5 Fortpflanzung und Entwicklung

5 Fortpflanzung und Entwicklung
5.1 Fortpflanzung und Entwicklung der Pflanzen
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5.1.1 ungeschlechtliche und vegetative Vermehrung
• ungeschlechtliche Vermehrung: bei zahlreichen Algen und Pilzen Abtrennung einzelner (auf
dem Weg normaler Mitose entstandener) Keimzellen, die Sporen genannt werden - viele
versch. Formen und Typen
• veget. Vermehrung:
o einzell. veget. Vermehr: Zweiteilung einer Zelle; Bakterien, Algen, Hefepilze; Gesamtheit der
vegetativen aus einem einz. Ausgangsindiv. hervorgegang. Nachkommen heißt Klon;
o mehrzell. veget. Vermehr.: Zerfall von Zellgemeinschaften in kleinere Abschnitte; Algen,
Flechten, Lebermoose, Wasserpest, Erdbeere, Kernobst (⇒ bei Nutzpflanzen wird Eigs. in
Form v. Ablegern, Stecklingen u.ä. genützt)
o veget. Vermehr. durch besondere Brutkörper: mehr- bis vielzellig; Algen, Moose, Farne,
Brutblatt, Gräser;
5.1.2 Geschlechtliche = sexuelle Fortpflanzung
Neue Generation entsteht durch Vereinigung zweier Gameten (Geschlechtszellen) zu einer Zygote.
Männ. und weibl. Gameten werden in bes. Organen (Staub- und Fruchtblätter) gebildet:
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zweihäusige Pflanzen: verschiedengeschl. Gameten auf versch. Einzelpfl. (Weiden)
einhäus. Pfl.: Gameten in getrennten Organen auf einer Einzelpfl. (Haselnuss)
zwittrige Pfl.: Gameten in Organen, die zu einer Blüte vereinigt sind (Rose)
5.1.3 Keimesentwicklung, Samenkeimung, Wachstum:
• Aus der Zygote entsteht stielförm. Zellreihe, deren Endzelle sich zum Embryo umbildet →
dieser gliedert sich in Wurzelanlagen, Keimblattanlagen und Vegetationskegel, aus dem die
Sprossachse entsteht; Hüllen der Samenanlagen bilden sich zu fester Schale um → Same fertig
• Samenkeimung: gespeicherte Nährstoffe werden unter Hormoneinfluß gelöst und dem Keim
zugeführt
• Längenwachstum: geht von Wachstumsstellen an Wurzel- und Sprossenden sowie Blattachseln
aus; Sprosswachstum durch Zellstreckung; Wachstumsgeschwindigkeit: Bambus (max.) 60 80cm/Nacht
• Dickenwachstum (bei Nadelhölzern und zweikeimblättrigen Laubhölzern): geht vom Kambium
aus; innerhalb des Kambiums liegt das Holz, außerhalb die Rinde; Da der Holzteil stärker wächst
als Rinde und diese nach außen frühzeitig stirbt (Borke), wird sie rissig und platzt auf.
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5.1.4 Steuerung der Entwicklung durch Außenfaktoren
Wichtigste Außenfaktoren sind Licht und Temperatur
Licht:
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Photomorphogenese: Gestaltbildung der Pflanze unter Lichteinfluss; Licht mit 660nm (hellrot)
hemmt Spross-, fördert Blattwachstum, Licht mit 730nm (dunkelrot) fördert Sprosswachstum
('Vergeilung' - s. Keimung von Kartoffeln im Keller);
prakt. Nutzen: im Boden zunächst Sprosswachstum gefördert, um ans Licht zu kommen.;
Vermittelt werden die Wirkungen durch Phytochrom, ein Chromoprotein (Farb- und
Eiweißkomponente)
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Photoperiodismus = Reaktionsfähigkeit der Organismen auf Tages- und Nachtlänge; ⇒
Entwicklung kann so gesteuert werden, dass die einz. Lebensabschnitte in die jeweils richt.
Jahreszeit fallen.
Langtagpflanzen: blühen zur Zeit der langen Tage (Sommer, >12h Licht)
Kurztagpflanzen: <12h Licht ist Voraussetzung zum Blühen (Herbstblüher)
tagneutrale Pflanzen: lassen sich durch Tageslänge nicht beeinflussen.
5.1.5 Steuerung der Entwicklung durch Innenfaktoren = Hormone
Hormone kommen in allen Pflanzenteilen vor. Wichtigste Gruppen sind Auxine, Gibberelline,
Cytokinine, Abscisinsäure und Ethylen.
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Auxin (z.B. Indol –3-Essigsäure = IAA)(Embryo des Samens, Meristeme der Apikalknospen,
junge Blätter): stimuliert Spross-Streckung, Wurzelwachstum, Differenzierung und Verzweigung
sowie Fruchtentwicklung; Phototropismus und Gravitropismus; wird immer von oben nach
unten transportiert (auch wenn Pflanze auf dem Kopf steht – aktiver, energieaufwendiger
Transport von Zelle zu Zelle). Tomaten können mit Auxin besprüht werden, um
Fruchtentwicklung ohne Bestäubung anzuregen – Produktion samenloser Tomaten! Einsatz
auch als Herbizid (2,4-Dichlorphenoxyessigsäure (2,4-D): stört normales Wachstum von
Dikotyledonen – Monokotyledone können es abbauen – zur Befreiung von Rasen oder
Getreidefeldern.
Cytokinine (z.B. Zeatin)(in Wurzeln synthetisiert und zu anderen Organen transportiert):
beeinflussen Wurzelwachstum und Differenzierung, stimulieren die Teilung und Wachstum von
Zellen, die Keimung und die Blüte, verzögern Seneszenz (Alterung). Erreichen Zielgewebe durch
Aufwärtstransport im Xylem. Relatives Verhältnis von Cytokinin zu Auxin kontrolliert die
Differenzierung der Zellen. Verhältnis Auxin:Cytokinin = 1:4 dann bilden sich Knospen aus
Kallusgewebe, ist Verhältnis 1:100 wachsen Kalluszellen weiter, aber differenzieren sich nicht.
Cytokinine stimulieren die Synthese von RNA und Proteinen. Auxin wird von Endknospe nach
unten transportiert und unterdrückt Bildung von Seitentrieben zugunsten des
Längenwachstums. Cytokinine induzieren das Austreiben der Seitenknospen – bei vielen
Pflanzen brechen die unteren Knospen die Wachstumsruhe früher als die Knospen nahe des
Spross-Scheitels. Bei der Entwicklung der Seitenwurzeln tauschen die beiden Hormone ihre
Rollen. Die Verzögerung des Alterungsprozesses wird im Blumenhandel genutzt, um
Schnittblumen länger frisch zu halten.
Gibberelline (benannt nach Pilz Gibberella, der Reis zu übermäßigem Streckungswachstum
veranlasst) (Meristeme der Apikalknospen und Wurzeln, junge Blätter, Embryo): fördern
Samenkeimung und Austreiben der Knospen, Spross-Streckung, Blattwachstum; stimulieren
Blüte und Fruchtentwicklung; beeinflussen Wurzelwachstum und Differenzierung. Einige
Pflanzen bilden vor der Blüte eine dichte Blattrosette. Die Internodien sind sehr kurz. Ein
Gibberellinstoß induziert das Streckungswachstum und leitet zur reproduktiven
Wachstumsphase über. Die Blüten werden so hoch über den Boden angehoben. Gibberelline
brechen auch die Dormanz der Knospen und stimulieren in Keimlingen die Synthese von
Verdauungsenzymen, z.B. α–Amylase.
Abscisinsäure (Name von ab und caedere für weg-schneiden – Blattfall)(Blätter, Stängel, grüne
Früchte, Samen): hemmt Wachstum, schließt bei Wasserstress Stomata, wirkt dem Brechen der
Ruhephase entgegen. Sie veranlasst die Blattanlagen, Schuppenblätter anstelle normaler
Blätter zu bilden (Knospe!). Manche Wüstenpflanzen durchbrechen die Dormanz wenn starker
Regen ABA aus den Samen ausspült.
Ethylen (Ethen = C2H4)(Gewebe reifender Früchte, Sprossknoten, alternde Blätter und Blüten):
fördert Fruchtreife, wirkt einigen Effekten des Auxins entgegen, fördert oder hemmt je nach
Pflanzenspezies Wachstum und Entwicklung von Wurzeln, Blättern, Blüten. Es diffundiert durch
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Lufträume zwischen den Zellen und bewegt sich auch im Cytosol. Alternde Zellen geben immer
mehr Ethen ab. Das Signal kann sogar von Frucht zu Frucht übertragen werden (Ein schlechter
Apfel kann einen gesamten Korb voller Äpfel verderben – lagert man grüne Früchte in einer
Plastiktüte, wird Reifung beschleunigt, da sich Ethen anreichert (übliches Verfahren im
Obsthandel – vor allem auf Bananen-Containerschiffen; andererseits kann man z.B. Äpfel mit
Kohlendioxid begasen wodurch sie bis ins Frühjahr verkaufsfähig bleiben). Anti-Matsch-Tomate:
es wurde eine Anti-Sense-RNA eingeführt, die die Transkription eines für die Ethensynthese
benötigten Gens blockiert. Eine auf diese Weise behandelte Frucht kann auf Abruf durch
Begasung mit Ethen zur Reife gebracht werden. Auch der Blattfall wird durch Ethen
hervorgerufen (vor dem Abwurf der Blätter verlagern sie viele essenzielle Elemente in
Speichergewebe im Spross. Diese Nährstoffe werden im folgenden Frühling den jungen Blättern
zugeführt. Das Herbstblatt bildet kein Chlorophyll mehr und verliert seine grüne Farbe. Im
Herbst brechen die Blätter an einer Sollbruchstelle nahe der Blattstielbasis ab. Die kleinen
Parenchymzellen in dieser Schicht besitzen nur sehr dünne Zellwände. Hier fehlen auch
Sklerenchymfaserzellen um die Leitgewebe. Enzyme hydrolysieren die Polysaccharide der
Zellwände und schwächen die Sollbruchstelle zusätzlich. Noch vor der Trennung bildet sich
schützendes Narbengewebe aus Kork auf der dem Zweig zugewandten Seite der Trennschicht.
Auf diese Weise wird Eindringen von Pathogenen in die Pflanze verhindert.
5.2 Fortpflanzung und Entwicklung von Tier und Mensch
5.2.1 Ungeschlechtliche (asexuelle, vegetative) Fortpflanzung
• Teilung: bei Einzellern, Seesternen, Hohltieren (Quallen), Ringelwürmern;
• Keimzerfall: Bildung eineiiger Zwillinge (bei Gürteltieren Spaltung des Keims in 4-12 Teile Regel)
• Knospung: neuer Organismus wächst aus Muttertier heraus (Süßwasserpolyp); bleiben die
Nachkommen mit dem Muttertier in Verbindung, so entstehen Tierstöcke (z.B. Korallen);
5.2.2 Parthenogenese = Jungfernzeugung = unisexuelle Fortpflanzung
Eizellen entwickeln sich ohne Befruchtung (manche Tiere besitzen nur diese Art der Vermehr.,
sonst als eig. Generationen weit verbreitet -→ Biene, Blattläuse, Wasserflöhe, amer. Eidechsen
und auch bei Pflanzen (Löwenzahn); kann auch durch künstl. Reize ausgelöst werden
5.2.3 (bi-)Sexuelle Fortpflanzung
Gameten → Zygote;
Körperzellen besitzen im Kern jeweils paarige Chromosomen (Sitz der Erbanlagen); Die Körperzelle
ist diploid
Keimzellen: besitzen von einem Chromosomenpaar nur einen Partner ⇒ besitzen nur die Hälfte
der Chromosomen einer Körperzelle → Die Keimzelle ist haploid
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5.2.4 Befruchtung = Vereinigung von Ei und Samenzelle (Bsp. Seeigel)
Akrosom heftet sich an Gallerthülle des Eis und verflüssigt sie lokal; Eirinde lockert auf →
Spermium dringt ein und wirft Schwanz ab → Reaktion breitet sich in 60sec aus und führt zur
Abhebung einer Befruchtungsmembran, die durch einen flüssigkeitsgefüllten Spalt von der Eirinde
getrennt ist → Kerninhalt des Spermienkopfs wird frei und verschmilzt mit Kern der Eizelle (Zygote)
→ Zentralkörperchen (Centriole) aus Spermienmittelstück verdoppelt sich (die Tochterkörperchen
wandern auf gegenüberliegende Seiten des Kerns) → Teilung der befruchteten Eizelle; 13
5.2.5 Embryonalentwicklung der Tiere
5.2.5.1 Ablauf
erfolgt in 3 Stadien: Furchung, Gastrulation und Organentwicklung (Organogenese)
Furchung
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Hier wird das Cytoplasma der Zygote in viele kleinere Zellen (Blastomere) unterteilt. Die ersten
Teilungen führen zu einer vielzelligen Kugel (Blastula), in der sich eine Höhle (Blastocoel) bildet. Im
Verlauf der Furchung gelangen unterschiedliche Cytoplasmabereiche in separate Blastomere. Bei
Tieren, deren Eier relativ wenig Dotter enthalten, liegt das Blastocoel zentral und die Zellen werden
vollständig gefurcht (holoblastische Furchung). Bei Vögeln, Reptilien, vielen Fischen und Insekten
ist das Dottervolumen so groß, dass die Masse nicht vollständig gefurcht werden kann – nur der
Teil der Eizelle, der keinen Dotter enthält, wird gefurcht (meroblastische Furchung).
Gastrulation
Nach der Furchung verlangsamt sich die Rate der Zellteilungen. Zellgruppen ordnen sich neu an
und bereiten so die spätere Bildung von Geweben und Organen vor. In dieser Phase wird der
Embryo als Gastrula bezeichnet.
Die Gastrulation beginnt mit einer kleinen Einbuchtung (Urmundlippe) auf der Dorsalseite
(Rückenseite) der Blastula. Die Einbuchtung wird von Zellen gebildet, die ihre Form verändern und
sich nach innen bewegen. Daraufhin wandern äußere Zelllagen über die Urmundlippe nach innen
und ziehen weiter ins Innere. Dieses Einrollen erzeugt den Urdarm und verdrängt das Blastocoel.
Dir Urmundlippe bildet einen Kreis, wobei Zellen rund um den Urmund ins Innere wandern. In den
Urmund ragt der Dotterpfropf. Auf die Gastrulation folgt die Neurulation, die durch die
Entwicklung des Nervensystems aus dem Ektoderm gekennzeichnet ist.
Die 3 Zellschichten, die im Verlauf der Gastrulation entstehen, sind embryonale Gewebe, die
gemeinsam als embryonale Keimblätter bezeichnet werden. Im Lauf der Zeit entwickeln sich aus
diesen 3 Keimblättern sämtliche Gewebe und Organe des adulten Tieres.
aus Campbell/ Biologie für die Oberstufe
Die Art und Weise, wie sich die Keimblätter bei verschiedenen Arten bilden ist unterschiedlich,
doch sobald sie einmal an Ort und Stelle sind, ist die Gastrulation abgeschlossen. Nun beginnen
sich die Organe auszubilden.
Organogenese
Die Organe, die Chordatieren (z.B. alle Wirbeltiere) zuerst Gestalt annehmen, sind das Neuralrohr
und die Chorda dorsalis. Die Chorda entsteht aus dem Mesoderm oberhalb des Urdarms. Das
Ektoderm über der Chorda entwickelt sich zur Neuralplatte, die sich nach innen wölbt und zum
Neuralrohr schließt. Aus diesem entwickelt sich später das Zentralnervensystem. Bei Wirbeltieren
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entwickeln sich längs des Neuralrohres Zellstreifen (Neuralleisten), die in verschiedene Regionen
des Embryos einwandern und periphere Nerven, Zahnelemente, Schädelknochen und anders
bilden.
In den Mesodermstreifen seitlich der Chorda bilden sich Zellgruppen, die sich in Blöcke (Somiten)
aufteilen. Ein Teil zerfällt in Zellen, die individuell an neue Bestimmungsorte wandern, einige bilden
die Wirbel. Zwischen den Wirbeln bleiben Teile der Chorda als innerer Bestandteil der
Bandscheiben erhalten.
5.2.5.2 Steuerung der Entwicklung
Da alle Zellen dasselbe Genom besitzen, stellt sich die Frage, warum sie dann so unterschiedlich
differenzieren! Es gibt dafür 3 Ursachen:
Anlagepläne
Die Herkunft einzelner Gewebe und Organe eines späten Embryos lässt sich auf ganz bestimmte
Areale von Zellen der Blastula zurückverfolgen (s. Folie). Das Entwicklungspotential einer Zelle wird
mit fortschreitender Entwicklung eingeschränkt.
Entstehung zellulärer Asymmetrien
Ein zweiseitigsymmetrisches Tier besitzt eine anterior-posterior-Achse (Längsachse), eine dorsoventrale Achse (Rücken-Bauch-Achse) sowie eine rechte und eine linke Seite. Bei Fröschen definiert
die Lage von Dotter im unbefruchteten Ei die animale beziehungsweise die vegetative Hemisphäre.
Die animal-vegetative Achse bestimmt indirekt die anterior-posteriore Achse. Die Befruchtung legt
dann die dorso-ventrale Achse fest (die Eintrittsstelle des Spermiums bestimmt die Dorsalseite).
Bei vielen Tieren ist nur die Zygote totipotent, d.h. in der Lage, sich in all die verschiedenen
Zelltypen zu verwandeln. In diesen Organismen verläuft die erste Zellteilung asymmetrisch und die
beiden Blastomeren erhalten unterschiedliche cytoplasmatische Determinanten
(Mosaikentwicklung). Im Gegensatz zu vielen anderen Tieren bleiben die Zellen von Säugern bis
zum 16-Zellstadium totipotent (Regulationsentwicklung). Im Allgemeinen ist das gewebespezifische
Schicksal von Zellen im späten Gastrulastadium festgelegt.
Festlegung des Zellschicksals und Musterbildung durch induktive Signale
Sobald die embryonale Zellteilung Zellen schafft, die sich voneinander unterscheiden, beginnen die
Zellen, einander durch Induktion zu beeinflussen. Induktive Signale spielen eine entscheidende
Rolle bei der Musterbildung – bei der Entwicklung der räumlichen Organisation eines Tieres, der
Anordnung von Geweben und Organen an ihren typischen Plätzen im dreidimensionalen Raum. Die
molekularen Schlüsselreize, die die Musterbildung kontrollieren, die sogenannten
Positionsinformationen, sagen einer Zelle, wo sie sich im Hinblick auf die Körperachsen des Tieres
befindet, und sie helfen festzulegen, wie die Zelle und ihre Abkömmlinge auf molekulare
Signalgebung reagieren.
5.2.5.3 Säuger
dotterarme Eier, weil Embryo in Mutter heranwächst
Keim bildet frühzeitig 2 Hüllen aus → innere Haut (Amnion; Fruchtblase = Amnionhöhle); äußere
Haut = Chorion wächst in Uteruswand fest und wird zur Placenta (Stoffaustausch durch Diffusion
durch nebeneinanderliegende Kapillaren von Mutter und Embryo)
Die Allantois (Harnsack), die sich aus dem Entoderm stülpt, nimmt bei Reptilien und Vögeln
Ausscheidungsstoffe des Keims auf, bei Säugern sind nur Reste in Form von Venen und Arterien der
Nabelschnur zu finden.
Vom sich entwickelnden Embryo lösen sich Zellen ab und treiben im Fruchtwasser, in dem er
schwebt. In einem etwas fortgeschrittenen Stadium der Entwicklung kann man im Rahmen der
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Untersuchung des ungeborenen Kindes (Pränataldiagnostik) bei einer Amniozentese
(Fruchtwasserpunktion) mit einer Kanüle eine kleine Probe Fruchtwasser entnehmen. Die Zellen
aus der Flüssigkeit lassen sich kultivieren und für biochemische oder genetische Analysen
einsetzen, die Auskunft geben über das Geschlecht des Fetus, aber auch über genetische Marker
für Erbkrankheiten. Eine frühe Amniozentese (vor der 14. Schwangerschaftswoche) ist für den
Fetus riskant. Daher wird inzwischen häufig eine neuere Technik eingesetzt, die
Chorionzottenbiopsie, bei der man eine Gewebeprobe aus den Chorionzotten entnimmt (bereits in
der 8. Schwangerschaftswoche möglich).
5.2.6 Tumorbildung, Krebs
Wachstum von Strukturen ist begrenzt (s. z.B. Wundheilungen, Regeneration → fehlendes Gewebe
wird regeneriert bis ursprl. Status hergestellt ist) → Grund: Hemmfaktoren = Chalone im Gewebe.
Können keine Chalone gebildet werden oder reag. Zellen nicht auf sie, entstehen
Gewebswucherungen = Tumoren. Gewebszerstörender Tumor = maligner Tumor = Carcinom
Carcinom - auslösende Ursachen nennt man Carcinogene.
Bsp.: Asbest, Blei, aromat. Kohlenwasserstoffe, Nitrosamine, Aflatoxine, UV-Strahlung, radioakt.
Strahlung, chron. Wundreiz, Tumorviren
Damit ein Tumor ausgelöst wird, müssen jedoch viele Bedingungen erfüllt sein.
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