Biologische Psychologie II Schlafdeprivation steigert die Effizienz des Schlafs: Peter Walla Menschen, die unter Schlafentzug leiden, werden zu effizienteren Schläfern, da sich der Anteil an SWS erhöht! deshalb hat vermutlich der SWS regenerative Funktionen! Dazu gibt es 6 nennenswerte Befunde: 1) Nach einer Schlafdeprivationsphase holen Probanden hauptsächlich den verlorenen Teil des Schlafstadiums 4 nach! 2) Das EEG eines Menschen weist nach einer Schlafdeprivationsphase einen höheren Anteil langsamer Wellen auf! 3) Kurzschläfer haben normalerweise genauso viel SWS wie Langschläfer! 4) Im EEG von Probanden, die nach einer durchgeschlafenen Nacht ein weiteres „Nickerchen“ machen, treten kaum langsame Wellen auf und die Dauer des folgenden Nachtschlafs wird nicht reduziert! 5) Probanden, die ihre Schlafdauer reduzieren, verbringen weniger Zeit in den Stadien 1 und 2, während die Dauer des SWS ungefähr gleich bleibt! 6) Das wiederholte Wecken aus dem REM-Schlaf führt kaum zu Müdigkeit, während wiederholtes Wecken aus dem SWS gravierende Folgen hat! Biologische Psychologie II Peter Walla 4 wichtige Gehirnbereiche für den Schlaf: Bereits im frühen 20.Jhdt. entdeckte ein Wiener Neurologe (Baron Constantin von Economo), dass der posteriore Hypothalamus (Gehirnbereich1) den Wachzustand fördert, während der anteriore Hypothalamus (Gehirnbereich2) den Schlaf fördert! Läsionsstudien an Tieren haben diese Entdeckung bestätigt! Biologische Psychologie II Das retikuläre Aktivierungssystem (Gehirnbereich3): Peter Walla Experiment von Bremer (1936): Der Hirnstamm von Katzen wurde zwischen den colliculi inferiores und den colliculi superiores durchtrennt (isoliertes Vorderhirn!) das kortikale EEG dieser Katzen zeigte beinahe ununterbrochen SWS! 1937 folgte eine Arbeit, im Rahmen derer einer anderen Gruppe von Katzen der kaudale Hirnstamm durchtrennt wurde, sodass das gesamte Gehirn vom Rückenmark getrennt war! der normale Schlaf-Wach-Zyklus war nicht beeinträchtigt! irgendwo dazwischen muss also eine wichtige Struktur für den Wachzustand sein! die Formatio reticularis!! Biologische Psychologie II Peter Walla Moruzzi und Magoun (1949) schlugen aufgrund zahlreicher Befunde vor, dass ein niedriges Aktivitätsniveau in der Formatio reticularis Schlaf hervorruft, während ein hohes Aktivitätsniveau Wachheit produziert! die Formatio reticularis wird daher allgemein als „Retikuläres Aktivierungssystem“ bezeichnet! (die Aufrechterhaltung des Wachzustandes ist allerdings nur eine von mehreren Funktionen der zahlreichen Kerne der Formatio reticularis!) Retikuläre Kerne und REM-Schlaf: Der vierte für den Schlaf wichtige Gehirnbereich ist ein Teil der kaudalen Formatio reticularis (Wachzustand und REM!). Verschiedene Kerne tragen verschiedenes bei: - Reduktion der quergestreiften Muskulatur - EEG-Desynchronisation - Schnelle Augenbewegungen usw. Biologische Psychologie II Peter Walla Bereiche, die die verschiedenen physiologischen Charakeristika des REM-Schlafs kontrollieren! Biologische Psychologie II Peter Walla Die circadiane Uhr: Die circadiane Uhr entspricht einem internen Zeitgeber! (Schlaf-Wach-Zyklus besteht auch bei Abwesenheit zeitlicher Hinweisreize der Umwelt; siehe „freilaufender Zyklus“) Die circadiane Uhr befindet sich im Nucleus suprachiasmaticus (NSC)!!! Der Nucleus suprachiasmaticus ist die wichtigste circadiane Uhr, aber nicht die einzige! Diese Behauptung beruht auf der Tatsache, dass nicht alle Umweltreize ihre Fähigkeit verlieren, circadiane Rhythmen zu synchronisieren, wenn der NSC lädiert ist! Die Mechanismen der Synchronisation: Visuelle Axone zweigen in der Nähe des Chiasma opticum ab und führen über den Tractus retinohypothalamicus zum Nucleus suprachiasmaticus! Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Sehr interessant: Überraschenderweise kann Licht circadiane Zyklen steuern, auch, wenn keine Stäbchen und Zapfen vorhanden sind! (transgene Mäuse ohne Sehzellen) Welche Rezeptoren liefern dann den Input, welcher über den Tractus retinohypothalamicus die Zyklen steuert? die entsprechenden Rezeptoren sind eine seltene Art von retinalen Ganglienzellen mit charakteristischen funktionellen Eigenschaften! Eine recht neue Erkenntnis!! Biologische Psychologie II Peter Walla diese retinalen Ganglienzellen haben als ursprüngliche Photorezeptoren die Fähigkeit verloren, schnell auf rasche Helligkeitsveränderungen zu reagieren, zugunsten der Fähigkeit, auf langsame Veränderungen empfindlich zu sein! diese Funktion spielt auch eine Rolle bei der Anpassung der Pupillengröße! eine super Sache! Biologische Psychologie II Peter Walla Kapitel 15 Drogenabhä Drogenabhängigkeit und die Belohnungszentren des Gehirns Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Intrakranielle Selbststimulation und die Belohnungszentren des Gehirns Das mesotelencephale Dopaminsystem Olds und Milner (1954)! Das Septum und der laterale Hypothalamus von Ratten eignen sich besonders gut (tausende Male/h) Biologische Psychologie II Das mesotelencephale Dopaminsystem Peter Walla Dopaminerge Neuronen ziehen vom Mittelhirn zum Endhirn! Die Zellkörper dieser Neuronen befinden sich entweder in der substantia nigra und ziehen meist zum dorsalen striatum (nigrostriatale Bahn!) oder in der area tegmentalis ventralis und ziehen meist zum nucleus accumbens (mesocorticolimbische Bahn!) Diese Bahn wird mit der belohnenden Wirkung in Verbindung gebracht! Biologische Psychologie II Peter Walla Kapitel 16 Lateralisierung, Sprache und das geteilte Gehirn Biologische Psychologie II Peter Walla Das linke und das rechte Gehirn: Das menschliche Gehirn besteht aus 2 cerebralen Hemisphären, die voneinander getrennt sind, abgesehen von den so genannten cerebralen Kommissuren. Biologische Psychologie II Peter Walla An sich läßt die äußere Erscheinung eher vermuten, dass beide Hemispären keine bedeutsamen funktionellen Unterschiede aufweisen! dennoch gibt es eine solche funktionelle Lateralisierung! Vorweg sei bereits erwähnt: Die linke und die rechte Hemisphäre besitzen unterschiedliche Fähigkeiten und können sogar unabhängig voneinander funktionieren, unterschiedliche Gedanken, Erinnerungen und Gefühle haben! „Eigentlich reicht auch eine Hemisphäre alleine aus!“ ein 6 minütiges Video zeigt diesen Umstand (youtube.com)! jede der beiden Hemisphären funktioniert eigentlich eigenständig und unabhängig, deshalb können sie sogar so weit gehen, dass sie die Einheitlichkeit des menschlichen Wesens in Frage stellen! …vielleicht ist diese Unabhängigkeit z.B. auch für so genannte Déjà-vu Erlebnisse als mögliche Erklärung heranzuziehen! Biologische Psychologie II Die Lateralisierung von Funktionen: Aphasie und Apraxie: Peter Walla Aphasie ist eine Störung der Fähigkeit, Sprache zu produzieren oder zu verstehen! Anfang der 60er Jahre hat Paul Broca im Rahmen von post-mortem Untersuchungen festgestellt, dass seine Aphasie-Patienten alle eine linksseitige Schädigung des inferioren präfrontalen Cortex haben! Broca-Areal! Apraxie ist eine Störung zielgerichteter, willkürlicher Bewegungen! Auch eine Apraxie ist nahezu immer mit einer linksseitigen Schädigung verbunden! Beide Befunde führten zur Idee einer cerebralen Dominanz! …oft wird aufgrund der angenommenen Wichtigkeit von Sprache und Willkür die linke Hemisphäre als die dominante Hemisphäre bezeichnet! Biologische Psychologie II Das Broca-Areal! Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Was gibt es für Tests, um eine cerebrale Lateralisierung zu untersuchen? 1) Natrium-Amytal-Test (nach Wada, 1949): Dieser Test wird oft vor einem chirurgischen Eingriff durchgeführt, um sprachdominante Gehirnareale während einer Operation möglichst weitgehend verschonen zu können! es wird eine kleine Menge von Natrium-Amytal in die Halsschlagader einer Seite injiziert. für ein paar Minuten ist die entsprechende Hemispäre dann betäubt! mit Hilfe bestimmter Aufgaben, die sprachliche Fähigkeiten inkludieren, kann über entsprechende Beeinträchtigungen dann die sprachdominante Hemisphäre bestimmt werden! Biologische Psychologie II Peter Walla Dichotischer Hörtest (nach Kimura, 1961): Dreimal hintereinander wird jedem Ohr zeitgleich jeweils eine Ziffer dargeboten! Die Testperson wird dann gebeten, die Ziffern zu nennen! Dabei stellte sich ein Zusammenhang der genannten Ziffern und der sprachdominanten Seite heraus! bei linksseitiger Sprachdominanz werden mehr Ziffern, die dem rechten Ohr präsentiert werden, genannt, während Ziffern, die dem linken Ohr präsentiert werden, meist ungenannt bleiben! Biologische Psychologie II Peter Walla Funktionelle Bildgebung des Gehirns: Mit Hilfe verschiedenster Methoden zur Messung menschlicher Gehirnaktivitäten können funktionelle Lateralisierungen festgestellt werden! (PET: Petersen et al. 1990) (EEG: Rugg et al., 1998) Biologische Psychologie II Das geteilte Gehirn (Split-Brain): Peter Walla 1953 (Myers und Sperry) begann man durch Untersuchungen an Katzen die Idde zu entwickeln, dass das Corpus callosum gelernte Information von einer Seite auf die andere Seite überträgt! Weiters stellte sich heraus, dass nach einer Durchtrennung des Corpus callosum jede Hemisphäre unabhängig von der anderen arbeiten kann! Biologische Psychologie II Commissurektomie bei Epileptikern: Peter Walla Bei einer Epilepsie breiten sich auftretende Entladungen oft über das Corpus callosum auf die andere Hemisphäre aus! Zusätzlich war bekannt, dass eine Durchtrennung des Corpus callosum ein Alltagsleben kaum beeinflusst! deshalb wurde bei bestimmten Fällen von Epilepsie eine Commissurektomie empfohlen und auch oft durchgeführt! dabei wird das Corpus callosum durchtrennt, während die kleinen Commissuren intakt bleiben! Der therapeutische Nutzen ist groß, da bei vielen Fällen, bei welchen eine solche Commissurekotmie durchgeführt wurde, tatsächlich keine schweren Krampfanfälle mehr aufgetreten sind! Biologische Psychologie II Peter Walla Neben dem therapeutischen Erfolg ergab sich nun auch die Möglichkeit, die getrennten Hemisphären auch beim Menschen zu untersuchen! Sperry und Gazzaniga planten, ähnlich wie bei den bereits erwähnten Katzenexperimenten, Information an eine Hemisphäre zu liefern und diese der anderen Hemisphäre vorzuenthalten! Da bei den entsprechenden Patienten das Chiasma opticum intakt war, konnte nicht dieselbe Strategie angewandt werden wie bei den Katzen! stattdessen hat man sich die speziellen neuroanatomischen Verhältnisse des Sehsystems zunutze gemacht: Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Ein 4 ½ minütiges Video (youtube) zeigt in eindrucksvoller Weise einen weiteren äußerst interessanten Aspekt einer Commissurektomie! Das unglaublich spannende Phänomen des „Cross-Cuings“ (Buch Seite 538)! beide Hemisphären haben zwar keine Möglichkeit zur direkten neuronalen Kommunikation, aber sie kommunizieren manchmal indirekt miteinander! wird im linken Gesichtsfeld z.B. einfach nur eine von 2 möglichen Farben präsentiert und ein Split-Brain Patient gefragt, welche Farbe er sieht, dann ist die entsprechende Leistung anfangs zufällig! In weiterer Folge allerdings verbessert sich die Leistung! Was passiert hier??