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Björn Brembs
Freie Universität Berlin
http://bjoern.brembs.net/downloads57.html
Was ist Lernen?
Lernen ist der Gedächtnis-bildende Prozess
Gedächtnis
Deklarativ
(explizit)
Semantisch
Episodisch
Nicht-deklarativ
(implizit)
Priming
Nicht-assoziativ
Assoziativ
(prädiktiv)
Sensitisierung
Klassische
Konditionierung
Habituation
Operante
Konditionierung
Assoziatives Lernen: Klassisches Konditionieren
UR
Pavlov‘s Hund
Stimulus Substitution
Klassisches Konditionieren
Wo im Gehirn findet Lernen statt?
Wichtig!
CS: conditioned stimulus (Glocke)
US: unconditioned stimulus (Futter)
UR: unconditioned response (Speicheln)
CR: conditioned response (Speicheln)
CS-US Konvergenz-Punkt!
Lernen in weniger komplexen Systemen
Aplysia californica (See-Hase)
Klassisches Konditionieren
des Kiemen-Rückziehreflexes von Aplysia
US
p
a
UR
CS
CS/US
Konvergenzpunkt!
UR
Was passiert am CS-US Konvergenzpunkt?
Bahnung von sensori-motorischen Synapsen
CS/US Konvergenzpunkt:
Vorher:
Nachher:
US
CS
UR
Prä-Synapse
Post-Synapse
AP Verbreiterung:
Prä-synaptischer Mechanismus
Molekulares Lernen
Die Präsynapse während des Lernens (CS+US Paarung)
Starke Reaktion
UR
US
AP-Verbreiterung
CS
Molekulare
Konvergenz von
CS und US!
Koinzidenzdetektor
Klassisches Konditionieren
•
•
•
•
•
Olfaktorisches Lernen in Drosophila
Furchtlernen in Ratten und Mäusen
Lidschlussreflex in Kaninchen
PER Konditionierung bei Bienen
uvm.
Mittlerweile sind die
molekularen, neuronalen und
Netzwerk-Mechanismen des
klassischen Konditionierens
sehr weit erforscht (und i.A.
prüfungsrelevant!).
Diese Mechanismen scheinen
in allen Tierarten von der
Schnecke bis zum Menschen
prinzipiell sehr ähnlich
abzulaufen (evolutionär
konserviert)
Patient H.M. (*1926)
1953:
Medianer Schläfenlappen
Patient H.M. (*1926)
• Schwere anterograde Amnesie
• Partielle retrograde Amnesie
• Intaktes Arbeits-Gedächtnis
H.M.: Magnetresonanz Tomographie
Motorisches Lernen
des Patienten HM
Selektive Störung des
deklarativen Gedächtnisses
H.M. zeigt normales
motorisches Lernen
Wissenschaft und Kultur: Memento
Deklaratives Lernen: Hippocampus
Hippocampus: LTP
Eine Form des zellulären Gedächtnisses
LTP: Postsynaptische Mechanismen
Der NMDA-Rezeptor als molekularer Koinzidenzdetektor
• Nur Glutamat-Ausschüttung
→ der Kanal öffnet sich
bleibt aber durch Mg
verstopft
• Glu-Ausschüttung mit
gleichzeitiger Depolarisation
des postsynaptischen
Neurons → Ca2+ und Na+
strömen ein.
Der intrazelluläre Anstieg des Ca2+ führt zu einer lang anhaltenden
Verstärkung der Synapse (Langzeit-Potenzierung; LTP)
LTP/LTD: Rezeptor-Umsatz
Ein- und Auslagerung von nicht-NMDA-Rezeptoren
Neuropsychopharmacology (2007) 3, 18-41
doi:10.1038/sj.npp.1301559
LTP: Präsynaptische Mechanismen
NO ist ein gasförmiger
Transmitter, der auch zur
Präsynapse diffundiert
(retrograder Transmitter) und
dort über cGMP-abhängige
Prozesse zu einer anhaltenden
Verstärkung der
Transmitterausschüttung führt.
Übergang Kurz- zu Langzeitgedächtnis
Kurzzeit-Gedächtnis:
Verstellung der
synaptischen Übertragung mit den
vorhandenen
Strukturen und
Molekülen: Dendriten,
Axone, Synapsen
Langzeit-Gedächtnis:
Spezifische Aktivierung
von Genen, Neubildung
von Strukturen: Zellkern
LTP: Strukturelle Veränderungen
Das lineare Modell der Gedächtnisbildung
Funktioniert unser Gehirn tatsächlich wie eine Festplatte?
Gedächtnis-Konsolidierung
Operantes Konditionieren
Lernen aus Verhaltenskonsquenzen: Skinner-Box
• Gewohnheitslernen /
Drogenabhängigkeit
• Basalganglien (Striatum)
Aber:
• Molekulare Gundlagen
unbekannt (versch. v. kK!)
• Mechanismen für spontanes
Verhalten unbekannt
• Kein einheitlicher Prozess
Interaktion multipler Gedächtnis-Systeme
Lernen beruht auf einer Vielzahl von Mechanismen
• Verschiedene Lernformen interagieren
– Hippocampus-Manipulationen können operantes Hebeldrücken
verbessern
– Klassisch-Instrumenteller Transfer (PIT)
– Vortrag:
http://bjoern.brembs.net/downloads58.html
http://video.google.com/videoplay?docid=-3724053082247932985&hl=en
 Ähnliche Lernsituation können auf unterschiedlichen Prozessen
basieren
 Die gleiche Lernsituation kann zu Beginn und Ende des
Lernens auf unterschiedlichen Prozessen basieren
• Gedächtnis das lange nach seinem Erwerb abgerufen wird
ist oft unabhängig von der Struktur, mit der es erworben
wurde („systemische Konsolidierung“; s. Patient H.M.).
• Erinnern, Vergessen, Neulernen und Umlernen sind
komplexe Prozesse, die zum Teil ein Auflösen und eine „ReKonsolidierung“ des Gedächtnisses zur Folge haben.