Lernen und Gedächtnis Vorlesung Christian Kaernbach Teil 1: Lernen „Automatisches“ Lernen • Behaviorismus und die Folgen – Der Mensch als Reiz-Reaktions-System – Mentale Größen sind • moderater Behaviorismus: • radikaler Behaviorismus: – Klassisches Konditionieren – Instrumentelles Konditionieren – Kritik am Behaviorismus • Implizites Lernen • Wahrnehmungslernen • Handlungslernen nicht erfaßbar nicht existent Klassisches Konditionieren • unkonditionierter Stimulus (US) – Pawlow: Fleisch – z. B. Luftstrom gegen Hornhaut • unkonditionierte Reaktion (UR) – Pawlow: Speichelbildung – hier: Lidschlag • konditionierter Stimulus (CS) – Pawlow: Klingel – z. B. Ton • konditionierte Reaktion (CR) – Pawlow: Speichelbildung – hier: Lidschlag – CR UR Klassisches Konditionieren • Die CR wird schnell gelernt. – eine CS-US Koppelung kann ausreichen. • Sie kann zwar „gelöscht“ werden, – wiederholte Darbietung von CS ohne US. • aber sie wird nie vergessen. – bei weiterer CS-US Koppelung: • Ersparnis – ohne weitere CS-US Koppelung: • • • • spontane Erholung Kontext (Erneuerung) US o.ä. (Wiederherstellung) Relevanz: Stabilität der Phobie • Gegenkonditionieren • Clockwork Orange Stanley Kubrick / Anthony Burgess Zeitverhältnisse • simultan CS US • verzögert CS • rückwirkend US CS US Zeitverhältnisse • simultan 250 CS US 500 750 • verzögert CS US 125 • rückwirkend CS US CR ist antizipatorische Reaktion auf den US Paßfähigkeit von US und CS • Experiment mit Ratten: – • • US1: Stromschlag US2: Brechreiz – CS1: Ton CS2: Süßstoff CS1+CS2+US1: CR nur bei CS1 CS1+CS2+US2: CR nur bei CS2 Ein Geschmacksreiz ist ein besserer Prädiktor für Brechreiz als ein Ton Ein externer Reiz ist ein besserer Prädiktor für Stromschlag als ein Geschmack Neurophysiologie des klassischen Konditionierens • us1 Mantelrand berühren us2 Siphon berühren ur schwacher Kiemenrückzug • US Stromschlag Schwanz UR starker Kiemenrückzug • CS1 Mantelrand berühren oder CS2 Siphon berühren paaren mit US Stromschlag Schwanz CR starker Kiemenrückzug selektiv auf CS1 oder CS2 (CS+ bzw. CS–) • Hebb Lernregel (1949) Klassische Konditionierung: Was wird gelernt? • konditionierter „Reflex“? – – – – Reflex US UR neue Verbindung CS UR = neuer Reflex? CS CR UR! gelernt wird nicht CS CR, sondern CS US • UR verhindern: CR wird trotzdem gelernt • US entwerten (US: Futter bei hungrigen/satten Ratten) • CS2 mit CS1 paaren, dann CS1 mit US: CR auf CS2 Klassische Konditionierung: Was wird gelernt? • Informationswert des CS – Hauptparameter: Kontiguität P(US|CS) Wahrscheinlichkeit, daß US auftritt, wenn CS gegeben wurde – ebenfalls wichtig: Basisrate P(US|–CS) Wahrscheinlichkeit, daß US auftritt, wenn kein CS gegeben wurde – Informationswert: Kontingenz P = P(US|CS) – P(US|–CS) P(US|–CS) Klassische Konditionierung: Was wird gelernt? • Informationswert des CS – Hauptparameter: Kontiguität P(US|CS) Wahrscheinlichkeit, daß US auftritt, wenn CS gegeben wurde – ebenfalls wichtig: Basisrate P(US|–CS) Wahrscheinlichkeit, daß US auftritt, wenn kein CS gegeben wurde – Informationswert: Kontingenz P = P(US|CS) – P(US|–CS) Menschen Instrumentelles Konditionieren • klassisches Konditionieren: respondentes Verhalten (Reaktion auf einen Reiz) • instrumentelles Konditionieren: operantes Verhalten zur Herbeiführung einer Konsequenz • benötigt: „Verstärker“ nach Reaktion geschieht entfällt Konsequenz positiv negativ positive Bestrafung Verstärkung Bestrafung negative Verstärkung Instrumentelles Konditionieren • benötigt: „Verstärker“ nach Reaktion geschieht Konsequenz positiv negativ positive nix positive Verstärkung Bestrafung entfällt negative negative Bestrafung Verstärkung • Verstärker (operationale Def.) ein Reiz, der die Auftretenswahrscheinlichkeit einer Reaktion erhöht (Skinner, 1938) Fortfall der Konsequenz (Verstärker/Strafe) = Löschung Echogedächtnis bei Tieren • Wüstenrennmäuse (Kooperation mit Holger Schulze, Magdeburg) • Naive Tiere (N=21, 4 pro Gruppe): – shuttle box, go/no-go task – Periodenlänge 20...100 ms – 60 EV pro Tag Trainingsleistung 30 25 20 ms 20 15 40 ms 10 60 ms 80 ms 100 ms 5 0 0 5 10 15 Trainingsdauer [Tage] • Hochtrainierte Tiere (N=2), Periode wird bei guter Leistung verlängert: – 160 Tage Training (9600 EV!) – maximal 400 ms 20 Zeitverhältnisse, Paßfähigkeit • CS-US Abstand am besten ca. 500 ms • R-V Abstand am besten ca. 500 ms • US und CS müssen paßfähig sein • R und V müssen paßfähig sein – instinctive drift (Breland & Breland) Instrumentelles Lernen: Was wird gelernt? • Kontingenzlernen – kein neues Verhalten • Wasserman et al. (1993): – VPn drücken Taste. – Manchmal geht dann das Licht an: P(O|R). – Manchmal geht das Licht auch so an: P(O|–R). – Kausalurteil: VPn-Urteile reflektieren die Größe von P(O|R) – P(O|–R) Instrumentelles Lernen: Was wird gelernt? • Kontingenzlernen – kein neues Verhalten • Wasserman et al. (1993): – VPn drücken Taste. – Manchmal geht dann das Licht an: P(O|R). – Manchmal geht das Licht auch so an: P(O|–R). – Kausalurteil: VPn-Urteile reflektieren die Größe von P(O|R) – P(O|–R) Ratten shaping, chaining • Verstärken erst von Bewegungsansatz, dann peu à peu von weitergehender Bewegung. • Separates Einlernen von Teilbewegungen, dann Verkettung verstärken. • Dressur Aberglauben • Skinner (1948): – keine Kontingenz zwischen Reaktion und Verstärker: alle 15 s Futter – Tauben lernen irrelevante Bewegungsmuster • Staddon & Simmelhag (1971) – Replikation von Skinner, aber gleichförmigeres Verhalten, antizipatorisch • Brown & Jenkins (1968): “autoshaping” – in zufälligen Intervallen wird Tastatur beleuchtet, dann kommt Futter – Tauben picken auf Taste, als ob dadurch das Futter käme Der Behaviorismus und die Pädagogik • Give me a dozen healthy infants, well-formed, and my own specified world to bring them up in and I'll guarantee to take any one at random and train him to become any type of specialist I might select--doctor, lawyer, artist, merchant-chief and, yes, even beggar-man and thief, regardless of his talents, penchants, tendencies, abilities, vocations, and race of his ancestors. I am going beyond my facts and I admit it, but so have the advocates of the contrary and they have been doing it for many thousands of years. (Watson, Behaviorism, 1924, S.104) • Denn wir können die Kinder nach unserem Sinne nicht formen; So wie Gott sie uns gab, so muß man sie haben und lieben, Sie erziehen aufs beste und jeglichen lassen gewähren. Denn der eine hat die, die anderen andere Gaben; Jeder braucht sie, und jeder ist doch nur auf eigene Weise Gut und glücklich. (Goethe, Hermann und Dorothea) Instrumentelles Lernen aus Sicht der Betroffenen Ich habe ihn gut dressiert. Kaum drücke ich den Hebel herunter, kommt er gerannt und gibt mir eine Nuß. Implizites Lernen • findet beiläufig statt • ohne Aufmerksamkeitszuwendung • bleibt unbewußt experimentelle Paradigmen • • • • Steuerung komplexer Systeme Erlernen von versteckten Kovarianzen Sequenzenlernen Erlernen einer finite state Grammatik finite state Grammatik S X S T in X out P P K T • • • • K TXS PKPS TSSSXXTTTKPS TXSS Unbewußtes Lernen • Ist Wissen, daß in Paradigmen des impliziten Lernens demonstriert wird, wirklich unbewußt? • Wie sensitiv ist der Test auf Bewußtheit verglichen mit dem Test der Fertigkeit? – Sensitivität kaum vergleichbar – freier Bericht: z. B. Wissensfragmente – multiple choice statt freier Bericht • aber: Aha-Erlebnis bei Befragung vermeiden – gute Abschätzung der Kausalstärke beim instr. Lernen • Sind sich klassische konditionierte Ratten (Kontiguität + Basisrate) ihres Wissens „bewußt“? (mental map) Wahrnehmungslernen • Kückensortierer können männliche von weiblichen Kücken unterscheiden • bessere Gesichtserkennung für die jeweils eigene Ethnizität • Eltern können eineiige Zwillinge unterscheiden oft gesehen → besser unterscheidbar Wahrnehmungslernen • einfache Unterscheidungsaufgaben – Tonhöhe (Lautstärke, ...) • 1 kHz trainiert → 4 kHz nur etwas besser • mit Aufgabe besseres Lernen, aber auch ohne Aufgabe Verbesserung • mehr Kortex für diese Frequenz, spezifischere rezeptive Felder – Verniergenauigkeit (Nonius) • am Ende besser als ein rezeptives Feld auf der Retina • generalisiert nicht auf – andere Orientierung – anderen Retina-Ort Wahrnehmungslernen? • McCollough-Effekt (McCollough, 1965) – Adaptieren zu bestimmten Farb-Orientierungs-Kombinationen Wahrnehmungslernen • McCollough-Effekt – „Adaptierung“ von Zellen im visuellen Kortex, die sowohl auf Farbe als auch auf Orientierung reagieren – Unterschied zu klassischen Nachbildern: lange Persistenz (1 Tag, 1 Woche, 1 Jahr) – kein klassisches Adaptieren im Sinne von Ermüden, Habituieren, etc. (das wäre kürzer) doch Lernen? Rekodierung? Reprogrammierung? Wahrnehmungslernen? • Prismenadaptation Woher wissen wir, wo die Dinge sind, die wir sehen? ? Wahrnehmung und Handlung Wahrnehmung als „Bild“ Objekt Wahrnehmung Zeichentheorie Hermann von Helmholtz, 1879 Wahrnehmung ؤ ت و ك زظغن Handlung ه ى د ج Korrelationstheorien Die Wahrnehmung dient dem Handeln James J. Gibson, 1979 Experimente mit Prismenbrillen Fresnelprismen Wahrnehmung Handlung www.prism-adaptation.de Experimente mit Prismenbrillen Wahrnehmung Handlung Wahrnehmung ؤ ت و ك ز ظ غ ن Adaptation Handlung ه ى د ج Wahrnehmung Handlung zentrale Repräsentation räumlichen Wissens räumliches Wissen ist „verteilt“ Martin, T.A., et al. (1996). kein Transfer von Unterhandwürfen zu Oberhandwürfen Kitazawa et al. (1997): kein Transfer von schnellem zu langsamen Zeigebewegungen Verdacht: Die genaue Bewegungsausführung ist relevant. Einfluß der Trajektorie – Touch screen – Horizontaler Balken als Kinnstütze dadurch pro Hand zwei Trajektorien – 72 Teilnehmer, zufällig in vier Gruppen eingeteilt – Zielposition zentral (Block 2&4) oder horizontal randomisiert (Block 1&3) – Prismenbrille (Block 3) mit 16.7° horizontaler Verschiebung (Basis links) • Block 1 „Eingewöhnung“ mit visuellem Feedback (Licht ist an), 20 Versuche (5 Wiederholungen 4 Trajektorien) • Block 2 „Vortest“ ohne Feedback (Licht ist aus), 20 Versuche (54) • Block 3 „Adaptation“ mit Prismenbrille, mit visuellem Feedback, 80 Versuche (801) nur eine Trajektorie wird geübt, 4 Gruppen • Block 4 „Nachtest“ ohne Feedback, 20 Versuche (54) Ergebnisse Block 4 minus Block 2 µ = 3 ± 1.8 mm µ = 1 ± 1.7 mm 30 20 10 0 -80 -60 -40 -20 0 µ = -46 ± 2.2 mm µ = -26 ± 2.3 mm 30 20 10 0 -80 -60 -40 -20 0 PHST PHAT 20 40 60 AHST AHAT 20 40 60 Horizontalfehler [mm] Horizontalfehler [mm] PH Passive Hand AH Aktive Hand Dynamik 1 Horizontalfehler [mm] Horizontalfehler [mm] Passive Hand: Block 4 vs. Block 2 2 3 0 -10 -20 -30 -40 AHAT AHST Linear (AHST) Linear (AHAT) -50 -60 Durchgang ST Selbe Trajektorie AT Andere Trajektorie 4 5 Ergebnisse vertraute / unvertraute Bewegungen über/unter Händigkeit 2 3 -10 -20 -30 -40 AHAT AHST Linear (AHST) Linear (AHAT) -50 -60 4 5 1 Horizontalfehler [mm] Horizontalfehler [mm] 1 0 0 -10 2 3 -30 -40 -50 -60 PH Passive Hand AH Aktive Hand 5 AHAT: B3 o, B4-2 u AHAT: B3 u, B4-2 o AHST: B3 o, B4-2 o AHST: B3 u, B4-2 u -20 Durchgang 4 Durchgang 1 Horizontalfehler [mm] Dynamik 0 -10 2 3 4 5 AHAT: B234 dominant non-pref AHAT: B234 schwach AHST: B234 dominant non-pref AHST: B234 schwach -20 -30 -40 -50 -60 Durchgang ST Selbe Trajektorie AT Andere Trajektorie ein erstes Fazit • kein Transfer zur passiven Hand nur ca. 50% Transfer zur jeweils anderen Trajektorie der aktiven Hand • Zerfall der Adaptation auch ohne Feedback (aber nur bei Handlung) ungewohnte Bewegungen werden leichter adaptiert Adaptation ist keine Rekalibrierung der visuellen Wahrnehmung sonst hätte man 100% Transfer auf passive Hand erwarten müssen und keine vollständige Rekalibrierung der Propriozeption sonst hätte man 100% Transfer auf andere Trajektorie der aktiven Hand erwarten müssen. Umlernen von Motor Skripts ? Einwand: gleiche Startposition, aber leicht verschiedene Endposition, Endposition der anderen Trajektorie wurde nicht adaptiert. Weitere Experimente -90 -80 -60 -51 -30 0 gleich verschieden Startposition Kreisbewegungen einschieben Nacheffekt [mm] Nacheffekt [mm] Abhängigkeit von der Startposition -90 -60 -59 -49 -30 0 gleich verschieden Trajektorie Weitere Experimente mit/ohne Gewichtsarmband Vertikale Generalisierung -90 -60 -55 -44 -30 0 gleich verschieden Gewicht Nacheffekt [mm] Nacheffekt [mm] -90 getestet -60 hoch mitte tief -30 0 adaptiert hoch hoch/tief tief Weitere Experimente Dynamik der Adaptation in Block 3 abwechselnd mit/ohne Feedback / Terminales Feedback blind (alt. mit Vollfeedback) terminales feedback Horizontaler Fehler [mm] 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 5 10 15 feedback Anzahl 20 ein zweites Fazit • Adaptation überträgt sich nicht auf die passive Hand, und nicht vollständig auf andere Trajektorien der aktiven Hand, auch bei gleichen Start- und Endpositionen und bei gleichen Trajektorien. • Adaptation von Zeigebewegungen geschieht vermutlich hauptsächlich durch Umlernen von Motor Skripts. Handlungslernen • Es gibt keine zentrale Repräsentation räumlichen Handlungswissens. Räumliches Handlungswissen ist verteilt. Knowing where is knowing how to. • Aber was ist mit unserer phänomenalen Erfahrung? Diese scheint nicht notwendig für stimulusgetriebene Handlungen (Zeigen, Greifen) – blindsight Patient fängt Ball – Stratton (1897) fährt Fahrrad mit Umkehrbrille obwohl er die Welt noch auf dem Kopf stehen sieht. • Wozu ist phänomenale Erfahrung dann gut? ein spätes Produkt der Evolution, das es uns ermöglicht, alternative Handlungsschemas durchzuspielen. Tolman, E.C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review, 55, 189-208. Millionenquiz • Bitte sortieren Sie die folgenden Städte von West nach Ost (links nach rechts) – – – – Mailand Neapel Rom Venedig Millionenquiz • Bitte sortieren Sie die folgenden Städte von West nach Ost (links nach rechts) – – – – Mailand: Venedig: Rom: Neapel: 9° 11' 12° 19' 12° 29' 14° 15' ein zweites Fazit Zwei Repräsentationen räumlichen Wissens: I II unbewußt bewußt verteilt einheitlich, zentral genau verzerrt stimulusgetriebene Handlungen Planung Illusion: Räumliches Wissen ist bewußt, einheitlich, zentral, genau, und dient Greifhandlungen, genauso wie Planung Dissoziation von Handeln und Wahrnehmung • Ebbinghaus-Illusion – Wahrnehmung wird getäuscht – Greifhandlung erfolgt präzise – (Befunde nicht unstrittig) Das sensomotorische Kontrollsystem ZNS Feedforward Controller motorischer Plan motorisches System Plankopie + – Fehlersignal Feedback Controller Sensorik Interne Modelle ZNS „inverses Modell“ Feedforward Controller motorischer Plan motorisches System Efferenzkopie Vorwärtsmodell (erwartete Sensorik) + – Fehlersignal Feedback Controller Sensorik (Reafferenz) Literatur zur Handlungssteuerung: Müsseler/Prinz, Allgemeine Ps. • Kapitel 6b-3: Neuronale Repräsentationen von Bewegung – Kortex • primärer motorischer Kortex, M1 (somatotopisch) • Assoziationskortex – Basalganglien – Kleinhirn • Kapitel 6c-3: Motorische Wahrnehmungstheorien – u.a.: Biologische Bewegungen (biological motion) • nicht lesen: Kapitel 6c-4, Gemeinsame Repräsentationen für Wahrnehmung und Handlung • Kapitel 6c-5: Dissoziationen zwischen Wahrnehmung und Handlung – hervorzuheben: Abschnitt 6c-5.4: Das Modell von Goodale und Millner Literatur zur Handlungssteuerung: Müsseler, Allgemeine Psychologie (2008) • Kapitel VI 17-3: Neuronale Repräsentationen von Bewegung • Kapitel VI 18-3: Motorische Wahrnehmungstheorien • nicht lesen: Kapitel VI 18-4, Gemeinsame Repräsentationen für Wahrnehmung und Handlung • Kapitel VI 18-5: Dissoziationen zwischen Wahrnehmung und Handlung – hervorzuheben: Abschnitt 18-5.4: Das Modell von Goodale und Millner