Aus der Tierärztlichen Fakultät der Universität Zagreb Analyse der Ovarienaktivität der Burenziegen im Puerperium mit Hilfe des Stoffwechsel- und Hormonprofils D. Đuričić1, T. Dobranić2, M. Samardžija2, I. Harapin2, S. Vince2, J. Grizelj2, N. Prvanović2, D. Gračner2, Lj. Bedrica2 und D. Cvitković2 (2 Tabellen, 4 Abbildungen, 38 Literaturangaben) Kurztitel: Ovarienfunktion der Burenziegen im Puerperium Stichworte: Burenziegen, Puerperium, zyklische Ovarienaktivität, Stoffwechslprofil, Progesteron P4, IGF-I Zusammenfassung In vorliegender Untersuchung sollte mit Hilfe des Stroffwechsel- und Hormonprofils die Wiederherstellung der zyklischen Ovarienaktivität bei Burenziegen während des Puerperiums erforscht werden. Für die Untersuchung wurden 14 Burenziegen und 8 Bastarde vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (Kontrollgruppe) im Alter von zwei bis vier Jahren herangezogen. Die erste Gruppe umfasste 14 Burenziegen (polyöstrisch) mit einer normalen Ovarienaktivität und die Kontrollgruppe bestand aus 8 Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (saisonal polyöstrisch) mit keiner Ovarienaktivtät (Anöstrie). Die Blutproben wurden den Ziegen jeden dritten Tag - vom 3. bis zum 40. Tag nach der Geburt - entnommen. Es wurden folgende biochemische Parameter im Serum bestimmt: Aspartataminotransferase (AST), Kreatinkinase (CK), Gammaglutamyltransferase (-GT), alkalische Phosphatase (AP), Glukose, Gesamtproteine, Albumine, Triglyzeride, Cholesterin, ß-Hydroxibutyrat (BHB), Harnstoff, Kreatinin, Bilirubin, Kalzium, Phosphor, Natrium, Kalium, Chlor und Magnesium. Von den Hormonen wurden die Konzentrationen von Somatomedin C (IGF-I) und Progesteron ermittelt. Es wurden signifikant höhere Werte (P<0,05) von Kreatinkinase, -GT, alkalischen Phosphatase, Glukose und Kalzium bei Burenziegen verzeichnet, während bei Ziegen der Kontrollgruppe signifikant höhere Werte (P<0,05) von ßHydroxibutyrat, Cholesterin, Harnstoff, Phosphor und AST-Aktivität beobachtet wurden. Bei anderen biochemischen Parametern wurden keine signifikanten Unterschiede (P>0,05) zwischen den Gruppen verzeichnet. Durch den Vergleich der Hormonparameter konnten bei Burenziegen signifikant höhere Konzentrationen von Progesteron P4 (P<0,05) und IGF-I (P<0,05) als bei Ziegen der Kontrollgruppe beobachtet werden. Beim Vergleich der Beziehungen zwischen den Hormonparametern wurde bewiesen, dass zwischen Progesteron P4, und IGF-I eine signifikante wechselseitige Beziehung besteht (r=0,58; 1 2 Tierärztliche Station, Malinov trg 7, 48350 Đurđevac, Kroatien Tierärztliche Fakultät der Universität Zagreb, Heinzelova 55, 10000 Zagreb, Kroatien P<0,05). Auf Grund vorliegender Untersuchungsergebnisse kann man ebenfalls schließen, dass die Analyse des Stoffwechsel- und Hormonwerte im Serum der Ziegen im Puerperium eine zuversichtliche Methode zur Verfolgung der zyklischen Ovarienaktivität ist. Die Burenziegen (Fleischziegen) zeigten die ersten Anzeichen einer zyklischen Ovarienaktivität vom 31. bis zum 35. Tag post partum und außerhalb der Brunstzeit, während die meisten Bastarde vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (milchbetonte Zweinutzungsrasse), die im Februar und März abgelamt wurden (außerhalb der Brunstzeit), im Puerperium keine Anzeichen einer zyklischen Ovarienaktivität zeigten. An analysis of ovarian activity postpartum in boer goat using metabolic and hormonal profiles Abstract The aim of our research was to establish the influence of some biochemical parameters and some hormones (progesterone and insulin-like growth factor-I) on return of ovarian cyclity in does during first 40 days of puerperal period. Fourteen Boer goats and eighth crossbred German fawn-improved goats between 2-4 years of age were used in our research. We determined, in blood serum, following supstances: enzymes like AST, GGT, AP and creatin kinase; biochemical parameters like glucose, total proteins, albumins, triglycerides, cholesterol, urea, creatinine, bilirubin, ß-hydroxybutirate (BHB), calcium, phosphorus, sodium, potassium, chloride and magnesium; and following hormones: progesterone (P 4) and insulin-like growth factor-I (IGF-I). Comparing the results of metabolic parameters in puerperium among Boer goats (meat type) and crossbred of German fawn-improved goats (dairy type) we determinated significantly higher levels (P<0,05) of creatin kinase, GGT, AP, glucose and calcium in Boer goats, while we determinated significantly higher levels (P<0,05) of BHB, cholesterol, urea, phosphorus, and AST in dairy goats. We did not determinate significant difference (P>0,05) between levels of total proteins, albumine, bilirubin, triglycerids, creatinine, sodium, potassium, chloride and magnesium in both groups of goats. Comparing the results of hormonal parameters for both groups of goats, we determinated significantly higher level of progesterone (P<0,05) and IGF-I (P<0,05) in Boer goats which are non-seasonal breeder, while German fawn-improved goats are seasonal breeder (in region of moderate continental climates, season is in late autumn (october, november)). We determinated realy significant correlation between progesterone and IGF-I (r=0,58; P<0,05) and significant correlation between BHB and IGF-I (r=0,36; P<0,05) in Boer goats we used in our research. In conclusion, we established that changes in blood serum progesterone and IGF-I concentrations and levels of some biochemical parameters during puerperal period can help in determination of reproductive and energy status of does. The Boer goats in our research returned ovarian cyclicity 31. - 35. days during puerperal period, although they were outof-season; while the most of crossbred German fawn-improved goats did not return ovarian cyclicity during puerperal period in February and March (out-of-season). Key words: boer goat, cyclic ovarian activity, metabolic profile, P 4, IGF-I Einleitung Die Ziegen sind in Gegenden mit gemäßigtem Kontinentalklima saisonal polyöstrische Tiere, was bedeutet, dass sie nur in bestimmten Jahreszeiten brünstig sind, u.zw. mehrere Zyklen nacheinander (Zarrouk et al., 2001). Die Saison beginnt mit der Verkürzung der Tage (Fotoperiode) und hängt von der Dauer des Tageslichts, der Rasse, dem Futter (Menge und Qualität) und der Anwesenheit eines Bockes ab (Chemineau et al., 1999). In tropischen Gebieten sind die Ziegen während des ganzen Jahres brünstig. Nach der Umsiedlung der Ziegen aus Gegenden mit gemäßigtem Kontinentalklima in tropische Gebiete kommt es zu einer Änderung der Brunsthäufigkeit, so dass die Brunst nicht mehr an die Saison gebunden wird (Zarrouk et al., 2001). In der Heimat der Burenziegen kann keine Zeit der völligen Einstellung ihrer Geschlechtsaktivität verzeichnet werden. Die Geschlechtsaktivität erreicht die Spitze im Herbst, während im Spätfrühling und Sommer diese Aktivitäten nachlassen (Greyling und Van Der Nest, 1990). Somatomedin C (IGF-I) wird unter Einfluss des Wachstumshormons (STH) in der Leber gebildet (Jones und Clemmons, 1995; Katoh et al., 2004). Bei Ziegen erhöht sich während des Östrus die IGF-I-Konzentration im peripheren Blutkreislauf (Hashizume et al., 2000). Man vertritt daher die Meinung, dass dieser IGF-I hauptsächlich aus der Gebärmutter stammt (Nonaka et al., 2003). Die allmähliche Erhöhung der IGF-I-Plasmakonzentrationen beginnt bei Ziegen zwei Tage vor dem Östrus und erreicht die höchsten Werte im Moment der Erscheinung von äußeren Brunszeichen, d.h. während der LH-Welle (Hashizume et al., 2000). Die Ernährung ist der Hauptregler der Produktion von Somatomedin C (IGF-I) in der Leber. IGF-I spielt eine wichtige Rolle als ein metabolisches Signal bei der Regulation der ersten Ovulation post partum (Braw-Tal et al., 2004). Die Analyse des Progesteronprofils stellt eine zuversichtliche Methode zur Verfolgung der zyklischen Ovarienaktivität dar. Mit Hilfe des Progesteronprofils können nämlich die Dauer der Anöstrie, die Wiederherstellung der zyklischen Ovarienaktivität, die Ovariendisfunktion sowie der Beginn und Verlauf der Trächtigkeit präzise bestimmt werden. Die Hauptquelle des Progesterons stellt bei Ziegen der Gelbkörper dar (Bauernfeind und Holtz, 1991). Es ist bekannt, dass bei Zuchttieren die Futterqualität einen entscheidenden Einfluss auf die Produktion und Reproduktion hat. Die Plasmakonzentrationen bestimmter Metabolite geben Informationen darüber, ob es sich um einen gestörten Stoffwechsel handelt oder nicht. Sie senden gleichzeitig dem Hypothalamus-Hypophysen-Ovarien-System Signale über den metabolischen Status. Regelmäßige Bestimmungen der Metabolitenwerte stellen eine zuversichtliche Methode zur Verfolgung des Einflusses eines gestörten Stoffwechsels auf zyklische Aktivität der Ovarien der Wiederkäuer im Puerperium dar (Opsomer et al., 1999). In der vorliegenden Untersuchung sollte die Zuverlässigkeit der Bestimmung des Stoffwechsel- und Hormonprofils bei der Verfolgung der zyklischen Ovarienaktivität bei Burenziegen im Puerperium erforscht werden. Material und Methoden Versuchstiere Für die Untersuchung wurden insgesamt 22 Ziegen im Alter von zwei bis vier Jahren herangezogen, die in zwei Gruppen eingeteilt wurden. Die erste Gruppe umfasste 14 Burenziegen (polyöstrisch) mit einer normalen Ovarienaktivität und eine Kontrollgruppe, bestehend aus 8 Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (saisonal polyöstrisch) mit keiner Ovarienaktivtät (Anöstrie). Die Burenziegen gehören zu den Fleischziegen, während Bastarde vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege zu den milchbetonten Zweinutzungsrassen gehören. Die Ziegen wurden auf den Nordhängen von Bilogora (Čepelovečki breg, Gemeinde Đurđevac) auf Extensivweide gehalten. Die Tiere lebten in gemeinsamen Ställen und wurden alle gleich gefüttert: Wiesenheu ad libitum und etwa 0,7 Futterkonzentrat pro Ziege/Tag. Beide Ziegengruppen wurden zusammen mit ihren Lämmern gehalten, u.zw. ab Ablammen bis zum Untersuchungsende. Die Ziegenböcke wurden in einer Entfernung von einigen Kilometern gehalten, um ihren Einfluss («male effect») auf die Ziegen zu vermeiden. Blutproben Die Blutproben wurden den Ziegen aus der Vena jugularis jeden dritten Tag - vom 3. bis zum 40. Tag nach der Geburt - entnommen. Die Blutproben wurden mindestens 15 Minuten bei Zimmertemperatur gehalten und nach der von Bage et al. (2002) entwickelten Methode 15 Minuten lang bei 3000 UpM zentrifugiert. Das abgetrennte Serum wurde innerhalb von 15 Minuten bei -20°C eingefroren und bis zum Transport zu Untersuchungen kühl gehalten. Bestimmung biochemischer Parameter im Serum Es wurden folgende biochemische Parameter im Serum bestimmt: Aspartataminotransferase (AST), Kreatinkinase (CK), Gammaglutamyltransferase (GT), alkalische Phosphatase (AP), Glukose, Gesamtproteine, Albumine, Triglyzeride, Cholesterin, ß-Hydroxibutyrat (BHB), Harnstoff, Kreatinin, Bilirubin, Kalzium, Phosphor, Natrium, Kalium, Chlor und Magnesium. Die Analysen wurden im Laboratorium der Klinik für innere Krankheiten der Tierärztlichen Fakultät in Zagreb spektrofotometrisch durch Anwendung kommerzieller Tests, Reagenzien und Geräte (Olympus AU 600 analyser der Fa. Olympus Diagnostica GMBH, Hamburg, Deutschland) durchgeführt. Bestimmung der Hormonkonzentrationen im Serum Die Bestimmung von IGF-I-Plasmakonzentrationen (BioSource, Belgien) erfolgte nach Osgerby et al. (2002) unter Verwendung der RIA-Metode nach Extraktion von IGF-I-bindenden Proteinen (IGFBP) im Laboratorium für Reproduktionsphysiologie des Instituts im Liege. Die Messung der Progesteron-Plasmakonzentrationen erfolgte mittels der Standard-RIA-Metode mit konjugierten Steroiden (Coat-A-Count TKPG, Diagnostic Product Corporation) ohne vorangehende Bebrütung. Die Ablesung der Resultate erfolgte mit dem Gamma-Zähler mit einem Computerprogramm, dessen Zuversichtlichkeit und Genauigkeit etwa 80% betrug. Für die Ablesung dienten drei Standardkurven. Alle Proben wurden im Doppel analysiert, wobei der Mittelwert benutzt wurde. Statistische Datenverarbeitung Die Untersuchungsergebnisse wurden unter Verwendung der statistischen Methode ANOVA und der Tukey-Tests der Post-hoc-Analyse ausgewertet. Es wurden ebenfalls die wechselseitigen Beziehungen zwischen den festgestellten biochemischen Parametern wie auch zwischen den Hormonkonzentrationen im Blut der Ziegen bestimmt. Die Ergebnisse mit P<0,05 wurden als statistisch signifikant erachtet. Ergebnisse Biochemischer Parameter Innerhalb von 40 Tagen nach der Geburt betrug der Mittelwert der AST- Konzentrationen 102,8 ± 2,32 U/L bei Burenziegen und 118,4 ± 3,10 U/L bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege. Bei Burenziegen lagen die Mittelwerte der alkalischen Phosphatase (167,7 ± 18,13 U/L), Kreatinkinase (194,1 ± 13,09 U/L) und -GT (53,25 ± 1,01 U/L) höher als die Mittelwerte bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbene Edelziege (AP 52,9 ± 2,3 U/L, CK 178,0 ± 8,2 U/L und -GT 41,9 ± 1,2 U/L). Die Glukosewerte betrugen bei Burenziegen von 3,1 bis 8,3 mmol/L (4,21 ± 0,07 mmol/L), während sie bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege von 2,3 bis 4,6 mmol/L (3,47 ± 0,06 mmol/L) betrugen. Gesamtproteine (70,8 ± 0,38 g/L bei Burenziegen und 70,6 ± 0,60 g/L bei Bastarden) und Albumine (33,33 bei Burenziegen und 35,4 ± 0,37 g/L bei Bastarden) waren fast gleich in beiden Ziegengruppen. Der Mittelwert der Triglyzeride betrug bei Burenziegen 0,28 ± 0,02 mmol/L und bei Bastarden 0,17 ± 0,01 mmol/L und der Mittelwert des Cholesterins betrug 2,31 ± 0,06 mmol/L bei Burenziegen und 3,31 ± 0,09 mmol/L bei Bastarden. Die ß-Hydroxibutyrat-Werte betrugen von 0,1 bis 0,8 mmol/L (im Durchschnitt 0,28 ± 0,01 mmol/L) bei Burenziegen und von 0,1 bis 2,9 mmol/L (0,62 ± 0,04 mmol/L) bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege. Der Bilirubinmittelwert betrug 4,04 ± 0,06 μmol/L bei Burenziegen und 4,16 ± 0,07 μmol/L bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege. Die Harnstoffwerte bewegten sich von 0,83 bis 11,85 mmol/L (4,39 mmol/L ± 0,18 mmol/L bei Burenziegen und von 2,41 bis 16,36 mmol/L (6,71 ± 0,31 mmol/L) bei Bastarden. Der Kreatininmittelwert betrug 72,35 ± 1,12 μmol/L bei Burenziegen und 67,84 ± 1,30 μmol/L bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege. Die Kalzium- (2,39 ± 0,02 mmol/L) und Phosphorwerte (2,02 ± 0,06 mmol/L) lagen bei Burenziegen höher als bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (Ca 2,17 ± 0,04 mmol/L und P 2,59 ± 0,10 mmol/L). Wir konnten feststellen, dass zwischen den Konzentrationen von Kalium (4,76 ± 0,08 mmol/L bei Bastarden und 4,69 ± 0,07 mmol/L bei Burenziegen), Magnesium (bei Bastarden 1,13 ± 0,02 mmol/L und bei Burenziegen 1,12 ± 0,02 mmol/L), Natrium (bei Bastarden 147,45 ± 1,02 mmol/L und bei Burenziegen 147,61 ± 0,65 mmol/L) sowie Chlor (bei Bastarden 111,75 mmol/L und bei Burenziegen 113,19 ± 0,36 mmol/L) keine signifikanten Unterschiede vorhanden waren (Tabelle 1). Hormonparameter Bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege betrugen die Progesteronwerte während 40 Tagen des Puerperiums von 0 nmol/L bis 0,076 nmol/L, wobei der Mittelwert 0,0437 ± 0,00 nmol/L betrug. Die IGF-I-Werte bewegten sich von 5,4 ng/mL bis 78,6 ng/mL, wobei der Mittelwert 24,39 ± 1,83 ng/mL war. Bei Burenziegen wurden während 40 Tagen des Puerperiums Progesteronwerte von 0 nmol/L bis 4,796 nmol/L verzeichnet, wobei der Mittelwert 0,41 ± 0,07 nmol/L betrug. Die IGF-I-Werte bewegten sich von 5,8 ng/mL bis 151,8 ng/mL mit dem Mittelwert von 58,05 ± 2,96 ng/mL (Tabelle 2 und Abbildungen 1 bis 4). Diskussion Der Blutglukosespiegel ist ein wichtiger Parameter der Stoffwechselfunktionen des Organismus (Ramadan und Harapin, 1998). Einige Autoren konnten bei Wiederkäuern, bei denen eine verspätete Wiederherstellung der zyklischen Ovarienaktivität verzeichnet wurde, niedrigere Glukosewerte in der postpartalen Periode feststellen (Huszenicza et al. (1988), während Samardžija (2005) Glukosewerte, finden konnte, die in Normalgrenzen lagen. Die Glukose beeinflusst die periodische LH-Ausschüttung in der postpartalen Periode, wahrscheinlich durch die Wirkung auf GnRH (Medina et al., 1998). In unserer Untersuchung konnte festgestellt werden, dass zwischen brunstlosen Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (3,47 mmol/L) und Burenziegen mit zyklischer Ovarienaktivität (4,21 mmol/L) statistisch signifikante Unterschiede (P>0,05) der Glukosespiegel bestehen. Durch den bakteriellen Abbau der Eiweiße im Pansen entsteht Ammoniak, das in der Leber zu Harnstoff oder Glutamin abgebaut und dadurch detoxiziert wird (Zhu et al., 2000). Bei Wiederkäuern mit vorhandener zyklischer Ovarienaktivität liegen die Harnstoffkonzentrationen signifikant niedriger als bei jenen mit verspäteter Wiederherstellung der zyklischen Ovarienaktivität (Samardžija et al., 2006), was mit unseren Ergebnissen nicht übereinstimmt. Bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege mit einer höheren Milchproduktion betrug die Harnstoffkonzentration 6,71 mmol/L, während sie bei Burenziegen 4,40 mmol/L betrug. Die erhöhte AST-Aktivität weist in der Regel auf Leberschädigungen hin (Reid und Roberts, 1982), sie kommt aber auch bei Muskelschädigungen vor, so dass zur gleichen Zeit auch die CK-Aktivität bestimmt werden sollte (Forenbacher, 1993). Herak et al., (2000) verfolgten die AST-Konzentrationen im Blut von Wiederkäuern während des Puerperiums, wobei sie feststellen konnten, dass die AST-Werte in physiologischen Grenzen lagen und dass demgemäß keine größeren Leberschädigungen bei den in der genannten Prüfung eingesetzten Wiederkäuern vorhanden waren. Die Resultate von Huszenicza (1988) stimmen mit den genannten Ergebnissen überein. In vorliegender Untersuchung konnten wir ähnliche Ergebnisse bei Ziegen erzielen. Innerhalb von 40 Tagen nach der Geburt war nämlich der ASTWert (118,39 U/L) bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege, bei denen die zyklische Ovarienaktivität nicht wieder hergestellt wurde, signifikant höher (P<0,05), als bei Burenziegen, bei denen die zyklische Ovarienaktivität wieder hergestellt wurde (102,78 U/L). Bei Burenziegen lagen die Werte der alkalischen Phosphatase, Kreatinkinase und -GT höher als die Werte bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege, bei denen die zyklische Ovarienaktivität nicht wieder hergestellt wurde. Alle Werte lagen innerhalb von Normalgrenzen, außer -GT (Referenzgrenzen 20 U/L bis 50 U/L), deren Mittelwerte bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege 41,85 U/L betrugen, während sie bei Burenziegen etwas erhöht waren (53,26 U/L), was wahrscheinlich einer nicht toxischen Fettleber zugeschrieben werden kann (Forenbacher, 1993). Krajničakova et al. (2003) untersuchten einzelne biochemische Parameter im Puerperium der Ziegen und stellten dabei fest, dass zu einer signifikanten Senkung der Natriumkonzentration bis zum 28. Tag des Puerperiums kam, wonach sich die Werte nicht mehr änderten. Krajničakova et al. (2003) stellten auch fest, dass sich die Kalium-, Natrium- und Magnesiumkonzentrationen während des gesamten Puerperiums nicht wesentlich geändert hatten. In unseren Untersuchungen konnten wir beobachten, dass zwischen den Konzentrationen von Kalium (4,76 mmol/L bei Bastarden und 4,69 mmol/L bei Burenziegen), Magnesium (bei Bastarden 1,13 mmol/L und bei Burenziegen 1,12 mmol/L), Natrium (bei Bastarden 147,45 mmol/L und bei Burenziegen 147,61) sowie Chlor (bei Bastarden 111,75 mmol/L und bei Burenziegen 113,19 mmol/L) keine signifikanten Unterschiede vorhanden waren. Die durchschnittlichen Kalziumspiegel im Serum der Wiederkäuer fallen im Puerperium ab, wobei die Kaliumkonzentration verkehrt proportional zu der Milchmenge steht (Ivanov et al., 1990). Die Hypokalzämie im Puerperium kann bei Ziegen mit der Anzahl der geborenen und saugenden Lämmer in Verbindung stehen (Krajničakova et al., 2003). In vorliegender Untersuchung konnte bewiesen werden, dass Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege mit höherer Milchproduktion den durchschnittlichen Kalziumspiegel von 2,17 mmol/L aufwiesen, was unterhalb der unteren Normalgrenze lag, während Burenziegen (Fleischrasse) einen signifikant höheren (P<0,05) Kalziumspiegel (2,4 mmol/L) hatten. Die durchschnittliche Phosphorkonzentration lag in unserer Untersuchung bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege bei 2,58 mmol/L, während sie bei Burenziegen wesentlich niedriger war (2,02 mmol/L). Krajničakova et al. (2003) stellten in ihrer Untersuchung fest, dass Gesamtproteine im Puerperium der Ziegen von 65,00 ± 3,16 bis 71,79 g/L, Cholesterin von 2,06 ± 0,43 bis 2,75 ± 0,61 mmol/L und die Gesamtlipide von 1,76 ± 0,16 bis 2,27 ± 0,40 g/L betrugen. Obwohl Cholesterin die Grundsubstanz für die Synthese der Steroidhormone ist, darf man seine Rolle als Träger der Fettsäuren bei der Milchsynthese nicht vergessen, was auch in unserer Untersuchung bestätigt werden konnte. Die Cholesterinkonzentration im Serum lag nämlich bei Bastarden (3,31 mmol/L) signifikant höher (P<0,01) als bei Burenziegen (2,32 mmol/L). Krajničakova et al., 2003 konnten ebenfalls eine signifikante (P<0,01) Senkung der Triglyzeridwerte bei Ziegen im Puerperium bis zum 7. Tag post partum feststellen, was mit der Hemmung der Apoproteinsynthese in Verbindung stehen sollte, die bei der Bildung von VLDL (Lipoproteine sehr niedriger Dichte) in der Progesteronsynthese eine wichtige Rolle spielen (Grummer und Caroll, 1988). Nazifi et al. (2002) konnten bei klinisch gesunden Ziegen die Serumspiegel der Triglyzeride von 0,11 ± 0,03 mmol/L bis 0,22 ± 0,04 mmol/L verzeichnen. In unserer Untersuchung wurde festgestellt, dass im Puerperium die Burenziegen signifikant (P<0,05) höhere Triglyzeridspiegel (durchschnittlich 0,28 g/L) als Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (durchschnittlich 0,17 g/L) hatten. Die Mittelwerte der Gesamtproteine (70,79 g/L bei Burenziegen und 70,63 g/L bei Bastarden) und Albumine (33,33 bei Burenziegen und 35,40 g/L bei Bastarden) waren fast gleich in beiden Ziegengruppen. Forenbacher (1993) führte an, dass jede Leberfunktionsprüfung mit der Bestimmung der Bilirubinkonzentration im Serum beginnen sollte, ohne Hinsicht darauf, ob Gelbsucht vorhanden ist oder nicht. Nach seinen Angaben sollten bei Nekrobiose und schwereren Fettleberformen Gesamtbilirubin 61,56 μmol/L und Direktbilirubin 44,46 μmol/L betragen, während Normalwerte für Ziegen sich von 1,7 bis 3,4 μmol/L bewegen sollten. In unserer Untersuchung betrug jedoch der Bilirubinmittelwert 4,16 μmol/L bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege und 4,04 μmol/L bei Burenziegen, was mit den Resultaten anderer Autoren übereinstimmt (Kaneko et al., 1997), die wesentlich höhere obere Normalgrenze (4,3 μmol/L, sogar bis 6,5 μmol/L) für Gesamtbilirubin im Ziegenserum anführten. Wenn man nämlich die Werte der Leberenzyme mit Bilirubinwerten vergleicht, kann man feststellen, dass keine Leberschädigungen vorhanden sind, so dass wir der Meinung sind, dass die in unserer Untersuchung festgestellten Bilirubinwerte in physiologischen Normalgrenzen liegen. Die Außenreize, von denen die Verkürzung des Tageslichts am wichtigsten ist, reizen die Epiphyse, so dass sie - hauptsächlich nachts - Melatonin sezerniert (Fabre-Nys, 2000). Melatonin beeinflusst seinerseits die Synthese und Ausschüttung von GnRH aus dem Hypothalamus, was die Synthese und Freisetzung von Gonadotropinen (LH i FSH) aus dem Hypophysevorderlappen, die für die Ovarienaktivität verantwortlich sind, beeinflusst. Die Ausschüttung des luteinisierenden Hormons (LH) aus der Hypophyse der Ziegen regt Ovarien an, Östradiol und Progesteron zu sezernieren (Chemineau und Delgadillo, 1994). Die Erhöhung der FSH-Konzentration regt Ovarien an und es kommt zur Follikelreifung und Ovulation (Armstrong et al., 1983). Diese Follikelreifungsphase dauert zwei bis drei Tage. Wenn kein Ziegenbock anwesend ist, sind die Brunstzeichen weniger stark ausgeprägt (Zarrouk et al., 2001). Im Frühpuerperium bleiben die Progesteronspiegel bis zu der ersten Ovulation niedrig. Corpus luteum ist bei Ziegen die Hauptquelle des Progesterons. Während der lutealen Phase, die durchschnittlich 15,3 Tage dauerte, betrug bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege und bei Burenziegen mehr als 3,18 mmol/L (Bauernfeind i Holtz, 1991). Ziegen, bei denen am 22. Tag nach Besamung die P4-Plasmakonzentration über 1,0 ng/mL betrug, wurden als trächtig betrachtet (Gonzalez et al., 2004). Im Einklang mit den erwähnten Ergebnissen waren wir der Meinung, dass eine Ovarienaktivität vorhanden war, wenn die Progesteronkonzentration über 1,0 nmol/L lag. Kein Bastard vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege wies Progesteronspiegel oberhalb der Normalgrenzen auf, während bei 10 von 14 Burenziegen (Ziegen Nr.: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 12 und 14) Progesteronspiegel über 1,0 mmol/L verzeichnet wurden, u.zw. meistens vom 31. bis 35. Tag post partum mit einem Maximalwert von 4,796 mmol/L (am 27. Tag post partum Burenziege Nr. 14). Bei einer autochthonen Syrienziege wurde die Progesteronkonzentration (mittels RIA-Methode) während des Zyklus bestimmt, wobei festgestellt wurde, dass am Anfang (während 2-5 Tagen) die Konzentration sehr niedrig lag (0,69 ± 0,85nmol/L). Danach folgte ein plötzlicher Anstieg des Progesteronspiegels auf durchschnittlich 13,41 nmol/L (3,26-27,98), was auf die Anwesenheit von Corpus luteum hinwies. Es kam zur Luteolyse und zu einer schnellen Senkung der Progesteronwerte von 0 bis 2,81 nmol/L (durchschnittlich 0,68 nmol/L) (Zarkawi und Soukouti, 2001). Beim Vergleich der ermittelten Hormonparameter konnten in vorliegender Untersuchung signifikant höhere Progesteronwerte (P<0,05) bei Burenziegen als bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege verzeichnet werden. Beim Vergleich der Beziehungen zwischen den in unserer Untersuchung verzeichneten Hormonparameter wurde bewiesen, dass zwischen Progesteron P4, und IGF-I eine signifikante wechselseitige Beziehung besteht (r=0,58; P<0,05). Es ist bekannt, dass sich die Konzentration von Somatomedin C (IGF-I) im Plasma bei Wiederkäuern zur Brunszeit erhöht (Spicer und Zavy, 1992; Spicer et al., 1995; Leeuwenberg et al., 1996). Bei Ziegen erhöhen sich während des Östrus die IGF-IKonzentrationen im peripheren Blutkreislauf (Hashizume et al., 2000). Einige Autoren vertreten daher die Meinung, dass dieser IGF-I hauptsächlich aus der Gebärmutter stammt (Nonaka et al., 2003). Bei Wiederkäuern, die im Puerperium das Futter mit einem niedrigen Energiewert erhielten, wurden niedrige IGF-I-Konzentrationen im Serum wie auch die Anöstrie verzeichnet (Roberts et al., 1997). Durch die Erhöhung der Progesteronkonzentration während des ersten und zweiten Östrus nach der Geburt kommt es auch zu einer Erhöhung der IGF-I-Werte bei Wiederkäuern mit einer positiven Energiebilanz (Spicer et al., 1990), während bei unzureichend gefütterten Tieren zu einer Verminderung der Ovarienaktivität kommt (Staples et al., 1990; Lucy et al., 1991). In vorliegender Untersuchung betrug der durchschnittliche IGF-I-Wert bei Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege 24,39 ng/mL und bei Burenziegen 58,05 ng/mL. Der niedrigste IGF-I-Wert bei Bastarden betrug 5,4 ng/mL und der höchste 78,6 ng/mL. Am dritten Tag post partum wurde bei Bastarden der niedrigste IGF-I-Wert von 18,17 ng/mL verzeichnet, während der höchste IGF-I-Wert bei ihnen am 35. Tag post partum verzeichnet wurde und 30,50 ng/mL betrug. Bei Burenziegen bewegten sich die IGF-I-Werte von 5,8 ng/mL bis 151,8 ng/mL, wobei der höchste Wert am 23 Tag post partum verzeichnet wurde und 77,05 ng/mL betrug. Beim Vergleich der Hormonparameter der Burenziegen (polyöstrisch) und Bastarden vom Typ der deutschen rehfarbenen Edelziege (saisonal polyöstrisch) konnten signifikant höhere IGF-IKonzentrationen (P<0,05) bei Burenziegen verzeichnet werden. Beim Vergleich der Beziehungen zwischen den in unserer Untersuchung verzeichneten Hormonparameter wurde bewiesen, dass zwischen Progesteron P4, und IGF-I eine signifikante wechselseitige Beziehung besteht (r=0,58; P<0,05). Auf Grund unserer Untersuchungsergebnisse konnten wir ebenfalls schließen, dass die Analyse des Stoffwechsel- und Hormonprofils eine zuversichtliche Methode zur Verfolgung der zyklischen Ovarienaktivität während des Puerperiums bei Burenziegen ist. Literatur 1. Armstrong, D. T., A. P. Pfitzner, G. M. Warnes, M. M. Ralph, R. F. Seamark (1983.): Endocrine responses of goats after induction of superovulation with PMSG and FSH. J. Reprod. Fert. 67, 395-401. 2. Bauernfeind, M., W. Holtz (1991.): Progesterone and estrogen levels in serum of cyclic goats measured by enzyme immunoassay. Small Rum. Res. 6, 95-102. 3. Bage, R., H. Gustafsson, B. Larsson, M. Forsberg, H. Rodriguez-Martinez (2002): Repeat breeding in dairy heifers: follicular dynamics and oestrous cycle characteristics in relation to sexual hormone patterns. Theriogenology, 57, 22572269. 4. Braw-Tal, R., M. Kaim, S. Pen, Y. Lavon (2004): First post partum ovulation in high-yielding dairy cows: association with body condition, milk production and plasma IGF-I level. Reprod. Dom. Anim., 39, 278-279. 5. Chemineau, P., G. Baril, B. Leboeuf, M. C. Maurel, F. Roy, M. Pellicer-Rubio, B. Malpaux, Y. Cognie (1999.): Implications des progres recents en Physiologie de la reproduction dans l`espece caprine. INRA Prod. Anim. 12, 135-146. 6. Chemineau, P., J. A. Delgadillo (1994.): Neuroendocrinologie de la reproduction chez les caprins. INRA Prod. Anim. 7, 315-326. 7. Fabre-Nys, C., (2000.): Le comportement sexuel des caprins: controle hormonal et facteurs sociaux. INRA Prod. Anim. 13, 11-23. 8. Forenbacher, S. (1993.): Klinička patologija probave i mijene tvari domaćih životinja, Svezak II, Jetra, HAZU, Školska knjiga 9. Gonzalez, F., F. Cabrera, M. Batista, N. Rodriguez, D. Alamo, J. Sulon, J. F. Beckers, A. Garcia (2004.): A comparison of diagnosis of pregnancy in the goat via transrectal ultrasound scanning, progesterone, and pregnancy-associated glycoptotein assays. Theriogen. 62, 1108-1115. 10. Greyling, J. P. (2000.): Reproduction traits in the Boer goat doe. Small Rumin. Res. 32, 171-177. 11. Grummer, R. B., D. J. Caroll (1988.): A review of lipoprotein cholesterol metabolism importance to ovarian function. J. Anim. Sci. 66, 3160-3173. 12. Hashizume, T., K. Ohtsuki, N. Matsumoto (2000.): Plasma insulin-like growth factor-I concentrations increase during estrous phase in goats. Dom. Anim. Endocrinol. 18, 253-263. 13. Herak, M., T. Dobranić, Melita Herak, S. Milinković-Tur, V. Dolar (2000.): Krvna koncentracija glukoze, bjelančevina, bilirubina i ureje te aktivnost aspartat transaminaze u krvi krava tijekom puerperija. Zbornik, Drugi hrvatski veterinarski kongres, Cavtat, 267-272. 14. Huszenicza, Gy., J. Haraszti, L. Molnar, L, Solti, S. Fekete, K. Ekes, A. C. Yaro (1988): Some metabolic characteristics of dairy cows with different postpartum ovarian function. J. Vet. Med. A, 35, 506-515. 15. Ivanov, I., I. Rajič, M. J. Jovanovič, M. Lalic (1990.): Concentration of calcium in the blood serum in high-pregnant and lactating cows in intensive breeding. Vet. Glasnik 44, 359-364. 16. Jones, L. C., D. R. Clemmons (1995.): Insulin-like growth factors and their binding proteins: biological actions. Endocr. Rev. 16, 3-34. 17. Kaneko, J. J., W. Harvey, M. L. Bruss (1997.): Clinical Biochemistry of Domestic Animals, 5 th edition Academic Press, San Diego London Boston New York Sydney Tokyo Toronto 18. Katoh, K., R. Shimoguchi, H. Ishiwata, Y. Obara (2004.): Rapid suppressing action of insulin-like growth factor-I (IGF-I) on GH release from anterior pituitary cells of goats. Dom. Anim. Endocrinol. 26, 177-188. 19. Krajničakova, M., G. Kovač, M. Kostecky, I. Valocky, I. Maraček, I. Šutiakova, L. Lenhardt (2003.): Selected clinico-biochemical parameters in puerperal period of goats. Bull. vet. Inst. Pulawy 47, 177-182. 20. Leeuwenberg, B. R., N. L. Hudson, L. G. Moore, P. R. Hurst, K. P. Mcnatty (1996.): Peripheral and ovarian IGF-I concentrations during the ovine oestrous cycle. J. Endocrin. 148, 281-289. 21. Lucy, M. C. (2000): Regulation of ovarian follicular growth by somatotropin and insulin-like growth factors in cattle. J. Dairy Sci., 83, 1635-1647. 22. Medina, C. L., S. Nagatani, T. A. Darling, D. C. Bucholtz, H. Tsukamura, K. I. Maeda, D. L. Foster (1998): Glucose availability modulates the timing of the luteinising hormone-realising hormone surge in the ewe. J. Endocrinol., 10, 785792. 23. Nazifi, S., H. R. Gheisari, F. Shaker (2002.): Serum lipids and lipoproteins and their correlations with thyroid hormones in clinically healthy goats. Vet. Arhiv 75, 249-257. 24. Nonaka, S., T. Hashizume, M. Horiuchi, U. Mikami, T. Osawa, Y. I. Miyake, S. Hara (2003.): Origin of Plasma Insulin-Like Growth Factor-I (IGF-I) During Estrus in Goats. J. Reprod. and Develop. 49, 253-258. Endocrin. 131, 459-466. 25. Opsomer, G., Y. T. Grohn, J. Hertl, H. Laevens, M. Coryn, A. de Kruif (1999): Protein metabolism and the resumption of ovarian cyclicity potpartum in high yielding dairy cows. Reprod. Dom. Anim., (Suppl. 6), Proceedings of the 3rd Conference of the European Society for Domestic Animal Reproduction 54-57. 26. Osgerby, J. C, D. C. Wathes, D. Howard, T. S. Gadd (2002): The effect of maternal undernutrition on ovine fetal growth. J. Endocrinol., 173: 131-141. 27. Ramadan, P., I. Harapin (1998.): Interna klinička propedeutika domaćih životinja. Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu 28. Reid, I. M., J. Roberts (1982.): Fatty liver in dairy cows. In Practice 4, 164-169 29. Roberts, A. J., R. A. Nugent III, J. Klindt, T. G. Jenkins (1997.): Circulating insulin like-growth factor I, insulin-like growth factor binding proteins, growth hormone, and resumption of estrus in postpartum cows subjected to dietary energy restriction. J. Anim. Sci. 75, 1909-1917. 30. Samardžija, M. (2005): Biokemijske i hormonske aktivnosti jajnika tijekom puerperija krava različite mliječnosti. Disertacija, Sveučilište u Zagrebu 31. Samardžija, M., T. Dobranić, S. Vince, M. Cergolj, A. Tomašković, K. Đurić, J. Grizelj, M. Karadjole, D. Gračner, Ž. Pavičić (2006): Beziehung zwischen Progesteron P4, IGF-I, Blutparameter und zyklischer Ovarienaktivität der Kühe im Puerperium. Tierärztliche Umschau 61, 8; 421-427. 32. Spicer, L. J., W. B. Tucker, G. D. Adams (1990.): Insulin–like growth factor-I in dairy cows: Relationships among energy balance, body condition, ovarian activity, and estrus behaviour. J. Dairy Sci. 73, 929-937. 33. Spicer, L. J., M. T. Zavy (1992.): Concentration of insulin-like growth factor-I in serum of sheep with different ovulation rates: changes during the estrus cycle. Theriogen. 37, 395-405. 34. Spicer, L. J., S. E. Echternkamp, E. A. Wong, D. T. Hamilton, R. K Vernon (1995.): Serum hormones, follicular fluid steroids, insulin-like growth factors and their binding proteins, and ovarian IGF mRNA in sheep with different ovulation rates. J. Anim. Sci. 73, 1152-1163 35. Staples, C. R., W. W. Thatcher, J. H. Clark (1990.): Relationship between ovarian activity and energy status during the early postpartum period of high producing dairy cows. J. Dairy Sci. 73, 938-947. 36. Zarkawi, M., A. Soukouti (2001.): Serum progesterone levels using Radioimmunoassay during oestrus cycle of indigenous Damascus does. N. Z. J. Agricul. Res. 44, 165-169. 37. Zarrouk, A., O. Souilem, P. V. Drion, J. F. Beckers (2001.): Caracteristiques de la reproduction de l`espece caprine. Ann. Med. Vet. 145, 98-105. 38. Zhu, L. H., L. E. Armentano, D. R. Bremmer, R. R. Grummer, S. J. Betrics (2000.): Plasma concentration of urea, ammonia, glutamine around calving, and relation of hepatic triglyceride, to plasma ammonia removal and blood acid-base balance. J. Dairy Sci. 83, 734-740. Tabellen und Abbildungen Tabelle 1. Biochemische Parameter Burenziegen (n= 14) Bastarden vom Typ der deutschen rehefarbigen Edelziege (n=8) AST 102,79 ± 2,32a 118,4 ± 3,13b AP 167,72 ± 18,13a 52,9 ± 2,31b CK 194,11 ± 13,09a 177,9 ± 8,20b -GT 53,26 ± 1,01a 41,9 ± 1,20b GLUKOSE 4,21 ± 0,07a 3,47 ± 0,06b PROTEINE 70,79 ± 0,38a 70,63 ± 0,58a ALBUMINE 33,33 ± 0,45a 35,40 ± 0,37a TRIGLYZERIDE 0,28 ± 0,02a 0,17 ± 0,01a CHOLESTERIN 2,32 ± 0,06a 3,31 ± 0,09b HARNSTOFF 4,40 ± 0,18a 6,71 ± 0,31b KREATININ 72,35 ± 1,12a 67,84 ± 1,30a BILIRUBIN 4,04 ± 0,06a 4,16 ± 0,07a BHB 0,28 ± 0,01a 0,62 ± 0,04b KALZIUM 2,40 ± 0,02a 2,17 ± 0,04b PHOSPHOR 2,02 ± 0,06a 2,59 ± 0,10b NATRIUM 147,62 ± 0,65a 147,45 ± 1,02a 4,69 ± 0,07a 4,76 ± 0,08a 113,19 ± 0,36a 111,75 ± 1,48a 1,12 ± 0,02a 1,14 ± 0,02a Biochemische Parameter KALIUM CHLOR MAGNESIUM Statistisch signifikante Unterschiede (P<0,05) bestehen zwischen den Werten mit verschiedenen Exponenten in der gleichen Reihe Tabelle 2. IGF-I- und Progesteronkonzentrationen (Mittelwert + SEM) HORMONE IGF-I TAGE Tag 3 Tag 7 Tag 11 Tag 15 Tag 19 Tag 23 Tag 27 Tag 31 Tag 35 Tag 40 Mittelwert PROGESTERON P4 Mittelwert Tag 3 Tag 7 Tag 11 Tag 15 Tag 19 Tag 23 Tag 27 Tag 31 Tag 35 Tag 40 ZYKLISCHE AKTIVITÄT (n=14) 36,88a 28,08a 42,79a 51,59a 65,42a 59,56a 74,72a 93,04a 77,05a 53,75a 58,29 ± 2,96a 0,0190a 0,0600a 0,0290a 0,1300a 0,2729a 0,3134a 0,5137a 0,9752a 1,2849a 0,5078a ANÖSTRIE (n=8) 18,18b 23,10b 26,45b 26,36b 26,93b 20,85b 23,50b 21,21b 30,50b 26,85b 24,39 ± 1,83b 0,0121b 0,0091b 0,005b 0,0007b 0b 0,0011b 0,0143b 0b 0b 0,005b 0,4106 ± 0,07a 0,0473 ± 0,00b Statistisch signifikante Unterschiede (P<0,05) bestehen zwischen den Werten mit verschiedenen Exponenten in der gleichen Reihe Abb. 1. Vergleich der IGF-I-Werte (Mittelwert ± S.E.M.) ZYKLISCHE AKTIVITÄT 70 a 60 50 ng/mL ANÖSTRIE 40 30 b 20 10 0 IGF-I Statistisch signifikante Unterschiede (P<0,05) bestehen zwischen den Werten mit verschiedenen Exponenten in der gleichen Säule *SEM = Standardabweichung d. Mittelwertes Abb. 2. Vergleich der Progesteronwerte (Mittelwert ± S.E.M.) ZYKLISCHE AKTIVITÄT 0,5 ANÖSTRIE a nmol/L 0,4 0,3 0,2 0,1 b 0 PROGESTERON Statistisch signifikante Unterschiede (P<0,05) bestehen zwischen den Werten mit verschiedenen Exponenten in der gleichen Säule *SEM = Standardabweichung des Mittelwertes Abb. 3. Vergleich der IGF-I-Werte nach Puerperiumtagen Ziegen mit Anöstrie Burenziegen 100 ng/mL 80 60 40 20 0 3 7 11 15 19 23 27 31 35 40 Tage post partum Abb. 4. Vergleich der Progesteronwerte nach Puerperiumtagen nmol/L Burenziegen Ziegen mit Anöstrie 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 3 7 11 15 19 23 Tage post partum 27 31 35 40