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Biologische Psychologie II
Peter Walla
Wo sind denn nun Erinnerungen im gesunden Gehirn gespeichert?
Es wurde bereits die Idee erwähnt, dass Erinnerungen im Rahmen der
Strukturen gespeichert sind, die an der ursprünglichen Erfahrung beteiligt waren
(Hund)!
Wir haben über den Hippocampus und über
den rhinalen Kortex gehört (auch über die
mediodorsalen Kerne des Thalamus und
über das basale Vorderhirn)!
Welche Strukturen sind noch in welcher
Form beteiligt?
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Peter Walla
Inferotemporaler Kortex:
Der inferotemporale Kortex entspricht dem sekundären
sensorischen Kortex des visuellen Systems!
Der inferotemporale Kortex ist an der visuellen Wahrnehmung
von Objekten beteiligt („Was-Bahn“)!
Er spielt vermutlich eine grosse Rolle bei der Speicherung visueller Erinnerungen!
Eine Studie von Naya et al. (2001) unterstützt diese Idee:
Die Autoren berichten, dass Neuronenaktivitäten im rhinalen Kortex und im
inferotemporalen Kortex registriert wurden, während Affen die Beziehung
zwischen zwei Objekten in Paaren von Bildern lernten.
Beim Lernen war zuerst der inferotemporale Kortex aktiv und dann der rhinale
Kortex!
Beim Erinnern war zuerst der rhinale Kortex aktiv und dann der inferotemporale
Kortex!
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Peter Walla
Amygdala:
Die Amygdala ist für die Erinnerung der emotionalen
Bedeutsamkeit von Erfahrungen wichtig!
Eine Zerstörung der Amygdala führt beispielsweise dazu,
dass keine Furcht entstehen kann, die normalerweise bei
Angstreizen auftritt!
Präfrontaler Kortex:
Bei Läsionen des präfrontalen Kortex treten Defizite im Gedächtnis für die
zeitliche Abfolge von Ereignissen auf, obwohl die Ereignisse an sich meist
erinnert werden können!
Ebenso treten Defizite im so genannten Arbeitsgedächtnis auf.
Arbeitsgedächtnis bezeichnet die Fähigkeit, relevante Erinnerungen
aufrechtzuerhalten, während eine Aufgabe durchgeführt wird!
Der präfrontale Kortex ist groß und heterogen und hat deshalb vermutlich
mehrere verschiedene Funktionen im Zusammenhang mit Gedächtnis!
Amygdala
Modifiziert nach Nieuwenhuys et al., 1991
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Peter Walla
Cerebellum und Striatum:
Kleinhirn und Nucleus caudatus + Putamen!
Neben den expliziten Erinnerungen, die bisher im
Zusammenhang mit bestimmten neuronalen Strukturen
besprochen wurden, muss es natürlich auch Schaltkreise geben, die
sensomotorisches Lernen ermöglichen, sowie auch den Abruf solcher Inhalte
aus einem entsprechenden Gedächtnissystem!
Beispiel: Untersuchungen bei der klassischen Konditionierung des
Lidschlagreflexes von Hasen deuteten daraufhin, dass das Cerebellum
sensomotorische Inhalte speichert!
Das Striatum speichert vermutlich Erinnerungen an
kosistente Beziehungen zwischen Reizen und
Reaktionen
Gewohnheitslernen!
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Peter Walla
Biologische Psychologie II
Peter Walla
Biologische Psychologie II
Peter Walla
Synaptische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis:
Nachdem wir bisher größere neruonale Strukturen des Gehirns im
Zusammenhang mit Lernen und Gedächtnis kennengelernt haben, konzentrieren
wir uns nun auf einige Details innerhalb dieser Strukturen!
Neuroplastische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis:
Erneut gilt es, Herrn Hebb (Donald O.Hebb, 1949)
zu erwähnen.
(als Wiederholung: „reverbaratorisches Kreisen“!)
Er hatte die Idee, dass dauerhafte Veränderungen
in der Effizienz der synaptischen Übertragung
für das Langzeitgedächtnis verantwortlich sind!
In weiterer Folge gingen viele Forscher auf die Suche nach solchen möglichen
synaptischen Veränderungen und wurden auch fündig!
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Langzeitpotenzierung (LTP):
1973 zeigten Bliss und Lomo erste Hinweise auf nachhaltige synaptische
Veränderungen, die mit Lernen und Gedächtnis in Verbindung zu bringen sind!
hochfrequente elektrische Reizung von präsynaptischen Neuronen
führte zu einer Bahnung (Erleichterung!) der synaptischen Übertragung im
Zusammenhang mit Folgeneuronen!
diese Bahnung wurde Langzeitpotenzierung genannt (LTP)!
Viele Forscher haben sich diesem Thema zugewandt und LTP wurde bei vielen
verschiedenen Arten und in verschiedenen Gehirnteilen nachgewiesen!
Das Rattenmodell war das am häufigsten untersuchte!
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LTP wurde hauptsächlich an 3 Synapsen im Hippocampus untersucht:
http://www.3bscientific.com/product-manual/c29.pdf
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Es begann mit einzelnen Stromimpulsen
niedriger Intensität, die im Tractus perforans
(wichtigste Afferenz des Gyrus dentatus, der
den Eingang des Hippocampus darstellt!)
appliziert wurden!
die Reaktion auf diese Impulse
wurde mit Hilfe einer extrazellulären
Elektrode in der Körnerzellschicht des
Gyrus dentatus gemessen!
so wurde das Ausgangsniveau
der Reaktion in den Körnerzellen bestimmt!
dann wurde für 10s intensiv und
hochfrequent stimuliert, um LTP zu erzeugen!
dann wurden in unterschiedlichen
Abständen wieder die Reaktionen auf einzelne
Reize mit niedriger Intensität gemessen!
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Wichtige Eigenschaften von LTP:
LTP kann für lange Zeit anhalten
Reizung).
viele Wochen (nach langer und mehrfacher
LTP entsteht nur, wenn nach dem Feuern des präsynaptischen Neurons auch
das postsynaptische Neuron feuert!
keine LTP, wenn nur das präsynaptische feuert und keine LTP, wenn
nur das postsynaptische Neuron feuert!
die Hebb‘sche Regel des Lernens:
„Das gleichzeitige Feuern prä- und postsynaptischer Neuronen wird als die
physiologische Voraussetzung für Lernen und Gedächtnis angesehen!“
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Wir definieren 3 verschiedene Stufen der LTP:
1) Induktion
2) Aufrechterhaltung
3) Ausdruck
Ad Induktion: „Das Lernen“
Umfassend untersucht an Synapsen, an denen der so genannte NMDA-Rezeptor
besonders wichtig ist (N-Methyl-D-Aspartat).
Der NMDA-Rezeptor ist ein Glutamat-Rezeptor (exzitatorisch)!
Damit der NMDA-Rezeptor maximal reagiert, muss Glutamat an ihn binden und
das entsprechende postsynaptische Neuron muss bereits teilweise depolarisiert
sein:
Kalziumkanäle, die mit dem NMDA-Rezeptor verbunden sind, lassen
normalerweise nur wenig Kalziumionen einströmen.
Ist das entsprechende Neuron aber bereits vordepolarisiert, sobald
Glutamat bindet, strömen bedeutend mehr Kalziumionen ein!
dieser Kalziumeinstrom löst Aktionspotentiale aus sowie auch
die Kaskade von Ereignissen, die LTP induzieren!
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Diese Begebenheit stellt eine Grundlage für assoziatives Lernen dar:
ist ein postsynaptisches Neuron durch den Input anderer Neuronen bereits
teilweise depolarisiert, wenn das präsynaptische Neuron feuert, dann strömen
mehr Kalziumionen in das Zellinnere und die Übertragung an der
entsprechenden Synapse wird potenziert!
d.h. eine synaptische Bahnung bedeutet, dass mindestens zwei auf ein
postsynaptisches Neuron konvergierende Eingänge gleichzeitig aktiv waren!
z.B. wie bei der klassischen Konditionierung, bei welcher ein konditionierter
Reiz gleichzeitig mit einem unkonditionierten Reiz präsentiert wird!
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Peter Walla
Biologische Psychologie II
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Ad Aufrechterhaltung und Expression: („Speicherung und Abruf“)
Die kurzfristige Aufrechterhaltung und die langfristige Aufrechterhaltung
unterliegen verschiedenen Mechanismen.
Der Kalziumionen-Einstrom ist ein lokales Phänomen.
(kurzfristige Aufrechterhaltung!).
Langfristige Aufrechterhaltung geht mit strukturellen Veränderungen einher, die
von einer Proteinsynthese abhängen.
Präsynaptisch ist LTP mit einer anhaltenden Erhöhung des extrazellulären
Glutamatspiegels verbunden.
Stickstoffmonoxid (NO) wird als Antwort auf den Kalzium-Einstrom von der
postsynaptischen Seite synthetisiert und diffundiert als Signal zurück auf die
präsynaptische Seite in die synaptischen Endköpfchen!
Die strukturellen Veränderungen langer Aufrechterhaltung beziehen sich auf einer
Zunahme der Zahl und der Größe der Synapsen, in der Zahl und Größe der
dendritischen Dornen und in der Zahl der postsynaptischen Rezeptoren.
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Lernen bedeutet also tatsaächlich, dass es im Gehirn zu
strukturellen Veränderungen kommt!
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Ein Tipp bezüglich interessanter Literatur zum Thema
Gedächtnis:
„Gedächtnis“
Die Natur des Erinnerns
Larry R. Squire und Eric R. Kandel
Spektrum Verlag
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Peter Walla
Kapitel 12
Hunger,
Essen und
Gesundheit
Biologische Psychologie II
Peter Walla
Zuerst ein paar Zahlen über verschiedene Zustände in den USA:
Einer Schätzung zufolge erfüllen mehr als die Hälfte der
erwachsenen Amerikaner die aktuellen Adipositas-Kriterien!
Fettsucht!
Jährlich werden 45 Milliarden Dollar zur Behandlung damit
assoziierter Krankheiten ausgegeben!
Kosten für diesbezügliche Arbeitsausfälle belaufen sich auf 23 Milliarden Dollar
33 Milliarden Dollar werden für gewichtsreduzierende Massnahmen ausgegeben
3 % der jugendlichen Amerikaner leiden an Anorexia nervosa (Magersucht!)
Man geht oft davon aus, dass Hunger und Essen dann angestossen
werden, wenn Energiereserven unter ein bestimmtes Niveau sinken!
Offensichtlich ist dies aber nicht der Fall!
Es muss noch andere Faktoren geben!
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