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Biologische Psychologie II Peter Walla Letztes Mal: – H.M. – Mediale Temporallappenamnesie – Tiermodell (Objekterkennung!) – Delayed-nonmatching-to-sample-Test – Hippocampusläsion bei Affen und bei Ratten Wir machen weiter mit dem Gedächtnis für Objekterkennung: Biologische Psychologie II Peter Walla Delayed-nonmatching-to-sample-Test für Ratten (die Mumby-Box): Gesunde Ratten schneiden nach kurzen Verzögerungen genauso gut ab wie gesunde Affen! Erst ab Verzögerungen von mehr als 1m sind Ratten schlechter! Biologische Psychologie II Peter Walla Aufgrund vieler Läsionsstudien verschiedener Teile der medialen Temporallappen betreffend haben anfang der 90er Jahre einige Forscher die Rolle des Hippocampus für Objekterkennung in Frage gestellt! Das Ergebnis unzähliger Untersuchungen war, dass die bilaterale Entfernung des rhinalen Kortex zu schweren Defiziten in der Objekterkennung führt! hingegen Eine bilaterale Entfernung des Hippocampus alleine führt nur zu einem mäßigen oder keinem Defizit! Eine bilaterale Entfernung der Amygdala zeigt überhaupt keinen Effekt! Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Der rhinale Kortex spielt also bei der Objekterkennung eine wichtigere Rolle als der Hippocampus! Welche Rolle spielt denn nun der Hippocampus? Der Hippocampus spielt eine Rolle beim räumlichen Gedächtnis! Es wurden die so genannten hippocampalen Ortszellen gefunden: Ortszellen sind Neuronen, die nur dann feuern, wenn sich das entsprechende Versuchstier an einem bestimmten Ort befindet (Ortsfeld; ähnlich wie „rezeptives Feld“ anderer Neuronen!). Das geht sogar so weit, dass es über mehrdeutige Raumsituationen, die künstlich geschaffen werden, möglich ist, zu zeigen, dass eine solche Ortszelle durch ihr feuern anzeigt, was eine Ratte „denkt“, wo sie sich befindet und nicht notwendigerweise, wo sie sich tatsächlich befindet! Biologische Psychologie II Peter Walla Auch bei Vögeln wurde die Theorie der Ortszellen im Hippocampus bestätigt! Vögel, die besonders viele verschiedene Futterverstecke haben, die sie auffinden müssen, haben einen größeren Hippocampus! Bei Gambelmeisen wurde sogar entdeckt, dass das Verstecken und Finden von Futter sogar eine Voraussetzung dafür ist, dass deren Hippocampus heranwächst! Bei Londoner Taxifahrern mit mehr als 20 Jahren Berufserfahrung wurde festgestellt, dass diese mehr graue Substanz im posterioren Hippocampus besaßen als bei Kontrollpersonen! es gibt drei nennenswerte Theorien über die Funktion des Hippocampus (im Zusammenhang mit räumlichem Gedächtnis!) Biologische Psychologie II Peter Walla 1) Theorie der kognitiven Landkarte von O‘Keefe und Nadel, 1978 (cognitive map theory!): Nach dieser Theorie besteht die Funktion des Hippocampus darin, Erinnerungen an räumliche Positionen zu speichern. Genauer gesagt soll der Hipocampus aus dem sensorischen Input allozentrische Landkarten der Außenwelt konstruieren. 2) Theorie der konfiguralen Assoziationen von Rudy und Sutherland, 1992 (configural association theory!): Dieser Theorie zufolge ist das räumliche Gedächtnis „nur“ eine besondere Manifestation einer allgemeinen Funktion des Hippocampus. Der Hippocampus soll bei der Erinnerung an die Verhaltensbedeutsamkeit von Reizkombinationen eine Rolle spielen, nicht aber von Einzelreizen. 3) Theorie von Brown und Aggleton (2001): Der Hippocampus soll demnach wichtig für die Wiedererkennung der räumlichen Anordnung von Objekten sein, deren Wiedererkennung mehr die Aufgabe des rhinalen Kortex ist! die Suche geht weiter! Biologische Psychologie II Peter Walla Wo sind denn nun Erinnerungen im gesunden Gehirn gespeichert? Es wurde bereits die Idee erwähnt, dass Erinnerungen im Rahmen der Strukturen gespeichert sind, die an der ursprünglichen Erfahrung beteiligt waren (Hund)! Wir haben über den Hippocampus und über den rhinalen Kortex gehört (auch über die mediodorsalen Kerne des Thalamus und über das basale Vorderhirn)! Welche Strukturen sind noch in welcher Form beteiligt? Biologische Psychologie II Peter Walla Inferotemporaler Kortex: Der inferotemporale Kortex entspricht dem sekundären sensorischen Kortex des visuellen Systems! Der inferotemporale Kortex ist an der visuellen Wahrnehmung von Objekten beteiligt („Was-Bahn“)! Er spielt vermutlich eine grosse Rolle bei der Speicherung visueller Erinnerungen! Eine Studie von Naya et al. (2001) unterstützt diese Idee: Die Autoren berichten, dass Neuronenaktivitäten im rhinalen Kortex und im inferotemporalen Kortex registriert wurden, während Affen die Beziehung zwischen zwei Objekten in Paaren von Bildern lernten. Beim Lernen war zuerst der inferotemporale Kortex aktiv und dann der rhinale Kortex! Beim Erinnern war zuerst der rhinale Kortex aktiv und dann der inferotemporale Kortex! Biologische Psychologie II Peter Walla Amygdala: Die Amygdala ist für die Erinnerung der emotionalen Bedeutsamkeit von Erfahrungen wichtig! Eine Zerstörung der Amygdala führt beispielsweise dazu, dass keine Furcht entstehen kann, die normalerweise bei Angstreizen auftritt! Präfrontaler Kortex: Bei Läsionen des präfrontalen Kortex treten Defizite im Gedächtnis für die zeitliche Abfolge von Ereignissen auf, obwohl die Ereignisse an sich meist erinnert werden können! Ebenso treten Defizite im so genannten Arbeitsgedächtnis auf. Arbeitsgedächtnis bezeichnet die Fähigkeit, relevante Erinnerungen aufrechtzuerhalten, während eine Aufgabe durchgeführt wird! Der präfrontale Kortex ist groß und heterogen und hat deshalb vermutlich mehrere verschiedene Funktionen im Zusammenhang mit Gedächtnis! Biologische Psychologie II Peter Walla Cerebellum und Striatum: Kleinhirn und Nucleus caudatus + Putamen! Neben den expliziten Erinnerungen, die bisher im Zusammenhang mit bestimmten neuronalen Strukturen besprochen wurden, muss es natürlich auch Schaltkreise geben, die sensomotorisches Lernen ermöglichen, sowie auch den Abruf solcher Inhalte aus einem entsprechenden Gedächtnissystem! Beispiel: Untersuchungen bei der klassischen Konditionierung des Lidschlagreflexes von Hasen deuteten daraufhin, dass das Cerebellum sensomotorische Inhalte speichert! Das Striatum speichert vermutlich Erinnerungen an kosistente Beziehungen zwischen Reizen und Reaktionen Gewohnheitslernen! Biologische Psychologie II Peter Walla Synaptische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis: Nachdem wir bisher größere neruonale Strukturen des Gehirns im Zusammenhang mit Lernen und Gedächtnis kennengelernt haben, konzentrieren wir uns nun auf einige Details innerhalb dieser Strukturen! Neuroplastische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis: Erneut gilt es, Herrn Hebb (Donald O.Hebb, 1949) zu erwähnen. (als Wiederholung: „reverbaratorisches Kreisen“!) Er hatte die Idee, dass dauerhafte Veränderungen in der Effizienz der synaptischen Übertragung für das Langzeitgedächtnis verantwortlich sind! In weiterer Folge gingen viele Forscher auf die Suche nach solchen möglichen synaptischen Veränderungen und wurden auch fündig! Biologische Psychologie II Peter Walla Langzeitpotenzierung (LTP): 1973 zeigten Bliss und Lomo erste Hinweise auf nachhaltige synaptische Veränderungen, die mit Lernen und Gedächtnis in Verbindung zu bringen sind! hochfrequente elektrische Reizung von präsynaptischen Neuronen führte zu einer Bahnung (Erleichterung!) der synaptischen Übertragung im Zusammenhang mit Folgeneuronen! diese Bahnung wurde Langzeitpotenzierung genannt (LTP)! Viele Forscher haben sich diesem Thema zugewandt und LTP wurde bei vielen verschiedenen Arten und in verschiedenen Gehirnteilen nachgewiesen! Das Rattenmodell war das am häufigsten untersuchte! Biologische Psychologie II Peter Walla LTP wurde hauptsächlich an 3 Synapsen im Hippocampus untersucht: http://www.3bscientific.com/product-manual/c29.pdf Biologische Psychologie II Peter Walla Es begann mit einzelnen Stromimpulsen niedriger Intensität, die im Tractus perforans (wichtigste Afferenz des Gyrus dentatus, der den Eingang des Hippocampus darstellt!) appliziert wurden! die Reaktion auf diese Impulse wurde mit Hilfe einer extrazellulären Elektrode in der Körnerzellschicht des Gyrus dentatus gemessen! so wurde das Ausgangsniveau der Reaktion in den Körnerzellen bestimmt! dann wurde für 10s intensiv und hochfrequent stimuliert, um LTP zu erzeugen! dann wurden in unterschiedlichen Abständen wieder die Reaktionen auf einzelne Reize mit niedriger Intensität gemessen! Biologische Psychologie II Peter Walla Wichtige Eigenschaften von LTP: LTP kann für lange Zeit anhalten viele Wochen (langer mehrfacher Reizung). LTP entsteht nur, wenn nach dem Feuern des präsynaptischen Neurons auch das postsynaptische Neuron feuert! keine LTP, wenn nur das präsynaptische feuert und keine LTP, wenn nur das postsynaptische Neuron feuert! die Hebb‘sche Regel des Lernens: „Das gleichzeitige Feuern prä- und postsynaptischer Neuronen wird als die physiologische Voraussetzung für Lernen und Gedächtnis angesehen!“ Biologische Psychologie II Peter Walla Viele Forscher definieren 3 verschiedene Stufen der LTP: 1) Induktion 2) Aufrechterhaltung 3) Ausdruck Bis zum nächsten Mal und einen wunderschönen Tag !!
