zellwand in der Mittellamelle vor.
In Pektin ist ein Teil der Carboxylgruppen methyliert. Während freie Carboylgruppen
negativ geladen sind (H+ dissoziert) ist die methylierte Form neutral, da am -CH3 hängt.
Während die Speicherverbindungen auf- und abgebaut werden, sind die
Strukturverbindungen relativ stoffwechsel-inert. Zellulose ist für den Menschen ein
Ballaststoff, d.h. die Verbindung trägt nicht zur Ernährung bei. Nur "Spezialisten"
können Zellulose verdauen (z.B. Wiederkäuer, Termiten und das in feuchten
Badezimmern gefürchtete Silberfischchen). Diese "Spezialisten besitzen im
allgemeinen Mikroorganismen im Verdauungstrakt, die die Zellulose in ihre
Grundbausteine zerlegen können und somit Zucker für den Stoffwechsel verfügbar
machen.
Strukturverbindungen der Zellwand:
Hemizellulose (Pektin, Protopektin)
Zellulose
Lignin (Grundbaustein = Phenylpropanoide)
Protein (Grundbaustein = Aminosäuren; in der Zellwand sind hydroxyprolinreiche
Proteine häufig)
Lipide
Fette oder fettähnliche Verbindungen
Fett
ist hydrophob (d.h. unlöslich in Wasser)
Besitzt hohen Anteil an C-H Bindungen
Hohen Energiegehalt
Ca. 39 kJ/g Fett
Ca. 16 kJ/g Kolhenhydrate
Was ist ein Fett?
3 Moleküle Fettsäure
1Molekül Glycerin miteinander verbunden durch Veresterung (Formal Abspaltung von
Wasser)
H2O
Darstellung der Fettsäuren auch so:
Gesättigte Fettsäuren:
Ungesättigte FS
keine Doppelbindungen, d.h. starr
Doppelbindungen (Öle, in Pflanzen recht häufig)
Aufgrund ihres hohen Energiegehaltes (besser: bei der Oxidation von Fetten wird
Energie frei), sind Fette wichtige Speicherverbindungen, besonders in Samen. Aber
Fette spielen in Bäumen auch bei der saisonalen Speicherung von Reservestoffen über
den Winter eine wichtige Rolle.
Ein Beispiel: Die Linde (Tilia cordata) speichert große Mengen an Kohlenstoff in Form
von Fetten in Wurzel und Stamm
I = Jahresring 1-12, II = Jahrring 13-20, III = Jahrring 21-29
Fettsäureabkömmling sind auch Strukturverbindungen
Abkömmlinge von Fettsäuren sind die Grundbausteine der Membranen, die sog.
Phospholipide (fettähnliche Verbindungen)
In den Phospholipiden ist eine Alkoholgruppe des Glycerins mit Phosphorsäure
verestert, die anderen beiden mit Fettsäuren
R = Rest ; typische R in Phospholipiden sind: Cholin, Ethanolamin, Serin, Inosit,
Glycerin
Die Phopholipide sind die Bausteine der Biomembranen
Wässriges
Medium
Modell einer Biomembran
hydrophil
hydrophob
Hydrophiler
Hydrophober
Part eines
Membranproteins
Proteine
Proteine sind Polymere, die sich aus Aminosäuren als Untereinheiten
zusammensetzen.
Im allgemeinen werden 20 verschiedene Aminosäuren für die Proteinsynthese
verwendet. Diese AS heißen proteinogene Aminosäuren. Pflanzen enthalten eine Reihe
weiterer Aminosäuren, die aber für die Proteinsynthese keine Rolle spielen.
Was eine Aminosäure?
Je nach R (Rest) werden folgende Klassen unterschieden:
1.
2
3
4.
Unpolar
Polar (-OH. –SH, H2N-C=O
Sauer (-)
Basisch (+)
In Proteinen sind viele Aminosäuren durch Petidbindungen miteinander verknüpft.
(Polypeptide)
Die Kette der Aminosäuren hat eine Richtung (Primärstruktur)
Die Kette ist räumlich als Helix gewunden (α Helix) oder flach "gebügelt" (β-Faltblatt)
(Sekundärstruktur)
F+ür die Struktur sind im wesentlichen H-Brücken im Molekül verantwortlich.
Achtung – Die Helix nicht mit DNA verwechseln!!!
Die Sekundärstruktur wird verknäuelt und eventuell durch Bindungen innerhalb des
Moleküls vernetzt. So bildet sich die Tertiärstruktur
Manche Proteine bestehen aus mehreren Untereinheiten = Quartärstruktur
In diesem Beispiel besteht die
Quartärstruktur aus zwei Untereinheiten
Intramolekulare
Schwefelbrücke
Intermolekulare
Schwefelbrücke
Proteine denaturieren, wenn die H-Brücken zerstört werden (z.B. beim Kochen,
Frühstücksei)
Biologische Funktionen von Proteinen
Enzyme
Regulatorische Proteine
Transportproteine
Speicherproteine (Zein, Phaseolin, Ferritin uvm)
Kontraktile (Muskel-)proteine
Strukturproteine (Extensin)
Schutzproteine
"Exotische" Proteine
Proteine können wie auch andere Speicherverbindungen im Stamm gespeichert
werden. Sie zeigen ebenfalls einen saisonalen Verlauf, steigen aber z.B. auch im
Sommer an, wenn hohe Konzentrationen an Vorstufen (reduzierter Stickstoff)
vorhanden sind.
Wir haben jetzt Struktur- und Speicherverbindungen kennengelernt. Viele dieser
Verbindungen sind Polymere, die Bausteine können anderen Zwecken dienen.
In Bäumen spielt der Stamm (Wurzel) für die Speicherung eine wichtige Rolle. Die
Speicherverbindungen sind als Tröpfchen oder Körner zu erkennen.
Stärke
Protein
Öltropfen
Auch bei der Keimung von Samen spielen Speicherverbindungen eine wichtige Rolle.
Die Speicherverbindungen liefern die Energie für die Bildung des Keimlings. Die
Speicherverbindungen sind entweder im Endosperm (Nährgewebe) lokalisiert oder in
speziell verdickten Keimblättern (Speicherkotyledonen), z.B. Walnuß oder Eichel =
Speicherkotyledonen.
Dazu sehen wir uns den Aufbau des Samens genauer an:
Cotyledonen
Plumula
Apikalmeristem
Hypocotyl
Radikula
Zu beachten: die Kiefer hat viele Keimblätter (Gymnospermen). Viele Bäume gehören
zu den zweikeimblättrigen Gewächsen. Die Abbildung zeigt, dass Embryo und
Kotyledonen sehr unterschiedliche Größen haben können.
Das Nährgewebe speichert Stärke- Fette oder Proteine. Je nach dem, was überwiegt,
unterscheidet man Stärke, Fett und Proteinsamen
Stärkesamen
Fettsamen
Proteinsamen
Quercus
Aesculus
Castanea
Juglans
Carya
Corylus
Fagus
Pinus
Robinia
Ulmus
Beispiele für die Zusammensetzung (%)
Stärke
Fett
Protein
Acer sacc.
62
4
27
Quercus alba
58
7
7
Pinus strobus
5
35
30
____________________________________________________________________
Samenkeimung
Die Keimung erfolgt nach Wasseraufnahme. Zuerst tritt die Keimwurzel (Radikula) aus:
sie dient der Verankerung im Boden. Dann werden die Blätter über der Erde entfaltet.
Dies können entweder die echten Keimblätter sein oder in machen Fällen bleiben die
Keimblätter im Boden. Dann sind die Primärblätter als erste zu sehen. Je nach Keimtyp
-ob die Keimblätter oberirdisch auftauchen (epigäisch) - oder unter der Erde verbleiben
(hypogäisch), unterscheidet man epi- und hypogäische Keimung
Beispiel: Eiche
Hypogäisch
Beispiel: Buche
epigäisch
Der Koniferenkeimling wird über die Kotyledonen ernährt, auch noch in diesem Zustand
Literatur und Quellen für Einheit I, II
Allgemeine Botanik, W. Nultsch, Thieme Verlag, 9.Aufl.
Biologie der Pflanzen, Raven, Evert, Curtis, de Gruyter Verlag
Biochemistry, Garrett and Grisham, Saunders College Publishing
Growth Control in Woody Plants, Kozlowski and Pallardy, Academic Press
Trees – Contributions to modern Tree Physiology, Rennenberg, Eschrich, Ziegler, eds.
Backhuys Publisher