Merkblatt grampositive Bakterien

Grampositive Bakterien
(Zusammenstellung: Prof. Dr. F. Schauer)
Grampositive Bakterien stellen ein Phylum im Urreich der Eubakterien dar. Dieses Phylum
gliedert sich nach rRNA-Analysen in zwei Hauptzweige, die sich auch durch einen
unterschiedlichen G+C-Gehalt in der DNA unterschieden.
I. Unterzweig: niedriger G+C-Gehalt (< 50 %)
1. Grampositive Kokken
i. d. R. fak. anaerob, z. T. aerob, vielfach rel. salztolerant (5 – 7,5 %) und z. T. gefärbt.
Planococcus:
Tetraden oder begeißelte (!) Einzelzellen, aerob, keine Teichonsäuren
in ZW, Meerwasser, gelbbraunes Pigment
Pediococcus:
Tetraden, fak. anaerob, apathogene „Biersarcinen“ (Bierschädling)
Aerococcus:
Tetraden, fak. anaerob, z. T. tierpathogen
Staphylococcus:
unregelm. Zellhaufen, fak. anaerob, creme bis gelb, i. d. R. auf Haut
und Schleimhäuten von Warmblütern
humanpathogen:
S. aureus:
apathogen:
S. epidermidis:
(Eitererreger; Pickel, Abszesse, z. T. Lebensmittelvergiftungen, Koagulase-positiv)
(Koagulase-negativ)
insgesamt 35 Arten, davon 6 Koagulase-positiv
(S. aureus, delphini, hyicus, intermedius, lutrae, schleiferi)
Streptococcus:
Zellketten, fak. anaerob, homofermentative Milchsäuregärung (ca. 40
Arten)
humanpathogene Str.:
S. pyogenes (Eiter, Angina, Scharlach)
S. pneumoniae („Pneumokokken)
orale Streptokokken:
S. salivarius (Normalflora)
S. mutans (Karies)
Darmstreptokokken:
S. faecalis („Enterokokken“;
Vorschlag: Enterococcus)
tierpathogene Str.:
S. agalactiae (Gelber-Galt)
Lactococcus:
Zellketten
„Milch-Streptokokken“, natürliche Säuerung der Milch
auch Sauerteig, Sauerkraut u. ä. (homofermentativ)
L. lactis, L. plantarum
Leuconostoc:
Zellketten, apathogen, heterofermentative Milchsäuregärung
L. mesenteroides (= „Froschlaich-Bakterium“)
Micrococcus:
Einzelzellen oder unregelmäßige Zellhaufen, z. T. Tetraden; aerob
Saprophyten in Boden und Wasser, auch Haut v. Tieren, oft Pigmente
(gelb, rosa), keine Teichonsäuren in ZW, nicht verwandt mit
1
obengenannten Gattungen der grampositiven Kokken; Gattung gehört
als Ausnahme zum 2. Unterzweig der grampositiven Bakterien (mit
hohem G+C-Gehalt), verwandt mit Arthrobacter.
1. Anmerkung:
Vertreter der Gattung Deinococcus erscheinen zwar auch als (aerobe) grampositive Kokken,
stellen aber phylogenetisch gramnegative Bakterien (mit äußerer Hüllenmmebran) dar, die
nur durch eine außergewöhnlich dicke Mureinschicht eine grampositive Reaktion ergeben.
Gehören zu anderem Phylum.
2. Anmerkung:
Vertreter der Gattungen Lactococcus und Leuconostoc
stellen (zusammen mit
stäbchenförmigen Bakterien d. Gattung Lactobacillus) typische Milchsäure-Bakterien dar (i.
d. R. aerotolerante Anaerobier, unbeweglich, Katalase-negativ, aber Peroxidase-positiv,
keine Cytochrome und Hämoproteine), Zu diesem Stoffwechseltyp können auch Vertreter
der Gattungen Streptococcus und Pediococcus gezählt werden.
Staphylococcus und Planococcus sind dagegen Katalase-positiv. Alle aeroben grampositiven
Kokken sind ohnehin Katalase-positiv. Den heterofermentativen Milchsäure-Bakterien fehlt
das Glycolyse-Enzym Aldolase.
Weitere Gattungen grampositiver Kokken:
Coprococcus (obl. anaerob)
Gemella
Marinococcus (bis 20 % NaCl, aerob)
Melissococcus
Peptococcus (obl. anaerob)
Peptostreptococcus (obl. anaerob)
Ruminococcus (obl. anaerob, beweglich)
Saccharococcus (Katalase-positiv)
Salinococcus (rosa/rot, aerob)
Sarcina (obl. anaerob, säuretolerant bis pH 2,0; übersteht daher z. T. Magensäure,
S. ventriculi mit Zellulose-Schichten um ZW)
Stomatococcus
Trichococcus
Vagococcus
2. Regelmäßige grampositive Stäbchen
Lactobacillus:
fak. anaerob, Wuchsstoffbedarf, Katalase-negativ, zu MilchsäureBakterien, homofermentativ (> 10A)
L. delbrueckii: Milchsäure-Produktion aus Stärke
L. plantarum: Sauerteig, Silage
Carnobacterium:
auf Fleisch und Fisch, zu Milchsäure-Bakterien, Katalase-negativ,
heterofermentativ, z. T. fischpathogen (C. piscicola). 4A
Listeria:
Katalase-negativ, weitverbreitet in Faeces, Boden, auf Pflanzen, z. T.
parasitisch in Tieren (versch. Organe) → Listeriosen, z. T.
einhergehend mit transplazentalen Infektionen des Embryos
(Fehlgeburten); 7A
L. monocytogenes: humanpathogen
Erysipelothrix:
Katalase-negativ, z. T. Tiererkrankungen (2A),
E. rhusiopathiae: Rotlauf der Schweine
2
Brochothrix:
fak. anaerob, vorwiegend auf Fleischprodukten, Katalase positiv (2A)
Renibacterium:
aerob, fischpathogen, opt. W. bei 17 °C, Katalase-positiv, systemat.
Stellung z. Zt. unklar (1A)
Kurthia:
Filamentbildner, rhizoide Kolonien, auf Fleischprodukten und in Faeces
(3A)
K. zopfii: W. mit 7 % NaCl
Caryophanon:
Bildet lange Trichome, in denen die Querwände nacheinander
eingezogen werden; dabei entstehen scheibenförmige Zellen (besond.
Teilungsmechanismus); im Kuhdung, phylogenet. Stellung z. Zt. unklar
(2A)
C. latum
Heliobacterium:
Physiologisch zu Anoxyphotobacteria (dort behandelt), verwandt mit
Desulfotomaculum orientalis
3. Endosporenbildner
Bacillus:
Stäbchen, aerob bis fak. anaerob, oft peritrich begeißelt oder lateral,
z. T. Nitratatmung, phylogenetisch heterogen (4 - 6 Zweige), aber alle
Bodenbewohner mit hydrolytischen Exoenzymen.
B. subtilis:
„Heubacillus“, Lävanbildung, Exoenzyme
(Proteasen, Amylasen)
Polypeptid-Antibiotika
B. licheniformis:
Antibiotikum: Bazitrazin, Denitrifikation
B. cereus:
rhizoide
Kolonien,
Proteasen,
Lebensmittel-Vergifter
B. anthracis:
Milzbrand-Erreger
B. thuringensis:
Insektizid-Herstellung (auch B. popilliae)
B. acidocaldarius:
acidophil
B. stearothermophilus:
Flachsäuerung von Konserven
Wachstum bei 37 - 75 °C
B. polymyxa:
Antibiotikum: Polymyxin, N2-Fixierung
B. macerans:
Flachsröste, N2-Fixierung
B. pasteurii:
Harnstoff-Zersetzer, NH4+-Bedarf, alkalophil, mit Sporosarcina verwandt
Anmerkung:
Der zweite Hauptzweig der Gattung Bacillus wird nunmehr als Paenibacillus benannt (dazu
z. B. P. polymyxa, P. macerans)
Sporolactobacillus: Stäbchen, microaerophil, Katalase-negativ, homoferm., MilchsäureGärung, Sporen weniger hitzeresistent als Bacillus, aber eng verwandt
mit Bacillus
Sporosarcina:
Kokken in Tetraden, streng aerob, oft beweglich (Abb.)
S. urea: toleriert 8 % Harnstoff, alkalitolerant
Clostridium:
Stäbchen streng anaerob, peritriche Begeißelung, Buttersäure-Gärung,
z. T. auch Aceton und Butanolbildung, keine Katalase/Spuren v. SOD,
proteolytisch1) oder saccharolytisch, Boden- und Darmbewohner,
mindestens 3 miteinander wenig verwandte Zweige
3
C. botulinum:
C. perfringens:
C. tetani:
C. pasteurianum:
C. thermocellum:
Botulismus1)
Gasbrand-Erreger1)
Tetanus-Erreger1)
Stärke- und Zucker-Ferm., N2-Fixierung
Zellulose-Abbauer (v. Zellulose abhängig)
Desulfotomaculum: Stäbchen, obligat anaerob, Sulfatreduktion (anaerobe Atmung)
Oscillospira:
vielzellige Trichome, unsichere taxon. Stellung, nicht zu Bacillaceae,
nur gelegentlich Endosporenbildung, im Darm v. Herbivoren
weitere Gattungen endosporenbildender Bakterien:
Alicyclobacillus
Amphibacillus
Aneurinibacillus
verwandt mit Bacillus bzw.
Brevibacillus
Paenibacillus
Halobacillus
Syntrophospora (verwandt mit einem der Clostridium-Zweige)
Caloramator (verwandt mit einem der Clostridium-Zweige)
Sporohalobacter (von Clostridium abgegrenzt, da gramnegative Zellwand)
Sporomusa (gramnegativ!)
Anaerobacter (bis 5 Endosporen pro Zelle)
Sulfidobacillus
Anmerkung:
Z. T. wird auch für Heliobakterien (grampositiv, phototroph) eine Sporenbildung angegeben.
4. Mycoplasmen (Mollicutes)
Saprophytische oder parasitische Bakterien ohne Zellwand (ähnl. Protoplasten), aber
resistent gegen osmotische Lysebedingungen, Stabilität evtl. durch Lipoglycane in der CM
(ähnl. LPS, aber ohne Lipid A; Antigenwirkung) sowie z. T. durch Steroide (keine eigene
Synthese, auxotroph), natürlicherweise penicillinresistent, pleomorph;
in Gramfärbung: gramnegativ, aber phylogenetisch mit Clostridien verwandt,
kleinste Organismen (bis 0,2 µm) mit autonomen Wachstum (Art Sprossung), passieren z. T.
Bakterienfilter, Spiegelei-Form der Kolonien.
a) fak. anaerob/microaerophil
Steroidbedarf:
Mycoplasma:
ca. 90 Arten, z. B. M. pneumoniae, versch. Zweige
Ureaplasma:
Harntraktinfektionen (strake Urease-Reaktion)
Spiroplasma:
helikale korkenzieherartige Zellform, bewegl. durch intrazell. Fibrillen,
insekten- u. pflanzenpathogen
kein Steroidbedarf:
Acholeplasma
b) obligat anaerob
Steroidbedarf:
Anaeroplasma:
Darmbewohner, Stärkeabbau
kein Steroidbedarf:
Asteroleplasma:
Darmbewohner, rel. weit abgegrenzt v. anderen Mycoplasmen
Anmerkung:
Thermoplasma: zwar gleicher Wortstamm, aber Archaebakterium
4
II. Unterzweig: hoher G+C-Gehalt (> 55 %)
5. Unregelmäßige grampositive Stäbchen:
Arthrobacter:
Wechsel von Stäbchen und Kokken, aerob
abgegrenzte Gattung: Pimelobacter
Brevibacterium:
aerob, z. T. auch Wechsel v. Stäbchen und Kokken, in Lebensmitteln,
Käse, auf Haut
Cellulomonas:
Zellulose-Abbau, fak. anaerob
Clavibacter:
aerob, pflanzenpathogen
Corynebacterium:
keulenförmige Bakterien, fak. anaerob, Boden, z. T. tier- und
pflanzenpathogen
C. diphtheriae: Diphtherie-Erreger
Actinomyces:
fakultativ anaerob, bildet z. T. verzweigte Filamente, später
fragmentierend in coryneforme Zellen, z. T. pathogen, CO2-Bedarf
Propionibacterium: fakultativ anaerob, von bewegl., Käse-Aromabildung ( + Löcher),
Propionsäure-Gärung, bes. aus Zuckern oder Laktat
Vit. B12-Produzent, z. T. Haut (P. acne)
Bifidobacterium:
anaerob, Säuglingsdarm, apathogen, Wachstum auch in Gegenwart
von Sauerstoff, wenn 10 % CO2 anwesend ist
Eubacterium:
streng anaerob, in Körperhöhlen v. Mensch und Tier; z. T. pathogen,
gehört phylogenetisch zu I. Unterzweig (niedriger G+C-Gehalt),
schwach sporuliernde Clostridien werdenoft mit der Gattung
Eubacterium verwechselt
Anmerkung:
Propionsäure wird auch von der gramnegativen, anaeroben Bakteriengattung
Propionigenium gebildet (aus Succinat o. anorg. Säuren, keine Zuckerverwertung)
sowie 26 weitere Gattungen (u. a. Bacterionema, Curtobacterium, Gardnerella, Arachnia,
Rothia, Agromyces, Microbacterium, Thermoanaerobacter)
6. Mykobakterien:
schlanke Stäbchen, z. T. filamentbildend, z. T. pleomorph, unbeweglich, aerob, oft gefärbt
(gelb-rot), je nach Art wird Pigmentbildung durch Licht oder Dunkelheit gefördert (photo- oder
scoto-chromogen), durch wachsartige Zellwandschichten → „säurefest“, saprophytisch oder
pathogen
Mycobacterium: (über 50 Arten)
M. tuberculosis:
Tuberkulose-Erreger, langsamwachsend, ohne Pigmente
(Kol. mit streuselartiger Struktur, erst nach mehr als 7 d
sichtbar), Wachstum etwas besser mit Eigelb-Zusätzen (egg
yolk, als Lipidquelle); widersteht in Sputum im Gegensatz zu
Begleitkeimen einer 30 min-Behandlung mit 1 N NaOH
(selektive Anreicherung)
heute noch 3 Mio. Tote/Jahr weltweit
5
M. bovis:
M. leprae:
M. phlei:
M. smegmatis:
Rindertuberkulose
(auf
Menschen
übertragbar),
langsamwachsend
Lepra-Erreger, schwer künstl. züchtbar
saprophyt. Lebensweise, schnellwachsend (tol. i. d. R. 5 %
NaCl)
Abbau v. lipophilen Substraten (Alkane u. a.)
saprophyt. schnellwachsend
7. Nocardioforme Bakterien bzw. Aktinomyzeten (i. e. S. = filamentöse Aktinomyzeten)
lange Filamente bildend, die nach unterschiedl. Zeit fragmentieren ( = nocardioform); vielfach
neben Substratmyzel ausgeprägtes Luftmyzel (bes. bei Aktinomyzeten i. e. S.), das bei den
einz. Gattungen unterschiedl. stark ausgeprägt sein kann, z. T. Exosporen (Konidien),
sehr formen- und artenreiche Gruppe, hohe morpholog, Variabilität der Arten, oft
Zellwandanalysen für Identifizierung nötig.
NOCARDIACEAE (m-DAP und Mykolsäuren in ZW)
Rhodococcus:
nocardioform, 34 - 52 C-Atome, MK-8 (H2), Schadstoffabbau
Nocardia:
nocardioform, 46 - 60 C-Atome in Mycolsäure, MK-9 (H2),
Gordona:
nocardioform, 48 - 66 C-Atome in Mycolsäure, MK-9 (H2)
weitere Gattung:
Tsukamurella
PSEUDONOCARDIACEAE (m-DAP, keine Mykolsäuren)
Pseudonocardia
Actinopolyspora
Amycolata
Amycolatopsis
Kibdelosporangium
Kutzneria
Saccharomonospora
Saccharopolyspora
Saccharothrix
weitere nocardioforme Bakterien:
Nocardioides
(L-DAP in ZW)
Terrabacter
(L-DAP in ZW)
Promicromonospora (keine DAP in ZW)
Oerskovia
(keine DAP in ZW)
FRANKIACEAE (m-DAP in ZW)
Frankia:
Filamente durch longitudinale und Quersepten geteilt. Kokkoidähnliche Elemente gebildet (multiloculare Sparangien), kein Luftmyzel,
unbewegl. Sporangiosporen (bei Dermatophilus beweglich), mDAP,
symbiont. N2-Fixierung mit Angiospermen
6
STREPTOMYCETACEAE (L-DAP in ZW)
Streptomyceten (ca. 500 Arten):
ZW mit L-DAP u. Glycin, Luftmyzel unterschiedl. stark ausgebildet,
z. T. vielkernige Filamente, aus denen durch Querwandbildung lange
Konoidenketten gebildet werden (Sporophoren);
i. d. R. Bodenbewohner (Abbau von Zellulose, Chitin, Pestiziden),
aerob, verursachen typ. Bodengeruch (Geosmine, z. T. auch v.
Cyanobakterien gebildet), ausgeprägte Fähigkeiten zur AntibiotikaBildung, auch zur Transformation v. Steroiden eingesetzt, MK-8
Streptomyces:
S. griseus:
S. venezuelae:
S. aureofaciens:
S. rimosus:
S. mediterranei:
S. caespitosus:
S. erythreus:
Streptomycin, Cycloheximid
Chloramphenicol
Chlortetracyclin ( = Aureomycin)
Tetracyclin
Rifamycin
Mitomycin C
Erythromycin
weitere Gattungen:
Streptoverticillium
Intrasporangium
Kineosporia
Sporichthya
MICROMONOSPORORACEAE (Actinoplanates)
Micromonospora: deutl. Myzel, unbewegl. Sporangiosporen, m-DAP
Actinoplanes:
kaum Luftmyzel, bewegl. Sporangiosporen, m-DAP od. ohne DAP
weitere Gattungen:
Catellatospora
Dactylosporangium
Couchioplanes
Glycomyces
Pilimelia
STREPTOSPORANGIACEAE (m-DAP in ZW)
Streptosporangium
Herbidispora
Microbiospora
Microtetraspora
Planobispora
Planomonospora
THERMOMONOSPORACEAE
Thermomonospora
Actinomadura
Nocardiopsis
Streptoalloteichus
Thermoactinomyceten:
einzelne Sporen entsprechen Endosporen (hitzeresistent), mDAP, kein
Zelluloseabbau
7