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Pflanzenphysiologie
Assimilatetransport
6. Der Assimilatetransport
6.1 Bau der Sieb- und Geleitzellen
Der Transport von Assimilaten findet in den Siebzellen des Phloems statt. Die Siebzellen sind
zu langen Reihen angeordnet, an ihren Enden sind die Zellwände siebartig durchbrochen. Die
Plasmaleiber der übereinander liegenden Zellen sind durch Plasmodesmen, die durch diese
Poren ziehen, miteinander verbunden.
Siebzellen mit den Geleitzellen bilden eine physiologische Einheit. Der Zellkern und der
Tonoplast der Siebzellen ist degeneriert  Verschmelzung von cytoplasmatischem und
vakuolärem Material. Vermutlich sorgen die Geleitzellen oder die analogen Parenchymzellen
für die Aufrechterhaltung der Lebensfunktionen in den Siebzellen.
Die Leitgewebe enden in feinen Verzweigungen, die völlig im Mesophyll eingebettet sind.
Dort findet die Beladung des Phloems statt:
Phloemsaft: Kohlenhydrate, Aminosäuren, Proteine, organische Säuren, Lipide, RNA, DNA,
cAMP, AMP, ATP, pflanzliche Hormone, Vitamine u.a. Verbindungen. Der osmotische Wert
des Phloemsaftes ist etwa doppelt so groß (Ursache: Anteil an K-Ionen und Saccharose) wie
der der Mesophyllzellen, z.B. Mais-Blattstiel 19 bzw. 11 bar.
6.2 Saccharose-Aufnahme in das Phloem
Phloem: Transport von Zucker (insbesondere Saccharose) von den Orten der Synthese
(Blätter) zu den Orten des Verbrauchs (alle nicht-grünen Pflanzenteile, z.B. Wurzeln, Früchte,
sich entwickelnde Blätter).
Saccharose wird im Siebröhren-Geleitzellen-Komplex (S-G-Komplex) vom Apoplasten aus
aufgenommen. In diesem Komplex wird die Saccharose über einen speziellen Carrier im
Cotransport mit Protonen aufgenommen (treibende Kraft: membrangebundenen
Protonenpumpe, ATPase  Gradient zwischen Siebröhre und Apoplast). Dem
Protonenausstrom steht ein K+-Einstrom entgegen.
Diese Theorie wird durch folgende experimentelle Befunde gestützt:
- Assimilate werden im S-G-Komplex akkumuliert (osmotischer Wert in Siebröhre oft 30 bar,
in Mesophyllzellen 13 bar)
- Assimilate durchqueren vor der Beladung den Apoplasten (Saccharosegehalt im S-GKomplex ist licht- und energieabhängig)
- Zwischen S-G-Komplex und Apoplast besteht ein Protonengefälle, das durch Protonenpumpen im Plasmalemma des S-G-Komplexes erzeugt wird (Siebröhrensaft hat auffällig
hohen ATP-Spiegel, der wahrscheinlich in den Geleitzellen entsteht. Die ATP-Menge
unterliegt einem schnellen Umsatz).
Am Plasmalemma des S-G-Komplexes existiert ein durch Protonen-Cotransport
angetriebener Saccharose-Carrier
- Die Saccharoseaufnahme ist K+-abhängig
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6.3 Beladung des Phloems mit anderen Substanzen
Leucin wird wahrscheinlich nach dem gleichen Mechanismus (jedoch spezieller Carrier) wie
Saccharose aufgenommen. Auch Alanin wird im Phloem akkumuliert. Ein pH-Wert von 5 ist
günstig, K+ wirkt fördernd, der pH-Wert sinkt bei Fütterung mit Alanin von 7,4 auf 6,8 ab.
ATP ist mehr ein Metabolit des S-G-Stoffwechsels als Transportgut.
Ein Absinken des Turgors in den Siebzellen scheint zu einer Stimulierung der Beladung zu
führen.
6.4 Zusammensetzung des Siebröhrensaftes
Gewinnung des Saftes: Aphiden-Technik: Hierbei läßt man Blattläuse (Aphiden) eine einzelne
Siebröhre anstechen  Insekt betäubt  durch einen Schnitt wird der Rüssel vom Tier
getrennt  aus dem Restrüssel tritt der Siebröhrensaft aus  zur Analyse.
Der Siebröhrensaft besteht aus einer 0,3 – 30 %-igen Lösung, tagsüber ist die Konzentration
größer als nachts. Im Allgemeinen sind 90 % der gelösten Stoffe Kohlenhydrate, vor allem
Saccharose (wenig Raffinose, Stachyose, Verbascose, Mannit, Sorbit) und s.o. Kap. 6.1.
6.5 Ferntransport im Phloem (Druckstrom-Theorie)
- nach Ernst Münch, 1930
Die Theorie vergleicht den Saftstrom in den Siebröhren mit einer zwischen zwei gekoppelten
Pfeffer´schen Zellen unterschiedlichen osmotischen Druckes zustandekommenden
Lösungsströmung = Druckstromtheorie:
Am Ort der Assimilatproduktion herrscht in den Siebzellen eine hohe osmotische
Konzentration, am Ort der Assimilatentnahme eine niedrige
Ort der Assimilatproduktion: starke osmotische Wasseraufnahme und hohes Druckpotential;
Ort der Assimilatentnahme: niedrige osmotische Konzentration und geringes osmotisches
Druckpotential.
Zwischen dem hohen und dem niederen Druckpotential erfolgt ein Druckausgleich durch
Lösungsströmung entlang dem Druckpotentialgefälle.
Für einen Druckstrom der Assimilate in der Pflanze müssen drei Vorausstzungen gegeben
sein:
- Ein Konzentrationsgefälle in den Siebröhren,
- eine semipermeable Membran zwischen Siebröhren und den sie umgebenden Zellen,
- Wegsamkeit der Siebröhren
Voraussetzungen 1 + 2 sind experimentell belegt. Zweifelhaft ist, ob plasmagefüllte Siebporen
wegsam sind. Pro cm müssen 100 Siebplatten passiert werden  evtl. wirkt der prämortale
Plasmazustand sowie die längsorientierten Röhrenstrukturen aus Mikrotubuli-Proteinen
transporterleichternd.
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6.6 Richtung des Assimilatestroms
- nicht nur basipedal. Der entgegengerichtete Transport zweier verschiedener Substanzen
unter experimentellen Bedingungen kann durch entgegengesetzte Richtungen von Lösungsströmen in verschiedenen Siebröhren eines Leitbündels erklärt werden
Die in den assimilierenden Zellen gebildeten Zucker werden erst in Saccharose umgewandelt
 aktiver Transport  in Siebröhren. Besonders intensive Pumpstellen:
Leitbündelscheidezellen der Siebröhrenenden = Transferzellen.
Am Verbrauchs- oder Speicherort wird das Assimilat wieder durch Vermittlung der
Geleitzellen herausgepumpt (aktive Trägermechanismen). Das Assimilat gelangt durch
symplastischen oder apoplastischen Transport zu den Empfängerzellen. Die Saccharose wird
beim Eintritt in den Symplasten (Protoplast der Empfängerzelle) in Glucose und Fructose
zerlegt.
In Siebröhren, die im Bereich assimilatbildender Gewebe liegen, herrscht eine hohe
osmotische Konzentration, am Entnahmeort der Assimilate dagegen eine niedrige. Zwischen
dem Bildungs- und Entnahmeort bewegen sich die Assimilate mit 50-100 cm/h, das ist ein
vieltausendfaches der Diffusionsgeschwindigkeit.
Der Assimilattransport erfolgt unter Energieverbrauch (Hemmung durch O2-Entzug,
Temperaturerniedrigung, Entkoppler, Atmungsinhibitoren).
Entgegengesetzter Transport zweier Substanzen im gleichen Siebröhrenglied wurde nie
zweifelsfrei nachgewiesen. Ein solcher Transport scheint dadurch vorgetäuscht zu werden, daß
Querverbindungen zwischen benachbarten Siebröhrengliedern bestehen.
Sowohl Fern- als auch Kurzstreckentransport folgen dem Konzentrationsgradienten: vom
Überschuß zum Mangel. Speicherorgane, sich entwickelnde Früchte und Samen sind
Attraktionszentren für Kohlenhydrate und N-haltige Substanzen aus den Blättern. Attraktiv
wirkt oft ein bestimmtes Hormon: Kinetin.
Auch wachsende Meristeme können attraktiv wirken. Sie bewirken z.B. das Wandern von
Zuckern aus Speicherorganen in Meristeme  Laubtreiben der Bäume (große Mengen von
Kohlenhydraten und organischem N werden aus Wurzel und Stamm in die austreibenen
Blätter transportiert). Junge Blätter (25-50 % der vollen Größe) haben eine negative
Kohlenhydrat- und Proteinbilanz. Sie importieren aus senkrecht unter ihnen stehenden
Blättern. Sie sind so starke Attraktionszentren, daß sie nach Entfernen der unteren Blätter auch
von Blättern der Gegenseite Assimilate erhalten.
Ausgewachsene Blätter sind Lieferanten für Kohlenhydrate und organische N-Verbindungen.
Die Bilanz beider Stoffgruppen ist tagsüber positiv, nachts negativ.
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