Vgl. Abb. Formeln
Werbung
Pflanzenphysiologie Symbiosen 12. Symbiosen 12.1 Flechten Abb. Vorlesung. Xanthoria elegans - vielfältig in Form und Farbe (Vgl. Abb. 4 Anatomische Strukturen einiger Flechten) - Krustenflechten, flächig, auf der Unterlage sich ausbreitend (Vgl. Abb. 3 Wuchsformen- Krustenflechten) - Strauchflechten, fädige oder strangartige Thalli, Isländisches “Moos” (Cetraria islandica) an Bäumen herunterhängend = “Bartflechten” (Usnea longissima) - Gallertflechten an feuchten Standorten (Vgl. Abb. 5 Struktur der Rinde ) - immer gleiches Aussehen - wachsen sehr langsam: Zuwachs wenige mm/a und werden alt (100- 1000 Jahre) - Pionierpflanzen, auf Gesteinen vorkommend, auf extremen Standorten 12.1.1 Bau - Bilden einen Thallus, wenig differenziertes Scheingewebe - bestehen aus Alge oder Blaualge und Pilz - Pilz umhüllt Alge mit dichtem Geflecht aus Hyphen - Alge meist einzellig, Grünalge (90 % aller Flechten), 26 Gattungen aus den Grünalgen, (10 % der Algen in Flechten sind Blaualgen, 16 Gattungen) - Pilze: Ascomyceten oder Holobasidiomyceten - Flechte: neue morphologische Einheit, die von Algen und Pilzen alleine nicht gebildet wird - Flechte bringt auch in physiologischer Hinsicht neue Leistungen, die Alge und Pilz alleine nicht erbringen Symbiose (Mutualismus) = labiles Gleichgewicht - Die Algen kommen auch freilebend vor Gattungen: Chlorococcales: Chlorella, Trebouxia, Ulotrichales: Trentepolia - Der Pilz lebt nur in Symbiose, nicht frei - Thallus differenziert in Ober- und Unterseite. Algen auf der oberen Seite unterhalb der Rinde (Rinde: dichtes Pilzgeflecht), im Zentrum des “Blattes” lockeres Füllgeflecht des Pilzes = geschichteter (heteromerer) Thallus - Gallertflechten: lockeres, weitmaschiges Hyphennetz, von einer gallertartigen Masse erfüllt, in die oft perlschnurartig Blaualgen eingebettet sind = ungeschichteter (homiomerer) Thallus Vgl. Abb. 1 Schnitt durch das Lager einer Blattflechte 12.1.2 Ernährungssymbiose Thallus auf Agar mit C-Quelle: Mycobiont bricht aus (Saprophyth), Mycelklumpen ohne morphologische Differenzierung. Thallus auf Agar mit mineralischen Nährsalzen: Phytobiont bricht aus. Algen wachsen undifferenziert. Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 1 Pflanzenphysiologie Symbiosen Die Vereinigung beider Partner zum Symbionten ist auch im Labor möglich. Hungersymbiose. 12.1.3 Vermehrung Jede Flechte enthält nur eine Algenart (Ausnahme zusätzliche Blaualgeneinschlüsse) und eine Pilzart. Die gleiche Algenart kann in verschiedenen Flechten, aber dann mit einem anderen Pilz vorkommen. - In der Flechte ist nur der Pilz zur sexuellen Vermehrung fähig: Fruchtkörperbildung - Fruchtkörper: scheiben-, napf-, schüsselförmig (Apothecien), selten kugelförmig (Perithecien). Bildungsorte der Sporen - Keimt eine Spore in unnnmittelbarer Nähe einer passenden Alge, kann es zur Symbiose kommen - Vegetative Vermehrungseinrichtungen, Verbreitung des “Doppelorganismus”: Soredien, Isidien Isidie: kleine stift- oder warzenförmige Auswüchse des Thallus, brechen bei Trockenheit ab und wachsen (nach Verbreitung) weiter Soredien: Rinde des Thallus bricht auf und es wird ein Staub aus kleinsten Kügelchen entlassen, Kügelchen: Alge, umsponnen von Pilzmycel Rentierflechte: sparrig wachsende Strauchflechte, wird in trockener Luft spröde und zerfällt bei Belastung (Niedertreten durch Tiere) 12.1.4 Anpassung an extreme Standorte - ca 20000 Arten, häufig an extreme Standorte angepaßt, - ca 350 Flechtenarten in der Antarktis vorkommend (2 Blütenpflanzen) Antarktis mittlere Jahrestemperaturen: -15 bis -18 °C (Min.: -48 °C, Max.: +8 °C) Sind auch in der Kälte photosynthetisch aktiv. Maximum der CO2-Fixierung bei antarktischen Flechtenarten um -10 °C. Vgl. Abb. 15 12.1.5 Symbiontischer Stoffwechsel - Algen synthetisieren Kohlenhydrate, die vom Pilz über Haustorien entnommen werden - Pilz schützt Alge vor Austrocknung, intensiver Sonnenstrahlung, versorgt sie mit mineralischen Nährelementen - Symbiontische Leistungen (nicht bei isolierter Lebensweise zu beobachten): spezielle Zuckeralkohole, Flechtenstoffe, Flechtensäuren - Pilz macht die Zellwand der Alge permeabel (für Zucker von 8 auf 40 % Abgabe) 12.1.6 N2-Fixierung - ca 8 % der Flechten (bei uns) enthalten Blaualgen - N2-Fixierung durch Blaualgen, Fixierungsrate in Symbiose größer als bei freilebenden Formen; Weitergabe von Stickstoffverbindungen an die Flechte (bis zu 97 %) - Grünalgenflechten können Raum im Innern oder auf der Außenseite besitzen, in denen Blaualgen leben (Flechtenarten: Placopsis gelida, Dictyonema pavonia (tropische Art). Die inneren Räume mit Cyanophyceen heißen Cephalodien (z.B. bei Dictyonema pavonia). Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 2 Pflanzenphysiologie Symbiosen 12.1.7 Flechtenstoffe - Flechten synthetisieren zahlreiche sekundäre Pflanzenstoffe (1-25 % der Trockenmasse). 200 Verbindungen sind bekannt. - Usninsäure (wirksam gegen Bakterien) - Parietin färbt Xanthoria- und Caloplaca-Arten kräftig gelb bis tief orange - pH-Indikator Lackmusfarbstoff (Rocella-Arten (Mittelmeer), Lasallia pustulata, Pertusaria corallina, einheimisch; Ochrolechia tartarea, in Schweden). - Chelatbildner zur Komplexierung von zweiwertigen Ionen (Mg2+), Orsellinsäure, Lecanorsäure, Gyrophorsäure - Zuckeralkohole, die nur in Symbiose gebildet werden, nicht in der freilebenden Alge: Ribit, Inosit, Erythrit Vgl. Abb. Formeln Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 3 Pflanzenphysiologie Symbiosen 12.2 Mykorrhiza - Mykorrhiza = Pilzwurzel = Symbiose zwischen Bodenpilzen und höheren Pflanzen; ca 95 % aller Landpflanzen sind mykorrhiziert - entsprechend der Morphologie teilt man ein in - - Ektomykorrhiza - - Endomykorrhiza Vgl. Fig. 3 Die Haupttypen der Mykorrhiza Abb. 355 C Längsschnitt durch Orchideenwurzel 12.2.1 Ektomykorrhiza Die Hyphen bilden einen Hyphenmantel um die Wurzelspitzen und dringen zwischen die Zellen der Wurzelrinde ein (der Zentralzylinder und das Meristem der Wurzelspitze werden nicht befallen). Hartig´sches Netz: der Teil des Rindengewebes, in dem sich die Pilzhyphen (peripher) aufhalten (Vgl. Abb. Schema eines Querschnittes durch eine Feinwurzel, Fig. 8 Stages of in vitro developement of mycorrhizas) - Hyphenmantel schirmt Wurzeln nach außen ab. Vom Hyphenmantel ziehen Hyphen ins Erdreich (und zu benachbarten Pflanzen) ab. Wurzelähnliche Zusammenlagerungen der Hyphen: Rhizomorphe. Auf dem Hyphenmantel kommen zum Teil spezialisierte Zellen (Hyphen) vor: Cystiden (könnten der Abwehr von Bodenkleintieren dienen) - Ektomykorrhiza meist an Bäumen, daher nur an relativ wenigen Pflanzenarten, aber aufgrund der Vielzahl der Individuen weit verbreitet. Man unterscheidet in mykotrophe, schwach mykotrophe- und mykorrhizalose Baumarten Vgl. Tab. 2 Wichtige einheimische Bäume, die eine Mykorrhiza bilden, - Pilze der Ektomykorrhiza: höhere Pilze (Basidiomyceten, Ascomyceten (Fungi imperfecti)). Bilden zum Teil Fruchtkörper (nur in Symbiose). Nur ganz wenige können auf Agar isoliert und steril aufgezogen werden. Beispiele für Mykorrhiza-bildende Hutpilze: Violetter Bläuling (Laccaria amethystina, essbar), Steinpilz (Boletus edulis, essbar) - Ernährungssymbiose: Mykobiont (Pilz) erhält Assimilate in Form von Glucose und Fructose, Phytobiont (Wirt) erhält Wasser, Nährsalze, N in Form von Glutamat, Glutamin, Aspartat. Wirt Phloem Saccharose Apoplast Glucose, Fructose Pilz NH4+, NO3 Glutamat, Glutamin, Aspartat Apoplast Glycogen, Sorbit, Mannit, Trehalose - Eine ektotrophe Mykorrhiza bilden stets: Kiefer, Fichte, Lärche, Eiche - Übergänge zu endotropher Mykorrhiza weisen auf: Birke, Espe Vgl. Abb. Wo Pilze mit Vorliebe wachsen Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 4 Pflanzenphysiologie Symbiosen Mykorrhizapilze Boletus grevillei (Goldröhrling) Boletus scaber (Birkenpilz) Boletus luteus (Butterpilz) Baumarten Larix decidua (Lärche) Betula pendula (Birke) Pinus spec. (Kiefer) Vgl. Tab. 1 Einige der an einer Ektomykorrhiza beteiligten Pilze - Die Bäume scheinen nicht auf bestimmte Pilze spezialisiert zu sein, dagegen bevorzugen manche Pilze bestimmte Bäume. - Besondere Leistungen der Symbiose: Mannit-Zyklus, induktiv, je nach Stoffwechsellage, 4 Enzyme. Summarische Bilanz : NADH + H++ NADP+ + ATP (Mannit-Zyklus) = NAD + NADPH + H++ ADP + Pi Bedeutung von Mannit (Zuckeralkohol): Poolbildung (Speicher für Kohlenstoff und Reduktionskraft), kann nicht mehr an den Wirt zurückgegeben werden (Source-SinkBeziehung), Osmoregulation, Frostresistenz, zur Bildung von NADPH2 für Synthesen benötigt. Vgl. Abb. Die Reaktionen im pilzlichen Mannit-Zyklus 12.2.2 Arbuskuläre Mykorrhiza Die häufigste Form der Mykorrhiza krautiger und buschförmiger Pflanzen, zu denen auch die meisten der gartenbaulichen Nutzpflanzen gehören, ist die arbuskuläre Mykorrhiza. Die ältere Bezeichnung VA (vesikulär-arbuskuläre) Mykorrhiza ist durch arbuskuläre Mykorrhiza (AM) ersetzt. Arbuskuläre Mykorrhizen sind außerordentlich weit im Pflanzenreich verbreitet. Die AM bildet - keinen Hyphenmantel, - kein Hartig´sches Netz, - intrazelluläre Hyphenkeulen, - fein verzweigte Arbuskel in den Zellen, - eine Vesikelbildung ist möglich. Die AM kommt vor bei - Gräsern, - krautigen Pflanzen, - Moosen, Farnen, - Büschen, - einigen Bäumen. Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 5 Pflanzenphysiologie Symbiosen 12.2.2.1 Wirkung der arbuskulären Mykorrhiza auf Pflanzen Die grundlegende Wirkung der AM auf Pflanzen besteht in einer verbesserten Wasser- und Nährstoffaufnahme in die Pflanze, insbesondere von Phosphor, Stickstoff und Mikronährelementen, einer Beeinflussung des Phytohormonhaushaltes sowie einer Regulation des Proteinstoffwechsels. Mykorrhizierte Pflanzen können ein verändertes Toleranzverhalten gegenüber verschiedensten abiotischen und biotischen Stressoren haben. Trockenstreß aber auch Staunässe werden von mykorrhizierten Pflanzen besser toleriert. Mykorrhizierte Pflanzen sind oft toleranter oder resistenter gegenüber Krankheiten als nicht-mykorrhizierte Pflanzen. Nutzbare Effekte der Mykorrhizierung sind vom Grundsatz her besonders in folgenden gartenbaulichen Bereichen relevant: - Produktionssteigerung bzw. Kulturzeitverkürzung - Biologischer Pflanzenschutz - Erhöhung der Produktqualität - Verbesserte Streßtoleranz. Die Berücksichtigung der Mykorrhizatechnologie dürfte sich im Biologischen Landbau als sinnvoll erweisen. 12.2.2.2 Arbuskuläre Mykorrhizapilze Alle Pilze der AM gehören der Klasse der Jochpilze (Zygomyceten) an. Innerhalb der Klasse der Zygomyceten wurden drei Familien Glomaceae (Glomus, Sclerocystis) Acaulosporaceae (Acaulospora, Enterospora) Gigasporaceae (Gigaspora, Scutellospora) mit insgesamt 6 Gattungen verteilt. Die Zahl der AM-Pilzarten liegt bei 150. Vgl. Fig. 13 Drawings of vesicular-arbuscular endomycorrhizas 12.2.2.3 Aufbau und Ausbildung einer AM Nach Auskeimung einer AM-Pilzspore im Boden kommt es zur Besiedelung der Wurzelrinde (vgl. Abb. 6, S. 23 in Feldmann, 1998). In der Wurzelrinde kommt es zur Bildung einer intensiven Kontaktzone zwischen Pilz und Pflanze. Bäumchenähnliche Arbuskeln in den Zellen, die neu dem Nährstoffaustausch dienen. Glomaceae und Acaulosporaceae bringen zudem zwischen den Zellen große, bläschenähnliche Vesikel hervor (Abb. . 6, S. 23 in Feldmann, 1998). Sie werden als Speicherorgane der Pilze angesehen. Die morphologischen Strukturen dieser Vesikel sind sehr variabel und hängen eher von der Pilz/Pflanze Kombination ab, als ausschließlich vom Pilz und eignen sich deshalb auch nicht zu einer taxonomischen Einordnung. Vom Wurzelinneren ziehen Pilzhyphen nach außen in den Boden. Von dort aus werden weitere Teile des Wurzelsystems der gleichen Pflanze sowie benachbarter Pflanzen besiedelt. An speziellem Mycel außerhalb der Wurzeln bilden AM-Pilze Sporen als charakteristische Vermehrungseinheiten. Einige AM-Pilzarten bilden auch Sporen in der Pflanze. Die Sporen können mehrere Jahre lebensfähig bleiben. Die AM-Pilze werden nach den Sporen eingeordnet. Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 6 Pflanzenphysiologie Symbiosen 12.2.2.4 Symbiontische Pflanzen Man unterscheidet in obligat mykotrophe Arten, fakultativ mykotrophe Arten und nicht-mykotrophe Arten. Die meisten unserer Nutzpflanzen mykorrhizieren in Abhängigkeit von den Bodenbedingungen, d.h. sie bilden nur in mangelhaft mit Mineralien versorgten Böden eine Mykorrhiza, auf stark N- und P-haltigen Böden sind sie mykorrhizafrei. Auf die Bildung von Mykorrhizen nimmt auch die Zuchtauswahl (Sorte) Einfluß; aus obligat mykotrophen Wildformen einer Pflanze können durchaus fakultative oder nicht-mykorrhizierte Sorten werden. Von 6500 Angiospermen waren nach Untersuchungen von Trappe (1987) 70 % mykorrhiziert (meist mit AM-Pilzen), 13 % gelegentlich mykorrhiziert und 17 % nicht-mykorrhiziert. Kohlgewächse, Nelkengewächse und Knöterichgewächse kommen ohne Mykorrhiza aus. Die Pflanzen scheinen keine Präferenz für bestimmte AM-Pilze zu haben. Glomus mosseae wurde an 58 Pflanzenarten nachgewiesen. 70 Pflanzenarten können mit Glomus etunicatum mykorrhiziert werden. Einige Pflanzengattungen darunter Quercus, Lobelia, Juglans oder Thymus (S. 16 in Feldmann, 1998) können sowohl Endomykorrhizen als auch Ektomykorrhizen bilden. 12.2.2.5 Inokulation mit AM-Pilzen Gegenwärtig lassen sich AM-Pilze (mit Ausnahme von einem) nicht in Reinkultur produzieren. Vielmehr erfolgt die Vermehrung ausschließlich in lebenden Pflanzen. Kommerziell wird das Inokulum von AM-Pilzen dadurch hergestellt, daß man die Pilze 3-4 Wochen auf Wurzeln wachsen läßt und ihre Vermehrung (unter dem Binokular) auf Sporenbildung prüft. Danach läßt man die Wirtspflanzen rasch vertrocknen, schneidet die oberirdischen Pflanzenteile ab und entfernt die Grobwurzeln aus dem Boden. Das Substrat aus den Pflanzentöpfen wird auf 15 % Feuchte getrocknet, zerkleinert und in Plastiksäcken bei 1018 °C trocken gelagert. Startinokulum kann von Mykorrhizabanken erworben werden (Universitäten, Fachhochschulen, privaten Anbietern). In den meisten Fällen ist das Substrat, auf dem sie vorher vermehrt werden, Sand, Boden, Rindenmulch, Torf, Blähton, Perlite/Vermiculite, Steinwolle. Boden muß zuvor sterilisiert werden, da er auch Nematoden und Insekten enthalten kann. In dieser Hinsicht überlegen sind Materialien wie Vermiculite, Bimsstein, aktivierter Bauxit, poröser Kunststoff oder Blähton. Zur Inokulation wird das Trägermaterial der AM-Pilze in das Substrat eingemischt, eine Probe unter das Saatgut gemischt, oder in einem Pflanztopf eingestreut, bevor dieser völlig gefüllt wird. Selbst für die Feldapplikation gibt es eine Unterkornablagemöglichkeit per Drillmaschine (S. 24 in Feldmann, 1998). Die Beimpfung von Pflanzen sollte möglichst frühzeitig erfolgen. Jungpflanzen und Stecklinge bewurzeln oft besser, wenn AM-Pilze im Substrat vorliegen. Die Besiedelung der Wurzeln ist normalerweise nach 8 bis 14 Tagen in vollem Gang. Da die Besiedelung energiezehrend ist, kann sie zu Beginn der Infektion zu Wachstumsdepressionen führen. Die Menge an Inokulum, die benötigt wird, um einen positiven Effekt auf die Pflanzen zu erzielen, ist variabel. Es gibt ein Optimum, aber höhere Dosen an Inokulum schaden in der Regel nicht. In mehrjähriger Dauerkultur auf stets derselben Pflanze können AM-Pilze nach zwei Jahren ihre Wirksamkeit auf diese Pflanzen eingebüßt haben. Es erscheint deshalb in der Praxis (z.B. im Bereich der Innenraumbegrünung) sinnvoll, regelmäßig, spätestens nach Ablauf von zwei Jahren, neu zu inokulieren. Disk: File: Pflanzenphysiologische Vorlesung Kurzfassung PFLA-12K 7
